«ДРЕВНЕЙШИЕ ГЕЛИОЛИТИДЫ: МОРФОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ И БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ) ...»

На правах рукописи

ОСПАНОВА НАРИМА КАЖЕНОВНА

ДРЕВНЕЙШИЕ ГЕЛИОЛИТИДЫ:

МОРФОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ И

БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

(НА ПРИМЕРЕ ЮЖНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ)

25.00.02 – палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора геолого-минералогических наук

Новосибирск, 2013

Работа выполнена в Институте геологии, сейсмостойкого строительства и сейсмологии Академии наук Республики Таджикистан.

Официальные оппоненты:

Тесаков Юрий Иванович, доктор геолого-минералогических наук, главный научный сотрудник, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А.Трофимука Сибирского отделения Российской академии наук, г. Новосибирск;

Ергалиев Гаппар Касенович, доктор геолого-минералогических наук, академик национальной академии Республики Казахстан, заведующий лабораторией, Институт геологических наук им. К.И.Сатпаева, г. Алматы, Казахстан;

Рожнов Сергей Владимирович, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, директор, Федеральное государственное бюджетное учреждений науки Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук, г. Москва.

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им. А.П.Карпинского РАН (ВСЕГЕИ), г. СанктПетербург.

Защита состоится 10 октября 2013 г. в 10 час. на заседании диссертационного совета Д 003.068.01, созданного на базе Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А.Трофимука Сибирского отделения Российской академии наук (ИНГГ СО РАН).

Отзывы в 2 экземплярах, заверенные печатью организации, направлять по адресу:

630090, г. Новосибирск, пр. Академика Коптюга, 3, е-mail: [email protected] факс: (383) 333-25-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИНГГ СО РАН.

Автореферат разослан 2013 г.

Учёный секретарь диссертационного совета Д 003.068.01 совета, кандидат геолого-минералогических наук О.Т. Обут

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. В определении возраста карбонатных отложений палеозоя Южного Тянь-Шаня кораллы занимают ведущее место из-за их многочисленности в разрезах, а также широкого географического и стратиграфического распространения. Гелиолитиды вместе с ругозами и табулятами составляют одну из трёх основных скелетных групп кораллов палеозоя, которая до работ автора оставалась наименее изученной в регионе. Вместе с тем их несомненная стратиграфическая ценность видна из того, что в ряде случаев они дают более точный возраст вмещающих отложений как группа, характеризовавшаяся большей требовательностью к условиям окружающей среды по сравнению с табулятами и ругозами. Изучение гелиолитид может помочь в решении спорных вопросов по границе ордовика и силура и других стратиграфических подразделений. Следует также отметить недостаток работ по изменчивости кораллов Средней Азии. Обработанный автором фактический материал позволяет более обоснованно подойти к выделению видов и пересмотру систематического состава гелиолитид региона.

Гелиолитиды являются удобным объектом для выяснения закономерностей эволюции как группа, просуществовавшая менее продолжительный по сравнению с другими кораллами период. Между тем систематическое положение гелиолитид, их ранг и генезис до сих пор служат предметом дискуссии, это показывает насущную необходимость их детального изучения.

Цель и задачи исследования. Цель исследования состоит в том, чтобы на основании детального изучения древнейших гелиолитид Южного ТяньШаня и сравнения их с основными скелетостроящими группами кораллов палеозоя выявить закономерности развития и происхождение группы и выяснить биостратиграфическое значение.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) изучить морфологию и установить таксономический состав гелиолитид верхнего ордовика Центрального Таджикистана и сопредельной (ЮгоВосточный Узбекистан) территории, где находятся стратотипические для данного региона разрезы верхнего ордовика;

2) на основании имеющегося фактического материала установить пределы изменчивости видов и выявить список синонимов;

3) проследить основные тенденции развития в пределах отряда гелиолитид и выяснить таксономическое значение признаков;

4) на основании сравнения морфологии гелиолитид с морфологией других кораллов палеозоя определить место гелиолитид в общей системе основных скелетообразующих групп кораллов;

5) для выяснения биостратиграфического значения установить послойную последовательность комплексов древнейших гелиолитид региона в разрезах и сравнить их с комплексами из других областей.

Объект исследования – древнейшие гелиолитиды Южного Тянь-Шаня и сопутствующие им группы палеозойских кораллов (табуляты и ругозы).

Фактическая основа и методы исследований. Работа отражает результаты 35-летних исследований автора. В её основу положен фактический материал, собранный автором по Центральному Таджикистану, ЮгоВосточному и Южному Узбекистану (рисунок 2) во время выездов на полевые работы (1976, 1978-1980, 1985, 1986 и др.), и коллекции гелиолитид, собранные таджикскими геологами (начиная с 1957 года) и переданные автору для изучения доктором геол.-мин. наук В.Л.Лелешусом. Автор знакомился с коллекциями гелиолитид и некоторых табулят в ПГО «Южказгеология»

(Алма-Ата, 1979), ИГ АН Эстонской ССР (Таллинн, 1985), ЦНИГР-музее им.

Ф.Н.Чернышёва, в музее ВНИГРИ и музее кафедры исторической геологии ЛГУ (Ленинград, 1986), в Китабском Государственном геологическом заповеднике (1986-1987), музее ПГО «Уралгеология» (Свердловск, 1988, 1991), в ОАО «Регионалгеология» (Ташкент, 2008). В общей сложности просмотрено и изучено не менее 8000-10000 шлифов. Часть шлифов, описание которых приводится в работе, была перефотографирована из коллекций других регионов (Прибалтика, Казахстан, Алтай) Б.С.Погребовым, а также любезно передана для изучения кандидатом геол.-мин. наук О.В.Сосновской (п-ов Таймыр).

При описании разрезов производился послойный отбор всех найденных колоний гелиолитид. При расшлифовке материала использовалась методика ориентированных срезов, заключающаяся в том, чтобы серией срезов охватить все участки колонии, которые могут отличаться между собой по строению. Для этого мною сначала непосредственно на полипняке фломастером производилась в шлифовальной мастерской размётка, и лишь после этого материал подвергался распиловке. Продольные срезы пересекали всю колонию от основания вверх, количество поперечных срезов с одной колонии не лимитировалось и определялось её размерами. Расшлифовывался весь имевшийся в наличии каменный материал для получения полной картины изменчивости при дальнейшем микроскопическом изучении. Микроскопическое изучение производилось с помощью бинокулярной лупы МБС-9. Фотографирование шлифов осуществлялось при 10-кратном увеличении, при необходимости – при 15, - 20- и 40-кратном.

Научная новизна работы. В результате проведённых исследований получены новые данные по морфологии, систематике и эволюции палеозойских кораллов и изменчивости гелиолитид.

Новые данные в области морфологии касаются специфики развития колоний гелиолитид, механизма ценосаркального почкования и складчатости полостей кораллитов. Конкретизировано применение термина «автотомия» в отношении гелиолитид, что позволило показать широкое развитие процессов автотомии у позднеордовикских и силурийских гелиолитид Южного ТяньШаня. Предложена новая трактовка макроструктуры. Введён ряд новых терминов, более полно раскрывающих особенности морфологии гелиолитид.

Впервые произведено комплексное сравнение морфологии гелиолитид с морфологией табулят и ругоз с позиций концепции суммы общих признаков. Впервые обращено внимание на такую интегральную характеристику палеозойских кораллов, как кратность тех или иных признаков четырём, десинхронизацию изменчивости взаимосвязанных признаков и др. Впервые показано многообразие путей возникновения цененхимы в разных группах палеозойских кораллов.

Новые результаты морфологических исследований приводят к новым доказательствам и построениям в систематике. Складчатость полостей кораллитов гелиолитид использована как дополнительный диагностический признак при уточнении систематического положения отдельных таксонов.

Анализ способов возникновения цененхимальных структур у палеозойских кораллов даёт возможность получить новые доказательства самостоятельности гелиолитид и хализитин и их независимости друг от друга. Прослеживание динамики развития признаков табулят позволяет взглянуть на природу хететид с новых позиций. Для соблюдения требований непротиворечивости системы гелиолитид предложено правило соподчинительного (иерархического) контроля.

Эволюция и филогения: обоснована версия происхождения основных скелетостроящих групп палеозойских кораллов способом педоморфоза;

предложена новая схема эволюции гелиолитид; на основании детального рассмотрения возникновения сирингопороидного габитуса колоний табулят и генезиса пористости представлены новые филогенетические данные о становлении подотрядов Syringoporina и Favositina.

Впервые в регионе изучена изменчивость таких видов гелиолитид, как Propora speciosa, Vorupora exigua, Acdalina asiatica.

Выявлены комплексы гелиолитид чашманкалонских, минкучарских и арчалыкских слоёв, анализ которых позволяет более обоснованно подходить к решению вопроса о положении границы между ордовиком и силуром в Средней Азии.

В работе описаны 68 таксонов (от вида до подкласса), описание снабжено 52 таблицами. Автором установлены два новых подкласса (один описан), 6 семейств, 18 родов и 17 видов (из них два вида и два рода – совместно с В.Л.Лелешусом).

Практическое значение. Материалы работы автора использованы при составлении ряда отчётов и включены в монографические сводки «Атлас ископаемой фауны и флоры Таджикистана. Ордовик. Силур. Девон» (том 1, 1991) и «Стратиграфический словарь фанерозоя Таджикистана» (2012).

Определения гелиолитид использовались геологами Управления геологии при проведении геолого-съёмочных и поисковых работ.

В результате монографического изучения гелиолитид верхнего ордовика Южного Тянь-Шаня уточнён их систематический состав и выявлен список синонимов, что повышает их корреляционный потенциал и позволяет более обоснованно судить о возрасте вмещающих пород. Новые данные по морфологии, филогении и систематике кораллов, а также концепция автора о происхождении основных скелетообразующих групп палеозойских кораллов способом педоморфоза могут рассматриваться как вклад в дальнейшее развитие теории эволюции.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации апробированы: на IV (Тбилиси, 1978), V (Душанбе, 1983), VI (Владивосток 1987) и VII (Свердловск, 1991) Всесоюзных симпозиумах по ископаемым кораллам; на III (Варшава, 1979); V (Брисбэн, 1988); VI (Мюнстер, 1991); VII (Мадрид, 1995), IX (Грац, 2003), X (Санкт-Петербург, 2007) и XI (Льеж, 2011) Международных симпозиумах по ископаемым книдариям и пористым; на первой (Сяргхауа, 1985) и четвёртой (Томск, 1990) Всесоюзных школах по кораллам силура; I Международном семинаре «Минералогия и жизнь» (Сыктывкар, 1993); на юбилейных институтских сессиях (Душанбе, 1986-2012); на XLVII, XLVIII, L-LIV, LVI-LVIII (Санкт-Петербург, 2001, 2002, 2004-2008, 2010сессиях Палеонтологического общества при РАН; I Международном Палеонтологическом конгрессе (Сидней, 2002); на Международной научнопрактической конференции «Сатпаевские чтения», посвящённой 20-летию независимости Республики Казахстан (Алматы, 2011).

По теме диссертации опубликованы 84 научные работы (15 в дальнем зарубежье), из них одна индивидуальная брошюра и четыре статьи и две монографии в соавторстве, в том числе в ведущих рецензируемых отечественных журналах, рекомендованных ВАК, 28 статей, а в иностранных рецензируемых журналах – две. Кроме того, имеются три авторских свидетельства.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из двух томов. Том I (284 страниц) включает «Введение», пять глав основного текста, «Заключение», список литературы (484 источника), 8 таблиц и 75 рисунков. Том II (приложение) содержит 170 страниц и включает монографическое описание гелиолитид, 52 палеонтологические таблицы и объяснения к ним и схемы геологических разрезов (1 таблица и 13 рисунков).

