«Методическое пособие для самостоятельной работы студентов на уроках по предмету Биология и основы экологии для студентов СПО по специальностям 190701 Организация перевозок и управление на железнодорожном транспорте ...»

Чем же определяется репродуктивная изоляция видов. Механизм этого явления сложен и до настоящего времени полностью еще не раскрыт. В основе этого феномена лежит анатомическая особенность особей различных видов, генетические и иммунологические барьеры, несовпадение физиологических циклов в репродукции, а также географическая разобщенность.

Изучение видов животных происходит и по настоящее время. Например, несколько десятилетий назад была принята программа «Видовой мониторинг». Цель этой программы состояла «в комплексном исследовании вида на всем протяжении его ареала»(1). Данные, полученные с помощью видового мониторинга, могут быть использованы для более широких экологических исследований.

ПОНЯТИЕ ВИДОВ У ОДНОПОЛЫХ ОРГАНИЗМОВ

Все, что было сказано о виде и его характеристике, справедливо только для двуполых организмов.

Для однополых и бесполых организмов такая концепция видов в корне неприемлема.

Однополые организмы, несомненно, образуют популяции на различных ограниченных территориях. Особи этих популяций генотипически идентичны и не способны скрещиваться с представителями генетически чужеродной популяции. Но такие популяции не объеденены в единые биологические виды.

Для однополых организмов также характерна изменчивость, но характер изменчивости резко отличается от наблюдаемой у организмов с половым различием. Вместо этого у таких организмов имеется ряд однородных локальных популяций, возникших при размножении наиболее приспособленных особей. Генотип таких популяций различен в зависимости от места обитания. Диапазон этих различий вполне сравним с межвидовой изменчивостью у организмов с половым размножением.

Поэтому к однополым организмам наиболее подходит понятие микровид.

Микровид – это генотипически однородная популяция или популяционная система, обладающая собственными отличительными внешними признаками, в группе однополых организмов.

ВИД КАК ЕДИНИЦА СИСТЕМАТИКИ

Понятие «вид» является главным термином в популяционной биологии и систематике. В большинстве случаев значение этого понятия в обеих областях биологии является сходным. Но нередко возникают ситуации, когда таксономический вид не совпадает по смыслу с биологическим видом.

Наиболее стандартны в этом случае 3 ситуации:

I. Некоторые популяции организмов нельзя с большей достоверностью отнести ни к видам, ни к подвидам. В популяционной биологии существует термин «полувид». В систематике такого не предусмотрено. Здесь четко прослеживается строгая иерархия: тип – класс – род – вид – подвид.

II. Виды-двойники морфологически неотличимы друг от друга. Единственным критерием популяционной биологии, по которому они были выделены в отдельные виды, – нескрещиваемость между собой и отсутствие плодовитого потомства.

III. С точки зрения популяционной биологии у однополых организмов нет и не может быть видов.

Напротив, в систематике необходимо все организмы, будь они однополыми или двуполыми, отнести к какому-либо виду.

ВИД В ПАЛЕОНТОЛОГИИ

В палеонтологии на первое место выступают смена форм и изменение популяций живых существ во времени в последовательных отложениях.

Сравнение же всех существовавших раннее форм в пространстве затруднительно. Поэтому в палеонтологии применимы термины, эквивалентные понятию вида. Например, советский зоолог В. Г. Гептнер предложил для этого использовать понятие «фратрия».

Альтернативным виду понятием может служить термин «последовательные виды».

Последовательные виды являются как бы узловыми точками в эволюции какой-то группы живых существ. Естественно, представители этих последовательных видов должны иметь четкие внешние различия. Однако последовательные виды и фратрии никогда не будут равноценны биологическим видам.

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев. Критерии вида – это разнообразные таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н. И. Вавилов).

Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

Виды-двойники. Таким образом, близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам.

Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, вид комар малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами. Эти виды различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур (например, окраска яиц у одних видов гладко-серая, у других – с пятнами или полосами), по числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, по размерам и форме чешуек крыла.

У животных виды-двойники встречаются среди грызунов, птиц, многих низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих (ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых), моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.

Замечания относительно видов-двойников (Майр, 1968).

1. Не существует четкого различия между обыкновенными видами («морфовидами») и видамидвойниками: просто у видов-двойников морфологические различия выражены в минимальной степени.

Очевидно, образование видов-двойников подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование в целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же скоростью, что и у морфовидов.

2. Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие к разным видам, четко различаются по строению копулятивных органов).

3. Перестройка генотипа (точнее, генофонда), приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, не обязательно сопровождается видимыми изменениями морфологии.

4. У животных виды-двойники чаще встречаются, если морфологические различия меньше влияют на образование брачных пар (например, если при узнавании используется обоняние или слух); если же животные больше полагаются на зрение (большинство птиц), то виды-двойники встречаются реже.

5. Устойчивость морфологического сходства видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического гомеостаза.

В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

У видов, характеризующих определенными биотическими связями (паразитических видов, переносчиков заболеваний, комменсалов, симбионтов) широко используется их приуроченность к определенному хозяину. Например, виды-двойники, ранее известные под названием комар малярийный, характеризуются разной пищевой базой: одни виды нападают на млекопитающих, другие – на птиц, третьи – на пресмыкающихся; одни виды переносят малярию (для человека опасен только один вид), а другие – не переносят.

Для животных вместо понятия «экологическая ниша» часто используется понятие «адаптивной зоны». Для растений часто используется понятие «эдафо-фитоценотического ареала».

Адаптивная зона – это определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий, включающей тип среды обитания (водная, наземно-воздушная, почва, организм) и его частные особенности (например, в наземно-воздушной среде обитания – суммарное количество солнечной радиации, количество осадков, рельеф, циркуляция атмосферы, распределение этих факторов по сезонам и т.д.). В биогеографическом аспекте адаптивным зонам соответствуют крупнейшие подразделения биосферы – биомы, которые представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах.

Однако различные группы организмов по-разному используют ресурсы среды обитания, по-разному адаптируются к ним. Поэтому в пределах биома хвойно-широколиственной зоны лесов умеренного пояса можно выделить адаптивные зоны крупных стерегущих хищников (рысь), крупных догоняющих хищников (волк), мелких древесно-лазающих хищников (куница), мелких наземных хищников (ласка) и т.д. Таким образом, адаптивная зона это экологическое понятие, занимающее промежуточное положение между средой обитания и экологической нишей.

Эдафо-фитоценотический ареал – это набор биокосных факторов (в первую очередь, почвенных, которые являются интегральной функцией механического состава почв, рельефа, характера увлажнения, воздействия растительности и деятельности микроорганизма) и биотических факторов (в первую очередь, совокупности видов растений) природы, которые составляют непосредственное окружение интересующего нас вида.

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.

4. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. На основании этого критерия различают, например, некоторые виды чаек (серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.

5. Генетико-кариотипический критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы.

Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38. В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше).

У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

6. Физиолого-репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака).

В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

Некоторые тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др.) живут два года и нерестятся только перед смертью. Следовательно, потомки особей, отметавших икру в 1990 году, будут размножаться только в 1992, 1994, 1996 годах ("четная" раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 году, будут размножаться только в 1993, 1995, 1997 годах ("нечетная" раса). "Четная" раса не может скрещиваться с "нечетной".

7. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

8. Исторический критерий. Основан на изучении истории вида или группы видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов, анализ Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.

Популяция (от лат. populatio — население) — термин, используемый в различных разделах биологии, а также в генетике, демографии и медицине. Самый общий смысл заключается в дословном переводе. Популяция — это человеческое, животное или растительное население некоторой местности. В европейских языках это понятие прежде всего относится к человеку и уже во вторую очередь — к другим живым организмам. В русском языке популяция имеет более специальное значение как термин, преимущественно используемый в биологических и медицинских исследованиях.

В эволюционной теории Популяция — группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен. С точки зрения популяционной генетики, популяция — это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.

В современных эволюционных теориях (например, в Синтетической теории эволюции) популяция считается элементарной единицей эволюционного процесса.

В медицинских исследованиях Популяция — совокупность индивидуумов, из которой отбирается выборка, и на которую могут быть распространены результаты, полученные для этой выборки. Популяция может представлять собой все население (обычно таковы популяции в эпидемиологических исследованиях причин заболеваний) или же состоять из пациентов, госпитализированных в определенную клинику, или из пациентов с определенным заболеванием (что чаще имеет место в клинических исследованиях). Таким образом, можно говорить об общей популяции или популяции пациентов с конкретным заболеванием. Эпидемиологическое определение популяции отличается от биологического (экологического).

Популяция - совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.

СОДЕРЖАНИЕ

1. Введение 2. Теория естественного отбора ДарвинаУоллеса 3. Факторы эволюции 1) популяции и генофонды 2) мутации – элементарный эволюционный материал 3) конвергенция, дивергенция, параллелизм – формы эволюции 4) видообразование 4. Доказательства эволюции 5. Заключение

ВВЕДЕНИЕ

Понятие эволюция означает постепенный, закономерный переход из одного состояния в другое.

Под биологической эволюцией понимают изменение популяций растений и животных в ряду поколений, направляемое естественным отбором. Существующие сейчас разнообразные живые организмы произошли от других, чаще всего более простых, организмов путем постепенных изменений, накапливающихся в последовательных поколениях.

