МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ

ОДЕССКИЙ НАЦИОЛНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ И. И. МЕЧНИКОВА

Биологический факультет

КАФЕДРА ЗООЛОГИИ

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

к выполнению контрольных работ курсу «Популяционная морфология»

студентами заочной формы обучения биологического ф-та Одесса - 2012 Методические рекомендации по выполнению контрольных работ по специальному курсу „ Популяционная морфология” Одесский национальный университет имени И. И. Мечникова, 2012.

Составитель: доцент, к.б.н. Олейник Ю.Н.

ВВЕДЕНИЕ

Настоящие методические рекомендации составлены для студентов биологического факультета заочной формы обучения (специализирующихся на кафедре зоологии позвоночных).

Они предназначены для оказания помощи в выполнении (написании) контрольной работы по «Популяционной молрфологии» – одного из профилирующих специальных курсов кафедры зоологии. Развитие современной науки в нынешних условиях происходит по нескольким направлениям. Одним из таких путей является исследование процессов, происходящих на уровне внутривидовых устойчивых группировок - популяций. На этом уровне протекают элементарные эволюционные процессы, познание и овладение которыми составляет непременные условия перехода к "управляемой эволюции.

Классическая морфология до середины ХХ столетия по своей сути оставалась макроэволюционной (вид представлялся наименьшей единицей эволюции), опиравшейся на изучение морфологической формы индивидуума. С переходом к исследованию надорганизменных систем становиться недостаточно использование знаний, полученных при изучении отдельного организма. Потребовалось определить новые методы, подходы к изучению вариабельности морфологической формы в популяций, что нашло свое отражение в формировании нового раздела популяционной биологии - популяционной морфологии.

Специальный курс "Популяционная морфология" рассматривается как дальнейшее развитие и углубление знаний в области морфологии, полученных студентами при изучении соответствующего раздела общих курсов "Зоологии беспозвоночных" и "Зоологии позвоночных", "Анатомия человека". Неразрывная связь морфологической формы, ее изменчивости с генотипом, делают необходимым в процессе изучения данного специального курса обращение к некоторым разделам общего курса "Генетика". Исследование в области популяционной морфологии опирается на изучение не только качественных, но и количественных характеристик. Их анализ неизбежно потребует от студентов-зоологов восстановить в памяти знания о методах биологической статистики, рассматриваемых при чтении курса "Методы биологической статистики".

Настоящие методические рекомендации призваны обратить внимание студентов при написании контрольной работы на ту основную информацию, которая важна при раскрытии выбранной темы.

Относительная молодость популяционно-морфологического направления, динамичность его развития не позволяет рекомендовать в качестве единственного учебного пособия какое-то одно руководство. На этом фоне первым, но не единственным может служить руководство А.В.Яблокова и Н.И.Лариной "Введение в фенетику популяций" (1985) с достаточно объемной общепопуляционной частью. Существенное подспорье при изучении отдельных общепопуляционных вопросов могут оказать монографии А.В.Яблокова "Популяционная биология"(1987), Ю.Одум "Экология" (1986). Помощь в изучении специальных разделов курса могут оказать "Краткий очерк теории эволюции" Н.В.Тимофеева-Ресовского, Н.Н.Воронцова, А.В.Яблокова (1977), "Изменчивость млекопитающих" А.В.Яблокова (1966), "Асимметрия животных" В.Н.Захарова (1987), а также сборники статей "Фенетика популяций"(1982), "Фенетика природных популяций"(1985, 1988). Не следует забывать о периодических научных изданиях, содержащих новейшие научные факты, не вошедшие в рекомендованные монографические руководства.

Порядок выполнения контрольной работы Контрольная работа по данному курсу включает в себя ответы на три вопроса.

Вопросы подобраны таким образом, чтобы студент мог системно продемонстрировать знания из разных областей териологии: морфологии, экологии и систематики млекопитающих.

Контрольная работа излагается логично, последовательно, грамотно и разборчиво. Она обязательно должна иметь титульную страницу с названием высшего учебного заведения; ниже указывается специальность и соответствующий ОКР, название спецкурса и названия темы, фамилии, инициалов автора, номер группы, а также фамилию, инициалы преподавателя (см. ПРИЛОЖЕНИЕ).

На второй странице приводится содержание контрольной работы, которое включает у себя: перечень вопросов и список цитируемой литературы.

Изложение каждого вопроса необходимо начинать с написания заголовка раздела (названия вопроса), которое отвечает содержанию и отображает содержание текста. Заголовок от текста нужно отделять интервалами. Каждый заголовок обязательно должно предшествовать непосредственно тексту. В случае, когда на странице остается место только для заголовка, заголовок переносится на следующую страницу.

При изложении ответа на вопрос, каждый новый содержательный абзац необходимо начинать с красной строки. Заканчивать изложение вопроса желательно выводом или обобщением.

В тексте контрольной работы не допускается сокращение слов (кроме общепринятых). В работе нужно наводить ссылки на литературные источники, которые есть в списке цитируемой литературы в конце работы. По всем вопросам, которые возникают во время выполнения контрольной работы необходимо обращаться за консультацией к преподавателю.

Срок выполнения и представления контрольной работы - не позже первого дня начала следующей сессии. Выполненная и подписанная автором (на последней странице после списка, цитируемой литературы) работа должна быть зарегистрирована в деканате.

Контрольная работа оценивается в соответствии со шкалой, принятой в рамках Болонской системы (по 100 бальной шкале). В случае неудовлетворительной оценки (менее 60 баллов) студент знакомиться с замечаниями и, устранив недостатки, повторно сдать исправленную работу.

Требования к содержанию контрольной работы Страницы контрольной работы должны быть пронумерованы и иметь сквозную нумерацию. Номер страницы должен быть расположен в верхнем правом углу.

Титульная страница не нумеруется. Оптимальный объем контрольной работы 10-15 страниц машинописного текста (размер шрифта 14). Печать через 1,5 интервала (полуторный интервал) на стандартных листах формата А-4. Допускается представление контрольной работы в виде рукописи, но в объеме соответствующем тем же 10-15 страницам машинописного текста, обязательно с полями и изложением текста через строчку. Параметры полей машинописной страницы: верхнее – 20 мм, нижнее –20 мм, левое –30 мм, правое –10 мм. Структурно контрольная работа состоит только из нескольких вопросов (3-5), без глав. Во время написания контрольной работы в качестве основной литературы, желательно использовать рекомендованные преподавателем источники. Однако, при написании работу необходимо использовать и дополнительную литературу в соответствии с темой выполняемой работы.

В конце контрольной работы приводится полный библиографический перечень цитируемых источников специальной литературы. Список цитируемой литературы составляется по алфавитному принципу.

Оформление списка литературы выполняется в следующем порядке:

1. Фамилию и инициалы автора (коллектив авторов). Если учебник написан авторским коллективом, то ссылка дается на название учебника и ее редактора 2. Полное название учебника в именительном падеже.

3. Место издания.

4. Год издания.

5. Общее количество страниц в работе.

При оформлении библиографии научной статьи помимо фамилии (й) автора (ов) и названия статьи обязательно указывается название журнала, год издания, том, выпуск (или номер) и номера страниц. Более подробное описание правил оформления списка литературы можно найти в «Методические указания по написанию курсовых и дипломных работ.... » (2008) и более поздних лет издания.