Во «Ведении» обоснована актуальность работы, намечены цель и задачи, указаны фактический материал и методы исследований, раскрыта научная новизна, перечислены места апробации и количество опубликованных работ, показано практическое значение полученных результатов, охарактеризованы объём и структура работы и выдвинуты основные защищаемые положения.

В 1-й главе «Морфологическая характеристика группы» приведена краткая характеристика терминов, использованных автором в работе, уделено внимание развитию колоний гелиолитид, почкованию, подробно рассмотрены строение кораллитов и складчатость их полостей, строение и способы преобразования цененхимы и приведены данные о структуре скелетной ткани гелиолитид. 56 рисунков и таблица.

Во 2-й главе «Аспекты сравнительной морфологии гелиолитид с основными группами кораллов палеозоя» произведена классификация признаков палеозойских кораллов (гелиолитиды, табуляты, ругозы) и обоснован теоретический подход к сравнительному изучению групп, дан сравнительноморфологический анализ ряда признаков (осевые образования; септы – количественный, микроструктурный, морфообразовательный, генетический и таксономический аспекты; стенные поры; цененхимальные образования;

кратность четырём), сделаны выводы и изложены взгляды автора на природу хететид. Глава снабжена 14 рисунками и таблицей.

В 3-й главе «Анализ основных точек зрения на происхождение и пути морфогенетического развития гелиолитид» проанализированы основные концепции происхождения гелиолитид – лихенариоидная и бесскелетного происхождения. Рассмотрены пути морфогенетического развития гелиолитид. Дан краткий обзор точек зрения различных исследователей на происхождение палеозойских кораллов. Обоснована гипотеза происхождения скелетостроящих групп кораллов способом педоморфоза. Два рисунка.

В 4-й главе «О системе гелиолитид» разобраны вопросы, связанные с рангом группы и основами классификации, а также рассмотрена новая система гелиолитид О.Б.Бондаренко (1992а) и проанализированы условия непротиворечивости систем. Отражены критерии выделения таксонов, использованные автором, и обоснованы теоретические предпосылки создания систем. Три рисунка и три таблицы.

В 5-й главе «Биостратиграфическое значение изученных гелиолитид»

приведена общая биостратиграфическая характеристика гелиолитид ордовика; разобран вопрос о возрасте местных стратиграфических подразделений ордовика; приведены комплексы гелиолитид, выявленные в результате монографического изучения и синонимизации ряда форм; указано их распространение и произведено сравнение с комплексами других регионов; дана интерпретация возраста слоёв по гелиолитидам; рассмотрена изменчивость вида Propora speciosa (Billings) и приведена биостратиграфическая характеристика изученных гелиолитид. Три таблицы.

Работа выполнена в лаборатории палеонтологии и стратиграфии Института геологии АН ТаджССР (ныне Институт геологии, сейсмостойкого строительства и сейсмологии АН Республики Таджикистан). Большую помощь на начальных этапах освоения группы оказал доктор геологоминералогических наук В.Л.Лелешус. При производстве полевых работ оказывали помощь геологи Управления геологии при СМ ТаджССР (ныне ПО «Таджикглавгеология») и директор Китабского Государственного геологического заповедника Ю.Н.Апекин. Неоценимую помощь и поддержку при написании работы оказал академик АН ТаджССР М.Р.Джалилов, который при его жизни являлся научным консультантом автора. Отдельные положения работы обсуждались с профессором Берлинского Университета им.

А.Гумбольдта Д.Вайером. При знакомстве с коллекциями кораллов из других регионов помощь оказывали Н.И.Иванова (Южказгеология), Э.Р.Клааманн, Х.Э.Нестор (ИГ Эстонской ССР), Ю.В.Смирнова (ВНИГРИ), Е.С.Порецкая (ЛГУ), Н.М.Кадлец (ЦНИГР-музей), М.В.Шурыгина, Е.Ю.Лобанов (Уралгеология), Ф.А.Салимова (Госкомгеология Республики Узбекистан). Всем указанным лицам и сотрудникам института, оказывавшим дружескую поддержку, автор выражает искреннюю признательность. Автор также благодарен американским и немецким коллегам, оказавшим финансовую помощь на заключительных этапах завершения работы (гранты № RGO-1337(1)-XX-18 и № 1).

Основные защищаемые положения:

1) Таксономический ранг и положение гелиолитид в системе кораллов методически наиболее уверенно определяются сравнением их с основными скелетными группами кораллов палеозоя (табулятами и ругозами) по сумме общих признаков.

2) Классификация гелиолитид отвечает трехчленному делению таксона, предложенному Б.С.Соколовым, и новой схеме эволюции, разработанной по полученным нами и другими исследователями данным.

3) Позднее появление и характерные черты морфологии скелетостроящих групп палеозойских кораллов удовлетворительно объясняются гипотезой педоморфического происхождения на основе сравнения морфогенетического развития их на этапах ранней эволюции.

4) Монографически изученные автором гелиолитиды принадлежат таксонам, из которых один подкласс, 6 семейств, 18 родов и 17 видов установлены автором.

5) Анализ состава комплексов древнейших гелиолитид, изучение изменчивости дают основание говорить о позднеордовикском возрасте минкучарских слоёв и констатировать наличие в регионе ашгильского яруса в объме нижнего, среднего и верхнего подъярусов.

Первое защищаемое положение отображено в 1, 2 и отчасти 4 главах первого тома диссертации. Второе защищаемое положение вытекает из анализа данных, изложенных в 4 главе. Третье защищаемое положение находит своё отображение в 3 и отчасти во 2 главах диссертации. Четвёртое защищаемое положение опирается на монографическое изучение гелиолитид, приведённое во втором томе диссертации (Приложение). Пятое защищаемое положение выдвинуто в соответствии с результатами, изложенными в пятой главе диссертации.

Глава 1. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРУППЫ

1.1. Терминология. Терминология гелиолитид вырабатывалась в процессе их изучения наряду с остатками других групп кишечнополостных. Наиболее полно и детально терминология и морфология гелиолитид представлены в обобщающих работах О.Б.Бондаренко (1987б, 1992а). Поскольку гелиолитиды являются частью класса коралловых полипов, некоторые термины служат терминами общего пользования (приведена характеристика). Наряду с ними имеются термины, чьё появление связано либо со специфичностью строения, либо с неоднозначностью интерпретации тех или иных структур. Так признание отдельными исследователями зооидной природы цененхимальной ткани гелиолитид повлекло за собой необходимость выработки специальных терминов (цистолиты, гетеролиты и т.д.) в зависимости от строения или предполагаемого способа образования цененхимы (Бондаренко, 1978б, 1980а, 1982в, 1987б; Бондаренко, Минжин, 1980).

1.2. Общий план строения. Подчёркивается двукомпанентное строение колоний гелиолитид, состоящих их кораллитов и промежуточной межкораллитовой ткани – цененхимы.

1.2.1. Развитие колоний гелиолитид Обращается внимание на трудность поиска протокораллитов у гелиолитид: тонкий подстилающий слой цененхимы под предполагаемыми протокораллитами опровергает их первичность. На возможное развитие колоний гелиолитид с пузырчатой цененхимой от протоцененхимы указывала О.Б.Бондаренко (1971а, 1975а). Приведены фотографии начальных стадий развития колоний c округлыми образованиями на субстрате, напоминающими планулы и позволяющими предположить, что в некоторых случаях развитие колоний гелиолитид, возможно, могло начинаться от группы генетически однородных планул. Дана характеристика разных стадий развития колоний в соответствии с градацией, предложенной О.Б.Бондаренко (1975а…, 1987б).

Подчёркнуто предпочтительное использование термина «астогенез» перед «кормогенезом» в отношении ископаемых кораллов, существование диморфизма у которых дискуссионно.

1.2.2. Почкование в колониях гелиолитид Г.Линдстрём (Lindstrm, 1899) в своей основополагающей работе выделял три типа почкования: цененхимальное, внутричашечное и эпитекальное (ценотекальное). О.Б.Бондаренко различает способы образования кораллитов и способы образования гетеролитов. Дана их характеристика и приведены изображения разных стадий гистерогенеза кораллитов гелиолитид. Конкретизировано применение термина «автотомия». В отношении гелиолитид он впервые использован О.Б.Бондаренко (1987а) для обозначения процесса отделения у периферии внутренней полости чашки метакораллита небольшого участка или нескольких участков, которые по мере роста превращаются в новые метакораллиты или гетеролиты с сохранением индивидуальности материнского кораллита, а также для обозначения процесса полного замещения метакораллита гетеролитами. Предлагается термином «автотомия» обозначать процесс отшнуровывания мелких частей полипа по его периферии, при котором индивидуальность полипа сохраняется, а процесс частичного или полного замещения кораллита цененхимой называть метатомией. Отмечена приуроченность к кораллитам автотомированных частей: они могут утолщать стенки, но не способствуют увеличению количества цененхимы и не дают начала новым кораллитам. Для ряда таксонов автотомия служит дополнительным диагностическим признаком (Оспанова, 2007в).

Поскольку процесс трансформации единичных цененхимальных трубок в кораллиты (до сих пор детально не изученный) является частным случаем цененхимального почкования, эпитекальное почкование, по мнению некоторых исследователей (Jоnеs, Hill, 1940) также является разновидностью цененхимального, а процесс образования метакораллитов «за счет автотомии самих себя» был в дальнейшем упразднён самим автором (Бондаренко, 1992а), то с достаточной обоснованностью можно говорить лишь о цененхимальном почковании. Иные названия (почкование гетеролитов, цистолитов и т.д.) связаны с зооидной интерпретацией природы цененхимы.

Наряду с изучением способов формирования кораллитов и цененхимы выяснен механизм цененхимального почкования. В его основе лежит принцип отрицательной обратной связи: замедление роста ценосарка по мере удаления от полипов провоцировало образование новых кораллитов (Оспанова, 1993а). Это приводит к выводу о наличии в колониях гелиолитид градиента – падения интенсивности метаболизма с удалением от полипов, пищевых центров колонии (Оспанова, 2007в).

1.3. Кораллиты. Кораллиты гелиолитид имеют цилиндрическую, реже коническую и многогранную формы. В кораллитах выделяются осевая и периферическая зоны, чаще всего различающиеся по своему строению. Осевая зона может быть свободной или содержать осевые структуры.

1.3.1. Осевые образования Дана характеристика осевых образований, перечисленных в обобщающей работе О.Б.Бондаренко (1992а): осевые шипы, столбики и пластины;

осевые перемычки; осевые призматические трубки; осевые трабекулы и бакулы; осевая цилиндрическая трубка; осевые части воронковидных и конических днищ; осевая пробка, возвышающаяся над дном чашки. Приведены примеры.