Никакая другая теория не может объяснить, как возникло существующее ныне многообразие форм жизни. Представление об эволюции могло бы логично и естественно вытекать из понимания основ генетики; однако в истории науки оно складывалось иначе: к концепции эволюции привели многочисленные наблюдения, касавшиеся свойств и различий (как морфологических, так и функциональных) между разнообразными видами животных и растений, встречающимися в разных частях света. Ответ на вопрос – как возникли эти сходства и различия, получил Чарльз Дарвин, благодаря глубокой проницательности, которую он обнаружил при сопоставлении разнообразных фактических данных. Эти данные он собирал, путешествуя в качестве натуралиста на небольшом корабле «Бигль», который отправился в пятилетнее плавание вокруг света с целью составить гидрографические карты для Британского флота. Дарвин попал на этот корабль почти случайно.В свое время он начинал заниматься медициной, но бросил ее и стал изучать теологию, которой также не особенно интересовался. Зато он увлекся естественными науками и собирал коллекции жуков, моллюсков и ракушек. В Кембридже Дарвин некоторое время изучал биологию и геологию. Также познакомился с натуралистом профессором Генсло; благодаря его содействию он в 22 года получил место на корабле «Бигль».

Судно медленно плыло вдоль восточного, а затем западного побережья Южной Америки; Дарвин часто сходил на берег и совершал путешествия в глубь страны, где он ловил рыбу, охотился и занимался сбором растений и животных, а также различных ископаемых остатков.

В процессе своих тщательных наблюдений Дарвин обратил внимание на то, что, например, на восточном побережье Южной Америки встречаются совсем иные виды растений и животных (в частности, птиц), чем на западном.

Затем «Бигль» направился к Галапагосским островам, лежащим к западу от Эквадора. Дарвина поразило разнообразие видов рыб и гигантских черепах, обитавших на отдельных островах. Именно эти наблюдения и заставили его в конце концов отвергнуть теорию божественного творения и искать собранным фактам иное объяснение.

Мысль о естественном отборе зародилась у Дарвина вскоре после возвращения в Англию, то есть еще в 1836 году, однако он потратил около 20 лет на обобщение и осмысливание огромной массы фактических данных, в результате чего возникло «Происхождение видов».

Со времени появления этого труда и обоснованной в нем теории происхождения видов эволюция все в большей мере становится доступной для причинного анализа.

Подходящие для жизни условия создались на Земле лишь на определенном этапе ее истории, и тогда живое должно было развиться из неживого. У истоков биологического развития стояли мельчайшие, очень просто устроенные агрегаты. Из самых приспособленных среди них через непрерывную цепь поколений развилось все существующее ныне многообразие организмов. Отдельные онтогенезы в этой цепи складываются в единую последовательность, называемую гологенией, отдельные жизненные циклы – в историческую причинную цепь. Эволюционное развитие не поворачивает вспять, это исторически необратимый процесс.

ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА ДАРВИНА – УОЛЛЕСА

Объяснение основного механизма эволюции, предложенное Дарвином и Уоллесом, сводится к следующим положениям.

1. Любой группе животных и растений свойственна изменчивость. Дарвин и Уоллес считали изменчивость одним из свойств, внутренне присущих живым организмам. Теперь различаются наследственные и ненаследственные изменения. Для эволюции важны только наследуемые изменения, возникающие в результате мутаций. Только естественный отбор изменений, основанных на генетических различиях, может повлиять на характер последовательных поколений данной популяции.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того их числа, которое может найти себе пропитание, выжить и оставить потомство; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях довольно постоянна. Поэтому следует предполагать, что большая часть потомства в каждом поколении гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, существует конкуренция за пищу и местообитания. Это может быть активная борьба на жизнь или на смерть или же менее явная, но действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями и животными засухи, холода и иных неблагоприятных условий.

4. Наследственные изменения, облегчающие организмам выживание в определенной среде, дают им преимущество перед другими, менее приспособленными организмами. Концепция выживания наиболее приспособленных представляет собой ядро естественного отбора Дарвина и Уоллеса.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются потомству.

Все это ведет к тому, что каждое новое поколение оказывается все более приспособленным к своей среде, а по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. В результате многолетнего воздействия естественного отбора отдаленные потомки могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид. Дарвин и Уоллес допускали также, что у животных и растений могут быть такие изменения, которые в данных условиях среды не приносят организму ни пользы, ни вреда; эти изменения не подвержены прямому влиянию естественного отбора – и передача их последующим поколениям определяется случайным образом.

Теория естественного отбора, выдвинутая Дарвином, была настолько разумна и хорошо обоснована, что большинство биологов очень скоро признали ее. Однако были и возражения против этой теории.

Первое состояло в том, что она не может объяснить причин появления у организмов многих структур, кажущихся бесполезными. Еще одно возражение заключалось в том, что новые изменения должны утрачиваться в результате «растворения» при скрещивании обладающих ими особей с другими особями, не имеющими этих изменений. Теперь известно, что, хотя при сочетании с некоторыми другими генами фенотипическое выражение данного гена может измениться, сам этот ген не изменяется и действие его может вновь проявиться в последующих поколениях. Кроме того, биологи поняли, что реальная физическая борьба между животными или конкуренция за пространство, солнечный свет или воду между растениями имеют, вероятно, менее важное значение, чем это считал Дарвин.

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

1) ПОПУЛЯЦИИ И ГЕНОФОНДЫ

Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений; за это время отдельные особи рождаются и умирают, но популяция сохраняет известную непрерывность. Таким образом, эволюционирующей единицей оказывается не особь, а популяция. Популяция сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой, называется генетической популяцией.

Более крупной категорией является вид, состоящий из ряда слабо разграниченных генетических популяций.

Относительные частоты генов в популяции остаются постоянными из поколения в поколение, если:

1) популяция достаточно велика;

2) отсутствует отбор, благоприятствующий определенным аллелям или направленный против них (то есть скрещивания происходят случайным образом);

3) не возникает мутаций;

4) не происходит миграции или, наоборот, иммиграции особей.

Эта стабильность частоты генов в популяции определяется законом Харди-Вейнберга.

В эволюции же существенно именно то, что эта частота постепенно изменяется, когда равновесие Харди-Вейнберга нарушено либо мутационным процессом, либо неслучайным, избирательным воспроизведением особей, либо случайными изменениями частоты генов, если популяция очень мала.

Одно из важных положений популяционной генетики, очень важное для понимания эволюции, состоит в том, что каждая популяция характеризуется определенным генофондом. Каждая особь в популяции уникальна и обладает специфическим генотипом. Если генофонд популяции остается из поколения в поколение неизменным, то говорят, что данная популяция находится в генетическом равновесии.

В эволюционирующей популяции генофонд может изменяться за счет:

2) гибридизации, то есть притока генов из какой-то другой популяции;

3) естественного отбора.

Эволюция в результате естественного отбора означает, что особи с определенными признаками оставляют больше выживающих потомков и вносят соответственно больший вклад в генофонд следующего поколения, чем особи, обладающие иными признаками. Новые наследственные изменения возникают главным образом в результате мутаций. Если организмы с новой мутацией выживают и оставляют в среднем больше выживающих потомков, чем организмы без этой мутации, то в последующих поколениях генофонд популяции будет постепенно изменяться – частота этих мутантных аллелей будет возрастать.

При воспроизведении небольших популяций значительную роль в определении состава последующих поколений может играть чистая случайность.

Равновесие генофонда популяции может смещаться без участия отбора, в результате случайных процессов, которые были описаны С. Райтом как дрейф генов.

Разнообразие живых организмов создается за счет таких факторов эволюции, как мутационный процесс дрейфа генов и обмен генами между различными популяциями вследствие миграции особей и гибридизации. Хотя эти процессы носят в основном случайный характер, главная особенность эволюционного процесса состоит в стремлении организмов приспосабливаться к окружающей среде с тем, чтобы выжить и оставить потомство.

Процесс дифференциального воспроизведения может быть неслучайным в отношении следующих параметров:

1) соединение мужских и женских гамет;

2) образование жизнеспособных зигот;

3) развитие и выживание зигот вплоть до достижения взрослого состояния, в котором они сами способны производить потомство.

Неслучайное воспроизведение обычно приводит к неслучайным, направленным изменениям в генофонде, ведущим в свою очередь к неслучайной, направленной эволюции. В природе скрещивание редко бывает совершенно случайным. У многих видов существуют вполне определенные специфические формы брачного поведения. Это один из факторов, обусловливающих дифференциальное воспроизведение на основе неслучайного скрещивания. Дарвин назвал этот эволюционный фактор половым отбором. Это лишь один из видов естественного отбора.

Любой организм, для того чтобы достигнуть половой зрелости и принять участие в размножении, должен быть способен противостоять действию разнообразных факторов физической среды – таких, как солнечные лучи, температура, сила тяжести и другие. Кроме того, каждому организму приходится жить среди других организмов и вступать с ними в конкуренцию, чтобы добыть себе пищу и не быть съеденным самому. Растениям приходится конкурировать между собой за жизненное пространство, солнечный свет, воду и неорганические соли. Каждому из них постоянно угрожают животные, которые могут съесть его, прежде чем оно успеет достигнуть зрелости и дать споры или семена для следующего поколения.

Аналогичным образом на животных оказывает давление необходимость избежать врагов и добыть себе пищу. Любое приспособление, облегчающее организму добывание пищи и спасение от врагов, может играть важную роль в его дифференциальном воспроизведении. Существует множество различных способов, позволяющих облегчить процесс воспроизведения; столь же многочисленными могут быть и способы действия естественного отбора.

2) МУТАЦИИ – ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ

Термин «мутация» ввел голландский ботаник Гуго де Фриз – один из трех ученых, вторично открывших законы Менделя.