РАЗДЕЛ 1. ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ И ПОДХОДЫ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ.

Развитие и формирование любого нового направления, его самостоятельность связана с определением цели, объекта, методов исследования, а также появлением нового методического подхода к исследованию природных популяций.

Основой популяционной морфологии является изучение фенотипической изменчивости внутри вида. Объектом популяционной морфологии являются проявления фенотипической изменчивости морфологических признаков как внутри отдельных популяций, так и в разных популяциях данного вида. Цель - изучение популяций для более глубокого понимания процесса микроэволюции, решения проблем внутривидовой систематики и прикладной биологии. Методами - служат различные способы выявления и анализа внутривидовой фенотипической изменчивости морфологических признаков.

Прежде, чем перейти к формулированию новизны методического подхода в популяционной морфологии, в первую очередь следует последовательно определить, что является объектом исследования в классической морфологии, какие уровни организации живого охвачены морфологическими исследованиями, уяснить макроэволюционность методического подхода классической морфологии (изучение усредненной, типичной морфологической формы, отражающей общность морфофизиологических признаков у особей конкретного вида).

При определении новизны методического подхода в популяционной морфологии следует обратить внимание на известные факты о генетической неоднородности населения в пределах популяции, указать на источники генотипической изменчивости (мутагенез и рекомбинации, поток генов и т.п.). Следует также вспомнить, что все устойчивые морфофизиологические особенности популяции определяются генетическими структурами и взаимодействием генотипов отдельных составляющих популяцию особей. Только поняв неразрывную связь внешних признаков с генотипическим составом группировок, возможно подойти к формулированию особенностей методического подхода данного направления морфологических исследований.

Этот подход заключается в выявлении и изучении дискретных вариаций любых морфологических признаков, маркирующих генетические особенности разных групп особей внутри вида.

Необходимо также определить, что дает в методологическом аспекте развитие популяционно-морфологического подхода (усиление внимания к проблеме специфичности, изменчивости), в практическом плане (-определение границ популяций, -определение структуры популяций, -определение степени самостоятельности отдельных популяций, -определение сходства-различия между различными популяциями и другими внутрипопуляционными группировками, -выделение отдельных признаков, находящихся в состоянии повышенной или пониженной изменчивости, -выявление действия отдельных элементарных эволюционных факторов).

РАЗДЕЛ 2. ВОЗНИКНОВЕНИЕ “ПОПУЛЯЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ”.

Студенты при подготовке вопроса о тенденциях формирования новых направлений в биологии должны обратить внимание, что этот процесс не однозначен.

С одной стороны, активно формируются новые общие подходы к изучению популяций, выражающийся, в частности, в развитии популяционной биологии, генетики популяций, фенетики. С другой стороны, развиваются специальные направления исследований популяций: популяционная экология, популяционная генетика, завершается формирование популяционной морфологии; проводится много исследований, которые должны быть отнесены к разделам популяционной физиологии, биохимии и т.д.

Среди направлений биологической науки, оказавших существенное значение на формирование данного раздела популяционной биологии, выделяют 1) популяционную генетику; 2) популяционную экологию; 3) внутривидовую систематику; 4) микроэволюционное учение.

Студентам необходимо познакомиться с основными задачами тех направлений, которые определили появление популяционной морфологии. Только проделав эту работу, станет ясно почему развивающуюся "популяционную морфологию" А.В.Яблоков (1966, 1976, 1980, 1987) предлагает рассматривать как “симбиоз” генетики, экологии, систематики при ведущем участии морфологии.

Хотя популяционная морфология относительно молодое научное направление, использование принципа дискретного признака, лежащего в основе методологического подхода данного направления, имеет длительную историю. Ознакомиться с ней студенты могут в учебном пособии А.В.Яблокова и Н.И.Лариной "Введение в фенетику популяций" (1985).

РАЗДЕЛ 3. МЕСТО ПОПУЛЯЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ В СИСТЕМЕ

БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

При изучении новой дисциплины важно, чтобы студент имел конкретное представление не только о том, чем занимается популяционная морфология, но и какова ее структура взаимоотношений с другими науками. Для лучшего понимания этой проблемы желательно познакомиться с программными в этом отношении работами К.Л.Паавера "Проблемы развития теоретической морфологии"(1982) и А.В.Яблокова "Популяционная морфология - пути развития и очередные задачи" (1982).

Студенту предстоит, прежде всего, получить конкретное представление о предмете, задачах, методах морфологии, о том какова ее внутренняя структура (теоретическая морфология, функциональная, экологическая и т.д.), методологические принципы, на которых построены морфологические исследования (принцип историчности и системной организованности формы). Особо следует остановиться на том, что область биоморфологии начинается с субмолекулярного уровня, т.е. элементарных структур, способных к сохранению структурно-функциональной самостоятельности в процессе непрерывного самообновления.

Рассматривая вопрос о предмете морфологии необходимо остановиться на узком и широком понимании морфологической (органической) формы, которая является объектом (предметом) морфологии. В узком смысле - совокупность всех видимых структурных особенностей организма и его подсистем. В широком - это развитие внешней конфигурации и внутреннего строения в онтогенезе и эволюционной динамике с учетом его адаптационного значения. Т.е. в широком смысле слова предмет морфологии включает в себя помимо структурных особенностей еще и морфопроцесс (динамику формы). Обоснование необходимости включения морфопроцесса в объект морфологии студенты могут найти в работах И.И.Шмальгаузена "Организм как целое в индивидуальном историческом развитии"(1938), В.Н.Беклемишева "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" (1964).

Является ли "популяционная морфология" разделом морфологии или это лишь применение морфологического метода для познания популяций и внутривидовой эволюции?

Ответ на этот и некоторые другие можно получить, познакомившись с рядом статей сборника "Состояние и перспективы развития морфологии" (1979), "Проблемы развития морфологии животных" (1982). При этом следует иметь в виду, что решающим моментом при установлении принадлежности к одному из разделов морфологии должно стать определение вклада популяционной морфологии в познание биологической ( органической) формы. Рассматривая данный вопрос, студенты могут привлечь либо данные собственных исследований, либо данные литературы по описательной и сравнительной морфологии тех групп животных, которые ими изучаются в ходе выполнения дипломного ( курсового) проекта.

Примером детализации морфологических признаков могут служить данные А.В.Яблокова (1982), который опираясь на собственные исследования неметрических вариаций черепа ластоногих, приводит факты выделения более 200 различных морфологических признаков, а у прыткой ящерицы при сравнении внутривидовых группировок число таких признаков достигло 400, также работа Н.И.Лариной и И.В.Ереминой "Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов" (1982).

Чем лучше известны собственно морфологические закономерности изменчивости органической формы, тем шире могут быть использованы морфологические методы при решении задач других направлений биологической науки, и в частности популяционной биологии.

Последняя, рассматривая популяцию как природную генетико - эволюционную структуру, развивается в двух направлениях: 1) каузальном, который заключается в выяснении механизма явлении в популяции и 2) феноменологическом, основанном на выяснении разнообразия популяционных структур и явлений. Существенную помощь в развитии феноменологического пути познания популяции оказывает популяционная морфология, которую объединяет с популяционной биологией не только и не столько название, как общность методологического (генетико-эволюционного) подхода (см.раздел 1).

