На правах рукописи

Палько Игорь Владимирович

БИОЛОГИЯ ДРОЗДОВ РОДА COPSYCHUS (TURDIDAE,

PASSERIFORMES) КАК ПТИЦ-ДУПЛОГНЁЗДНИКОВ

ЮГО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

03.02.04 – зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2012

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук Калякин Михаил Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Нумеров Александр Дмитриевич, Биолого-почвенный факультет Воронежского государственного университета кандидат биологических наук Морозов Николай Сергеевич, Институт проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова

Ведущая организация: Московский педагогический государственный университет

Защита состоится 27 февраля 2012 г. в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.

Факс: 8 (495) 939–17–46; E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Автореферат диссертации разослан _ _ 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук И.Р. Бёме

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Птицы-дуплогнёздники представляют собой характерный элемент практически всех лесных экосистем. Благодаря способности занимать искусственные гнездовья дуплогнёздники являются удобным модельным объектом для изучения различных сторон экологии птиц. Исследованиям особенностей биологии представителей данной экологической группы посвящено значительное число работ, подавляющее большинство которых выполнено в умеренной зоне (например, Alerstam, Hgstedt, 1981; van Balen et al., 1982; Lundberg, Alatalo, 1992; Зацаринный, Константинов, 2007; и мн. др.). Среди немногих работ, выполненных в тропиках, большинство относится к дуплогнёздникам Нового Света (Skutch, 1946; Brightsmith, 2005; Monterubbio-Rico, Escalante-Pliego, 2006; White et al., 2006; Cockle et al., 2011); для Юго-Восточной Азии такие работы единичны (Dunmak, Sitasuwan, 2007; Kurniandaru, 2008; Fan et al., 2009).

Известно, что размножение в дуплах является одной из стратегий, которая может приводить к более высокому успеху гнездования (Lack, 1954; Nice, 1957; Johnson, Kermott, 1994). В тропических лесных биоценозах среда часто крайне насыщена дуплами или иными укрытиями, подходящими для размещения гнезда, число закрытых убежищ здесь может быть значительно большим, чем в лесах умеренной зоны. Особенно многочисленны небольшие по объёму полости, которые могут занимать мелкие воробьиные птицы (Boyle et al., 2008). Несмотря на это, в тропических лесах, и в частности – в равнинных тропических лесах Юго-Восточной Азии, экологическая ниша дуплогнёздников воробьиными птицами, при их общем высоком видовом разнообразии, занята в удивительно малой степени (Калякин и др., 1997; Robson, 2005). Так, в национальном парке Кат Тиен, расположенном на юге Вьетнама, из 105 видов размножающихся здесь воробьинообразных птиц в дуплах гнездится только 11 (Polet, Khahn, 1999).

В качестве модельных видов для изучения биологии мелких дуплогнёздников нижних ярусов тропических равнинных лесов юга Вьетнама были выбраны белопоясничный шама-дрозд Copsychus malabaricus (далее шама) и сорочий шамадрозд C. saularis (далее сорочий дрозд), как типичные представители данной экологической группы. Мы предприняли попытку изучить биологию этих птиц и выявить причины их успешного существования на юге Вьетнама в качестве первого шага на пути исследования экологии птиц-дуплогнёздников в условиях насыщенных лесных биоценозов Юго-Восточной Азии.

Цели и задачи исследования. Целью нашей работы было выявление основных аспектов биологии дроздов из рода Copsychus в равнинных лесах юга Вьетнама в условиях эксперимента с использованием искусственных гнездовий. Для достижения поставленной цели мы решали следующие задачи:

1) выявление биотопических предпочтений, характера распределения в районе проведения исследований и плотности населения выбранных видов в различных биотопах, а также определение склонности дроздов к заселению искусственных гнездовий;

2) описание основных параметров видовой биологии шамы и сорочьего дрозда в районе исследований, в том числе:

• характеристик гнездовой биологии и их межгодовой изменчивости, • особенностей поведения птиц во время сезона размножения и в негнездовой период;

3) выявление уровня хищничества, а также внутри- и межвидовой конкуренции за гнездовые укрытия на развеске дуплянок и в естественных условиях.