Бесчисленные эксперименты по скрещиванию растений и животных, проведенные после 1990 года, показали, что мутации происходят постоянно и что их фенотипические эффекты могут иметь приспособительное значение и способствовать выживанию. С развитием теории гена термин мутация стали использовать для обозначения внезапных, скачкообразных случайных изменений в генах (или хромосомах), хотя еще до сих пор его иногда применяют для обозначения новых типов растений и животных. У кукурузы и плодовой мушки, особенно широко используемых в генетических экспериментах, описаны сотни мутаций. Мутации плодовой мушки чрезвычайно разнообразны: они затрагивают окраску тела, которая бывает всевозможных оттенков – от желтой до коричневой и от серой до черной; окраску глаз, которые бывают красными, белыми, коричневыми или пурпурными; форму крыльев, которые могут быть смятыми, закругленными, укороченными или отсутствуют вовсе, и т. д.

Раньше среди биологов шли горячие споры по вопросу о том, является ли эволюция результатом естественного отбора или мутаций. Теперь ясно, что естественный отбор может действовать лишь в том случае, если в результате мутаций возникла возможность приспосабливаться к среде различными путями. В возникновении новых видов растений и животных участвуют как мутационный процесс, так и естественный отбор в форме дифференциального размножения.

Некоторые мутации приводят к едва заметным изменениям в строении или функциях организма;

другие вызывают какое-нибудь значительное применение на одной из ранних стадий развития, в результате чего получается нежизнеспособный урод, который очень быстро погибает. Крупное изменение иногда может привести к возникновению формы, способной в результате этого изменения найти себе место в какой-либо новой среде.

Некоторые мутации, называемые хромосомными, сопровождаются видимым изменением структуры одной хромосомы или общего числа хромосом в клетке; это может выражаться либо в добавлении лишней хромосомы или утраты одной из хромосом обычного диплоидного набора, либо в удвоении или утроении всего комплекса, в результате чего возникают организмы, называемые полиплоидами.

Полиплоидные растения и животные обычно бывают более крупными и мощными, чем их родительские формы. Изменения в числе хромосом чаще встречаются у растений, чем у животных, так как благодаря некоторым особенностям размножения растений у них эти изменения могут легко передаваться потомству.

Мощность и крупноплодность некоторых культурных сортов томатов, кукурузы, пшеницы и других растений объясняется тем, что они представляют собой полиплоидные формы.

Изменения в структуре отдельных хромосом могут состоять в выпадении или удвоении небольшого участка хромосомы, а также в повороте небольшого или значительного участка на 180 градусов, так, что его концы меняются местами; иногда происходит обмен участками между двумя негомологичными хромосомами. Любое из этих изменений может сопровождаться фенотипическими изменениями и наследоваться в соответствии с законами Менделя. Многие признаки, которые прежде приписывали генным мутациям, на самом деле обусловлены хромосомными мутациями. Мутации, не сопровождающиеся видимым изменением структуры хромосом, называют точковыми или генными мутациями; они связаны с каким-либо изменением последовательности нуклеотидов в ДНК того или иного гена.

Как генные, так и хромосомные мутации можно вызывать искусственно при помощи ряда разнообразных факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи; альфа-, бета- и гамма-излучение; нейтроны; низкие и высокие температуры; некоторые химические вещества, например, азотные аналоги иприта, алкилирующие агенты и эпоксиды). Космические и иные естественные излучения, падающие на Землю, могут быть причиной некоторой части наблюдаемых спонтанных мутаций; другие мутации могут возникать в результате случайных «ошибок» в процессе репликации генов. И хромосомные, и точковые мутации происходят как в естественных популяциях, так и в лабораторных линиях. Частота их достаточно велика, чтобы ими можно было объяснить скорость эволюционных изменений. Однако мутации, возникающие как в естественных, так и в искусственных условиях, в большинстве случаев являются «вредными», то есть приводят к таким фенотипическим изменениям, которые уменьшают шансы на выживание. Современные растения и животные представляют собой результат длительного процесса естественного отбора, сохранявшего наиболее благоприятные мутации; они хорошо приспособлены к своей среде.

3) КОНВЕРГЕНЦИЯ, ДИВЕРГЕНЦИЯ, ПАРАЛЛЕЛИЗМ – ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИИ

Вследствие постоянной конкуренции за пищу и жизненное пространство каждая группа организмов стремится распространиться и занять как можно больше различных местообитаний. Подобная эволюция из одной предковой формы множества разнообразных форм, занимающих различные местообитания, называется адаптивной радиацией; она явно выгодна, поскольку позволяет организмам использовать новые источники пищи и избегать некоторых врагов. Классическим примером адаптивной радиации может служить эволюция плацентарных млекопитающих; все их современные формы произошли от примитивного насекомоядного существа с пятью пальцами на коротких ногах, ступавшего на землю всей подошвой. Среди этих форм есть собаки и олени, приспособленные к наземной жизни, для которой важно уметь быстро бегать; белки и приматы, приспособленные к жизни на деревьях; летучие мыши, проникающие в воздушную среду; бобры и тюлени, ведущие земноводный образ жизни; такие чисто водные животные, как киты, дельфины и морские коровы, и, наконец, ведущие подземный образ жизни кроты, гоферы и землеройки.

Из признаков, подвергшихся изменениям, можно назвать число и форму зубов, длину и число костей в скелете конечностей, число мышц и места их прикрепления, густоту и окраску шерсти, длину и форму хвоста; все эти изменения способствовали адаптации к той или иной среде.

В более раннее геологическое время происходила сравнимая по масштабам адаптивная радиация пресмыкающихся. Но возможна и радиация меньшего масштаба, как, например, дифференциация дарвиновских вьюрков на Галапагосских островах, лежащих к западу от Эквадора. Некоторые из них – наземные птицы, питающиеся главным образом семенами, другие кормятся в основном кактусами, третьи перешли к жизни на деревьях и питаются насекомыми. У всех этих форм отмечаются эволюционные изменения в величине и форме клюва.

Сущность адаптивной радиации состоит в развитии из общей предковой формы множества разнообразных форм, каждая из которых по-своему специализируется, приспосабливаясь к своему местообитанию.

Адаптивную радиацию, при которой один предковый тип дает начало нескольким линиям организмов, различным образом приспособленным к разным условиям жизни, можно назвать дивергентной эволюцией. Довольно часто встречается и противоположное явление – конвергентная эволюция, когда у двух или нескольких не родственных между собой групп в результате адаптации к сходным условиям среды вырабатываются более или менее сходные особенности. Например, эволюция привела к развитию крыльев не только у птиц, но и у некоторых млекопитающих (летучих мышей) и рептилий (птерозавров), а также у насекомых.

Очень сходные обтекаемые контуры тела, спинные и хвостовые плавники и ластовидные передние и задние конечности развились у дельфинов (которые относятся к млекопитающим), у ныне вымерших ихтиозавров (которые были пресмыкающимися) и у рыб, как хрящевых, так и костных. У кротов и гоферов в процессе адаптации к подземному образу жизни выработалось сходное строение передних и задних ног, приспособленных для рытья, хотя кроты относятся к насекомоядным, а гоферы – к грызунам. Глаз кальмара и глаза низших позвоночных, например рыб, также очень сходны по своему строению, хотя пути их эмбрионального развития весьма различны.

Кроме принципов конвергенции и дивергенции, в развитии групп выделяется еще один, промежуточный принцип параллелизма, или параллельного развития. Дивергенция осуществляется на основе эволюции гомологических органов, конвергенция – на основе эволюции аналогичных органов; параллелизм – конвергенция, осуществляющаяся на основе эволюции гомологичных органов. Параллелизм обычно понимается как процесс развития группы, связанной с независимым приобретением сходных признаков и свойств, развивающихся на основе гомологичных зачатков.

Сходство осевого скелета ихтиозавра и дельфина – параллелизм (развивается на основе явно гомологичных зачатков позвоночного столба), и сходство в строении зубной системы этих форм – параллелизм (зубы у обеих групп развиваются на основе гомологичных зачатков). Классический пример параллельного развития дает филогения непарнокопытных, эволюционировавших в Артогее, и южноамериканских литоптерн, одновременно с ними осваивавших ту же адаптивную зону в Южной Америке. Это пример синхронного параллелизма, в ряде других случаев наблюдается асинхронный параллелизм и конвергенция (например, в случае сходства ихтиозавров и дельфинов). Во всех полно изученных палеонтологических группах встречаются поразительные примеры широкого распространения явлений параллельного развития. Саблезубость независимо возникла у сумчатых кошек, в разных семействах хищных млекопитающих и, наконец, в разных подсемействах кошачьих. Параллельные преобразования на основе гомологических рядов изменчивости Н. И. Вавилова установлены для пищеварительной системы грызунов, моллюсков.

4) ВИДООБРАЗОВАНИЕ Единицей классификации как для растений, так и для животных служит вид. Вид – это популяция особей, обладающих сходными морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее происхождение и в естественных условиях скрещивающихся только между собой.

Близкие виды группируются в следующую, более высокую систематическую единицу – род.

Научные названия растений и животных состоят из двух латинских слов, означающих род и вид. Эта система именования организмов, называемая биноминальной (двуименной), была впервые последовательно использована шведским натуралистом Карлом Линнеем. Подобно тому, как виды объединяются в роды, близкие роды группируются в семейства, семейства – в порядки или отряды, порядки – в классы, а классы – в типы. Таким образом, тип – самая крупная из основных таксономических единиц растительного и животного мира, а вид – самая мелкая единица.