1.3.2. Септы и их модификации В периферической зоне кораллитов развиваются септальные образования. Характерными особенностями септ гелиолитид являются фиксированное число (12) и вертикальная или наклонная ориентировка вверх. Если исходить из определения, то септами следует считать пластины и шипы (или чешуи), то есть рассечённые пластины, всё остальное попадает в разряд септальных модификаций. Намечаются следующие модификации: септальные трабекулы (гомогенные столбчатые образования типа Plasmoporella); септальные трабекулоиды (Бондаренко, 19876); септальные узелки или утолщения (бугорчатые, линзовидные и чётковидные образования нетрабекулярной структуры); септальные стробоиды (Бондаренко, 1986, 1992а); септоцисты (Оспанова, 1997). Дана характеристика, приведены примеры. В отношении коккоцеридин со сплошным однородным скелетом с нечёткими границами кораллитов и септ предложен термин «предсепты». Предсепты – разновидность септальных модификаций, слабо выделявшихся в скелете вследствие сплошного стереоплазматического заполнения и предшествовавших появлению пластинчатых и шиповидных септ у гелиолитид (Оспанова, 1997). Анализ строения колоний позволяет сделать вывод, что впервые наклонная ориентировка септ возникала у коккоцеридин и была унаследована затем производными формами (гелиолитины и пропорины).

1.3.3. Складчатость полостей кораллитов О.Б.Бондаренко (19756) различает поперечную горизонтальную и продольную вертикальную складчатость. О продольной складчатости судят по поперечным срезам, а о поперечной – по продольным срезам колоний (Оспанова, 2009). Установлено четыре типа продольной складчатости полостей кораллитов: волновой, септатный, цененхимозависимый и автотомический (Оспанова, 2007в). Дана характеристика, приведены примеры, показана возможность использования этого признака в качестве дополнительного диагностического.

1.4. Цененхима. В зависимости от строения различают от двух (Wentzel, 1895) до четырёх (Lindstrm, 1899) типов цененхимы. Многолетнее изучение позволяет придерживаться точки зрения Б.С.Соколова (1955, 1962) о присутствии у гелиолитид трёх основных типов цененхимальной ткани (трабекулярно-бакулярный, пузырчатый и трубчатый), которым соответствуют три крупных подразделения гелиолитид: подотряды Соссоseridina, Ргорогinа и Heliolitina.

Преобразования цененхимы трабекулярно-бакулярного типа заключаются в замене непрерывного отложения стереоплазмы периодическим, вследствие чего развивались полые элементы скелета – пустотелые кораллиты, цененхимальные трубки, пузыри.

Преобразования цененхимы пузырчатого типа заключаются в её трансформации в трубчатую и пузырчато-трубчатую, которая происходила тремя способами: 1 – срастание шиповидных выростов цененхимы в вертикальные пластины с образованием стенок цененхимальных трубок (Lindstrm, 1899;

Кiаеr, 1899; Бондаренко, 1975а; Оспанова, 1981 и др.; роды Plasmopora, Eolaminoplasma, Helenolites и др.); 2 – дифференциация крупных пузырей на более мелкие, усреднение по размерам и построение в вертикальные ряды (Оспанова, 1979; роды Hemiplasmороrа, Afollites, некоторые виды Laminoplasma); 3 – срастание экзотекальных выростов кораллитов как между собой (Wormsiporidae Оspanоvа, 1999), так и с экзотекальными выростами соседних кораллитов (семейство Helioplasmolitidae Оspanоvа, 1998) у форм с относительно тесным расположением кораллитов.

Трубчатая цененхима подотряда Heliolitina возникала как вследствие преобразования трабекулярно-бакулярных комплексов коккоцеридин, так и вследствие преобразования пузырчатой цененхимы пропорин. Поэтому систематизация форм с трубчатой цененхимой, морфо-и филогенез которых не установлены, представляет трудности (Ospanova, 2012).

1.5. Структура скелетной ткани гелиолитид. В свете предложенного О.Б.Бондаренко (19876) дифференцированного подхода к изучению скелета гелиолитид и в соответствии с определениями макроструктуры и текстуры, данными И.С.Барсковым (1974), уточнена макроструктурно-текстурная характеристика скелета гелиолитид и дополнена характеристика текстурных типов (таблица I). Выделено три типа макроструктуры – пластинчатая, столбчатая и зерновидная, сочетание которых полностью исчерпывает многообразие структурных комбинаций макроскелета гелиолитид. На современном этапе изученности гелиолитид значение микро- и ультраструктуры для целей морфологии и систематики не ясно, и пока на первом плане остаётся выявление текстурных особенностей скелета гелиолитид. Выяснение значения текстуры для целей систематики ещё не закончено, и выделение на этой основе отрядов (Бондаренко, 1992а) дискуссионно. Если придерживаться точки зрения большинства учёных на коккоцеридин как на древнейшую группу гелиолитид, то следует признать первичность бакулярнотрабекулярной текстуры и вторичность, производность остальных типов текстур.

Глава 2. АСПЕКТЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ МОРФОЛОГИИ

ГЕЛИОЛИТИД С ОСНОВНЫМИ ГРУППАМИ

КОРАЛЛОВ ПАЛЕОЗОЯ

По частоте встречаемости в разрезах, массовости проявления и длительности существования в палеозое выделяются три основные скелетные группы кораллов – табуляты, гелиолитиды и ругозы. Среди современных исследователей не существует единства взглядов на происхождение кораллов и степень их родства. Гелиолитид считают либо частью табулят, либо самостоятельными, отдельные таксоны табулят связывают с губками, гидроидными, альционариями, ругоз выводят либо от табулят, либо от родственной группы бесскелетных анемонов и т.д. Для выяснения степени родства групп и определения места гелиолитид в общей системе кораллов палеозоя произведён сравнительно-морфологический анализ набора их основных признаков, позволяющий понять, как близкие признаки проявляются в разных отрядах и как соотносятся между собой.

2.1. Классификация признаков. О вероятности родства судят по степени сходства. Если два таксона имеют один общий признак, то это с равной вероятностью свидетельствует как в пользу родства, так и в пользу случайного сходства или конвергенции. Чем выше степень сходства, тем выше вероятность родства, то есть с увеличением числа сходных признаков вероятность родства повышается. Если исходить из предполагаемого родства перечисленных групп, то три отряда палеозойских кораллов неизбежно должны иметь сходные признаки. Поэтому к ним должна быть применима концепция суммы общих признаков: близкородственные таксоны крупного ранга (подклассы, отряды или надотряды) должны иметь сумму общих признаков. Признаки сведены в таблицу и по распространённости подразделены на общие (развиты всех отрядах) и специфические (проявляются только в одном отряде, в другом могут встречаться как исключение). Из числа общих анализируются осевые образования, септы, цененхима и такая интегральная характеристика палеозойских кораллов, как кратность тех или иных признаков четырём, а из числа специфических – пористость табулят.

2.2. Осевые образования. Становление осевых образований у палеозойских кораллов в некоторых случаях проявлялось как филогенетическая направленность, характеризовавшаяся длительным интервалом времени, в других случаях осевые образования появлялись спорадически и как бы внезапно.

Примерами филогенетической направленности у гелиолитид является образование осевых трабекулярных столбиков (в количестве от нескольких до 50) вследствие убывания стереоплазмы (семейство Coccocerididae); появление губчатого столбика в линии развития Okopites – Dnestrites (Бондаренко, 1978в); появление осевых трубок (каналов) у некоторых гелиолитид (Syringoheliolites, Linhuangites и др.), связанное с последовательным срастанием септальных пластин (Бондаренко, 1971б). Наличие у пржидольского Paraheliolites decipiens из Исфаринского разреза осевых шипов, растущих по центру днища и не связанных с септами, может служить примером спорадического появления признака. Осевые образования табулят развивались при достижении септами центра кораллитов – хализитины (Buehler, 1955), Billingsaria, Thecia (Тесаков, 1978 и др.). На закручивание осевых концов шипиков у Halysites, Catenipora и Favosites, когда создаётся подобие столбика, указывал Б.С.Соколов (1955). Развитие осевой трубки или дифференциация днищ на осевую и периферическую зоны выступает как одно из направлений филогенеза у некоторых сирингопорин: Syringopora (средний ордовик – ранний карбон) – Neosyringopora (ранний карбон) и др. (Чудинова, 1986). В других случаях осевые каналы появляются внезапно и отмечаются уже в ордовике, напр., у Vinculumtes (Хайзникова, 1989). Осевые образования ругоз – столбики, колонны, осевые трубки (аулос), акроколумеллы – связаны своим происхождением с развитием септ и днищ в противовес так называемым истинным столбикам циатоксониид.

Сравнение осевых образований разных отрядов кораллов показывает, что преобразование структур происходит в рамках уже имеющейся наследственности, это обусловливает специфику строения в каждом конкретном случае. Так присущую ругозам двустороннюю симметрию осевые образования не уничтожают, а, как правило, лишь подчёркивают.

2.3. Септы. Изучение септ кораллов может производиться в нескольких направлениях: морфология септ; количество; микроструктура; морфообразовательный аспект (участие в создании осевых комплексов; наследуемость при почковании; усложнение или редукция), генетический (развитие септ в онто- и филогенезе) и с позиций классификационной ценности (Ospanova, 2013).

2.3.1. Количественный аспект. Рассмотрено количество септ у представителей разных отрядов. Гелиолитиды имеют фиксированное число септ, равное 12. У табулят число септ (от 1 до 24, редко 32) не фиксировано и меняется в зависимости от зональности роста и диаметра кораллитов в одной и той же колонии. Ругозы характеризуются максимальным числом септ (от до 120) и развитием септ 2-го (иногда 3-го) порядка.

2.3.2. Микроструктурный аспект. В зависимости от группировки и взаимоотношения фибр между собой формируется три типа скелетной ткани – фиброзная, трабекулярная и ламеллярная. Фиброзная ткань характеризуется плоскостным расположением фибр, трабекулярная – объёмным, ламеллярная - многослойно-плоскостным. У ругоз различают голаканты, монаканты, рабдаканты (Hill, 1936), рипидаканты (Jell, 1969) и нодозаканты (Сытова, Улитина, 1963). Для табулят указываются (Чудинова, 1986) голаканты, монаканты и рабдаканты. У гелиолитид гомогенные столбчатые образования типа «септальных трабекул» Plasmoporella могут быть сопоставимы с голакантами, а трабекулярные и бакулярные столбики коккоцеридин – с монакантами. Более подробная характеристика трабекулярных элементов скелета гелиолитид может быть дана после специальных детальных микроскопических исследований.

2.З.З. Морфообразовательный аспект. Степень развития септальных образований является показателем сложности строения гастральных полостей зооидов. В развитии септ соседствуют две противоположные тенденции:

распадение сплошных септ на фрагментарные и слияние шипов с образованием пластин. Приведены примеры. Подчёркивается прямая зависимость между степенью развития септ и сложностью осевых образований. Ругозы отличаются максимальным развитием септ и наибольшей сложностью строения осевых колонн.

2.3.4. Генетический аспект. Септогенез (последовательность появления и развитие септ в онтогенезе коралла; Montanaro-Gallitelli, 1973; Ильина, 1983 и др.) наиболее полно изучен у ругоз. У большинства ругоз вставление септ происходит в последовательности, установленной Э.Кунтом (Kunth, 1869). Септогенез табулят изучался А.И.Кимом (1974), он отмечает ругозовый характер вставления септ у агетолитесов и тециид. Трудности изучения септогенеза гелиолитид заключаются в том, что в образовании септального аппарата кораллитов могут принимать участие, по-видимому, шипы цененхимы. О.Б.Бондаренко (1975а, 1987а) отмечала спиралеобразное развитие и редукцию кораллитов в цененхиме, при этом элементы септальной симметрии появлялись не на ранних, а на более зрелых стадиях развития колоний.

Попарное заложение септ у Proheliolites dubius Дж. Киер (Kiaer, 1899) рассматривал как аргумент в пользу родства гелиолитид и шестилучевых кораллов.