Научная новизна работы. Впервые детально изучена биология двух видов рода Copsychus в пределах их нативного ареала. Также впервые проведён успешный масштабный многолетний эксперимент по использованию искусственных гнездовий для изучения биологии птиц-дуплогнёздников в условиях тропических равнинных муссонных лесов. Своеобразие условий проведения данного эксперимента обусловлено спецификой действия как абиотических, так и биотических факторов, влияющих на такие параметры, как сохранность искусственных гнездовий, их заселяемость животными, конкурирующими с птицами за эти укрытия, а также воздействие многочисленных и разнообразных по своим биологическим особенностям хищников. Объём сведений по биологии дрозда шамы, собранных и проанализированных за время проведения многолетнего эксперимента, позволяют в дальнейшем использовать его в качестве модельного вида как при изучении биологии птиц-дуплогнездников, так и при выполнении сравнительных исследований биологии птиц тропических муссонных лесов Юго-Восточной Азии. Впервые на большом материале рассмотрены конкретные взаимоотношения между животными из различных систематических групп, конкурирующими за естественные укрытия в условиях насыщенных лесных биоценозов тропических муссонных лесов.

Практическое значение работы. Данные диссертации дополняют существующие представления об особенностях функционирования тропических лесных экосистем, активно трансформируемых или уничтожаемых в настоящее время. Полученные детальные сведения о биологии конкретных видов позволяют использовать их в качестве видов-индикаторов состояния природных и нарушенных экосистем, а также использовать в качестве модельных при проведении сравнительных исследований других групп птиц. Полученный опыт использования искусственных гнездовий открывает возможность его применения при решении различных вопросов экологии тропических лесных птиц и управления их популяциями. Материалы работы могут быть использованы при составлении лекционных курсов по общей зоологии, орнитологии и экологии в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на семинарах Южного отделения Совместного российско-вьетнамского тропического центра (Хошимин, 2008, 2009), международной конференции «Tropical Vertebrates in Changing World» (Bonn, 2009), заседании орнитологического семинара Научноисследовательского Зоологического музея МГУ, Союза охраны птиц России, Мензбировского орнитологического общества, и Московского общества испытателей природы (Москва, 2009); XIII международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010), на 25-м Международном орнитологическом конгрессе (Кампос ду Жордау, Бразилия, 2010) и на заседании кафедры зоологии позвоночных животных биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Публикации. По материалам исследований опубликованы 5 научных работ, из которых 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 115 страницах печатного текста и состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 200 источников, из которых 157 – на иностранных языках. Работа содержит 4 таблицы и 16 рисунков.

Благодарности. Я приношу огромную благодарность моему научному руководителю д.б.н. М.В. Калякину за поддержку и помощь на всех этапах работы, дирекции Совместного российско-вьетнамского тропического центра и представителям администрации его Южного отделения, обеспечившим возможность проведения длительных полевых работ. Я искренне признателен д.б.н. Л.П. Корзуну, к.б.н. П.В. Квартальнову, Нгуен Ван Тхиню, к.б.н. В.А. Зрянину, к.б.н. С.С.

Гоголевой, к.б.н. Н.А. Формозову, к.б.н. А.Б. Керимову, д.б.н. В.В. Иваницкому, к.б.н. Э.А. Галояну, к.б.н. А.Б. Васильевой, к.б.н. А.Е. Балакиреву, к.б.н. А.Е.

Аничкину, к.б.н. Н.А. Пояркову и к.б.н. С.В. Огурцову за тщательное и плодотворное обсуждение материалов диссертации, всестороннюю помощь при проведении полевых работ и различных этапов обработки материала и написании работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обоснована актуальность темы, сформулирована цель и задачи исследования.

1.1 Особенности биологии птиц-дуплогнёздников Раздел посвящён определению состава, эволюционной и экологической специфики группы птиц-дуплогнёздников и характеристике главных особенностей их биологии. Описаны типы гнездовых укрытий, используемых птицами, и варианты классификации птиц-дуплогнёздников. Проведено сравнение главных черт гнездовой биологии открыто- и закрытогнездящихся птиц. В частности, обсуждаются преимущества гнездования птиц в дуплах в сравнении с их размножением в открытых гнёздах (Lack, 1954; Nice, 1957; Johnson, Kermott, 1994).

1.2 Особенности гнездовой биологии тропических воробьиных птиц Обсуждаются особенности гнездовой биологии воробьиных птицдуплогнёздников тропических регионов. Основными чертами, отличающими дуплогнёздников тропиков от птиц этой экологической группы умеренных широт являются значительно меньшее среднее число яиц в кладке, более продолжительный период насиживания кладки и выкармливания птенцов и более низкий успех гнездования, который связывают в основном с большим прессом хищников.

Приведены данные о разнообразии воробьинообразных птиц-дуплогнёздников в тропиках и в умеренных широтах.

1.3 Данные о биологии дроздов рода Copsychus В разделе приводится обзор сведений об основных характеристиках биологии шамы и сорочьего дрозда.