Решить проблему видообразования – значит объяснить, каким образом элементарные эволюционные изменения в популяции могут в конце концов приводить к образованию новых видов, родов, семейств и отрядов и как возникают преграды, препятствующие скрещиванию между зарождающимися видами. Если скрещивания между отдельными подгруппами в пределах данной популяции становятся все более и более редкими, а получающиеся от этих скрещиваний гибриды – все менее плодовитыми, эти подгруппы в конце концов превращаются в отдельные виды. Всякий фактор, затрудняющий скрещивание между группами или организмами, называется изолирующим механизмом. Один из самых обычных видов изоляции – это географическая изоляция, при которой группы родственных организмов бывают разделены какой-либо физической преградой, например морем, пустыней, ледником, горным хребтом или рекой. Так, две долины, расположенные недалеко одна от другой, но разделенные хребтом, покрытым вечными снегами, бывают населены специфичными для каждой из них видами растений и животных. Поэтому в горах на данную площадь обычно приходится больше разных видов, чем на такую же площадь на равнине. Например, в горах западной части США известно 23 вида и подвида кроликов, тогда как в более обширных равнинных областях Среднего Запада и востока США обитает только 8 видов.

Еще одним ярким примером влияния географической изоляции может служить фауна областей, разделенных Панамским перешейком. По обе стороны от перешейка типы и классы морских беспозвоночных представлены различными, хотя и близкими видами. Во время третичного периода в течение миллионов лет между Северной и Южной Америкой не было связи, и поэтому морские животные могли свободно перемещаться из области нынешнего Мексиканского залива в Тихий океан и обратно. Появление Панамского перешейка привело к изоляции близкородственных групп животных, и современные различия между обеими фаунами – это результат накопления генетических различий в период этой изоляции.

Обычно географическая изоляция не бывает постоянной; поэтому разобщенные ранее группы могут снова встретиться и между ними может возобновиться скрещивание, если только за это время между ними не возникло генетической изоляции, то есть стерильности при скрещивании.

Различные расы человека – результат изоляции и накопления случайных мутаций; однако, поскольку межрасовая стерильность возникнуть не успела, расовые различия быстро сглаживаются, как только исчезают географические преграды. Генетическая изоляция бывает обусловлена мутациями, возникающими случайно, независимо от других мутаций, влияющих на морфологические или физиологические признаки. Поэтому в одних случаях она может наступить очень нескоро, когда длительная географическая изоляция уже создает заметные различия между двумя группами организмов, а в других случаях может возникнуть в пределах одной, в остальном гомогенной группы. Подобная мутация произошла, например, у одного вида плодовой мушки, в результате чего возникло две группы мушек, совершенно неотличимых внешне, но абсолютно стерильных при скрещивании друг с другом. Эти две группы изолированы генетически столь же эффективно, как если бы они обитали на разных материках.

В тех случаях, когда две группы животных, обитающие в одной и той же географической области, занимают различные местообитания, между ними возникает экологическая изоляция. Иногда экологическая изоляция обусловлена просто тем, что период размножения у двух групп приходится на несколько различное время года.

Эволюционную историю какой-либо группы организмов называют филогенезом. При решении многих биологических вопросов совершенно необходимо знать, какие организмы находятся в наиболее близком родстве между собой, то есть еще недавно произошли от общих предков, и какие имели общих предков лишь в далеком прошлом. Для того, чтобы установить филогенетические связи той или иной группы организмов, необходимо изучать как можно больше признаков этой группы и других близких форм, стараясь отыскать черты сходства или различия. Вначале исследователи ограничивались сравнением морфологических особенностей – строения скелета, расположения мышц и нервов и т. п. Сейчас появилась возможность сравнивать множество физиологических, биохимических, иммунологических и цитологических признаков и использовать результаты такого сравнения для проверки выводов, основанных на морфологических данных. Данные, полученные с помощью новейших, очень сложных методов биохимического анализа белков различных организмов, удивительно хорошо согласуются с картиной эволюционных отношений, установленных сто лет назад на основании сходства чисто морфологических черт, изучавшихся на макроскопическом уровне.

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ

Факты, свидетельствующие об эволюции органического мира, чрезвычайно убедительны и многообразны – и говорят о том, что новые виды возникают из ранее существовавших в результате наследственных изменений. Эволюционная теория многих животных и некоторых растений подробно зафиксирована в так называемой палеонтологической летописи – в ископаемых остатках, которые служат прямым доказательством эволюции и позволяют восстановить детали филогенеза и взаимоотношения многих эволюционных линий. Во всех областях биологии большинство частных фактов приобретает смысл и значение в том случае, если рассматривать их в свете эволюционного развития организмов.

Ископаемыми остатками называют не только кости, раковины, зубы и другие сохранившиеся твердые части растений или животных, но и любые отпечатки и следы, оставленные некогда существовавшим организмом. Несмотря на множество найденных ископаемых животных и растений, до нас дошли остатки лишь небольшой части всех живших когда-либо организмов, а открыта и изучена пока лишь доля этих остатков.

Сбором и описанием обильных и разнообразных данных о живых существах прошлых времен занимается наука – палеонтология.

Современные организмы можно разделить на четко разграниченные группы только потому, что большинство промежуточных форм вымерло. Если бы все животные и растения, когда-либо населявшие земной шар, существовали до сих пор, то они образовали бы непрерывные ряды форм – от самых примитивных до самых сложных, и было бы очень трудно разбить органический мир на ясно очерченные группы. Ныне живущие виды кто-то назвал «островками жизни в океане смерти», их уподобляют также концевым побегам дерева, ствол и главные ветви которого исчезли.

Сравнивая строение той или иной системы органов у различных животных или растений, легко заметить, что в каждой группе организмов она построена по единому в своей основе плану. Такие сравнения очень полезны для выяснения эволюционных связей, но при этом следует сопоставлять только гомологичные органы. Гомологичными называют органы, сходные по общему плану строения, по своим взаимоотношениям с окружающими органами и тканями, по эмбриональному развитию, по иннервации и кровоснабжению. Передний ласт тюленя, крыло летучей мыши, передняя лапа кошки, передняя нога лошади и рука человека гомологичны друг другу, хотя на первый взгляд они несходны и приспособлены к выполнению совершенно разных функций. Все эти органы имеют почти одинаковое число костей, мышц, нервов и кровеносных сосудов, расположенных по одному и тому же плану, и пути их развития очень сходны. Наличие гомологичных органов, хотя бы и приспособленных для выполнения совершенно несходных функций, служит веским доводом в пользу общего происхождения этих организмов.

У большинства организмов (растений и животных) можно обнаружить органы или части органов, которые нередко бывают недоразвиты или же лишены какой-либо важной части по сравнению с гомологичными структурами у родственных организмов. У человека можно насчитать свыше 100 таких рудиментарных структур; к ним относятся червеобразный отросток слепой кишки, копчик (слившиеся хвостовые позвонки), зубы мудрости, третье веко, волосяной покров туловища и конечностей, мышцы, приводящие в движение уши.

Подобные рудименты представляют собой остатки органов, которые у соответствующей предковой формы были вполне развиты. Вследствие какого-то изменения в окружающей среде или в образе жизни вида определенный орган утратил значение для выживания и постепенно перестал функционировать.

Выводы об эволюционном родстве организмов могут основываться не только на морфологических сопоставлениях, но и на сравнении физиологических и биохимических особенностей. Особенно плодотворным в смысле выяснения родственных связей между животными оказалось изучение крови. Тысячи опытов с кровью различных животных позволили установить, что между белками крови всех млекопитающих имеется известное сходство. Как показывают эти определения, ближайшими «кровными родичами» человека являются человекообразные обезьяны; за ними следуют обезьяны Старого Света, цепкохвостые обезьяны Нового Света и долгопяты. Из всех приматов наиболее далеки от человека лемуры.

Биохимическое родство множества различных животных очень хорошо совпадает с родством, установленным другими методами.

При сравнении различных ферментов разных организмов также выявился ряд сходств и различий, указывающих на определенные родственные взаимоотношения. Анализируя продукты выделения различных видов, можно получить сведения о родственных связях между ними.

Значение эмбриологических данных для изучения эволюции подчеркивал еще Дарвин. Их роль еще больше возросла с тех пор, как в 1866 г. Эрнст Геккель сформулировал «биогенетический закон»;

согласно которому зародыши в процессе развития повторяют в несколько сокращенном виде эволюционный путь, пройденный их предками. Эта мысль, кратко выражаемая фразой «онтогенез повторяет филогенез», дала толчок эмбриологическим исследованиям и привлекла внимание к общему сходству между эмбриональным развитием и эволюционным процессом. В настоящее время известно, что зародыши высших животных сходны с зародышами низших форм. Ранние стадии развития зародыша удивительно сходны у всех позвоночных, и нелегко отличить зародыш человека от зародыша свиньи, цыпленка, лягушки или рыбы.

Селекция и разведение домашних животных и культурных растений, проводимые человеком на протяжении последних нескольких тысяч лет, дают представление о том, как могли действовать некоторые факторы эволюции.

Все современные породы собак происходят от одного или нескольких близких видов дикой собаки или волка, и тем не менее они резко различаются по многим признакам. Если сравнить размеры чау-чау и сенбернара или дога, форму головы бульдога и колли, пропорции тела спаниеля, таксы и южнорусской овчарки, то если бы эти породы были найдены в природе, их, несомненно, отнесли бы к разным видам. Однако, поскольку известно, что все собаки произошли от общих предков, и поскольку все они при скрещивании дают плодовитое потомство, их всех рассматривают как разные породы или разновидности одного и того же вида.