Обязательно следует остановиться на взаимоотношении фенетики и популяционной морфологии, поскольку первая в огромной степени в нынешнем ее виде основывается на популяционно-морфологических исследованиях. Это приводит к тому, что ставится знак равенства между этими двумя направлениями. Чтобы выяснить существующую разницу между этими разделами популяционной биологии, необходимо прежде всего обратиться к руководству А.В.Яблокова и Н.И.Лариной (1985) "Введение в фенетику популяций", где изложены цели и задачи фенетики. Сопоставляя последние с целями, задачами популяционной морфологии, студентам придется убедиться в расплывчатости границ между популяционной морфологией и фенетикой, обратить внимание на разную степень охвата исследуемых признаков (в фенетике не только морфологические, но и эколого-этологические), разные виды признаков, используемых для исследований (популяционная морфология изучает не только дискретные, прерывистые (типа фенов), но и непрерывные, качественные признаки).

РАЗДЕЛ 4. ТЕРМИНОЛОГИЯ И МЕТОДЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ

Популяционные исследования предъявляют строгие требования к основным терминам, используемым для однозначного понимания излагаемого материала. В этой связи необходимо дать определения основных терминов, поскольку в одни и те же слова разные авторы нередко вкладывают разный смысл. Студентам требуется разобраться с определениями таких основных понятий как вид, популяция, признак, "фен", понять разницу существующую между категориями "изменчивость" и "изменение", разобраться в смысловой нагрузке и соотношении терминов " внутривидовая", "видовая", "внутрипопуляционная" и "межпопуляционная" изменчивость. В качестве исходных источников могут быть использованы "Краткий очерк теории эволюции", Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков (1977), "Изменчивость млекопитающих" А.В.Яблокова (1966), "Популяционная морфология ластоногих" Е.И.Соболевский (1988), "Уровни организации биологических систем" (1980).

В Биологическом энциклопедическом словаре вид рассматривается как "совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм". Н.В.Тимофеев-Ресовский с соавт. (1977) дает более широкое определение данной систематической категории:

Вид - это совокупность особей, образующих географически или экологически викарирующие популяции, обладающие общими морфофизиологическими признаками, способными в природных условиях к скрещиванию друг с другом (что ведет к возникновению переходных популяций). В совокупности занимающих общий сплошной или частично разорванный ареал; от других видов каждый вид отделяет в природных условиях практически полная биологическая изоляция (не скрещиваемость), благодаря чему возможно полное или частичное перекрывание видовых ареалов (по Н.В.Тимофеев-Ресовский с соавт. (1977)).

Однако следует иметь ввиду, что не все условия данного определения могут быть удовлетворены вследствие ряда ограничений: применим только для организмов с нормальным половым размножением ( на протяжении всего онтогенеза или хотя однажды в жизни)-, и затруднений, связанных со слабой изученности видов, невозможностью проверить критерий скрещиваемости без применения эксперимента в случае аллопатрических видов, или так называемых "видов-двойников", когда систематик почти лишен возможности пользоваться наиболее простым и удобным морфологическим критерием.

В отношении определения термина популяция существует несколько исторически сложившихся подходов ( генетический, экологический и т.д.)("Популяционная биология" А.В.Яблокова, 1987). Эти подходы студентам необходимо кратко изучить прежде, чем в заключение прийти к ниже приведенному определению с точки зрения синтетической (генетико-эволюционной) теории вида:

популяция - это достаточно многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенный участок географического пространства, внутри которого практически осуществляется та или иная степень случайного свободного скрещивания, панмиксии, и нет заметных изоляционных барьеров. Она отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной преградой, препятствующей свободному скрещиванию.

Учитывая, что объектом популяционной морфологии является изучение фенотипической изменчивости, обязательным является определение термина изменчивость.

Изменчивость (англ.- variability) -"Наличие различий между особями в пределах скрещивающейся популяции" (Дж.Симпсон,1945). Изменчивость проявляется не как свойство организма, а как свойство или характеристика групп особей (популяций).

"Внутривидовая" или просто “видовая” изменчивость оказывается объединяющей явления разного порядка: изменчивость внутрипопуляционную (индивидуальную) и изменчивость межпопуляционную ( групповую), причем последняя категория изменчивости оказывается шире понятия "видовой" и "внутривидовой" изменчивости (так как может подразумевать сравнение популяций относящихся к разным видам).

Для точности, возможно следует, отказаться от употребления понятия " внутривидовой" изменчивости, используя более определенные термины " внутрипопуляционная" изменчивость и "межпопуляционная" изменчивость, как это предложено А.В.Яблоковым (1966).

Под термином "изменение" (англ. - variation) следует понимать изменение отдельного признака у одной особи в процессе ее индивидуального развития.

Признак понимается " как показатель, сторона предмета или явления, по которой можно узнать, определить или описать предмет или явление". Признак может быть изучен и выражен не только в количественных единицах (линейных, весовых, объемных и т.п.), но и в качественных "неметрических" значениях (интенсивность окраски, характер соединения швов на черепе и др.).

Понятие "фен" включает " дискретные, альтернативные вариации какого-то признака или свойства, которые на всем имеющемся ( обязательно многочисленном) материале далее не делимы без потери качества. Фены отражают генотипическую конституцию особи, а частота их встречаемости - генетические особенности группы особей".

Приступая к изучению методов описания неметрических признаков (прежде всего альтернативных, качественных), необходимо обратить внимание на условное подразделение методов на две группы: буквенно-численное и графическое. Первые дают представление о качественном наборе признаков и их вариациях, тогда как вторые ( графические) - о количественном (частоту встречаемости).

С буквенно-численным описанием признаков в классическом виде студенты уже сталкивались в систематике. Пример этому - запись зубной формулы у млекопитающих: например, у суслика - I 1/1 C 0/0 Pm 3/3 M 3/3 = 28. Обратите внимание, что поскольку в этой записи нельзя изменить положение ни одной цифры без потери первоначального смысла такая запись называется позиционной. При морфологических описаниях упоминание отдельных структур (зубов) приводится в виде полупозиционной записи - Pm3 или M1. Поскольку в популяционной морфологии необходимо бывает указать не только зуб (Pm или M), его порядок в зубной формуле ( или 1 ), но и особенности строения - вариации, то запись приобретает более сложный вид. Учитывая, что в популяционной морфологии пока еще не выработались единые подходы к описанию признаков, необходимо ознакомиться с разнообразием используемых методов: буквенно - символьным кодированием вариаций и другими, используя книгу А.В.Яблокова, Н.И.Лариной, "Введение в фенетику популяций" (1985).

Там же следует ознакомиться и с применяемыми в популяционной морфологии способами графического описания неметрических признаков, из которых самый простой - гистограмма (рис.2). При этом следует помнить, что располагать признаки на графике необходимо в одной и той же последовательности. Это позволит при первом же взгляде обнаружить различия частоты встречаемости одного и того же признака, если таковые имеются. Еще одним способом графического отображения количественного соотношения признаков и их вариаций являются секториальные графики.

Эти типы графического представления частоты встречаемости можно разделить на группы: 1) - графики с представлением группы признаков одной размерности (цвет или объем, и т.д.); 2) - графики для анализа признаков разной природы ("роза ветров").