1.3.1 Белопоясничный шама-дрозд Шама – небольшая насекомоядная птица; длина тела 21–30 см, масса 31–42 г. Для вида характерен половой диморфизм, самки окрашены бледнее самцов. Птицы оседлые, территориальные. Естественный ареал вида охватывает территорию от Индии, Непала, Шри-Ланки и Андаманских о-вов до Бирмы, Таиланда, Индокитая, Малайзии, Борнео, Явы, Суматры и островов Индонезии. Обитает в широком спектре биотопов: держится в нижних ярусах смешанных диптерокарповых лесов, в бамбуковых зарослях, нарушенных вторичных джунглевых древостоях и на опушках, встречается в плантациях древесных пород, мангровых лесах, прибрежных болотистых лесах. В северной части Южного Вьетнама сезон размножения длится с марта по июнь и приходится на окончание сухого и первую половину влажного сезонов. Гнездо обычно располагается на высоте до 5 м в дуплах деревьев, расщепах пней, в основаниях бамбуковых кустов или в других нишах естественного происхождения. Самец выбирает несколько мест для постройки гнезда и закладывает фундамент сразу нескольких гнёзд, а окончательный выбор гнездовой ниши осуществляет самка. Вид способен занимать искусственные гнездовья.

1.3.2. Сорочий шама-дрозд Насекомоядные оседлые территориальные птицы; длина тела 19–21 см, масса 29– 41 г. Распространён шире, чем шама, ареал охватывает территорию Индии, ШриЛанки, Индокитая, юга Китая, Филиппины, Малайский п-ов, острова Борнео, Суматра и Ява. В меньшей степени, чем шама, связан с первичными или слабонарушенными лесами, населяет разного рода опушечные местообитания, встречается в сухих разреженных листопадных лесах, нарушенных заболоченных древостоях, на облесённых берегах крупных рек, в бамбучниках, мангровых лесах, в садах и парковых насаждениях. Сезон размножения на юге Вьетнама длится с конца февраля по июнь. Гнездо располагается на высоте от 2 до 15 м в дуплах, в нишах обрывов, в щелях построек, в основании бамбуковых кустов и в полых бамбуковых стеблях, как и шама способен занимать искусственные гнездовья.

Сбор материала проводили в период с 2007 по 2011 гг. на юге Вьетнама. Основная часть данных собрана в национальном парке Кат Тиен (всего 17 месяцев полевых работ), кратковременные наблюдения выполнены в сухих диптерокарповых лесах в национальном парке Йок Дон и в мангровых лесах в биосферном заповеднике Кан Зё (всего 16 дней полевых работ).

В различных биотопах национального парка Кат Тиен в виде нескольких линий и одной почти квадратной по форме площадки были размещены 209 дуплянок. Перед началом сезона размножения шамы и сорочьего дрозда в марте 2008 г. были развешены 168 дуплянок, в начале апреля 2009 г. добавлены 36 дуплянок, в марте 2010 г. – ещё 5. Дуплянки укрепляли на стволах деревьев в 1.5–3 м от земли в 30–50 м друг от друга.

В слабо- и сильно-нарушенном смешанном лагерстремиевом лесу с преобладанием Lagerstroemia sp. (Lythraceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Adina cordifolia (Rubiaceae), Ficus sp. (Moraceae), Afzelia xylocarpa (Caesalpinaceae) и др.

размещены 104 искусственных гнездовья. Биотоп характеризуется высокой или средней сомкнутостью крон и большим количеством деревьев первого яруса, хорошо выраженным подростом, относительно слабым развитием травянистого покрова или его отсутствием. В указанное число входят 34 дуплянки, размещенные квадратногнездовым методом в виде площадки в I декаде апреля 2009 г.; гнездовья на площадке располагали на равном расстоянии друг от друга, составлявшим 50 м.

В высокостойных травянистых зарослях высотой от 50 до 250 см, в основном сформированных представителями сем. Poaceae и Zingiberaceae, разместили дуплянки. Для этого биотопа характерно крайне малое количество деревьев и отсутствие древесного подроста. В эту группу мы включили также дуплянки, расположенные в бамбучнике, т.е. в зарослях крупностебельного бамбука с побегами высотой до 20 м, с толстым слоем листового опада, полным отсутствием древесных и почти полным отсутствием травянистых растений.

На заброшенных плантациях (далее «сад») были размещены 52 дуплянки.

Плантации представляют собой заброшенные посадки кешью и гревии (Anacardium sp., Grewia sp.) с равномерным распределением невысоких деревьев и неполной сомкнутостью крон, хорошо выраженным, но невысоким травянистым покрытием и отсутствием древесного подроста.

