ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА РОССИЙСКОЙ

АКАДЕМИИ НАУК

_

На правах рукописи

УДК 574.583

АНОХИНА

Людмила Леонидовна

СОСТАВ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ БЕНТОПЕЛАГИЧЕСКИХ ЖИВОТНЫХ И ИХ

РОЛЬ В ПРИБРЕЖНОЙ ЭКОСИТЕМЕ ЧЕРНОГО МОРЯ (НА ПРИМЕРЕ

ГОЛУБОЙ БУХТЫ)

Специальность 03.02.10 – гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва

Работа выполнена в Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук

Научный руководитель: чл.-корр. РАН, профессор, доктор биологических наук Верещака Александр Леонидович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Михеев Виктор Николаевич Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук кандидат биологических наук Переладов Михаил Владимирович Федеральное государственное унитарное предприятие «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии»

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Защита диссертации состоится 28 февраля 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Федеральном государственном учреждении науки Институте океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук по адресу:

117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИО РАН по адресу 117997, Москва, Нахимовский пр., 36.

Автореферат диссертации разослан 25 января 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Г.Г. Николаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Прибрежные сообщества водной толщи включают в себя представителей трех основных экологических групп: голопланктона, меропланктона и бентопелагических животных. Голопланктон – это организмы, проводящие весь жизненный цикл в толще воды и не связанные с дном ни на одной из стадий жизненного цикла.

Меропланктон – это организмы, входящие в состав планктона лишь ограниченное время на личиночной стадии развития, их взрослые особи обитают на дне или в придонном слое.

Бентопелагические животные связаны с придонным слоем и обычно совершают суточные вертикальные миграции: в ночное и сумеречное время они находятся в толще воды, а светлое время суток проводят на дне или около дна (Marshall, Merrett, 1977; Верещака, 2000).

Бентопелагические животные изучены значительно хуже остальных групп планктонных животных, так как их исследование связано со значительными методологическими трудностями. Бентопелагические животные играют важную роль в трофических процессах прибрежных сообществ. Потребляя планктонные организмы, они сами являются пищевыми объектами хищных беспозвоночных и рыб. Без знания биологии бентопелагических животных представления о прибрежных черноморских сообществах остаются неполными.

Цель работы – изучение таксономического состава, определение численности и биомассы бентопелагических животных и оценка их роли в пелагической прибрежной экосистеме северо-восточной части Черного моря.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить видовой состав бентопелагических животных в исследуемом районе.

2. Изучить суточную и сезонную динамику численности и биомассы бентопелагических животных. Оценить влияние интенсивности лунной освещенности на их миграционную активность.

3. Оценить вклад бентопелагических животных в суммарную биомассу мезопланктона в разные сезоны.

4. Изучить вертикальное распределение бентопелагических животных, определить группы и виды, мигрирующие в нейсталь и их приуроченность к ней.

5. Оценить роль бентопелагических животных в потреблении органического вещества и в процессах седиментации в прибрежной зоне.

Научная новизна. Впервые для северо-восточной части Черного моря:

– Составлен список видов бентопелагических животных.

– Показано, что бентопелагические животные составляют в среднем от 66 до 97% от биомассы всего мезопланктона в ночное и сумеречное время суток.

– Описана сезонная и суточная динамика бентопелагических животных, их таксономического состава, численности и биомассы.

– Выявлены различные типы ночных миграций и вертикального распределения в зависимости от интенсивности лунной освещенности.

– Показано, что различные группы бентопелагических животных имеют различную степень связи с нейсталью – верхним 15-ти см слоем водной толщи.

– Показано, что бентопелагические животные в летний сезон способны выедать за ночь до 1.4% биомассы фитопланктона, что сопоставимо с интенсивностью потребления фитопланктона остальным мезопланктоном (2.4%).

– Рассмотрено влияние жизнедеятельности бентопелагических организмов на процессы седиментации органического вещества.

Практическая значимость работы. Черное море играет большую роль в экономике окружающих его государств. Полученные автором новые данные по таксономической структуре и динамике бентопелагических животных могут быть использованы в качестве базовой информации при планировании и проведении мониторинга, балансовых расчетов и расчетов продуктивности в данном регионе.

Бентопелагические животные играют большую роль в питании мелких пелагических рыб, которые составляют основу промысла причерноморских государств. Полученные данные важны для корректной оценки кормовой базы промысловых рыб.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на научном семинаре:

«Виды-вселенцы в европейских морях России» (Мурманск, 2000); Первой международной конференции «Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond» (2006, Турция); 9-ой научной конференции «Водные экосистемы, организмы, инновации – 9» (2008 г., Москва); Годовом совещании «Black Sea commission» (сентябрь 2009 г., Турция, Стамбул); «SESAME Final Scientific Conference» (4–8 апреля 2011 г., Греция, Афины); «3rd Bi-annual BS Scientific Conference and UP-GRADE BS-SCENE Project Joint Conference» (1–4 ноября 2011 г., Украина, Одесса) и на коллоквиумах Лаборатории функционирования экосистем пелагиали (1997– гг.), Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ (2008–2011 гг.) Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ. Из них 10 работ опубликовано в изданиях из списка ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 164 источника, в том числе 89 – на иностранных языках.