При изучении изменчивости признаков в популяционной морфологии используются различные способы ее учета, широко известные среди биологов. Задача студентов изучить наиболее часто применяемые методы, определить их "плюсы" и "минусы", ограниченность применения отдельных методов. Для изучения может быть рекомендован ряд как простых (использование амплитуды изменчивости (Lim), отношение максимального значения признака ряда к наименьшему, определение числа аберрантных форм в пересчете на определенную численность особей), так и более сложных методов( среднеквадратическое отклонение, коэффициент вариации), а также методы, позволяющие анализировать изменчивость сразу нескольких признаков ( метод потока изменчивости, метод морфофизиологических индикаторов и т.д.). Помощь в овладении данными методами окажут как специальные руководства, например Г.Ф.Лакин "Биометрия" (1990), так отдельные разделы монографий Ю.А.Филипченко "Изменчивость и методы ее изучения" (1978) и А.В.Яблокова "Изменчивость млекопитающих" (1966).

РАЗДЕЛ 5. ПРИРОДНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ И ИХ СТРУКТУРА. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ.

Термин "популяция" часто применяется для определения статуса группировок животных различной численности (от сотен и десятков тысяч до нескольких десятков).

Правильно ли поступает исследователь называя любую группировку "популяцией"? Каковы критерии выделения популяции? В какой-то мере ответ на данный довольно сложный вопрос можно получить, проанализировав приведенное в предыдущем разделе определение популяции (наличие определенного ареала, длительность существования, необходимость той или иной степени панмиксии, относительная многочисленность, изоляция в той или иной форме от других группировок данного вида). Анализ различных определений понятия "популяция", а также последствия изменения данного определения и целесообразность некоторых из них можно найти в работе М.Н.Мина "Популяции и виды в теории и природе"(1980). Наглядное представление того, какую группировку можно считать популяцией дает таблица, приведенная в монографии А.В.Яблокова "Популяционная биология" (1987). Там же можно найти указание на решение проблем, связанных с использованием термина " популяции".

Популяция является сложной иерархической структурой. (Иерархия - в биологическом контексте означает наличие множественной разделенности, структурированности изучаемых совокупностей). В основу иерархичности могут быть положены структурные подразделения, основанные на демографических показателях, пространственном распределении, генетических и экологических особенностях (панмиктические, клональные, клонально-панмиктические), продолжительности существования (временные и постоянные), способности к самовоспроизведению (независимые,, полузависимые, зависимые, гемипопуляции) и т.п. Примером подобной иерархичности популяции может послужить система, построенная Н.П.Наумовым на основе распределения особей в пространстве: географическая, экологическая, локальная ( элементарная), парцелла, колония, стадо (стая), семья (см. "Основы общей экологии..." Г.А.Новиков, (1979)). Более подробное рассмотрение популяции как иерархической системы можно найти в работе В.Н. Беклемишева "Пространственная и функциональная структура популяций" (1960).

С целью систематизации, структурирования знаний о популяции принято выделять возрастную, половую, пространственную, генетическую и экологическую структуры. Студентам предстоит изучить, чем определяются каждая из указанных выше структур популяции, что она отражает и чем характеризуется, привести конкретные примеры динамичности этих структур. Особое внимание следует обратить на такой показатель как радиус репродуктивной активности, с которым связана возможность определения границ и величины ареала популяции. Существенную помощь при работе в этом направлении окажет учебное пособие "Популяционная биология" А.В.Яблокова (1987).

Одним из основных итогов многих работ, связанных с изучением популяции, стало возникновение концепции, рассматривающей популяцию как элементарную эволюционную единицу, обладающую собственной эволюционной судьбой. Студентам предстоит определить, почему именно популяция, а не особь, стадо, семья является такой эволюционной единицей. При этом следует обратить внимание на ряд положений популяционной генетики: во-первых, оказалось, что большинство фенотипических признаков животных, определяется не одним геном, а их комплексом ( в этом случае малые мутации не оказывают видимого влияния на жизнеспособность организма, но создают условия для накопления в общем генофонде популяции). Во-вторых, установлена повышенная жизнеспособность гетерозигот (при этом даже вредная мутация не исчезает из популяции, что обогащает генофонд популяции). Тем самым, популяция, обеспечивая сохранение и накопление малых мутационных изменений в результате рекомбинаций, существуя достаточно длительное историческое время, становится элементарной эволюционной единицей. Совершенно необходимо изучить элементарные эволюционные факторы, оказывающие давление на популяцию ( мутационный процесс, колебания численности ("волны жизни"), изоляцию, естественный отбор) и определить их роль в эволюционном процессе. Подробное рассмотрение характера и особенностей действия элементарных эволюционных сил см. в работах: О.Солбриг, Д.Солбриг, 1981 ("Популяционная биология и эволюция");

В.Грант, 1980 ("Эволюция организмов"); Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., ("Очерк теории эволюции").

В заключении отметим, что необходимо критически подходить к отождествлению воздействия эволюционных факторов на частоту встречаемости варианта признака (фена) с протеканием эволюционного события. Последнее представляет собой необратимый процесс изменения живого. В тех же случаях, когда на протяжении достаточно большого отрезка времени вскрывается обратимость изменения частот варианта (фена), исследователь имеет дело с гомеостатическими преобразованиями в популяции, а не эволюционным событием (см. С.С.Шварц, 1969 -" Эволюционная экология животных").

РАЗДЕЛ 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ. ЕЕ КЛАССИФИКАЦИЯ И ОБЩИЕ ПОДХОДЫ К

ИЗУЧЕНИЮ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

В наиболее общем виде под изменчивостью обычно понимают явление некоторого различия, несходства между собой особей и групп особей (Симпсон, 1948). Однако поскольку в биологических исследованиях часто анализируются различия и между структурными элементами в пределах индивидуума (особи), то видимо целесообразно рассматривать изменчивость как явление различия, несходства между рассматриваемыми биологическими системами.

Учитывая сложность и разнородность явлений изменчивости говорить о единой общепризнанной классификации не приходится. Тем более, что при классификации явлений изменчивости используются и различные подходы.

Изучая вопрос о классификации явлений изменчивости необходимо прежде всего обратиться к работе Ю.А.Филипченко " Изменчивость и методы ее изучения" (1929).

В основе предложенной этим автором одной из наиболее общих классификаций изменчивости лежат принципиальные различия исследуемых явлений. Им было предложено различать два элемента изменчивости: чисто статистический и динамический, т.е. изменчивость как состояние (variability) и изменчивость как процесс (variation), или собственно изменчивость и изменения. Таким образом, следует понимать под изменчивостью как состояние сам факт различия, несходства, а изменчивостью как процесс - возникновение, подразумевающее причинную обусловленность. Следует помнить, что именно к последней относится деление изменчивости на наследственную или ненаследственную, отражающее различия в причинной обусловленности наблюдаемых явлений.

Используя эти общие подходы, предложена схема подразделения фенотипической изменчивости (Захаров, 1987).