2.3.5. Таксономический аспект. Как тип септальных образований, так и их количество, микроскопические отличия и порядок появления представляют интерес с позиций классификационной ценности. В разных отрядах этим признакам придётся разный вес. У табулят и гелиолитид тип септальных образований – родовой признак, реже семейственный. У ругоз деление на шипы и пластины положено в основу выделения подотрядов: пластинчатые септы характеризуют подотряды Streptelasmatina и Columnariina, а шиповатые – Cystiphyllina (Hill, 1956).

Количество септ подвержено колебаниям в онто- и астогенезе, цикломорфозе, в центре и на периферии колоний, поэтому у ругоз и табулят это видовой, реже родовой признак. Постоянные признаки рассматриваются как признаки высокого таксономического ранга, поэтому у гелиолитид фиксированное число септ (12) может считаться одной из характерных черт отряда.

Микроструктурным особенностям скелета разные исследователи придают разный вес. Это зависит от занятой позиции, от того, как каждый исследователь отвечает себе на два поставленных вопроса: какая ткань – фиброзная, трабекулярная или ламеллярная – является первичной и какова роль процессов диагенеза в сохранении первичности строения. Таксономический ранг при этом колеблется от рода до отряда.

Септогенез кораллов служит основанием для установления родства и, как следствие, базой для систематических построений. Иногда родство лишь констатируется, иногда делаются далеко идущие выводы с пересмотром систематического положения отдельных таксонов. Я.Столярский (Stolarski, 1991), изучив раннюю онтогению Calceola sandalina, установил отсутствие типичных ругозовых вставлений септ, что делает положение вида внутри ругоз сомнительным и указывает на предполагаемое филогенетическое родство кальцеол с кембрийскими формами, подобными Cothonion. Он объединил (Stolarski, 1993) все оперкулятные формы в группу Cothoniida; другие кораллы произошли от этой группы, но развивались независимо.

И.Федоровский (Fedorowski, 1991a, 1993) выделил подкласс Dividocorallia, куда вместе с гетерокораллами включил формы, традиционно считавшиеся ругозами. Основанием послужили наблюдения, что лишь одна септа появляется в раннем септогенезе ряда форм.

Показано, что современные исследователи зачастую не учитывают связь внешней формы коралла и его внутреннего строения, что приводит к разрыву между формой и содержанием. Признание первичности формы ведёт к резкому противопоставлению ругоз и склерактиний. Абсолютизация внутреннего строения приводит к полному отрицанию внешней формы и априорным утверждениям, что принцип вставления септ – признак подкласса (Fedorowski, 1993). Поэтому септогенез сам по себе – не достаточное основание для суждения о родстве групп, он должен использоваться в комплексе с другими признаками.

Что касается септогенеза табулят, то из зарисовок А.И.Кима (1974) следует попарно противоположное появление септ у Agetolites. У изображённой А.И.Кимом (1974, рисунок 2) теции септы появлялись парами, но из-за асимметричного роста полипа вторая пара септ смещена, что обусловливает их перистое расположение и делает септогенезы теций и ругоз похожими. Сходство септогенезов, обусловленное сходной механикой роста и общим характером появления септ, является важным не только для констатации родства двух групп кораллов, но и для понимания того, что билатеральная симметрия ругоз является эволюционно приобретённым признаком (Ospanova, 2013).

Она уменьшается с уменьшением асимметрии роста (то есть в цилиндрических кораллитах) и чётко фиксируется в кораллитах с асимметричным ростом, правильно изгибающихся.

Обзор септальных образований позволяет выявить общие и отличительные моменты в развитии разных групп кораллов. Общность проявляется в наличии одинакового типа септ (шипы, пластины), сходной направленности развития (слияние или фрагментация; участие в создании осевых комплексов), общем характере появления септ (парность или тетрадность) и на структурном уровне (наличие у всех групп голакантов и монакантов; перистое, веерообразное и параллельное расположение фибр). Отличие заключается, прежде всего, в количестве септальных образований, связанном с занимаемым объёмом: ругозы имеют самые крупные чашки и, соответственно, максимальное число септ. Только для ругоз характерны септы 2-го порядка.

Только гелиолитиды имеют фиксированное число септ.

Другим отличительным признаком служит ориентировка септ, вертикальная и наклонная у гелиолитид и горизонтальная у табулят. У гелиолитид ориентировка септ является унаследованной от древних форм, секретировавших сплошной скелет, составные элементы которого – трабекулы и бакулы – располагались перпендикулярно мягкому телу, то есть вертикально. У табулят доминантно горизонтальная ориентация септ связана с развитием пористости и с погружением трабекул в ламеллярную склеренхиму перпендикулярно её слоям, то есть горизонтально. Ориентировка трабекул в септах ругоз могла быть разнообразной. Специфическим признаком табулят можно считать развитие разных типов септ на одном уровне кораллита. Так у агетолитесов развиты пластины, надпоровые чешуи и шипы.

Одинаковая направленность развития могла приводить к неодинаковым результатам. Максимальное число септ у ругоз служило одной из причин возникновения наиболее сложно устроенных осевых образовании. В свою очередь, оно было связано с более поздним созреванием полипов ругоз, обусловившим максимальные размеры чашек (Ospanova, 2012).

Своеобразие строения каждой из групп кораллов является причиной неоднозначной трактовки близких признаков в разных отрядах. Так как степень развития септ отражает степень усложнения гастральных полостей полипов, можно предположить, что разные отряды палеозойских кораллов имели разные пищевые требования, что позволяло им обитать в одних и тех же или близких биотопах.

2.4. Стенные поры. Возникновение пористости табулят связывается Б.С.Соколовым (1955, 1962) со спорадическим развитием межтрабекулярных просветов между септальными трабекулами лихенариин, закрепившихся затем как признак у произошедших от лихенариин фавозитин. От фавозитин с цериоидным строением колоний возникали сирингопорины с кустистым типом колоний, при этом параллельно с расхождением кораллитов происходило вытягивание пор в соединительные трубки и каналы. Предполагаемые генетические связи иллюстрируются схемой филогенетических взаимоотношений:

Billingsariidae Palaeofavosites Tetraporella Для рода Palaeofavosites характерна угловая пористость, у рода Tetraporella с четырёхгранной формой кораллитов соединительные образования развиты также в углах кораллитов. Б.С.Соколов (1955) указывает, что различия между этими родами носят чисто количественный характер: переход угловых соединительных пор Palaeofavosites в угловые соединительные трубки Tetraporella происходит уже при лёгком расхождении кораллитов.

Ни хроностратиграфические, ни морфологические данные не подтверждают предложенной схемы: 1- род Palaeofavosites впервые появился в верхах среднего ордовика, а Tetraporella в низах среднего ордовика; 2 - у Palaeofavosites форма кораллитов любая многогранная (от 3-х до 9-11-гранной), тогда как у производной от него Tetraporella форма кораллитов 4-гранная; 3 у лихенариин просветы возникали в любом месте стенки кораллита, тогда как у произошедшего от них Palaeofavosites развиты только угловые поры.

Исходя из изложенного, скорее можно предположить, что не Palaeofavosites дал начало роду Tetraporella, а, наоборот, род Tetraporella явился предшественником рода Palaeofavosites. При распадении массивных колоний не образуется 4-гранная форма кораллитов, поэтому ни Palaeofavosites, ни любой другой массивноколониальный коралл не мог быть предком Tetraporella. И.И.Чудинова (1986) выводит его от Syringoporinus, исходного для всех сирингопорин и возникшего от гипотетического аулопороидного предка (стелющийся полипняк с приподнятыми чашками кораллитов). Поднятие над субстратом кустистых колоний привело к появлению соединительных образований в виде пор, трубок и пластин. При всей важности полученных И.И.Чудиновой выводов процесс возникновения соединительных образований оставался неясным.

Возникновение сирингопороидного габитуса и пористости табулят включает в себя следующую последовательность эволюционных преобразований: одиночный скелетный аулопороидньй коралл – появление базально почкующихся колоний в виде сеток или линейно вытянутых цепочек – вздымание колоний над субстратом и замещение одноактного почкования многоактным – появление колоний сирингопороидного типа (Tetraporella) – появление массивных колоний Palaeofavosites (Оспанова, 1998a). Моделирование возникновения сирингопороидного габитуса показывает, что соединительные образования сирингопорин представляют собой недоразвитые (из-за тесного роста кораллитов) почки. Приуроченность почек к углам тетрагональных кораллитов объясняется чисто физическими процессами – стремлением любого тела (в данном случае материнского полипа) к наименьшему занимаемому объёму (в идеале – к сфере). При трансформации кустистых колоний тетрапорелл в массивные Palaeofavosites угловые соединительные образования заместились угловыми порами. Последующее смещение пор на грани привело к появлению новых таксонов – Mesofavosites, Multisolenia, Favosites и др. Пористость массивных табулят возникла вследствие замещения сирингопороидного габитуса массивным после того, как способность сирингопорин продуцировать незрелые побеги стала генетически закреплённым признаком.

2.5. Цененхимальные образования. Цененхима встречается у представителей всех отрядов палеозойских кораллов. Б.В.Преображенский (1982) выделяет следующие типы цененхимы:

1) трубчатая (подотряд Syringoporina);

2) пластинчатая (Sarcinulidae и представители семейства Thecostegitidae подотряда Syringoporina);

3) губчатая (Lyopora favosa, Cleistopora);

4) плёночная (Heliolitida, Halysites, Cystihalysites, Spumaeolites, Hexismia).

Эту характеристику можно дополнить: к представителям с плёночным типом цененхимы следует отнести всех плокоидных ругоз, а также циртофиллид, которые в систематическом отношении не принадлежат гелиолитидам (Оспанова, 1980а).

2.5.1. Трубчатая цененхима представителей подотряда Syringoporina Возникла как следствие неполного почкования из-за тесного расположения кораллитов при вздымании кустисто-стелющихся колоний над субстратом и замещении одноактного почкования многоактным (см. раздел 2.4).

2.5.2. Пластинчатая цененхима Thecоstegitidae и Sarcinulidaе Соединительные пластины представителей семейства Thecostegitidae развивались из соединительных трубок древнейших сирингопорин, предположительно рода Tetraporella (Чудинова, 1986). К появлению пластин привело некоторое разуплотнение в расположении кораллитов и трансформация соединительных трубок в более протяжённые горизонтальные выросты разной формы, длины и правильности строения. Б.С.Соколов (1952), относивший это семейство к подотряду Sarcinulina, позднее (1955) пришел к выводу о его близости с сирингопоринами.

Цененхимальные пластины рода Calapoecia могли возникнуть за счёт разрастания мягкой ткани полипов Lyopora в межтрабекулярные стенные просветы (Соколов, 1955, 1962). Количество пластин сарцинулид совпадает с количеством пор у Lyopora (20-24). Разуплотнение полипняка и расслоение цененхимальной ткани на отдельные пластины привело к возникновению рода Calapoecia. Ряд развития Lyopora - Calapoecia - Sarcinula рассматривается Б.В.Преображенским и Э.Р.Клааманном (1975) как один из вероятных.

2.5.3. Губчатая цененхима Lyopora favosa и Cleistopora На наличие узкой (не более 0,5мм) зоны цененхимальной ткани у Lyopora favosa в местах округления кораллитов указывали Б.В.Преображенский и Э.Р.Клааманн (1975). Для Cleistopora характерна (Соколов, 1955, 1962) беспорядочная пористость в сочетании с интенсивным утолщением стенок кораллитов, когда поры превращаются в изогнутые каналы и каверны. Значительная толщина пористых стенок позволила Б.В.Преображенскому (1982) рассматривать их как особую разновидность цененхимы.