Работа изложена на 158 страницах рукописи, включает 20 таблиц и проиллюстрирована рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор содержит два раздела. В первом разделе приводится краткая история изучения бентопелагических сообществ в различных районах и биотопах Мирового океана, уточняется терминология, дается обзор литературных данных по влиянию факторов среды на бентопелагических животных. Во втором разделе дана краткая характеристика Черного моря, которая включает описание биотических и абиотических параметров исследуемого района.

Сбор материала. В основу диссертации положены материалы, собранные автором в Голубой (Рыбацкой) бухте (г. Геленджик) в 170 м от берега (глубина 7 м) (Рис. 1). Голубая бухта представляет собой небольшую открытую бухту с максимальной глубиной 10–11 м и является типичной бухтой для прибрежной полосы Черного моря с хорошими условиями для проведения круглогодичных исследований водной толщи.

Для исследования сезонной динамики бентопелагических животных были собраны пробы в период с июля 1999 г. по июль 2000 г. Пробы отбирались ровно в полночь примерно каждые 10 дней за исключением периода декабрь-февраль, когда интервалы были больше. В это время практически не прекращались шторма, и отобрать пробы по намеченной схеме было невозможно. Ловы производились конусом – модифицированной сетью Джеди без верхнего нефильтрующего конуса с диаметром входного отверстия 50 см с фильтрующим капроновым ситом № 38 (размер ячеи 180 мкм). Длина сетного мешка – 1 метр, скорость подъема сети – м/с. Облавливался слой 0–7 метров.

Рис. 1. Схема Голубой бухты. – Место отбора проб.

Для исследования суточной динамики и влияния интенсивности лунной освещенности на миграционную активность бентопелагических животных в период с 1996 по 2007 гг. было проведено 23 суточных станции. Отбор проб осуществлялся в течение суток каждые 3 часа с 9.00 до 12.00 следующего дня. Облавливался слой 0–7 метров.

Для исследования вертикального распределения бентопелагических животных, их приуроченности к нейстали в период с 2001 г. по 2007 г. было проведено 4-ре полусуточные станции: в 2001 г. (1 ст.), в 2006 г. (1 ст.), в 2007 г. (2 ст.). Для более тщательного исследования отбор проб осуществлялся в ночное и сумеречное время с меньшим интервалом, составившим 1–2 часа, начиная от заката Солнца (или за час до заката Солнца) до его восхода (или через час после восхода Солнца). Кроме отбора проб конусом в слое 0–7 м облавливался верхний слой – нейсталь (0–15 см) – вдоль пирса на протяжении 10 м. Для этой цели использовалась сеть с прямоугольным входным отверстием размером 15х65 см и фильтрующим капроновым ситом № 38 (размер ячеи 180 мкм).

Одновременно с отбором проб измеряли температуру поверхности воды термометром в оправе Шпиндлера (цена деления 0.2°С), температуру воздуха, отмечали направление и силу ветра, облачность, волнение моря, в ночное время – фазу Луны.

Всего было собрано и обработано 352 зоопланктонных пробы. Автором было собрано 330 проб и обработано 352 пробы.

Методы обработки. Фиксированные 4-х % раствором формалина пробы были тотально просмотрены под бинокуляром в камере Богорова. Проводилось определение видового и размерного состава всего мезопланктона, содержащегося в пробах: голопланктона, меропланктона и бентопелагических животных. Для трудноопределяемых видов использовали световой микроскоп Микмед-1. Биомасса мезопланктона рассчитывалась с помощью программы PLANKTY (Plankton samples treatment program) (Дьяконов, 2002), основанной на номограммах Численко (1968). Результаты представлены в единицах сырого веса.

Глава 3. Сезонная динамика бентопелагических животных Состав доминирующих видов черноморского планктона меняется в зависимости от сезона, времени суток и от фазы Луны. В состав бентопелагических животных Голубой бухты вошли следующие таксономические группы ракообразных: Amphipoda (20 видов), Mysidacea ( видов), Cumacea (7 видов), Isopoda (8 видов), Anisopoda (2 вида), Decapoda (15 видов); а также многощетинковые черви (Polychaeta) – 11 видов. Всего было отмечено 69 бентопелагических видов, среди которых 12 были массовыми (Табл. 1).

Из числа обнаруженных нами 69 бентопелагических видов для 46 видов суточные вертикальные миграции ранее не были описаны. Таким образом, список бентопелагических видов в Черном море с учетом литературных данных был расширен до 91 вида.

Таблица 1. Список видов бентопелагических животных. Жирным шрифтом выделены виды, для которых впервые описаны суточные вертикальные миграции.