Исходя из предложенных подразделений изменчивости, прежде всего необходимо различать два аспекта. Первый - это выявление разнообразия объектов, что является целью описательного подходов к исследованию изменчивости. В ходе такого анализа оценивается несходство, величина разнообразия, проводится сравнение между биологическими объектами. Второй - это выявление способности к появлению несходства между объектами. Выяснить это возможно лишь при проведении экспериментальных исследований. В этом случае данные позволяют дать ответ на вопрос о том, с чем связано наблюдаемое разнообразие объектов, которое выявляется при анализе феномена несходства. Очевидно, что исследования в плане изучения феномена несходства между объектами являются основой популяционной морфологии, тогда как причинная обусловленность решается с привлечением данных экспериментальных наук (в первую очередь генетики, биологии развития). Связать эти два направления можно с использованием пограничных популяционно-феногене-тических подходов.

Дальнейшее разделение изменчивости как состояния (объект популяционной морфологии) может быть представлено следующим образом: внутриви-индивидуальная (различия между частями одного индивидуума), индивидуальную (различия между особями) и надиндивидуальную (групповую, т.е. различия между различными совокупностями особей).

Следует особо обратить внимание на то, что причинная обусловленность несходства биологических объектов может быть вызвана как изменением нормы реакции генотипа (фенотипические различия, которые есть следствие изменений в генотипе изменчивость), так и осуществляться в пределах нормы реакции генотипа (фенотипические изменения, связанные с различиями во внешних условиях).

Важным следствием из этой общей классификации изменчивости для исследователя должен стать вывод о том, что невозможно однозначно определить в какой степени наблюдаемое фенотипическое сходство (или различие) определяет генотипическое. Тем самым необходимо очень осторожно использовать фенотипические различия в качестве показателя генотипического сходства и родства.

Представленная схема изменчивости естественно предполагает ее дальнейшее дробление в соответствии с направлением исследований. Изменчивость как состояния с учетом иерархичности популяций (см. разд.5) может анализироваться от мелких внутрипопуляционных группировок до подвидового уровня (надиндивидуальные различия). Аналогичное деление возможно провести и в отношении внутрииндивидуальной изменчивости (отдельные морфологические структуры, органы и системы органов).

Традиционным является разделение индивидуальной изменчивости на количественную (непрерывную, как правило, обнаруживаемую по пластическим признакам, и дискретную, обнаруживаемую по меристическим признакам) и качественную (альтернативную). Здесь необходимо обратить внимание на то, что такое деление не всегда отражает специфику варьирования, являясь лишь разными подходами к анализируемым явлениям. Так, окраска объекта может оцениваться как с количественной стороны (площадь пятен и т.п.), так и с качественной ( цветовая гамма: красное черное и т.д.). То есть, при анализе непрерывного ряда возможно его подразделение на отдельные классы (деление на два класса), а при дискретной или альтернативной изменчивости промежуточные вариации признака превращают этот тип различий в непрерывный.

Классификацию генотипической изменчивости с феноменологической точки зрения как разнообразия на разных уровнях (начиная с точковых перестроек) и с точки зрения причинной обусловленности студентам предлагается провести самостоятельно, используя в частности учебник " Генетика с основами селекции" С.Г.Инге-Вечтомова (1989).

Однако классификация явлений фенотипической изменчивости как состояния может носить и более частный характер. Одной из таких систем является классификация изменчивости, предложенная А.В. Яблоковым (см. "Изменчивость млекопитающих" - 1966). Она создана на основе учета черт, по которым выявляются различия (структурные, функциональные и др.), проявлений изменчивости (весовая, линейная, меристическая и т.п.), а также ее формы (хронографическая, половая и др.). В работах известных биологов можно найти классификации изменчивости, созданные применительно к отдельным аспектам ее анализа - экологическим (см. С.С. Шварц "Внутривидовая изменчивость и методы ее изучения" (1963)), эволюционным (см.

Э.Майр " Зоологический вид и эволюция" (1968)).

Таким образом, учитывая сложность вопроса о классификации явлений фенотипической изменчивости, различиях в подходах, методах анализа становится ясна необходимость выработки некоторых общих положений (схемы) сбора материала при изучении феномена изменчивости. Здесь мы только определим только основные подходы, а более подробно этот вопрос рассматривается Е.И.Соболевским (см. " Популяционная морфология ластоногих" (1988)).

Для выполнения поставленной перед популяционной морфологией задачи получить объективную характеристику популяции как элементарного эволюционного единства, требуется максимально широкий, комплексный учет изменчивости всех систем органов животных, составляющих популяцию. Однако при этом следует исходить из того, что: 1) изучение всех признаков в популяции совершенно нереально и невыполнимо практически; 2) при изучении общих закономерностей изменчивости возможна и необходима некоторая нивелировка признаков ( например, для каждого элемента скелета характерна определенная величина изменчивости, а все они определяют изменчивость скелетной системы как единого целого - примерно 5%).

Предварительно необходимо четко определить, с проявлением каких типов и форм, проявлений изменчивости приходится иметь дело. В зависимости от цели исследования выделить признаки, наиболее четко показывающие изменчивость. Желательно использовать признаки, характеризующие разные системы органов и входящие в разные корреляционные плеяды. Так среди позвоночных нецелесообразно изучать число глаз или конечностей, но у насекомых число фасеток в сложных глазах или число параподий у многощетинковых червей может быть хорошим признаком для изучения.

Одно из основных требований к изучаемым признакам - их определенность. Достаточно просто и надежно можно сравнивать зверей по изменчивости окраски, пропорциям тела, меристическим признакам. В то время использование признаков, которые трудно фиксируются и не могут быть воспроизведены в точности другим исследователем, вряд ли целесообразно.

При выборе признаков для сравнения необходимо также стремиться использовать разнородные признаки ( линейные, весовые, меристические, объемные и пр.) того или иного биологического объекта, характеризующих этот орган с разных сторон. Важность данного подхода связана с тем, что характер и величина изменчивости зависят от размерности признака.

Для того, чтобы взятые признаки проявили себя в достаточно четко в работе необходимо брать материал из разных районов. Ошибка многих исследователей заключается в том, что морфологический материал собирался в каком-то одном районе. Это лишало возможности в дальнейшем проследить изменчивость и проявление выбранных признаков и целый ряд морфологических признаков оказывался "нерабочими".

При этом необходимо стремиться не объединять в одну выборку животных из группировок, приуроченных к контрастным биотопам. Для проведении хронографических сравнений в одной и той же популяции нужно собирать материалы в одном локальном биотопе и в одни и те же сезоны.

Важно, чтобы выборка исследуемых животных была достаточно однородна по составу (возраст, пол, физиологическое состояние), репрезентативна (т.е. все особи, несущие разные варианты данного признака, должны иметь равную вероятность быть учтенными) и достаточно многочисленна (малая выборка дает не частоты признаков, а эфемерные вариации). Соблюдение условий репрезентативности и объема выборки является важным этапом в каждом исследовании, поскольку только в этом случае полученные данные об изменчивости характеризуют генеральную совокупность. Если пренебречь этими требованиями истинная величина изменчивости может быть и не установлены. Наглядным примером этому могут послужить позаимствованные нами из работы А.В.Яблокова "Популяционная биология" (1987) цифры, показывающие 1) при какой численности выборки и 2) с нужной степенью достоверности можно обнаружить редкие признаки (таблица). Выборки небольшого объема дают представление о часто встречающихся вариантах, тогда как более редкие остаются вне поля зрения. Но именно эти редкие варианты определяют морфологическое разнообразие конкретной группировки.