2.5.4. Плёночная цененхима А) Halysites, Cystihalysites, Hexismia, Spumeolites, Heliolitida; Б) плокоидных ругоз; В) Cyrtophyllidae А) Хализитины характеризуются цепочечной формой роста. Специфичность формы роста обусловливает таксономический ранг от рода до отряда и дискуссионное положение группы среди других групп кораллов (альционарии, хететиды, гексакораллы, аулопорины, лихенариины, гелиолитиды).

Наиболее раннее (1765 год) высказывание о причислении Halysites к гелиолитидам принадлежит, вероятно, Глэдичу (Buehler, 1955). Сторонники точки зрения Б.С.Соколова (1962) относят хализитин к табулятам и считают гелиолитид самостоятельной группой, равноценной табулятам. Другие рассматривают их как семейство (Young, Noble, 1987) или подотряд (Hill, 1981) гелиолитид в подклассе Tabulata. Менее распространена точка зрения, согласно которой хализитины представляют собой гетерогенную группу, включающую в себя табуляты и гелиолитиды. Б.В.Преображенский (1978, 1982) делит хализитин на две самостоятельные группы: формы с цененхимальными образованиями (Halysites, Cystihalysites, Spumeolites и Hexismia) должны быть перенесены в состав подкласса Heliolitoidea, а род Catenipora с его дериватами (Vacuopora, Tollina, Quepora) – в состав Tabulata, отряд Lichenariida. Он полагает, что исходным для Halysites служил Heliolites, а для Cystihalysites и Spumeolites – Propora или Р1аsmopre11а. Аргументами для упразднения отряда Halysitida Б.В. Преображенский считает широкое распространение цепочечного габитуса среди кораллов всех групп и фактор тесной временной связи хализитид и гелиолитид, с одной стороны, и «катенипорид» и биллингсариид, с другой.

Следующие факты не укладываются в схему Б.В.Преображенского:

1) Время появления гелиолитид – средний карадок (Уэбби, 1984; Бондаренко, 1992а и др.), то есть как и у «катенипорид».

2) Время вымирания ценосарковых и бесценосарковых хализитин совпадает, о чём свидетельствуют находки Quepora и Cystihalysites в отложениях нижнего девона (Wrigth, Bourque, 1980), поэтому следует либо считать лихенариин вымершими в девоне, либо отчленить от лихенариин формы с цепочечным габитусом колоний без ценосарка (по крайней мере, роды Catenipora и Quepora).

3) Между «катенипоридами» и «хализитидами» наблюдается постепенная трансформация морфологических признаков, тогда как между Propora (или Plasmoporella) и между Cystihalysites (и Spumeolites) связь отсутствует.

Очевидность связи между хализитинами и лихенариинами, а также между «катенипоридами» и «хализитидами», принципиальная возможность распада массивных колоний табулят на полумассивные, неоднократно наблюдавшаяся различными исследователями (Соколов, 1955; Тесаков, 1965, 1978; Преображенский, 1965 и др.), отсутствие переходных форм между гелиолитидами и хализитинами не подтверждают родства между последними.

Хализитиды родственны гелиолитидам не более чем любое другое подразделение табулят, и ведут свою родословную от лихенариин.

Б) Появление цененхимы плокоидных колоний ругоз связано с последующей специализацией плеонофорных форм. Плокоидные колонии возникли вследствие редукции межкораллитовых стенок, сопровождавшейся слиянием диссепиментариумов смежных кораллитов, а в ряде случаев и септ (семейства Cystophoridae и Lonsdaleiastraeidae, род Taimyrophyllum из спонгофиллид, Billingsastraea и Phillipsastraea из филлипсастреид, Zonastraea из зонастреид и др.). Плокоидные колонии ругоз характеризуются плёночным типом цененхимы и гелиолитидным морфотипом строения колоний. Их распространение приурочено к силуру, девону, карбону и перми.

В) Положение циртофиллид среди остальных групп кораллов остаётся проблематичным. С табулятами, гелиолитидами и ругозами они имеют как сходные, так и отличительные черты морфологии и характеризуются гелиолитидным морфотипом строения колоний и плёночным типом цененхимы.

Обзор цененхимальных образований палеозойских кораллов показывает, что цененхима возникала в разных отрядах разнообразными способами, что обусловило специфику её морфологии в каждом конкретном случае. Тем не менее, для форм с ценосарком существует общий отправной момент: развитие ценосарка оказывалось возможным тогда, когда редуцировалась эпитека, и в той мере, в какой позволяла степень редукции эпитеки. У сирингопорин эпитека редуцировалась в местах соприкосновения незрелых побегов между собой или с соседними кораллитами, у хализитин – на стыке кораллитов, облекая снаружи цепочки и группы кораллитов, у гелиолитид развивалась лишь в основании колоний, у плокоидных ругоз эпитека облекала колонию снаружи целиком. В целом для табулят характерно облекание эпитекой каждого кораллита, что однозначно свидетельствует о переходе к колониальной форме существования уже на скелетной стадии развития и объясняет лёгкость расхождения кораллитов, в той или иной мере осуществлявшуюся во всех подотрядах табулят и совершенно не свойственную гелиолитидам.

2.6. Кратность четырём. Проявление кратности четырём фиксируется в разных вариантах во всех отрядах палеозойских кораллов, чаще как кратность четырём числа септ. Приведены примеры. Кратность четырём выступает как интегральная характеристика палеозойских кораллов. Но она могла легко нарушаться из-за формообразовательной наложенности (цикломорфоз, развитие пористости, замещение тетрагональной формы кораллитов кустистых колоний 5-6-угольной в массивных колониях и т.д.). Б.С.Соколов (1955) указывал, что постепенный отход от элементов геометричности характеризует весь процесс эволюции табулят.

Анализ проявления кратности тех или иных признаков четырём представляется очень важным, так как не только дополняет картину родства палеозойских кораллов, но прямо указывает на общего с остальными кишечнополостными предка. Но формообразовательная наложенность могла нарушать проявление этого свойства, затушёвывая его древность и наследственную природу.

2.7. О природе хететитд. Данные о систематическом положении этой группы противоречивы. Их объединяли с табулятами, мшанками, гексакораллами, водорослями, ругозами, гидроидными, вместе с гелиолитидами и тетрадиидами – в особый подкласс Schizocoralla и даже рассматривали как фрагмент цененхимы гелиолитид.

В настоящее время доминируют две точки зрения: хететиды – губки (Hartman, Goreau, 1972, 1975; Stearn, 1972; Fischer, 1977; Vacelet, 1979;

Stanton, Lambert, Connoly, 1991; Журавлёв, 1999 и др.); хететиды принадлежат гидроидным (Дубатолов, 1959, 1963; Тесаков, 1960; Чернов, 1975 и др.).

Корень сомнения остаётся и с той, и с другой стороны. Дж. Райтнер (Reitner, 1991) считает, что выделенный В.Хартманом и Т.Горо (Hartman, Goreau, 1972) класс коралловых губок Sclerospongia, берущий своё начало от хететид, искусственный и включает в себя 7 архитектурных типов. Б.С.Соколов (1955) указывал, что вопрос о систематическом положении хететид нельзя считать окончательно решённым. Он не исключает отнесение их к подклассу Tabulatomorpha (Tabulata) в качестве надотряда ?Chaetetoidea вместе с надотрядами Heliolitoidea и Tabulata (Соколов, 1971). В.В.Соловьёва (1986), сравнив хететид с губками, мшанками и кишечнополостными и сделав вывод, что помещение хететид в класс Hydrozoa является неправомочным и их, возможно, следует рассматривать в качестве самостоятельного подкласса в классе Anthozoa, всё же заключает, что вопрос нельзя считать окончательно решённым.

И.Т.Журавлёва и Е.И.Мягкова (1987), обосновывая самостоятельность царства низших многоклеточных, указывают, что хететиды – наиболее дискуссионная группа в составе низших многоклеточных, и систематическое положение их ещё не определено.

Наиболее детальные и полные отличия хететид от табулят дал Б.С.Соколов (1948, 1949, 1955). Он указывал на отсутствие у хететид септальных образований, промежуточного (типичного для Tabulata) почкования, отсутствие диморфизма, цененхимы и пор в стенках ячеек, широкое развитие у хететид меандрического строения, способность стенок распадаться на отдельные трабекулы-столбики, частое расположение днищ на одном уровне и наличие слоистости и перерывов роста.

Анализ основных морфологических признаков кораллов палеозоя с позиций концепции суммы общих признаков и сравнение групп между собой позволили выявить некоторые тенденции в развитии признаков и динамику их изменчивости, в результате чего установлено, что хететиды являются закономерным следствием морфогенеза табулят. Так с уменьшением диаметра кораллитов количество септ также уменьшается. Такая направленность имеет характер внутриколониальной, межвидовой и межродовой изменчивости (приведены примеры). При этом меняется и сумма других признаков:

уменьшается число рядов пор, и у форм с малым диаметром кораллитов оно обычно равно одному (роды Striatoporella, Cladopora, Subcladopora, Alveolitella, Egosiella, Coenites, Caliapora, Scoliopora и др.), изменяются размеры и форма пор, усиливается меандричность строения. Б.С.Соколов (1955) и В.Н.Дубатолов (1963) считают, что к появлению мультисолений и альвеолитесов привело укрупнение пор у мелкоячеистых палеофавозитесов. Однако «укрупнение» пор здесь относительное: среднее отношение диаметра пор к диаметру кораллитов у рода Palaeofavosites 1:10-1:8, у рода Multisolenia – 1:4а у Alveolites – ещё меньше. Это значит, что уменьшение диаметра пор отставало во времени от уменьшения диаметра кораллитов, то есть имела место десинхронизация изменчивости двух взаимосвязанных признаков.

Правильная констатация направления изменчивости имеет принципиальное значение, поскольку позволяет понять, почему для многих хететид характерны не столько поры, сколько «просветы в стенках»: если отношение диаметра кораллитов к диаметру пор равно 1:1, то поры уже не сохраняют своей геометрически правильной округлой или овальной формы и становятся просветами во всю стенку. Отсутствие пористости у палеозойских хететид кажущееся. Большая индивидуализация зооидов табулят по сравнению с зооидами некоторых хететид (Chaetetipora, Desmidopora) объясняется лишь меньшим диаметром пор у табулят. Расположение пор на одном уровне не препятствует расположению днищ также на одном уровне, что противопоставляется табулятам, но, тем не менее, распространено среди разных родов табулят (Mariusilites, Dictyofavosites, Striatoporella, Emmonsiella и др.). Редкость или спорадическое отсутствие днищ у некоторых хететид не кажутся странными, если вспомнить, что днища иногда могут отсутствовать и у табулят с мелкими кораллитами (некоторые Lichenaria, Tiverina и др.). Незначительное количество септ хететид объясняется малым диаметром кораллитов, то есть «псевдосепты» хететид являются истинными септами.

Зональность роста хететид сходна с зональностью роста остальных кораллов. Наличие межстенного шва указывает на происхождение от одиночного скелетного предка, то есть ещё раз подтверждает принадлежность кораллам.

В отношении отсутствия цененхимы можно отметить следующее.

В.Н.Беклемишев (1964) указывал, что степень колониальности может возрастать как за счёт усиления индивидуальности колонии, так и за счёт ослабления индивидуальностей особей. Первый вариант возрастания степени колониальности реализовался у гелиолитид (развитие ценосарка), а второй – у хететид (ослабление индивидуальности зооидов из-за крупной пористости и слияния полостей соседних кораллитов между собой). Однако полностью исключить наличие ценосарка у хететид нельзя, так как он мог быть развит у толстостенных хететид (Соловьёва, 1983).