Apherusa bispinosa Pleonexes gammaroides Perioculodes longimanus Athylus guttatus Chaetogammarus ischnus behningi Microprotopus minutus Siriella jaltensis Diamysis bahirensis mecznicowi Hemimysis lamornae pontica Сезонные изменения биомассы и численности бентопелагических животных Исследование сезонной динамики бентопелагических животных в ночные часы выявило высокую амплитуду колебаний их численности, биомассы и изменчивости видовой структуры.

Наиболее высокая биомасса в течение года (Рис. 2) была отмечена зимой и в начале весны, когда в популяциях присутствовали взрослые крупные особи. Биомасса в это время составила 100±61 мг/м3 (с декабря до середины марта). Самая низкая биомасса наблюдалась с середины марта до середины мая – 10±2.7 мг/м3 и с конца сентября до ноября – 19±14 мг/м3. С конца мая до середины сентября биомасса сильно варьировала. В это время происходит массовое размножение бентопелагических животных и в их популяциях присутствует много ювенильных особей, вносящих небольшой вклад в общую биомассу (биомасса составила 49±39 мг/м3).

Численность, экз./м Рис. 2. Изменение биомассы (1) (мг/м3) и численности (2) (экз./м3) бентопелагических животных в разные сезоны в 1999–2000 гг.

Динамика изменения численности в течение года отличалась от динамики изменения биомассы. Возрастание и уменьшение численности бентопелагических животных в переходные сезоны (весной и осенью) происходило более равномерно по сравнению с изменением биомассы. Общая численность бентопелагических животных (Рис. 2) в течение года была наименьшей в весенне-зимнее время. Весной она составила 4.5±2.7 экз./м3, зимой – 5.7±4 экз./м3. Наиболее высокие показатели численности были отмечены в летне-осенний период, когда происходило массовое размножение бентопелагических животных. Летом их численность составила 146±118 экз./м3, осенью – 47±23 экз./м3.

Сезонная динамика таксономических групп и массовых видов бентопелагических Таксономический состав прибрежных бентопелагических животных Черного моря подвержен сезонным изменениям (Рис. 3).

Рис. 3. Появление и исчезновение таксономических групп бентопелагических животных в толще воды (сезон 1999–2000 гг.). 1 – температура поверхности воды.

На протяжении почти всего года в водной толще присутствовали амфиподы. За исключением середины августа, когда температура морской воды достигала наивысших показателей (26–27°С). Возможно, при такой высокой температуре они перестают мигрировать в толщу воды. Для большинства групп температура, при которой они появляются и исчезают из планктона, близки. Единственное исключение – мизиды, которые появляются при значительно более высокой температуре, чем исчезают. Возможно, весной, когда они отсутствовали в толще воды, проявляются другие неблагоприятные для них факторы.

Например, частые в это время шторма способствуют поднятию взвеси со дна, а усиленный сток реки Ашамбы снижает соленость поверхностного слоя воды толщиной 0.5–1 м на 5–7‰ (Моисеев, 1986). Для остальных групп действует правило: чем раньше при сезонном прогреве воды они появляются в планктоне, тем позже они исчезают.

Наибольший вклад в общую биомассу бентопелагических животных в ночное время вносили рачки Amphipoda (Рис. 4). Ранее отмечалось, что их скопления сосредоточены в самой прибрежной полосе (Закутский, 1968; Грезе, 1977), где проводились наши исследования. В течение года на долю Amphipoda приходилось 32–97% общей биомассы. Следующими по значимости были Mysidacea, доля которых осенью (36%) даже несколько превосходила долю Amphipoda, а также Decapoda (18–31%) и Cumacea (7–8%) (Рис. 4). Максимальное количество таксономических групп было отмечено летом (7), минимальное число групп (4) наблюдалось зимой.

Рис. 4. Доля (%) таксономических групп в общей биомассе бентопелагических животных по сезонам.

По численности весной и зимой доминировали Amphipoda (79% и 86%, соответственно).

Летом и осенью больше всего было рачков Decapoda (74% и 32%, соответственно) и Mysidacea (14% и 38%, соответственно) (Рис. 5).

Рис. 5. Доля (%) таксономических групп бентопелагических животных в общей численности по сезонам.

Анализ изменения видового состава бентопелагических животных в течение года показал резкое уменьшение числа видов в зимне-весеннее время по сравнению с летнеосенним периодом. Зимой было обнаружено 11 видов бентопелагических организмов, весной – 20, в летнее время – 40 видов и осенью – 35 видов.

Была проанализирована сезонная динамика встречаемости в толще воды бентопелагических видов разных таксономических групп.

Таблица 2. Доля (%, среднее значение за сезон ±SE) основных бентопелагических видов в общей биомассе (в скобках в общей численности) бентопелагических животных в разные сезоны в период с 12.07.1999 г. по 13.07.2000 г.