Размеры гнездовий, собранных из цельных досок, составили: высота корпуса см, ширина корпуса 15 см, диаметр летка 5.5 см, расстояние от нижнего края летка до дна 12 см, размер крышки – 1818 см. В качестве эксперимента 13 гнездовий из числа размещенных на развеске в 2009 г. отличались от стандартной конструкции: у них отсутствовала верхняя половина передней стенки корпуса, играющая роль летка.

Глубина таких гнездовий от нижнего края летка также составляла 12 см.

Наружные поверхности дуплянок окрашивали масляной краской в чёрный цвет, для защиты кладок от хищников крышки были закреплены по бокам проволокой.

Проверку дуплянок осуществляли раз в 7–12 дней, были описаны и измерены гнёзд, 265 кладок и 455 птенцов.

Подросших птенцов, ещё не покинувших гнезда, метили металлическими и цветными пластиковыми кольцами, так же как и взрослых птиц, которых удалось поймать. Взрослых птиц отлавливали с помощью 6–9 паутинных сетей (длина 10 м, карманов), расставленных на территории развески на расстоянии 50 м друг от друга, месторасположение сетей меняли примерно раз в 4 дня. Кроме того, взрослых птиц отлавливали мобильной малой сетью (длина 3 м, 5 карманов), которую выставляли непосредственно перед занятыми дуплянками. Большую часть времени облавливали территорию в лесной части развески, наибольшее число птиц поймано малой сетью перед занятыми ими гнездовьями. С 2008 по 2011 гг. отловлены и индивидуально помечены 190 взрослых особей двух видов: шамы (n=181) и сорочьего дрозда (n=9);

перед вылетом из гнёзд окольцованы 455 птенцов шамы.

В течение всего сезона размножения модельных видов мы удаляли из них гнёзда муравьёв, ос, грызунов и других животных. Ежегодно до начала сезона размножения проводили замену примерно 30% дуплянок – сгнивших или имевших значительные разрушения. Новые гнездовья были точными копиями старых и размещались на тех же местах. По окончании размножения птиц в дуплянках в июле из них удаляли использованные птичьи гнёзда и другие накопившиеся в них материалы. В порядке эксперимента в лесной части развески при замене сломанных гнездовий перед сезоном размножения птиц в 2009, 2010 и 2011 гг. оставляли по 5 дуплянок разной степени нарушенности.

Во всех районах работ наблюдения за поведением птиц проводили с помощью 12кратного бинокля. Проводили также поиск гнёзд шамы и сорочьего дрозда, расположенных в естественных укрытиях; найдены, соответственно, 16 и 4 гнезда.

Для определения плотности населения птиц на территории развески во время гнездовых сезонов 2009, 2010 и 2011 гг. выполняли маршрутные учёты поющих самцов. Учёты двух видов дроздов проводили в предпочитаемых ими типах биотопов. Три маршрута длиной 1, 2.5 км (лесная часть развески) и 1.5 км (сменяющие друг друга высокотравье, бамбучник и лесные биотопы) проходили один раз в 15 дней, в утренние часы. Учитывали всех поющих самцов, отмеченных на расстоянии до 50 м от наблюдателя или попадающих в поле зрения. Для того, чтобы определить, не привлекает ли развеска повышенное число птиц, 15 и 16.05, а также и 6.06.2011 г. проведены двукратные сравнительные учёты поющих самцов на территории развески и на удалённых от неё маршрутах. Проводили также учёты численности сорочьего дрозда во время работ в заповеднике Кан Зё, длина маршрута составляла 2.5 км; во время экспедиции в национальный парк Йок Дон общее обилие модельных видов оценивали приблизительно, основываясь на опыте предыдущих наблюдений.

Границы индивидуальных участков самцов определяли во время сезона размножения по крайним точкам индивидуального участка, в которых зафиксирована песенная активность данной особи или агрессия по отношению к другим самцам.

При взвешивании птенцов использовали электронные весы с точностью измерения до 0.01 г, взвешивание проводили в одно и то же время дня (в полдень).

Темпы роста птенцов описаны на основании данных по четырём выводкам шамы и одному выводку сорочьего дрозда.

Для оценки обилия и доступности гнездовых ниш в различных биотопах национального парка Кат Тиен в 2011 г. проведён однократный учёт дупел и других укрытий. В лесном биотопе, бамбучнике и заброшенных древесных плантациях выделили по 1 площадке размером 5050 м. На каждой площадке провели учёт дупел и различных ниш на высоте до 2 м, подходящих для расположения гнёзд шамадроздов. Оценку гипотетической пригодности ниш для расположения гнезда шамадроздов выполняли на основании данных о найденных ранее гнёздах, расположенных в естественных укрытиях, данных литературы и субъективного взгляда исследователя.

Статистический анализ данных выполнен в программе STATISTICA 6.0. Все