Растениеводы, создавшие современные сорта культурных растений, также получили огромное разнообразие имеющихся в настоящее время сортов путем селекции и скрещиваний одной или нескольких исходных форм. Например, дикая капуста является предком не только белокачанной капусты, но и таких не сходных между собой растений, как цветная капуста, кольраби, брюссельская капуста, брокколи и листовая капуста. Установлено, что культурные виды табака представляют собой результат скрещивания двух диких видов, а кукуруза происходит от теосинте (травянистое растение, встречающееся в диком состоянии в Андах и в Мексике).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время ясно, что первичным материалом для эволюции служат изменения в генах и хромосомах, что для зарождения нового вида необходима та или иная изоляция и что естественный отбор обеспечивает сохранение некоторых, но не всех возникающих мутаций. Существует пять основных закономерностей эволюции, признаваемых почти всеми учеными:

1. Эволюция происходит с разной скоростью в разные периоды. В настоящее время она протекает быстро, что выражается в появлении многих новых форм и вымирании многих старых.

2. Эволюция организмов различных типов происходит с разной скоростью. На одном полюсе находятся плеченогие: некоторые виды их совершенно не изменились по крайней мере за последние миллионов лет – раковины ископаемых плеченогих, найденные в древних породах, совершенно идентичны раковинам современных видов. Другой полюс занимает человек: за последние несколько сот тысяч лет появилось и вымерло несколько видов гаминид. Вообще эволюция протекает быстрее при первом появлении нового вида, а затем, по мере стабилизации группы, постепенно замедляется.

3. Новые виды образуются не из самых высокоразвитых и специализированных, а, напротив, из относительно простых, неспециализированных форм. Так, например, млекопитающие произошли не от крупных динозавров, а от группы сравнительно мелких рептилий.

4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существует много примеров «регрессивной»

эволюции, когда сложная форма давала начало более простым. Большинство паразитов произошли от свободноживущих предков, которые имели более сложную организацию, чем современные формы;

многие бескрылые насекомые произошли от крылатых; безногие змеи – от рептилий, имевших конечности; киты, не имеющие задних конечностей, – от четвероногих млекопитающих.

5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате процессов мутирования, дифференциального воспроизведения, естественного отбора.

Научно обоснованную эволюционную теорию создал Чарльз Дарвин (1809-1882), вскрыв истинные факторы эволюции. Она изложена в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859). Движущими силами, или причинами, эволюционного развития являются борьба за существование и естественный отбор. Борьба за существование признается причиной эволюции потому, что этим понятием обобщенно обозначаются все противоречия между самими организмами, а также организмами и абиотической средой, которые складываются в биогеоценозах. Согласно же диалектической концепции противоречия выступают причиной развития любой формы материи. Противоречия как причина биологической эволюции разрешаются благодаря выживанию и размножению более приспособленных организмов, т. е. естественным отбором. Отбор определяет содержание эволюции: создание новых адаптаций, образование видов и прогрессивное развитие живой природы. Вот почему изучение борьбы за существование и естественного отбора составляет центральную задачу эволюционной теории. Эта теория была сформулирована Ч. Дарвином в 1839 г. Его величайшая заслуга состоит в том, что он объяснил, как может происходить эволюция. Дарвин работал над своим основным трудом около 20 лет. Тем временем Л. Уоллес пришел к сходным выводам о естественном отборе, изложил свою теорию на 20 страницах и послал их Дарвину. В 1858 г. оба естествоиспытателя выступили с докладами на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В 1859 г.

Ч. Дарвин опубликовал «Происхождение видов путем естественного Отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Все 1250 экземпляров книги были проданы в первый же день.

Современники говорили, что по своему воздействию на человеческое мышление она уступала только Библии.

С помощью теории Ч. Дарвина появилась возможность ответить на основные вопросы биологии:

1) что определяет единство и многообразие органического мира;

2) чем обусловлено его развитие от простого к сложному;

3) в чем причина возникновения одних и вымирания других видов;

4) чем вызвана целесообразность их строения.

Движущей силой эволюции Ч. Дарвин считает естественный отбор, т. е. выживание и воспроизведение организмов, наиболее приспособленных к условиям среды вследствие борьбы за существование.

Борьба за существование – явление уникальное, не имеющее аналогов ни в физическом мире, ни в человеческом обществе. Стремление организмов оставить потомство составляет исходное условие борьбы за существование. Представление о борьбе за существование – очень важное положение теории эволюции:

каждый вид способен к безграничному размножению, а ресурсы ограничены. В результате выживают и размножаются наиболее приспособленные и гибнут менее приспособленные виды.

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ

Борьба за существование – сложный процесс противоречивых взаимодействий особей одного и разных видов, который через уничтожение менее приспособленных организмов ведет к естественному отбору. Закономерным следствием борьбы за существование является снижение численности особей каждого поколения.

Ч. Дарвин полагал, что борьба за существование есть объективный процесс, вызываемый противоречием между тенденцией организмов к неограниченному размножению и ограниченностью реальных средств для этого. Дальнейшие исследования внесли поправки в это положение. Оказалось, что борьба за существование не всегда вызывается недостатком пищи при перенаселении или ограниченностью территории обитания и размножения. Нередко наблюдается борьба между хищником и жертвой при избытке пищи для него, между хищниками при явном территориальном обеспечении, вызываемая просто агрессивностью хищника.

Вместе с тем положение Дарвина о противоречии между количеством нарождающегося в каждом поколении потомства и препятствиями на пути выживания его до следующего размножения составляет основу современного понимания сущности и причин борьбы за существование.

Концепция борьбы за существование занимает важнейшее место в теории естественного отбора.

Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции организмов любого вида к безграничному размножению. Известно, что на эту мысль Дарвина натолкнула идея Т. Мальтуса о геометрической прогрессии размножения человека. Мальтус видел в этой прогрессии основную причину социальных бедствий, утверждая, что средства существования человека не могут расти с той же скоростью, как численность народонаселения. К. Маркс по этому поводу отметил, что «Дарвин в своем превосходном сочинении не видел, что опрокинул теорию Мальтуса, открыв «геометрическую» прогрессию в царстве животных и растений».

Даже медленно размножающийся человек в двадцать пять лет удваивается в числе, и при такой прогрессии менее чем через тысячу лет для его потомства буквально не хватило бы площади, чтобы уместиться стоя. Дарвин заключает: «Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо в связи с физическими условиями жизни». (Ч. Дарвин. «Происхождение видов». М.-Л., 1937).

Например, зимой в тундре пасется стадо северных оленей. Пищей им служит лишайник – ягель (олений мох), спрятанный под слоем снега. Когда этот слой невелик, олени легко раскапывают его копытами. В поедании ягеля оленями не видно никакой борьбы, и тем не менее отношения между копытными животными и растениями, которыми они питаются, Дарвин относит к борьбе за существование, подчеркивая, что использует этот термин в переносном смысле: олень не «борется» с ягелем, но избирательное выживание оленей зависит от того, насколько успешно тот или иной олень выкапывает ягель.

После сильного снегопада ягель оказывается так глубоко, что добыть его очень трудно или совсем невозможно. Олени страдают от бескормицы. Здесь тоже не видно прямой борьбы, но эта зависимость оленей от неблагоприятных внешних условий (глубокий снег) войдет, по Дарвину, в общее понятие «борьба за существование».

Олень – лакомая добыча для волков. Вот уж здесь действительно возникает борьба не на жизнь, а на смерть. Отношение «хищник – жертва» также включено Дарвином в борьбу за существование. Часто целой стае волков достается всего-навсего один олень, к тому же, как правило, далеко не самый крупный. И как только олень, добытый совместными, удивительно согласованными усилиями всей стаи, зарезан, вступает в силу еще одна форма борьбы за существование: волки грызутся между собой.

Вспомним о биоценозе как арене эволюционного процесса и рассмотрим в общей форме, как осуществляется борьба за существование в биоценозах.

В исторически сложившихся стабильных биоценозах численность составляющих их популяций, как правило, поддерживается на некотором среднем уровне. Регулятором стабильности выступает борьба за существование в виде ограничения беспредельной размножаемости популяций.

Численность популяций в природе подвержена значительным колебаниям, зависящим от различных изменений факторов внешней среды (засуха, морозная или бесснежная зима, урожай или неурожай кормовых растений, численность популяций других видов животных и т. п.). В «урожайные годы» численность популяций данного вида может существенно повыситься, вслед за чем обычно происходит спад, тем более резкий, чем больше контраст условий в последующие годы. Особенно ярко эти «популяционные волны» проявляются у видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений (мелкие грызуны, ящерицы, лягушки, насекомые, однолетние растения и т. п.), но колебания численности популяций присущи всем без исключения видам организмов.

С. С. Четвериков (1915) подчеркнул большое эволюционное значение колебаний численности природных популяций (которые он назвал «волнами жизни»). Очевидно, что изменения численности популяций должны сопровождаться изменениями интенсивности, а в некоторых случаях – и направлениями действия – отбора. Кроме того, колебания численности популяций неизбежно приводят к изменениям концентраций различных аллелей в популяционном генофонде, которые могут иметь в известной степени случайный характер (выпадение из генофонда редких аллелей при снижении численности популяции или, наоборот, их значительное распространение в популяции и т. п.). Такие изменения генофонда сами по себе представляют материал для действия отборов (отбор оптимального генофонда при последующей стабилизации условий).