Если проводимые изучение количественной и качественной фенотипической изменчивости признаков выполнено с достаточным уровнем точности, а материал получен из разных точек обитания и соблюдением других требований признаки будут распределены по трем группам:

1) признаки, являющиеся общими при рассмотрении разных популяций конкретного вида, характеризующиеся высокой изменчивостью и пригодные для решения различных проблем популяционной биологии; 2) признаки, использование которых ограничено спецификой конкретных видов ( изрезанность оторочки передних ластов у котиков, желтое пятно у лесных мышей и т.п.); 3) признаки, которые в большинстве рассматриваемых популяций не "проявляют" себя в работе, потому их практическое применение в работе нецелесообразно.

Соотношение объема выборки и частоты встречаемости признака в выборке.

РАЗДЕЛ 7. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ-МАРКЕРЫ. ИХ СВОЙСТВА И

ПРОЯВЛЕНИЕ У ЖИВОТНЫХ.

Для наиболее полной характеристики популяции необходимо использовать как можно более разнообразные признаки, характеризующие самые различные органы или системы органов животных. Сталкиваясь с такой задачей, исследователь должен задаться вопросом: какие же собственно признаки можно использовать и что дает изучение тех или иных признаков ( количественных или качественных).

Ясно, что не все признаки, на которые опирается традиционная морфология, могут использоваться в популяционной морфологии ( инвариантные на видовом уровне - например, число конечностей у млекопитающих). Поэтому вполне естественно, что провести работу по выявлению признаков, пригодных для популяционно-морфологических исследований, задача нелегкая и существенную помощь в этом вопросе могут оказать специальные руководства и каталоги по отдельным группам животных.

При этом следует обратить внимание на значительно большую широту охвата признаков в классе млекопитающих: в общей сложности у млекопитающих известно не менее нескольких тысяч наследственно детерминированных морфологических признаков. Среди них форма и размер тела ( карликовость и гигантизм; укороченные конечности; резкое укорочение или удлинение морды; короткохвостость и т.п.), окраска ( пятна разного цвета, оттенка и формы - до 100 дискретных признаков, которые определяются 6 главными и многими дополнительными генами), различные краниологические признаки ( появление ( удвоение или умножение) дополнительных отверстий, изменение их расположения; выявление или исчезновение швов на черепе, изменения их формы; появление дополнительных косточек; вариации в расположении (наличии) различных мелких отверстий в костях черепа, формируемых для прохождения нервных стволов и кровеносных сосудов, а также формы крупных отверстий в основании и затылочной части мозгового черепа - всего выделено около 100 наследственных изменений; зубы - (структура жевательной поверхности ( дополнительные бугорки; редукция, слияние, перемещение, появление эмалевых петель между бугорками); число и расположение корней зубов); вибриссы (их количество и расположение), волосяной покров, производные кожного покрова (чешуйчатость хвоста, папиллярные линии у приматов, число небных валиков и т.д.), а также изменчивость систем внутренних органов и кариотипа, которые предоставляют исследователям широкое поле деятельности по изучению различных природных группировок млекопитающих.

У птиц изменчивость морфологических признаков изучена слабее. Имеющиеся данные относятся прежде всего к окраске и рисунку перьевого покрова, строения и окраски клюва. Изменчивость оологического материала предполагает рассмотрение рисунка и окраски яиц. При этом учитывается общая окраска фона яиц, на которой располагается рисунок, и связь его с формой и размерами пятен, плотностью и особенностями их распределения в различных зонах. Исследования фолидоза у птиц включает рассмотрение числа щитков в пределах выделяемых зон голени и пальцев, а также состояние отдельных щитков.

В пределах класса рептилии также широко используются морфологические вариации рогового покрова: число и форма чешуй, рисунок и цветовые вариации окраски. В качестве дополнительных признаков рогового покрова, для которых возможно количественное морфологическое исследование, могут выступать число бедренных пор, число брюшных и расположению анальных шитков и т.д.

Для амфибий показана возможность использования в качестве признаков-маркеров таких признаков как окраска (цвет и рисунок), строение кожных покровов (характер складчатости, бугорчатость и т.п.). Известно использование дискретных вариаций признаков в скелете, характере складчатости слизистой желудка, структурных элементов нервных окончаний.

Среди морфологических признаков-маркеров у рыб издавно использующихся при изучении разновидностей карася, карпа, многих аквариумных рыб могут быть выделены многочисленные вариации окраски и рисунка, чешуйчатости (чешуйчатые, голые, зеркальные с многими вариантами - разбросанные, линейные и др.), строения плавников (число лучей, форма плавников и др.), различных элементов скелета, глоточных зубов (вариации числа и рядности). Дискретные вариации выделены в области изучения полиморфизма белков, кариотипа у рыб.

Учитывая видовое многообразие беспозвоночных значительно превышающее таковое у позвоночных, можно предположить, что популяционно-морфологическое изучение этой группы животных окажется очень плодотворным. И подтверждением тому может послужить разнообразие наследственных вариаций известное для дрозофилы: форма крыла (в норме крыло всегда плоское, а у мух-мутантов - крылья изогнуты в виде - арки, закрученны кверху, или книзу; часто встречаются мухи с вырезками на заднем крае крыла, с резко уменьшенными или вообще зачаточными крыльями, или вообще лишенные крыльев),особенности жилкования крыльев (исчезновение отдельных продольных или поперечных жилок, разветвление, утолщение, появление добавочных жилок); особенности щетинок (макрохет); окраска тела; видоизменение усиков, ног, брюшных сегментов, глаз. Подобного рода примеры известны и для других видов животных. Особенно многочисленны примеры применения популяционно-морфологического подхода для насекомых и моллюсков, для многих из которых достаточно четко установлена генетическая детерминация признаков немногими генами: рисунок на элитрах двухточечной божьей коровки (темная окраска или светлая окраска без пятен, дополнительные пятна, слияние пятен и др.), рисунок головы и переднеспинки колорадского жука, жилкование крыльев у рапсового листоеда, окраска раковины у некоторых гастропод Littorina (равномерная, шашечная, полосатая) и т.п. Даже небольшое число приведенных выше примеров показывает насколько велико может быть число морфологических признаков-маркеров, которые используются для анализа генотипической структуры популяций и список которых предлагается самостоятельно расширить студентам, пользуясь работами А.В.Яблокова и Н.И. Лариной, (1985), сборниками "Фенетика природных популяций" (1988) и др.

Разнообразие морфологических признаков, которое выявляется в результате исследований, не всегда пока может быть объяснено с точки зрения биологической целесообразности. Но в любом случае их проявление является указанием на изменение конституции, новое соотношение частей, изменения коррелятивных связей между признаками и связано с изменениями в генетической системе. Однако следует напомнить, что только установление точной детерминации определенных признаков немногими генами позволяет экстраполировать данные о частоте присутствия морфологического признака на частоту аллелей и генотипов, т.е. использовать морфологические признаки для характеристики генетической структуры популяции. Примеры такого рода можно найти в частности в руководстве О.Солбриг и Д.Солбриг "Популяционная биология и эволюция" (1982).