Анализ развития признаков показывает, что ни по одному из них нет разрыва, то есть хететиды являются закономерным следствием морфогенеза табулят и представляют собой их акромикрические формы. Простота строения и незначительное количество диагностических признаков обусловливают внешнее сходство с другими группами животных (гидроидные, губки), и систематический состав группы требует пересмотра: В.В.Соловьёва (1980а) считает, что в настоящее время к достоверным хететидам среди мезозойских представителей можно причислить только Chaetetes, Baunea, Chaetetopsis и Blastochaetetes.

2.8. Результаты обзора комплекса основных морфологических признаков кораллов палеозоя. Обзор комплекса основных морфологических признаков кораллов палеозоя показывает, что отряды имеют между собой сходство по целому ряду признаков. Это доказывает их родство, но общие признаки в каждом отряде проявляются по-разному, то есть в неадекватном качественном и количественном выражении. Своеобразие их проявления свидетельствует о ранней дивергенции групп и самостоятельной эволюции. Это означает, что нельзя требовать полной идентичности сходных признаков в разных отрядах. Нельзя, например, исключать табулят из числа кораллов лишь на том основании, что их септы не одинаковы с септами ругоз. Встречающаяся во всех отрядах палеозойских кораллов зональность роста полипняков подразумевает сходство условий обитания. Свойственный почти всем представителям отрядов периодический рост, фиксировавшийся отложением базальных пластинок различной степени выпуклости и угла наклона (днища), свидетельствует об общности физиологических процессов. Кратность четырём указывает на наличие общего предка с четырёхлучевой симметрией.

Одинаковая форма существования (колониальная) не препятствует появлению функционально сходных структур (ценосарк) в разных группах кораллов и т.д. Разный результат сходной направленности развития также свидетельствует о ранней дивергенции групп и параллельной эволюции.

Специфические признаки свидетельствуют о прохождении филумом специфического этапа эволюции.

Глава 3. АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ ТОЧЕК ЗРЕНИЯ НА

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ПУТИ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО

РАЗВИТИЯ ГЕЛИОЛИТИД

Анализ разнообразных точек зрения на происхождение и связь гелиолитид с другими кишечнополостными (Tabulata, Hexacoralla, Rugosa, Alcyonaria, Hydrozoa) дан в работах Б.С.Соколова (1950, 1955, 1962). В результате он пришёл к выводу, что обособленность этой группы кораллов, имеющей самостоятельную историю развития, отличительные черты строения исключают возможность их таксономического подчинения какой-либо группе кишечнополостных. Гелиолитиды представляют собой крупную систематическую единицу, равнозначную по рангу табулятам и ругозам. Эти три главных ствола палеозойских кораллов разошлись уже в раннем палеозое, а линии расхождения наметились, видимо, ещё у бесскелетных предков.

В противоположность гипотезе бесскелетного происхождения гелиолитид, в настоящее время выдвигается также лихенариоидная гипотеза.

3.1. Концепция лихенариоидного происхождения гелиолитид. Lichenaria как один из древнейших родов табулят рассматривался в качестве предкового для большинства табулят (Соколов, 1955, 1962 и др.) или в целом для кораллов (Flower, Duncan, 1975). Активным сторонником лихенариоидного происхождения гелиолитид является О.Б.Бондаренко (1975а, 1977б и др.), рассматривающая прогелиолитид в качестве переходной группы.

В настоящее время достоверные (прослеженные послойно в разрезах) филогенетические ряды, соединяющие прогелиолитид с остальными гелиолитидами, не установлены. Также практически не установлены филогенетические связи прогелиолитид с лихенариинами. Единственная ветвь – Bajanolites (лихенариины) – Mongoliolites (прогелиолитиды) – закончилась вымиранием последнего (Бондаренко, Минжин, 1977, 1980, 1981б). К.Б.Хайзникова (1989) включает род Bajanolites в синонимику лихенариоидного рода Septentrionites, для которого характерно наличие лакун наряду с осевыми каналами в трабекулах (Преображенский, 1965). Наличие лакун препятствует причислению указанных родов к гелиолитидам или рассмотрению их в качестве предковых по отношению к какой-либо части гелиолитид, так как последние имели мягкое тело в виде сплошной плёнки (без пустот). Речь может идти лишь о конвергентном сходстве (появление зачатков цененхимы в области осевых каналов незооидной природы). Не зафиксировано появления цененхимы у лихенариин вследствие неоднородности развития их колоний, проявлявшегося в разном темпе роста отдельных кораллитов (Бондаренко, 1975б, 1977б, 1978б). Кроме того, при указанном способе возникновения цененхимы межстенный шов должен был бы сохраниться в стенках кораллитов гелиолитид, однако он полностью отсутствует. Ориентировка септальных образований лихенариин близка к горизонтальной, в отличие от вертикальной или наклонной вверх у гелиолитид, а число септ колеблется от 8 до 24, и не известен ни один род, у которого было бы ровно 12 септ. Лихенариоидная точка зрения на происхождение гелиолитид не объясняет характерных признаков отряда.

3.2. Концепция бесскелетного происхождения гелиолитид. Вопрос о происхождении гелиолитид не может быть решён без выяснения генезиса их древнейших представителей – коккоцеридин, появление которых приурочено к среднему карадоку (Hill, 1957; Уэбби, 1984; Dixon, Bolton, Copper, 1986;

Бондаренко, 1989 и др.). Появившись позже (ашгилл), прогелиолитиды не могли быть предками коккоцеридин (Бондаренко, 1980а; Бондаренко, Минжин, 1980). Этому препятствует также их резко контрастирующая морфология. Колонии древнейших коккоцеридин имели преимущественно пластинчатую форму, малую высоту и плотно сжатое трабекулярно-бакулярное строение. Малая высота колоний, сплошное стереоплазматическое заполнение, вертикальный характер элементов скелета (перпендикулярно мягкому телу), слабая дифференциация кораллитов на осевую и периферическую зоны, наличие общей эпитеки лишь в основании колонии при её полном отсутствии в стенках кораллитов заставляют предполагать возникновение коккоцеридин от мягкотелых плёночных форм. О.Б.Бондаренко (1980б) видит доказательства бесскелетного происхождения коккоцеридин в том, что: а) первые коккоцеридины представлены тонкими, почти плёночными известковыми колониями, имеющими своеобразный бакулярный скелет; б) в предшествующее коккоцеридинам время неизвестны кораллы с бакулярным скелетом. Многие исследователи единодушны в том, что коккоцеридины произошли от бесскелетных предков (Okulitch, 1939; Hill, 1951; Соколов, 1962; Бондаренко, 1978б, 1980б; Оспанова, 1987б). О.Б.Бондаренко (1980а) предположила, что это могли быть бесскелетные лихенариины. Тем самым ею признатся парафилетическое происхождение гелиолитид, то есть «от разных лихенариин» (с. 86).

В качестве одного из основных аргументов против происхождения остальных гелиолитид от коккоцеридин указывается (Бондаренко, 1978б, 1980б, 1986б) факт отсутствия стадии коккоцеридин в начале роста колоний прогелиолитид, пропорин и гелиолитин. Рост колоний начинается обычно со светлых, быстро растущих зон, что представляется закономерным: быстрый рост кораллов на начальных стадиях развития являлся необходимым условием выживания как любой отдельно взятой колонии, так и филума в целом (Оспанова, 1987а). Отсутствие стадии более медленно растущих коккоцеридин в начале роста колоний находит своё естественное объяснение и не препятствует тому, чтобы считать их родоначальной группой в отношении остальных гелиолитид.

Признание бесскелетного происхождения коккоцеридин ставит их в несколько обособленное положение и требует дополнительных доказательств родства с остальными гелиолитидами. О.Б.Бондаренко (1980б) видит эти доказательства в параллелизме морфогенезов (изменение формы кораллитов от многоугольной до округлой и звёздчатой и возрастание числа гетероморфных компонентов при уменьшении числа кораллитов) и в гомеоморфности (появление в конце асто-филогенеза коккоцеридин полых трубок с днищами и диафрагмами, сходных с трубками гелиолитин и пропорин, а в конце астофилогенеза пропорин и гелиолитин – бакулярных структур, характерных для коккоцеридин). «Гомеоморфность… свидетельствует об общности происхождения» (Бондаренко, 1980а, с. 110), то есть коккоцеридины не являются предками остальных гелиолитид. Между тем о единстве коккоцеридин с остальными гелиолитидами свидетельствует весь набор морфологических признаков, а эволюция коккоцеридин в направлении убывания сплошной стереоплазмы и возникновения полых элементов скелета прямо указывает на происхождение гелиолитин и пропорин от коккоцеридин.

В отличие от лихенариоидной, концепция бесскелетного происхождения объясняет характерные черты отряда гелиолитид и возвращает гелиолитидам утраченную монофилию.

3.3. Пути морфогенетического развития гелиолитид. В зависимости от взглядов исследователя на происхождение гелиолитид меняется не только их систематическая принадлежность, но и трактовка морфогенеза. Трабекулярная стадия развития одними исследователями интерпретируется как конечная (Flower, Duncan, 1975; Kiаеr, 1904), другими – как начальная (Соколов, 1962;

Оспанова, 1987а, б). Появление днищ, пузырей и диафрагм в скелете коккоцеридин может интерпретироваться всего лишь как гомеоморфия (Бондаренко, 1980б) либо рассматриваться как последовательная ступень развития от коккоцеридин к остальным гелиолитидам (Соколов, 1962; Оспанова, 1987б, 1991б).

Развитие гелиолитид по пути усиления трабекулярности не подтверждается данными хроностратиграфии, так как формы со сплошным трабекулярно-бакулярным скелетом не переходят границы ордовика, а появляются ещё в среднем карадоке – раньше остальных гелиолитид. Одна из причин неправильной интерпретации астогенеза – недоучёт особенностей колониального роста (Оспанова, 1987а, 1991б).

Связь коккоцеридин и форм с трубчатой цененхимой констатировалась неоднократно (Соколов, 1962; Бондаренко, 1982в, 1983в), тогда как связь коккоцеридин с пропоринами оставалась долгое время не столь очевидной.

Б.С.Соколов полагал, что корни этого родства, относятся, вероятно, к эпохе бесскелетной фазы эволюции гелиолитид (таблица 2). Материалы, полученные канадскими учёными (Dixon, Bolton, Copper, 1986), описавшими род Ellisites, позволяют считать и эту связь доказанной. Гелиолитины и пропорины являются закономерным следствием морфогенеза коккоцеридин. Совокупные данные позволяют представить следующую схему развития гелиолитид, основанную на концепции бесскелетного происхождения.

В эволюции гелиолитид по степени заполнения стереоплазмой можно выделить четыре последовательно сменяющих друг друга типов скелета:

сплошной трабекулярно-бакулярный, разряжённый трабекулярный (убывающе трабекулярный), смешанный трабекулярно-фиброзный и фиброзный (Оспанова, 1991а; Ospanova, 1991). Чем древнее тип скелета, тем меньше эволюционная продолжительность его существования.

Самый древний и примитивный тип скелета, которым обладает часть представителей подотряда Coccoseridina, характеризуется преимущественно пластинчатой, часто инкрустирующей формой колоний и полным стереоплазматическим заполнением, при котором кораллиты, как правило, трудно различимы. Несмотря на монотонность строения, основные отличительные признаки отряда можно видеть уже при изучении этого типа скелета: дифференциация на пищевые центры (кораллиты) и межкораллитовую ткань (цененхима); наличие у кораллитов 12-лучевой симметрии; запрограммированный наклон септальных образований. Продолжительность эволюционного существования сплошного трабекулярно-бакулярного типа скелета минимальная, она составляет около двух веков (средний карадок – ашгилл).