Численность популяций регулируется не только хищниками, патогенными микробами или абиотическими условиями, но и внутрипопуляционными механизмами. Французский ученый Л. Беретон провел на мышах эксперимент, чтобы выяснить, каким образом скученность животных в клетке влияет на плодовитость самок. Результаты опытов показали, что при плотности, превышающей оптимальную, самки резко сократили или вообще утратили способность давать потомство. Это явление получило название «эффект группы». Затем Л. Беретон обратился к исследованиям эффекта группы на мучном жуке – хрущаке. И здесь оказалось, что в сосудах с большой плотностью самок процент оплодотворенных яиц был меньше, чем в сосудах с малой плотностью. Эти данные подкрепили выводы, что у организмов разных видов регуляция численности осуществляется не только внешними, но и внутреними механизмами.

В небольших популяциях, подвергшихся изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Эта интересная ситуация была описана Н. П. Дубининым и Д. Д. Романовым (1931) под названием «генетикоавтоматические процессы» и независимо от двух первых авторов С. Райтом, который обозначил ее «генетический драйер».

Если небольшая популяция (включая менее 50 особей) оказывается изолированной, прежде всего проявляется эффект, названный «принципом основателя». Генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее, чем генофонд родительского вида, и подбор аллелей в генофонде «популяции основателей» случаен (в результате случайного подбора особей). Такой генофонд не сбалансирован, поскольку он возник на основе случайности, а не под контролем естественного отбора.

Так как отбор вообще действует на вероятностном уровне и требует для своей эффективности достаточной численности особей, дальнейшая судьба генофонда маленькой популяции будет определяться в первую очередь действием различного рода случайных факторов. Общей тенденцией будет выпадение из генофонда тех сумм, которые в популяции основателей были более редкими. Причем выпадение этих аллелей сопровождается замещением их теми аллелями, которые с самого начала были более многочисленны. Это ведет к дальнейшему обеднению генофонда малой популяции и в результате к его гомозигтизации.

Но указанные изменения генофонда не имеют приспособительного характера, т. к. они произошли не в результате отбора, а случайной гибели особей.

Действие случайных факторов обедняет и значительно изменяет генофонд малой изолированной популяции по сравнению с его исходным состоянием. Это явление называется генетическим дрейфом.

Как бы организмы ни стремились к размножению, совокупность разных факторов определяет в итоге реальную размножаемость – количество потомства в каждом поколении. Мерилом интенсивности борьбы за существование является плодовитость, измеряемая числом семян у растений, яиц и детенышей у животных, продуцируемых за сезон размножения.

ФОРМЫ БОРЬБЫ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ

Известны две основные формы борьбы за существование: конкуренция и прямая борьба.

Конкуренция – ведущая форма борьбы за существование, так как именно в состязании проявляются основные противоречия между организациями, выступающие источником их эволюции. Конкуренция вызывается, с одной стороны, одинаковыми биологическими потребностями (пища, условия размножения и т. д.), с другой – одинаковыми возможностями их удовлетворения. У шмеля и у белки пищевые интересы различны, им нечего «делить», и поэтому они не вступают в конкуренцию, в то время как белки активно конкурируют друг с другом за пищу, особенно в условиях ее дефицита. В конкуренции ярко проявляется активная роль организма в борьбе за жизненные средства.

В зависимости от объекта конкуренции можно выделить три ее разновидности: трофическую, топическую и репродуктивную.

Трофическая конкуренция обусловлена у животных потребностями в одинаковой пище, у растений – в одних и тех же питательных веществах (вода, минеральные соли) и солнечной энергии, необходимых для фотосинтеза. Трофическая конкуренция происходит между особями как одного, так и разных видов.

Внутривидовая трофическая конкуренция носит наиболее острый характер, так как в нее вступают особи, одинаковые по морфологической конституции и поэтому имеющие потребности в одинаковой пище.

Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Например, птицы одного вида конкурируют из-за мест гнездования. Самцы многих видов млекопитающих и птиц в период размножения вступают друг с другом в борьбу за право обзавестись семьей.

Это положение, выдвинутое Дарвином, подтверждалось множеством опытов на простейших, растениях и многоклеточных животных.

На протяжении многих лет экологи ставили опыты по изучению внутривидовой трофической конкуренции у малого мучного хрущака. При плотности, превышающей оптимальную (перенаселение), внутривидовая конкуренция у мучного жука обострилась настолько, что переходила в канниба- лизм – хрущаки начинали поедать отложенные самками яйца.

Из опытов по изучению роли перенаселения в эволюции на примере ряда растений (кок-сагыз, морковь, свекла, марь белая) был сделан вывод об избирательном выживании особей, лучше приспособленных к добыванию питательных веществ и влаги, имеющих большую скорость роста. При этом была установлена интересная закономерность: уменьшение площади питания при той же численности у мари белой вызывало сокращение средней плодовитости растения, однако с сохранением общей урожайности семян на всех растениях. Способность растений при изменении площади питания адаптивно изменять уровень ростовых процессов и сохранять соответствующую этому уровню плодовитость получила название аккомодации роста. Угнетение всех растений и даже их гибель наблюдается только при крайне сильных загущениях. В большинстве случаев конкуренция приводит к отбору лучше приспособленных к питанию особей и общему явлению аккомодации роста.

Внутривидовая трофическая конкуренция всегда возникает там, где сталкиваются пищевые интересы особей, даже при относительной их разреженности в пространстве. Это характерно для животных, активно защищающих свои охотничьи участки, особенно для хищников с агрессивным поведением.

Внутривидовая трофическая конкуренция может быть и групповой (или межгрупповой), т. е. когда в борьбу за пищу вступают группы генетически однородных особей (колонии, семьи). Например, конкуренция за пищу между двумя семьями волков, охотничьи участки которых перекрываются.

Внутривидовая трофическая конкуренция имеет огромное эволюционное значение, так как является исключительно важной причиной совершенствования морфофизиологических и поведенческих адаптаций, связанных с улучшением способов добывания пищи и эффективности ее усвоения организмом.

Например, в результате внутривидовой конкуренции у саксаула выработалась способность развивать стержневой корень длиной более 10 м, необходимый для добывания воды из глубоко залегающих водоносных горизонтов.

Межвидовая трофическая конкуренция происходит между отдельными особями или группами особей разных видов за одинаковую пищу (у животных), одинаковые питательные вещества, свет, влагу (у растений).

Примеры межвидовой борьбы многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Между волками и зайцами, а также между лисами и зайцами идет напряженная борьба за существование. Отсутствие добычи обрекает хищников на голод и гибель. В то же время между хищниками – волками и лисами – тоже существует конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются разные виды млекопитающих, а кроме того насекомые и моллюски: что досталось одному, не достанется другому. Существование трав в свою очередь зависит не только от поедания их животными, но и от других условий – опыления цветков насекомыми, конкуренции с другими растениями за свет, влагу и т. д. К межвидовой борьбе относятся и взаимоотношения организмов в форме паразитизма. Паразиты ослабляют организм хозяина, делают его менее конкурентоспособным.

Достаточно много собрано примеров остроконкурентных взаимоотношений между близкими видами. Так, лягушка-бык, обитающая в восточной части Северной Америки и завезенная в Калифорнию в 1914-1920 гг., полностью вытеснила из большинства районов Калифорнии два туземных вида лягушек, ныне сохранившихся лишь в таких местообитаниях, которые не заняты лягушкой-быком. Согласно данным М. Радовановича, на мелких островах в Адриатическом море, у побережья Далмации, встречаются два вида ящериц – Lacerta Limelisellensis u Li sicula, причем распространение этих форм, как правило, имеет аллопатрический характер. По-видимому, Li sicula начала колонизовать остров позднее, чем Li melisellensis, и постепенно вытеснила последний вид.

Р. Джэгер описал остроконкурентные отношения двух видов саламандра – плетодонтид в восточной части Северной Америки. Первый вид, будучи более крупным, вытесняет второй вид из всех благоприятных местообитаний на более сухие скальные осыпи, выигрывая пищевую конкуренцию.

Однако в некоторых случаях экологическая конкуренция близких видов может и не приводить к конкурентному исключению, т. е. к обязательному вытеснению одного вида другим.

Исход межвидовой трофической конкуренции может сильно зависеть от изменений экологических условий. Один вид мучного хрущака побеждает своего конкурента в условиях повышенной температуры и влажности, но оказывается побежденным в прохладных, сухих условиях.

Итак, межвидовая трофическая конкуренция является важной причиной совершенствования морфологической организации: например, эволюция двух видов хищников, конкурирующих за одинаковую пищу, идет по пути развития способности к быстрому бегу, совершенствования органов слуха, зрения, обоняния.

Топическая форма конкуренции, т. е. конкуренция, обусловленная совместным обитанием в одной среде, охватывает отношения между организмами, когда они подвергаются действию общих абиотических факторов (холод, засуха, засоленность и т. д.). Важно подчеркнуть, что топическая конкуренция происходит не между организмами и абиотической средой, а между самими организмами, на фоне общих абиотических условий.

Оценщиком того, какой организм обладает лучшей к ним приспособленностью в сравнении с другими организмами, могут быть и биотические факторы. Например, многие виды животных имеют маскировочную окраску, одинаковую к общему цвету (фону) среды (лесная куропатка, заяц-беляк в зимних условиях). Причиной возникновения такой сезонной окраски является не снежный покров как таковой, а общие хищники (совы, лисицы).