Использование морфологической (фенотипической) изменчивости для характеристики генетической структуры популяции реализуется пока в относительно немногих случаях. Однако накопление данных по морфологической изменчивости продолжает оставаться актуальной задачей, поскольку помогает решить ряд других не менее важных проблем.

Необходимо обратить внимание, что с учетом выделения в фенотипической изменчивости разных уровней (см.разд.6) становятся возможны несколько подходов для ее изучения: 1) изучение внутрииндивидуальной изменчивости, например, проявления билатеральной асимметрии; 2) изучение межиндивидуальной изменчивости какого-то признака внутри популяции; 3) изучение разных признаков внутри одной популяции или в разных популяциях.

Одним из направлений анализа внутрииндивидуальной изменчивости является изучение ненаправленных изменений в организме, нарушающих строгую билатеральную симметрию признаков. Основной феноменологической чертой данного явления ( обозначаемого как флуктуирующая асимметрия) есть различие между правой и левой половиной тела по присутствию каких-то билатеральных структур (щетинки, чешуйки, отверстия для выхода кровеносных сосудов, элементы окраски и т.п.). С причинной стороны флуктуирующая изменчивость рассматривается как следствие случайной изменчивости развития. При этом на первый план выступает не присутствие какого-то определенного гена, а сбалансированность генотипа, обеспечивающего нормальное протекание развития при данных условиях ( в том числе и симметричное развитие двух структур на разных сторонах тела). Эта зависимость делает исследование флуктуирующей асимметрии как внутрииндивидуальной фенотипической изменчивости перспективной для оценки стабильности развития, состояния популяции в отношении тех условий, в которых она существует. Для более детального знакомства с этой формой внутрииндивидуальной изменчивости, обоснованием ее общебиологической значимости, четким определением круга явлений к ней относящихся, методами ее учета необходимо обратиться к сводке В.М.Захарова "Асимметрия животных" (1987).

Анализ межиндивидуальной и межпопуляционной изменчивости возможно осуществлять по 2 главным направлениям: 1) изучение изменчивости отдельного признака; 2) изучение ряда признаков.

При изучении изменчивости отдельно взятого признака внутри популяции главной задачей является определение истинной величины его изменчивости ("нормы").

Последняя складывается из анализа данных по отдельным внутрипопуляционным группировкам. Если в последующем исследователь сталкивается со значительным уклонением изменчивости признака от "нормальной", это может быть указанием на необычность действия каких-то условий среды в пределах популяции.

Следует обратить внимание, что сопоставление величины изменчивости ряда признаков дает в руки исследователя более эффективный инструмент анализа истинной величины изменчивости разных признаков, чем изучение изменчивости одного признака (хотя бы и из многих популяционных выборок). Для анализа совокупности признаков в пределах популяции существует несколько методов: анализ сопряженной изменчивости, линейно-весовых отношений, метод потока изменчивости, подробное описание которых можно найти в руководстве Яблокова А.В. "Изменчивость млекопитающих" (1966). Использование метода потока изменчивости позволяет в частности среди однородной на первый взгляд совокупности признаков выделить те, которые находятся в особых отношениях с действующими на популяцию факторами. Нанесенные на график значения коэффициента вариации разных признаков (ранжируемые по величине среднеарифметического значения) образуют непрерывный ряд. В пределах этого ряда выделяются признаки как сильно варьирующие, так и признаки располагающиеся на нижней границе потока изменчивости. И если в отношении последних справедливо предположить сильное давление стабилизирующего отбора, то расположение признака у верхней границы потока изменчивости допускает 3 предположения: 1) признак находится под ослабленным воздействием стабилизирующего отбора; 2) признак находится под значительным давлением отбора, направленного на повышенную изменчивость; 3) признак находится под сильным давлением со стороны мутационного процесса как эволюционного фактора.

Для сравнения разных популяций (межпопуляционная изменчивость), также внутрипопуляционных группировок необходимо познакомиться с рядом методов. Среди последних можно выделить методы, успешно используемые для графической интерпретации фенотипического сходства разных группировок, и не требующие дополнительной математической обработки: метод морфологических профилей, метод скаттер- диаграммы, метод контурных диаграмм. Более полную характеристику популяции можно получить, используя машинные методы обработки результатов по многим признакам в нескольких группировках:

- метод построения морфологического ландшафта или контурных диаграмм. Однако следует обратить внимание на сложности интерпретации в этом случае полученной графической информации (рис.9). Наибольшую известность среди методов, используемых для анализа популяций, приобрел метод морфофизиологических индикаторов. Несомненное преимущество этого метода - возможность более или менее ясной экологической интерпретации обнаруживаемых различий между популяциями по индексам (например массы) различных внутренних органов. Однако применение этого метода имеет ряд ограничений, невнимательное отношение к которым способно свести на нет усилия исследователя и дискредитировать сам метод. Эти ограничения основаны на том, что ряд морфофизиологических признаков многократно колеблется в течение нескольких десятков минут в ответ на средовые воздействия. В соответствии с этим сравнение можно проводить лишь для материала, полученного в строго определенные промежутки времени. Непонимание ( или игнорирование) этого момента приводит к тому, что исследователь получает эфемерную характеристику популяции, одно из многих значений в пределах нормы реакции. Таким образом, лишь после внимательного знакомства с данным методом (С.С.Шварц и др., (1968) - "Метод морфофизиологических индикаторов"), его преимуществами и методическими трудностями, становится возможным его применение в популяционно-морфологических исследованиях.

Анализ морфологических признаков не ограничивается только выделением признаков, находящихся в состоянии пониженной (или повышенной) изменчивости в данной выборке (такое важно как для определения функциональной значимости признака, так и для выяснения давления элементарных эволюционных факторов), определения сходства-различия между популяциями, или другими внутривидовыми группировками особей.

В случае присутствия в популяции морфологических неметрических признаков-маркеров, проявление которых связано с определенным генами (примеры см.

выше), становится возможным: 1) определять самостоятельность отдельных группировок; 2)находить границы популяций и групп популяций; 3) изучать внутрипопуляционную структуру. Однако при этом следует учитывать сложное взаимодействие генов, возможные травматические изменения, которые создают некоторую неопределенность выводов популяционного анализа.

Привлекая для популяционно-морфологических исследований признаки-маркеры (фены), необходимо определить их основные свойства: дискретность; адаптивность;

масштаб; частоту. Именно требование дискретности делает возможным использовать признак-маркер как диагностирующий инструмент в популяционных работах.

Частота морфологического фена-маркера является тем критерием, который обеспечивает как определению границ между популяциями, так и способствует реконструированию истории становления популяций. Структурирование популяции с выделением группировок различного ранга непосредственным образом связано с таким свойством морфологических признаков-маркеров как масштаб, оценка направления естественного отбора связана с понятием адаптивности признака. Не останавливаясь здесь подробно на характеристике свойств фенов, многочисленных примерах проявления этих свойств, а также процессе выделения признаков-маркеров мы тем не менее отсылаем для ознакомления с ними к работам А.В.Яблокова, Н.И. Лариной "Введение в фенетику популяций" (1985), А.С. Баранова и С.О.Сергиевского (см. сб. "Фенетика природных популяций", 1982).