Убывающе трабекулярный тип скелета характеризуется развитием наряду с участками сплошного стереоплазматического заполнения участков с полыми элементами скелета – полых кораллитов и цененхимальных трубок или пузырей (роды Acidolites, Ellisites, Pragnellia, Starshininites и др.). Продолжительность существования порядка четырёх веков (поздний карадок – венлок).

При смешанном трабекулярно-фиброзном типе скелета все компоненты колонии свободны от стереоплазматического заполнения, и наряду с участками утолщённого скелета появляются участки более тонкого фиброзного строения (семейства Proporidae, Plasmoporellidae, Acdalinidae и др.). Трабекулярность может быть первичной и вторичной (псевдотрабекулярность). Совокупная продолжительность существования форм со смешанным типом скелета около шести веков (поздний карадок – пржидол).

Фиброзный тип скелета характеризует большую часть представителей подотряда Heliolitina и часть пропорин (семейства Ducdoniidae, Plasmoporidae, Aviceniidae и др.). Эволюционная продолжительность существования около 10 веков.

Можно наметить следующие морфогенетические преобразования, которые испытывали кораллиты и цененхима.

Кораллиты:

А) Освобождение полостей от стереоплазмы и появление полых кораллитов с более тонкими (нетрабекулярными) осевыми и септальными структурами.

Б) Развитие самостоятельных стенок, более полное обособление от цененхимы.

В) Усиление правильности строения (более правильная складчатость стенок, более регулярное развитие септальных образований, замещение пузырчатых и неполных пересекающихся днищ полными).

Г) Усложнение гастральных полостей (иногда упрощение).

Цененхима:

А) Развитие полых, то есть не заполненных стереоплазмой, цененхимальных трубок и пузырей.

Б) Утонение цененхимальных трабекул до шиповидных образований нетрабекулярной структуры, редукция трабекулярных стержней до трабекулярных столбиков.

В) Усиление правильности и регулярности строения пузырчатой ткани.

Г) Совершенствование механизма ценосаркального почкования (трансформация пузырчатой цененхимы в трубчатую).

Д) Образование ореола из фиксированного числа цененхимальных трубок вокруг кораллитов.

Е) Увеличение количества цененхимы у ряда форм с пузырчатой и пузырчато-трубчатой цененхимой.

Увеличение количества цененхимы считается некоторыми исследователями универсальным в развитии гелиолитид, присущим всем гелиолитидам «вне зависимости от систематического, хронологического и географического положений» (Бондаренко, 1981а, с. 52). Причину видят в том, что частота и скорость появления трубок выше, чем кораллитов, поэтому происходит увеличение числа первых и уменьшение числа вторых (Бондаренко, 1975б, 1981а, 1982а, 1983б).

Примеры, приведённые в литературе для доказательства указанного тезиса (Бондаренко, Сладковская, 1983; Бондаренко, Минжин, 1981а; Ольшанецкий, 1992), детально разобраны и показана их некорректность либо ошибочность. Выводы, сделанные на основании изучения астогенезов колоний, не подтверждены данными из конкретных разрезов. Прослеженные нами конкретные филогенезы свидетельствуют, что плотности расположения кораллитов в цененхиме предков и потомков сопоставимы между собой, поэтому указанную закономерность нельзя рассматривать в качестве универсальной, а лишь как одно из частных направлений филогенеза.

3.4. Возникновение основных скелетообразующих групп кораллов 3.4.1. Краткий обзор различных точек зрения на происхождение палеозойских кораллов Поиски предков ведутся по двум направлениям – среди скелетных и среди бесскелетных форм. В качестве скелетных предлагаются табуляты как наиболее просто устроенные среди коралловых полипов, загадочные кембрийские кораллиновые организмы и археоциаты. Вероятные бесскелетные предки – докембрийские и фанерозойские морские анемоны.

Родство или прямое происхождение ругоз от табулят признавалось многими учёными (Sardeson, 1924; Wedekind, 1927; Thomas, 1935; Smith,1945;

Bassler, 1950; Соколов, 1950, 1955, 1962; Спасский, 1965, 1967; Ивановский, 1965, 1975; Ким, 1974 и др.). Б.С.Соколов (1950, 1955, 1962) проанализировал сходство и отличия табулят и ругоз и пришёл к выводу, что общий предок древних ругоз обладал некоторыми признаками Aulopora и Lichenaria и что ругозы филогенетически связаны с инкоммуникатными табулятами. На происхождении от аулопорин настаивали Д.Л.Кальо (1960), Е.Д.Сошкина (Сошкина, Добролюбова, Кабакович, 1962), Н.Я.Спасский (1965), А.Б.Ивановский (1965, 1975) и другие, а от лихенариин – Р.Бэсслер (Bassler, 1950), Р.Флауэр (Flower, 1961), Д.Л.Кальо (1960) и другие исследователи. Сторонники происхождения ругоз от табулят отмечают, что во многих случаях их отличают лишь размеры (Соколов, 1955; Ивановский, 1965 и др.). Важное место при констатации родства отводится такому признаку, как аулопороидность. На общую начальную форму онтогенеза табулят и ругоз указывали Е.Д.Сошкина (1947), Б.С.Соколов (1950, 1955), Д.Л.Кальо (1960), А.И.Ким (1974) и др. Наличие аулопороидной стадии развития предполагается и для гелиолитид (Соколов, 1955).

В качестве скелетного предка табулят предлагался (Lafuste et al., 1991) раннекембрийский кораллиновый организм Flindersipora. Некоторые исследователи склоняются в пользу среднекембрийского Cothonion. Так Ю.Я.Латыпов (1984) считает, что билатеральная симметрия досталась ругозам в наследство от Cothonion. Е.Столярский (Stolarski, 1993) объединяет все оперкулятные формы в группу Cothoniida и считает, что другие кораллы также произошли от группы Cothonion, но развивались независимо. Предлагался также (Чудинова, 1986) позднекембрийский род Protoaulopora как возможный предок всех табулят.

К.Скраттон (Scrutton, 1992) критически оценил попытки считать флайндерсипор предками табулят, так как их отделяет стратиграфический интервал в 30-40 млн. лет и непосредственная связь отсутствует. Он отметил их близость к хететидным губкам и заключил, что этот организм следует рассматривать скорее как неудачный эксперимент ранней скелетизации, нежели как непосредственного предка табулят. А.Ю.Журавлёв (1999) считает, что Flindersipora – настоящий коралл, принадлежащий к Tabuloconida и не связанный с табулятами непосредственно. Х.Флюгел (Flgel, 1980) отрицает Cothonion в качестве предка ругоз. Нами подчёркивалось (раздел 2.3.5), что нетипичный септогенез кальцеол не может служить препятствием для отнесения их к ругозам. Типовая коллекция Protoaulopora была переизучена А.Ю.Журавлёвым (1999), он заключил, что P. ramosа – фрагмент стенки археоциат.

Поиски предковой формы, которая совмещала бы в себе признаки всех трёх отрядов, не увенчались успехом, поэтому полагают также, что палеозойские кораллы могли произойти от разных предков. В. Оливер (Oliver, 1992) считал, что разные подотряды и семейства табулят, ругоз и склерактиний могли эволюировать независимо от разных групп зоантарий. Самые ранние зоантарии были представлены бесскелетными анемонами, и скелетизация происходила неоднократно в разное время. Ругозы логически выводятся из табулят, причём отделение имело место по меньшей мере дважды. В дальнейшем он (Oliver, 1996) пересмотрел свои взгляды и стал сторонником монофилии как ругоз, так и ругоз вместе с табулятами (происхождение от общей группы анемонов).

На разных предков табулят и ругоз указывал Г.Флюгел. Отрицая Cothonion в качестве предка ругоз, он считает, что с позиций функциональной морфологии праругозовый предок был бесскелетным полипом со щупальцами, стрекательными клетками, мезентериями, мускулами, нервной сетью, но, вероятно, без мезентериальных филаментов (Flgel, 1980). Полип имел 4 пары мезентериев и жил, вероятно, погребаясь в осадок до венка щупальцев. Но аулопорид нельзя вывести от праругозовых полипов (Flgel, 1985).

В.А.Сытова (1980) рассматривала отсутствие промежуточных форм между подразделениями Anthozoa как доказательство наличия длительного периода бесскелетного развития, во время которого происходили дивергенция и становление отрядов. Способность строить скелет появилась в разное время: у табулят в раннем ордовике, у ругоз в среднем ордовике, у гелиолитоидей в позднем ордовике, у гетерокораллов в позднем девоне. Она подвергла критике взгляды ряда исследователей (Соколов, 1955; Кальо, 1960;

Flower, 1961; Спассский, 1967; Webby, 1971) и пришла к выводу, что считать ордовикских табулят предками ругоз нет оснований.

Непосредственное родство ругоз (фавистеллид) с родом Lichenaria отрицала также Е.Д.Сошкина (Сошкина и др., 1962), но она указывала на возможную филогенетическую связь выделенного ею рода Evenkiella с родом Fletcheria. Изучение показывает, что за сходные с Fletcheria ею приняты незрелые кораллиты, возникновение которых связано со спецификой почкования (Оспанова, 1985а, 1991в, 1993а) и детально рассмотрено Л.М.Улитиной (1980).

Попытки связать происхождение ругоз с археоциатами предпринимались неоднократно (Ма, 1933; Циттель, 1934; Вологдин, 1940; Яковлев, 11954), но были отвергнуты в дальнейшем (Соколов 1955; Weyer, 1973; Дебренн, 1975).

Таким образом, ни одна из гипотез не объясняет ключевых моментов морфологии кораллов: 1) Если предком книдарий был тетрамерный полип (так считает сейчас большинство зоологов), почему тетрамерность не проявилась достаточно ярко у всех потомков? 2) Почему для палеозойских кораллов не был характерен метагенез, который известен у ниже стоящих по развитию гидроидных, ведь медузы считаются более совершенной расселительной стадией? 3) Если предками коралловых полипов были бесскелетные морские анемоны, почему они не подверглись кальцификации на границе докембрия и кембрия, когда происходила массовая скелетизация остальных групп организмов? Иными словами: чем объясняется столь позднее (средний ордовик) начало кальцификации коралловых полипов по сравнению с другими животными, массовая скелетизация которых происходила на границе докембрия и кембрия?

Представляется очевидной необходимость создания такой гипотезы, которая бы увязывала между собой перечисленные аспекты, объясняла своеобразие строения каждого отряда и при этом опиралась на фактический материал.

3.4.2. Возникновение скелетостроящих групп кораллов способом педоморфоза Несмотря на отдельные высказывания, близкое родство табулят, гелиолитид и ругоз у большинства учёных не вызывает сомнения. Они отмечают, что по мере «продвижения вглубь» сходство между табулятами и ругозами усиливается. Оно выражается в относительной простоте строения древнейших представителей, отсутствии септ и днищ как у табулят (Соколов, 1955), так и у ругоз (Сытова, 1973), наличии ламеллярной микроструктуры у древнейших ругоз типа Primitophyllum (Ивановский, 1965; Ильина, 1971) и общей начальной формы онтогенеза (Сошкина, 1947 и др.). А.Б.Ивановский (1965) отмечает, что разница между одиночными аулопороидными табулятами и первыми примитивнейшими ругозами сводится практически лишь к размерам, а также к намечающейся более или менее ясно выраженной закономерности в слиянии у видов рода Primitophyllum отдельных шипов в ещё не сплошные септальные пластины.