Топическая форма конкуренции имеет индивидуальный и групповой характер. Во втором случае на фоне общих абиотических условий происходит конкурентная борьба между группами генетически сходных организмов (кланами, выводками, семьями). Так, при резком похолодании могут быть уничтожены целиком выводки птенцов в гнездах, но сохранятся те, которые находятся в более утепленных гнездах. Исход такой межгрупповой конкуренции будет заключаться в совершенствовании способов заботы о потомстве.

Таким образом, топическая форма конкуренции – важная причина выработки приспособлений к неблагоприятным условиям абиотической среды (совершенствование теплорегуляции, защиты и потери влаги) и к биотическим факторам (возникновение покровительственных окрасок), которые вызывают конкуренцию на фоне действия общей абиотической среды.

Репродуктивная форма конкуренции выражается в борьбе особей за воспроизведение потомства.

Эта форма конкуренции распространяется на все стадии жизни, связанные с периодом размножения (борьба особей одного вида за партнера). Репродуктивная конкуренция имеет несколько более смягченный характер, чем трофическая. Гибель особей обусловлена, как правило, не прямыми столкновениями претендентов на самку, а другими причинами (например, гибель от полученных ран, гибель от инфекции, попадающей в раны, и т. д.). Конкуренция за партнера для спаривания ведет к совершенствованию вторичных половых признаков (увеличению размеров тела у самцов, развитию рогов, яркого оперения, ритуалов брачного поведения).

После появления потомства репродуктивная форма конкуренции обусловливается уже борьбой за пищу для потомства и его защитой.

Особенно активно внутри- и межвидовая репродуктивная конкуренция проявляется в период выкармливания потомства. На этот период приходится наибольшая энергетическая нагрузка в годичном жизненном цикле, особенно у видов с выраженной заботой о потомстве. Обеспечить пищей потомство – значит сохранить вид. В конкуренции за выкармливание потомства объединяются репродуктивная и трофическая формы, поэтому обобщенно ее можно назвать репродуктивно-трофической.

Репродуктивная конкуренция широко распространена и у растений. В период опыления происходит конкуренция между растениями, опыляемыми насекомыми. Растения, обладающие более яркой окраской, запахом, имеют больше шансов быть оплодотворенными пыльцой, переносимой насекомыми.

В местах совместного произрастания репродуктивная конкуренция происходит между растениями за семенную продуктивность. Растения, оказавшиеся в более благоприятных условиях питания, успешнее конкурируют не только по приросту общей биомассы, но и по плодовитости. У саксаула, например, в условиях дефицита влаги семенная продуктивность заметно выше у одиноких растений, чем у произрастающих скученной группой, где конкуренция за влагу обостряется.

В период распространения семян также проявляется репродуктивная конкуренция. Семена с лучшим летательным аппаратом имеют больше шансов отдалиться от материнского растения и оказаться в более благоприятных условиях для прорастания.

Эволюционное значение репродуктивной конкуренции чрезвычайно велико. Она является причиной возникновения и совершенствования адаптаций, связанных с размножением, – главным свойством жизни и необходимой предпосылкой ее эволюции.

Сюда относятся первичные и вторичные половые признаки, запасание питательных веществ яйцеклеток, способы оплодотворения, выкармливания с защитой потомства у животных.

У растений репродуктивная конкуренция приводит к совершенствованию способов опыления и оплодотворения, обеспечению семян эндоспермом, совершенствованию способов распространения семян, их защиты от неблагоприятных воздействий и многих других прогрессивных признаков, обеспечивающих успешное размножение.

ПРЯМАЯ БОРЬБА

Прямая борьба за существование проявляется в непосредственных взаимодействиях организмов друг с другом и с абиотической средой.

Прямая борьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействиях организмов за пищу и размножение. Борьба проявляется в двух разновидностях: трофической (борьба за пищу) и репродуктивной (за размножение). Прямая трофическая борьба носит характер ярко выраженных антагонистических отношений, особенно между растениями и их потребителями, хищником и жертвой, паразитом и хозяином, патогенным микробом и макроорганизмом, вирусами и бактериями.

Борьба с патогенными микробами способствовала развитию иммунитета.

Четкая грань между конкурентной и прямой борьбой не всегда прослеживается, но надо помнить, что при конкурентной борьбе организмы борются опосредованно, а при прямой борьбе столкновения неизбежны (как между хищником и жертвой).

Прямая репродуктивная борьба за существование – это борьба между особями за места размножения и добычу пищи для потомства (конфкликты между разными видами за распределение мест гнездования). Такая разновидность прямой борьбы скорее всего не играет существенной роли в эволюции, за исключением случаев, когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разным экологическим нишам, связанным с местами размножения.

Наблюдаются многочисленные случаи, когда прямая борьба с биотическими факторами осуществляется с помощью биологически активных веществ, продуцируемыми в среду самими организмами. Это явление получило название алеллопатия (подавление). Аллелопатия приводит к возникновению и совершенствованию защитных адаптаций самой разнообразной физиологической и биохимической природы.

Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием на организмы разнообразных климатических условий, вредных химических веществ и т. д. Она является причиной выработки самых разнообразных защитных адаптаций к соответствующему фактору среды.

Таким образом, прямая борьба с абиотическими факторами – мощный источник прогрессивной эволюции морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций.

Все рассмотренные формы борьбы за существование и их разновидности, за исключением прямой борьбы с абиотическими факторами, являются причиной сопряженной эволюции, т. е. эволюции, основанной на взаимодействии экологически связанных видов. В любой системе отношений, будь то хищник – жертва или паразит – хозяин, эволюции подвергаются оба звена. Всякое усовершенствование жертвы влечет за собой соответствующее развитие признаков хищника, связанных с поисками и добычей жертвы, и наоборот. Сопряженная эволюция не ограничивается только пищевыми отношениями. В нее включаются и организмы, связанные репродуктивными отношениями. Классический пример сопряженной эволюции, основанной на репродуктивных связях, – взаимная эволюция насекомоопыляемых растений и насекомых-опылителей, приспособление которых друг к другу обеспечило биологический расцвет обеих групп.

Все формы борьбы за существование сопровождаются истреблением огромного количества организмов или приводят к тому, что часть их не оставляет потомства.

Как же выжить в этой постоянной борьбе за существование? Наблюдения показывают, что для растительных и животных организмов характерна всеобщая изменчивость признаков, свойств и бесконечное разнообразие комбинаций. Даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей (за исключением монозиготных близнецов). В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуальное, обладающее таким комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими.

Таким образом, в природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других – явление, названное Дарвином естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Под термином «борьба за существование» Дарвин объединяет различные взаимоотношения, в которые вступают организмы между собой, а также всевозможные взаимосвязи, которые возникают между организмами и условиями неживой природы.

В целом Дарвин различает следующие формы борьбы за существование:

1) внутривидовая, или конкуренция между особями одного и того же вида;

2) межвидовая борьба, которая возникает на разных уровнях (отношения «хищник – жертва», «паразит – хозяин», конкурентные отношения между двумя видами хищников, между различными видами растений в лесу и т. д.);

3) борьба организмов с неблагоприятными факторами неживой природы. В соответствии с этим разделением приведенные выше примеры будут иллюстрировать: отношения «волк – волк» – внутривидовую борьбу за существование; отношения «ягель – олень» и «олень – волк» – межвидовую борьбу за существование; отношение «олень – снеговой покров» – борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.

Чем ближе биологические потребности вступающих в состояние борьбы, тем острее борьба между ними. Именно поэтому внутривидовую борьбу и борьбу между близкими видами – конкурентами – Дарвин считал наиболее острой.

Любой организм на протяжении жизни постоянно вовлечен в ту или иную форму борьбы за существование. И какую бы форму она ни принимала, из особей вида, как правило, сохраняют жизнь и оставляют потомство более сильные, а погибают более слабые, менее приспособленные. Это означает, что в природе борьба за существование приводит к естественному отбору или выживанию более приспособленных.

Естественный отбор – это постоянно происходящий в пределах любого вида отбор наиболее приспособленных особей, который приводит к сохранению и накоплению изменений, полезных для вида в данных условиях, и к уничтожению вводных изменений. Естественный отбор осуществляется через любую из вышеназванных форм борьбы за существование. А материалом для естественного отбора служит наследственная изменчивость. Естественный отбор – основная движущая сила эволюции органического мира.

Дрейф генов, изоляция и приспособленность как результат эволюционного процесса Работы С.С. Четверикова.

Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции. Популяционные волны (волны жизни) — колебания численности особей, составляющих популяцию.

В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям, в частности к изменениям частот аллелей.

Дрейф генов — случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции.

Явление генетического дрейфа впервые обнаружили известные учные-генетики Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов, а также зарубежные учные С. Райт и Р. Фишер. Р. Райт экспериментально доказал, что в маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт был прост: в пробирки с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозофил, гетерозиготных по гену А (Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нормального (А) и мутантного (а) аллелей составила 50%. Спустя несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов.

Популяционные волны — одна из частых причин дрейфа генов.

Популяционные волны (волны жизни) — колебания численности особей, составляющих популяцию.

С.С. Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности популяции. Особенно сильно это выражено у насекомых, размер весенней популяции у которых обычно сокращается в тысячи раз по сравнению с осенними популяциями. Случайное выживание редких мутантных особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в тысячи раз. Последствия могут быть различными. Во-первых, может возрастать генетическая однородность популяции, т.е. возрастает е гомозиготность. Во-вторых, вследствие дрейфа генов, вопреки естественному отбору, в популяции может удерживаться аллель, снижающий жизнеспособность особей. В-третьих, благодаря популяционным волнам может происходить быстрое и резкое возрастание концентраций редких аллелей. Подобные колебания численности характерны и для других видов животных.