РАЗДЕЛ 8. РОЛЬ ПОПУЛЯЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ В РЕШЕНИИ

ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ.

Результаты популяционно-морфологического исследования, полученные с учетом изложенных в предыдущих разделах положений, позволяют решать наиболее сложные задачи при изучении внутривидовой изменчивости -1) выделение популяций и групп популяций, определение популяционных границ; 2) изучение действия естественного отбора и других эволюционных факторов (прежде всего изоляция);

3)выявление центров многообразия внутри вида и реконструкция исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом ( микрофилогенеза);

4)изучение внутривидовой систематики и дает материал для правильной организации ряда промысловых и биотехнических мероприятий.

Ставя перед собой задачу определения границ популяций, необходимо учесть несколько моментов. Во-первых, границы между популяциями часто нечеткие, размытые, причем популяции связаны целой гаммой постепенных переходов по концентрации отдельных фенов. Речь в таком случае скорее следует вести о выделении только популяционных центров. Значительно реже приходится сталкиваться с ситуацией, когда популяции разделены чрезвычайно резкими границами. Для понимания причин складывающейся ситуации, необходимо обратиться к ранее рассмотренному материалу о пространственной структуре популяции (показатель репродуктивной активности), значении некоторых факторов эволюции (изоляция). Во-вторых, различия популяций выражаются как различной концентрацией вариаций признаков-маркеров, так и величиной фенотипической изменчивости. Обратите внимание, что в практике сначала (и чаще) используется сопоставление характеристик отдельных групп животных, а затем - поиск резких границ, маркируемых заметными перепадами концентрации фенов.

Примеры использования результатов анализа распределения частот признаков в популяциях других вышеупомянутых задач студенты могут найти в руководствах А.В.Яблокова "Фенетика. Эволюция, популяция, признак"(1980) и "Популяционная биология"(1987). Более близкое знакомство с работами А.С.Баранова (1988)(см.

сб."Фенетика популяций") показывает возможности популяционной морфологии в реконструкции истории становления ареала вида. Примером обеспечения биоморфологическим материалом исследований в области систематики (предложение о разделении единого вида Alces alces на два: Alces alces (Европа, Зап. Сибирь) и A.

americanus Сев. Америка, Вост.Сибирь И Дальний Восток) на основании существования 3-х морфотипов: европейского, промежуточного и американского,- выделенных с учетом существенных особенностей краниометрии, фенотипа верхних отростков межчелюстных костей, рогов, и др.) может послужить работа Г.Г. Боекорова (1998) ("Зоологический журнал", т.77. - №.5). И наконец, изучение динамики частот определенных вариаций морфологических признаков-маркеров может быть использовано непосредственно в практической деятельности. Примером этому может служить оценка чувствительности колорадского жука к некоторым инсектицидам с помощью морфологических признаков-маркеров (фенов) (см. Е.П.Климец в сб. "Фенетика природных популяций",1982), а также оценка отдаленных последствий радиационного загрязнения территорий (см. А.Г. Васильев, И.А.Васильева в сб. "Популяционная фенетика", 1987). Судя по результатам, полученным в данных исследованиях, человек получает возможность подбирать тип инсектицида, его концентрацию в зависимости от частоты встречаемости в популяции тех или иных фенов, предсказывать последствия антропогенного загрязнения природной среды. Тем самым применение популяционно-морфологических методов может иметь под собой и значительный экономический эффект.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Объект, цель и методы популяционной морфологии.

2. Возникновение и развитие идеи использования дискретного признака в популяционной морфологии.

3. Место популяционной морфологии в системе биологических наук.

4. Взаимосвязь популяционной морфологии со смежными разделами популяционной биологии.

5. Основы представления о популяции. Элементарные эволюционные факторы.

6. Типы популяций.

7. Структура популяций.

8. Биологический полиморфизм. Адаптивность полиморфизма.

9. Изменчивость. Классификация явлений изменчивости.

10. Типы изменчивости.

11. Формы изменчивости.

12. Проявления изменчивости.

13. Понятие фена. Внутрииндивидуальная изменчивость и ее изучение.

14. Понятие фена. Анализ межиндивидуальной и межпопуляционной изменчивости.

15. Методы исследования изменчивости.

16. Морфологические признаки-маркеры. Их свойства.

17. Общие принципы выбора признаков-маркеров.

18. Разнообразие признаков-маркеров у млекопитающих.

Морфологические признаки-маркеры у птиц, амфибий и рептилий.

Морфологические признаки-маркеры у насекомых.

21. Популяционная морфология и проблема выделения границ популяций.

22. Разнообразие в краевых и центральных популяциях.

23. Роль популяционной морфологии в реконструкции микрофилогенеза.

24. Естественный отбор и распределение признаков в популяции.

25. Методы описания неметрических морфологических признаков в популяциях.

Буквенно-числовое кодирование.

26. Графическое представление динамики морфологических признаков в популяции.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В.- Краткий очерк теории эволюции - М.: Наука, 1977.

Одум Ю.- Экология (В 2-х т.). - М.: Мир, 1986.

Шилов И.А.- Экология.- М.: Высшая школа, 1997.

Яблоков А.В. - Популяционная биология. - М.:Высш. школа, 1987.

Яблоков А.В. - Изменчивость млекопитающих. - М.,Наука, 1966.

Яблоков А.В., Ларина Н.И.- Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. - М.,Высш.школа, 1985.

Большаков В.Н., Васильева И.А.,Малеева А.Г. - Морфотипическая изменчивость зубов полевок.-М.: Наука, 1980.

Кайданов Л.З. - Генетика популяций - М.: Высшая школа, 1996.

Майр Э. - Зоологический вид и эволюция - М.:Мир, 1968.

Популяционная фенетика /Сб. статей под ред.А.В.Яблокова/: Наука,1987.

Соболевский Е.И. - Популяционная морфология ластоногих. -М.,: Наука,1988.

Солбриг О., Солбриг Д. - Популяционная биология и эволюция. - М.: Мир, 1982. с.

Фенетика популяций /Сб.статей.под ред.А.В.Яблокова/:Наука,1982.

Фенетика природных популяций (Сб. научных трудов под ред. А.В. Яблокова)- М.:

Наука,1985.

Фенетика природных популяций (Сб. научных трудов под ред. А.В. Яблокова)М.,Наука,1988.

Филипченко Ю.А. - Изменчивость и методы ее изучения. - М.: Наука, 1978. - 240с.

Шварц С.С.- Экологические закономерности эволюции. - М.:Наука, 1980. - 288с.

Эванс Э., Яблоков А.В. - Изменчивость окраски китообразных.-М., Наука,1983.

Яблоков А.В.- Популяционная морфология как новое направление популяционных и эволюционно-морфологических исследований. - Ж. общей биологии – 1976. т.37. - № 5.

Яблоков А.В.- Фенетика: Эволюция, популяция, признак. - М.: Наука, 1980.

ПРИЛОЖЕНИЕ

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ ТА НАУКИ УКРАЇНИ

ОДЕСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ імені І. І. МЕЧНИКОВА Спеціальність – Біологія, ОКР «Спеціаліст/Магістр/Бакалавр Спецкурс - Теріологія Студента (ки) курсу заочної форми навчання (П.И.Б.) Група …………..

Викладач ……………………