Проведённое нами исследование показывает, что к табулятам, ругозам и гелиолитидам хорошо применима концепция суммы общих признаков.

Наличие комплекса общих признаков подтверждает родство названных групп и свидетельствует об общности происхождения, а неадекватное проявление общих признаков в каждом отряде – о ранней дивергенции и параллельной эволюции.

Многие склоняются к точке зрения о происхождении кораллов от мягкотелых предков. Наше исследование показывает, что полипоидная точка зрения не объясняет ключевые моменты, связанные с появлением и развитием кораллов: мелкие размеры древних форм, позднее появление в разрезах скелетных остатков, отсутствие метагенеза, природу аулопороидности, причину нарушения предковой симметрии. Наличие у палеозойских кораллов такой интегральной характеристики, как кратность тех или иных признаков четырём, свидетельствует в пользу 4-лучевой симметрии предка (Ospanova, 2003a). Однако этот признак не всегда чётко выражен и не у всех видов и мог легко нарушаться вследствие формообразовательной наложенности. Поэтому, скорее всего, тетрамерность была передана табулятам, ругозам и гелиолитидам не непосредственно от предка с 4-лучевой симметрией, а через серию дополнительных морфологических преобразований.

С.Д.Степаньянц (1988) указывает, что вопрос должен сводиться не столько к тому, что первично (полип или медуза), сколько к тому, какой образ жизни был первичным – активно подвижный или сидячий. Большинство зоологов сходится во мнении, что это был пелагический (или бентопелагический) организм и что протокнидария имела (вследствие перехода от пассивного к активному плаванию) 4-лучевую симметрию, выражавшуюся в возникновении четырёх полых щупальцев и квадратного в сечении желудка.

Комплексный анализ причин биоминералообразования позволяет утверждать, что скелетизации подвергались бентосные организмы (Оспанова, 1989б, 1993а; Ospanova, 1995 и др.). Массовая колонизация морского дна организмами происходила на вендо-кембрийской границе (Соколов, Федонкин, 1984). Позднее скелетообразование у табулят, гелиолитид и ругоз предполагает, что их непосредственный предок длительное время обитал в пелагиали, но обстоятельства вынудили его перейти к седентарности. Скорее всего, это были медузы (?Corallomedusa), жизненный цикл которых протекал в воде. Переход к седентарности сопровождался (по аналогии со всеми другими группами организмов) секретированием скелета. Процесс оседания на субстрат под действием неблагоприятных факторов среды был длительным и сопровождался смещением размножения на всё более ранние стадии развития, когда слишком мелкие медузы уже не были способны производить достаточное количество личинок и на определённом этапе жизненного цикла стали просто распадаться на серию планул. Речь идёт фактически о редукции стадии медуз. У других книдарий этот процесс зашёл не так далеко, и стадия медуз у них сохранилась.

Аулопороидная начальная стадия онтогенеза (изогнутость конических оснований кораллитов в начальной стадии роста) рассматривается многими исследователями как указание на общность происхождения палеозойских кораллов. Сам по себе этот признак является не столько показателем родства, сколько указывает на общность процессов, которым подвергались представители отрядов на заре своего становления. Общность эта заключается в том, что скелетизации подвергались не взрослые полипы, но личинки. Предполагают (Федонкин, 1980; Flgel, 1980; Hanh, Pflug, 1985), что докембрийские полипы могли жить, погрузившись в ил до венчика щупальцев. Если бы такие формы подверглись скелетизациии, вряд ли стоило бы ожидать уменьшения их размеров и изгибания нижней части кораллитов под действием собственного веса. Аулопороидность – следствие смещения прикрепления на личиночную стадию и последовавшего затем вздымания над субстратом.

Изгибание кораллитов обусловило формирование билатеральной симметрии.

Если механическая сила перпендикулярна силе тяжести, то большая устойчивость организма достигается искривлением оси, которая обусловливает появление билатеральной симметрии (Беклемишев, 1964). Внешняя форма кораллитов аулопорин и ругоз гомеоморфична, и табуляты не являются предками ругоз. Присутствие эпитеки лишь в основании колоний гелиолитид и её полное отсутствие в стенках кораллитов свидетельствует о ранней колониальности, которая могла быть связана с оседанием на субстрат группы генетически однородных планул, когда растущие полипы не секретировали между собою стенку, но представляли собой ещё довольно слабую интеграцию в колонию.

Отсутствие септ и днищ характеризует древнейших табулят и ругоз (Соколов, 1955; Flower, Duncan, 1975; Oliver, 1996 и др.). Древнейшие гелиолитиды имели 12-членное строение кораллитов, и лишь при дальнейшей дифференциации обособлялись осевые и септальные трабекулы. Развитие септ у древнейших кораллов как будто только начинается. Простота строения, мелкие размеры, нахождение ряда признаков в самом начале своего формирования доказывают происхождение названных групп кораллов путём педоморфоза, скорее всего, от группы медуз. Анализ развития признаков заставляет отрицать прямое происхождение кораллов от мягкотелых полипоидных предков или от любых скелетообразующих групп.

4.1. О ранге группы и основах классификации. Традиционно те или иные роды гелиолитид ставились в зависимость от других более изученных групп животных: альционарий, зоантарий, гидроидных, гексакораллов, ругоз. Разработка системы гелиолитид началась со времени признания их целостности и таксономической самостоятельности. Начало разработки связывают с работами Г.Линдстрёма (Lindstrm, 1873, 1899) и Дж. Киера (Kiаеr, 1899, 1904), рассматривавших гелиолитид в качестве самостоятельных семейств и показавших их морфологическое разнообразие и предполагаемые генетические связи. Гелиолитид считали семейством (Nicholson, 1879; Jones, Hill, 1940;

Hill, Stumm, 1956; Dixon, 1974; Noble, Young, 1984 и др.), подотрядом (Lecompt, 1952), отрядом (Wentzel, 1895; Frech, 1897: Abel, 1920; Бондаренко, 1980б, 1982а; Hill, 1981; Dixon, 1986; Dixon, Bolton, Copper, 1986 и др.), надотрядом (Соколов, 1971; Бондаренко, 1992а и др.) и подклассом (Бондаренко, 1958; Соколов, 1962; Миронова, 1974; Lin Baoyu, Chow Xinghu, 1977; Оспанова, 1978б, в; Li Yaoxi, Lin Baoyu, 1982 и др.). Исходя из представления общности происхождения табулят, гелиолитид и ругоз и равнозначности их рангов, нами гелиолитиды рассматриваются в качестве отряда.

При создании системы гелиолитид за основу берётся строение цененхимы. Б.С.Соколов (1962) выделял три отряда (Protaraeida, Heliolitida и Proporida) в подклассе Heliolitoidea, которым соответствуют три типа цененхимы (трабекулярный, трубчатый и пузырчатый). Многие зарубежные исследователи придерживаются классификации Д.Хилл (Hill, 1981). В состав отряда Heliolitida подкласса Tabulata она включила два подотряда – Heliolitina (со сплошной цененхимой) и Halysitina (с несплошной цененхимой).

4.2. «Система гелиолитоидей» О.Б.Бондаренко. Она является наиболее полной системой гелиолитид. В ней обобщён мировой литературный материал по гелиолитидам, а также учтены результаты личного изучения многочисленных коллекций из разных регионов (Эстония, Латвия, Белоруссия, Подолия, Казахстан, Монголия, Польша, Швеция и др.). Созданию системы предшествовала серия специальных публикаций, посвящённых ревизии отдельных родов, семейств или коллекций (Бондаренко, 1963, 1971б, 1977а, 1980а, 1987в; Бондаренко, Гатаулина, 1986). В результате описано порядка 170 таксонов и для надотряда Heliolitoidea установлено четыре отряда: Coccoseridida, Proporida, Khangailitida и Heliolitida. Отправным пунктом при построении системы являлось признание наличия у гелиолитид полиморфизма.

Знакомство с новой системой показывает, что по своей сути она продолжает оставаться морфологической. В большинстве случаев роды компонуются в семейства по присутствию общих структур, а не по установленным между ними генетическим связям. Приведены примеры, показывающие дискуссионность новой системы, сборный характер отряда Khangailitida, недостаточную обоснованность выделения некоторых таксономических категорий. Необходимость доработки системы признавалась О.Б.Бондаренко (1992а).

4.3. О непротиворечивости системы. Помимо классификационной нагрузки, система, претендующая на естественность, отражает взгляды автора на происхождение и эволюцию группы. Главное требование при этом – система не должна быть противоречивой.

Для выяснения соответствия филогенетических построений классификационным рассмотрены конкретные филогенезы, предложенные О.Б.Бондаренко (1981б, 1982б), и показана их противоречивость. Новая система гелиолитид (Бондаренко, 1992а) не устраняет эти противоречия, поэтому для проверки истинности филогенезов и корректности системы предложено правило соподчинительного (или иерархического) контроля: частные филогенезы не должны вступать в противоречие с общей системой единого крупного таксона. Или, более подробно: вид «а», принадлежащий отряду (или подотряду) «А», может являться предком вида «б» из отряда (подотряда) «Б», если отряд (или подотряд) «А» является предковым по отношению к отряду (подотряду) «Б». Нарушение этого принципа приводит к утверждениям типа: «я отец тебе, а ты мне» или «я сын двух отцов».

Наша точка зрения на происхождение и эволюцию гелиолитид отлична от точек зрения других исследователей (рисунок 1). Поэтому внимание уделено разбору и анализу критериев, использованных при монографическом изучении гелиолитид.

4.4. Критерии выделения таксонов, использованные автором. Три подотряда гелиолитид (Coccoseridina, Proporina и Heliolitina) выделяются по типу строения цененхимы, то есть за основу принимается трёхчленное деление гелиолитид, предложенное Б.С.Соколовым (1962), с поправкой на ранговость в соответствии со взглядами автора. Основываясь на асто-филогенетической направленности развития и более раннем появлении коккоцеридин, трабекулярно-бакулярная цененхима рассматривается как исходная, а остальные типы как производные (рисунок 1). Преобразование пузырчатой цененхимы в пузырчато-трубчатую или трубчатую совершается в рамках подотряда Proporina. Надсемейства не выделялись по причине того, что в большинстве случаев родство между родами предполагаемое, значит, мало доказуемо и родство между отдельными семействами. Критерии выделения таксономических категорий сведены в таблицу 3. Разобраны конкретные примеры выделения семейств и родов.

4.5. Теоретические предпосылки создания систем. Разработка критериев выделения таксономических категорий – лишь прелюдия к созданию системы. При составлении системы каждый автор придерживается определённых принципов, которые формируются в процессе изучения конкретной группы организмов. Разные исследователи используют разные принципы.

О.Б.Бондаренко (1992а) опирается на асто-филогенез (плюс цикломорфоз), основное звено развития и геохронологию. Автор диссертации придерживается трёхчленного деления отряда гелиолитид и исходит из принципа целостности развития группы. Показателем целостности являются не только специфичность морфологии, своеобразие эволюции, но также существование сходных трендов развития во многих филогенетических ветвях. Главная причина целостности развития группы – происхождение её от общего предка.

Именно единство генетической основы предопределяет существование филума в рамках единой адаптивной зоны, что, в свою очередь, ограничивает произвольность эволюции и создаёт условия для повторения трендов или многократного повторения одних и тех же признаков.