Виды изоляции (биологическая, географическая) Приспособленность 1. Прогрессивный характер развития живой природы, эволюция ее от низших форм к высшим, а также специализация, приспособление видов к конкретным условиям. Главные линии эволюции живого:

подъем общей организации (ароморфоз);

мелкие эволюционные изменения, приспособление к определенным условиям обитания (идиоадаптация);

эволюционные изменения, ведущие к упрощению организации (дегенерация).

2. Осуществление подъема общей организации организмов за счет крупных эволюционных изменений, повышающих интенсивность их жизнедеятельности, обеспечивающих преимущества в борьбе за существование, освоение новых сред обитания. Примеры данного направления эволюции: появление многоклеточных организмов от одноклеточных, возникновение легких и легочного дыхания у животных, четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих, коры головного мозга у птиц, млекопитающих у человека; возникновение хлорофилла и хлороплас-тов, фотосинтеза у растений, корней, развитой проводящей системы у папоротников, семени у голосеменных, цветка и плода у покрытосеменных 3. Направление эволюции, способствующее развитию органического мира, на основе мелких эволюционных изменений по пути приспособления к жизни в определенной среде обитания. Например, у одних видов птиц сформировались в процессе эволюции приспособления к полету (стриж, ласточка), у других — к плаванию (пеликан, утка), у третьих — к жизни в лесу (глухарь, серая куропатка); приспособления у разных видов покрытосеменных растений к жизни в разных условиях (кувшинка, рогоз, камыш к жизни в водоемах, на болоте, тюльпан, ковыль — в степи, папоротник — в лесу).

4. Направление эволюции — дегенерация, ведущая к упрощению организации, утрате организмами ряда органов, потерявших свое значение, возникновению приспособлений к специфическим условиям жизни. Наиболее частое проявление дегенерации при переходе к сидячему или паразитическому образу жизни, который не снижает уровень приспособленности организмов к среде обитания, их жизнеспособность. Пример дегенерации: у многих червей-паразитов отсутствует кишечник, но хорошо развиты присоски, при помощи которых они прикрепляются к стенкам кишечника хозяина; хорошо развиты органы размножения, обеспечивающие высокую плодовитость червей-паразитов, большую численность. Растение-паразит — повилика присосками прикрепляется к стеблю других растений, не имеет корней и листьев, питается органическими веществами растения-хозяина.

5. Эволюция видов по пути увеличения их численности, расширения ареала — биологический прогресс. Примеры: развитие серой крысы, колорадского жука, саранчи. Развитие видов по пути сокращения ареала, уменьшения численности — биологический регресс. Примеры: виды слонов, тигров, львов.

Теория возникновения жизни на Земле. С глубокой древности и до нашего времени было высказано бессчетное количество гипотез о происхождении жизни на Земле. Все их многообразие сводится к двум взаимоисключающим точкам зрения. Сторонники теории биогенеза (от греч. био — жизнь и генезис — происхождение) полагали, что все живое происходит только от живого. Их противники защищали теорию абиогенеза (а — лат. отрицательная приставка); они считали возможным происхождение живого из неживого.

Многие ученые средневековья допускали возможность самозарождения жизни. По их мнению, рыбы могли зарождаться из ила, черви из почвы, мыши из грязи, мухи из мяса и т.д.

Против теории самозарождения в XVII в. выступил флорентийский врач Франческо Реди. Положив мясо в закрытый горшок, Ф. Реди показал, что в гнилом мясе личинки мясной мухи не само зарождаются. Сторонники теории самозарождения не сдавались, они утверждали, что самозарождение личинок не произошло по той лишь причине, что в закрытый горшок не поступал воздух. Тогда Ф. Реди поместил кусочки мяса в несколько глубоких сосудов. Часть из них оставил открытыми, а часть прикрыл кисеей. Через некоторое время в открытых сосудах мясо кишело личинками мух, тогда как в сосудах, прикрытых кисеей, в гнилом мясе никаких личинок не было.

В XVIII в. теорию самозарождения жизни продолжал защищать немецкий математик и философ Лейбниц. Он и его сторонники утверждали, что в живых организмах существует особая жизненная сила.

По мнению виталистов (от лат. вита — жизнь), жизненная сила присутствует всюду. Достаточно лишь вдохнуть ее, и неживое станет живым.

Микроскоп открыл людям микромир. Наблюдения показывали, что в плотно закрытой колбе с мясным бульоном или сенным настоем через некоторое время обнаруживаются микроорганизмы. Но стоило прокипятить мясной бульон в течение часа и запаять горлышко, как в запаянной колбе ничего не возникало. Виталисты выдвинули предположение, что длительное кипячение убивает жизненную силу, которая не может проникнуть в запаянную колбу.

Споры между сторонниками абиогенеза и биогенеза продолжались и в XIX в. Даже Ламарк в г. писал о возможности самозарождения грибков.

Эксперимент Пастера. Французская Академия наук в 1859 г. назначила специальную премию за попытку осветить по-новому вопрос о самопроизвольном зарождении. Эту премию в 1862 году получил знаменитый французский ученый Луи Пастер. Пастер провел эксперимент, соперничавший по простоте со знаменитым опытом Реди. Он кипятил в колбе различные питательные среды, в которых могли развиваться микроорганизмы. При длительном кипячении в колбе погибали не только микроорганизмы, но и их споры. Помня об утверждении виталистов, что мифическая жизненная сила не может проникнуть в запаянную колбу, Пастер присоединил к ней S-образную трубку со свободным концом. Споры микроорганизмов оседали на поверхности тонкой изогнутой трубки и не могли проникнуть в питательную среду. Хорошо прокипяченная питательная среда оставалась стерильной, в ней не наблюдалось самозарождения микроорганизмов, хотя доступ воздуха (а с ним и пресловутой жизненной силы) был обеспечен. Пастер своими опытами доказал невозможность самопроизвольного зарождения жизни. Представлениям о жизненной силе — витализму — был нанесен сокрушительный удар.

Абиогенный синтез органических веществ. Эксперимент Пастера продемонстрировал невозможность самопроизвольного зарождения жизни в обычных условиях. Вопрос о возникновении жизни на нашей планете долгое время еще оставался открытым.

В 1924 г. известный биохимик академик А.И. Опарин высказал предположение, что при мощных электрических разрядах в атмосфере Земли, которая 4-4,5 млрд. лет назад состояла из аммиака, метана, углекислого газа и паров воды, могли возникнуть простейшие органические соединения, необходимые для возникновения жизни. Предсказание А.И. Опарина оправдались. В 1955 г. американский исследователь С.Миллер, пропуская электрические разряды напряжением до 60000 В через смесь СН4, NH3, H2 и паров H2O под давлением в несколько паскалей при температуре +80°С, получил простейшие жирные кислоты, мочевину, уксусную и муравьиную кислоты и несколько аминокислот, в том числе глицин и аланин. Аминокислоты — это те кирпичики, из которых построены молекулы белков. Поэтому экспериментальное доказательство возможности образования аминокислот и неорганических соединений — чрезвычайно важное указание на то, что первым шагом на пути возникновения жизни на Земле был абиогенный (небиологический) синтез органических веществ.

СОДЕРЖАНИЕ

Креационизм Самопроизвольное зарождение Теория стационарного состояния Теория панспермии Список использованной литературы Природа жизни, ее происхождение, разнообразие живых существ и объединяющая их структурная и функциональная близость занимает одно из центральных мест в биологической проблематике.

Теории, касающиеся возникновения Земли, да и всех Вселенной, разнообразны и далеко не достоверны. Согласно теории стационарного состояния, Вселенная существовала извечно. Согласно другим гипотезам, Вселенная возникла из сгустка нейтронов в результате Большого взрыва, родилась в одной из черных дыр или же была создана Творцом. Вопреки бытующим представлениям, наука не в состоянии опровергнуть идею о божественном сотворении первозданной Вселенной, так же как теологические взгляды не обязательно отвергают возможность того, что жизнь в проце6ссе своего развития приобрела черты, объяснимые на основе законов природы.

Наиболее распространенными теориями возникновения жизни на Земле являются следующие:

жизнь была создана сверхъестественным существом в определенное время (креационизм);

жизнь возникала неоднократно из неживого вещества (самопроизвольное зарождение);

жизнь существовала всегда (теория стационарного состояния);

жизнь занесена на нашу планету извне (панспермия);

жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам (биохимическая эволюция).

Согласно этой теории, жизнь возникла в результате какого-то сверхъестественного события в прошлом; ее придерживаются последователи почти всех наиболее распространенных религиозных учений. В 1650 году архиепископ Ашер из г. Арма (Ирландия) вычислил, что Бог сотворил мир в октябре 4004 г. до н. э. и закончил свой труд 23 октября в 9 часов утра, создав человека. Ашер получил эту дату, сложив возраст всех людей, упоминающихся в библейской генеалогии, от Адама до Христа. С точки зрения арифметики, это разумно, однако при этом получается, что Адам жил в то время, когда, как показывают археологические находки, на Ближнем Востоке существовала хорошо развитая городская цивилизация.

Традиционное иудейско-христианское представление о сотворении мира, изложенное в Книге Бытия, вызывало и продолжает вызывать споры. Хотя все христиане признают, что Библия – это завет Господа людям, по вопросу о длине дня, упоминающегося в Книге бытия, существуют разногласия.