[ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ
УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. АКМУЛЛЫ»
Л. Г. Наумова
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БОТАНИКА
ЧАСТЬ I: СТРУКТУРА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ
БОТАНИКИ. ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ И
ПОПУЛЯЦИЙ
Учебное пособие-экстерн для магистров биологического и экологического направлений Уфа 2012 2 УДК ББК 20. Н Печатается по решению учебно-методического совета Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы Наумова Л.Г.Экологическая ботаника. Часть I. Cтруктура экологической ботаники.
Экология видов и популяций: Учебное пособие-экстерн для магистрантов биологического и экологического направлений. – Уфа: Вагант, 2012.– 38 c.
Рассматриваются структура экологической ботаники, основы учения о факторах абиотической среды и основные аспекты аутэкологии: синдромы адаптивных признаков, жизненные формы, экологические группы, типы стратегий поведения. Обсуждаются проблемы географического ареала видов и особенности группы адвентивных видов.
Рецензенты:
В.Б. Мартыненко, д-р биол. н., проф., зав. лабораторией геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН;
Р.М. Хазиахметов, д-р биол. н., проф. кафедры экологии Башкирского госуниверситета.
ISBN 978596350405-5 © Наумова Л.Г.,
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕТЕМА 1. СТРУКТУРА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БОТАНИКИ
ТЕМА 2. ФАКТОРИАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ
ТЕМА 3. АУТЭКОЛОГИЯ: ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ И ТИПЫ АДАПТИВНЫХ СИНДРОМОВ........... ТЕМА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
ТЕМА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ
ТЕМА 6. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ
ТЕМА 7. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АРЕАЛ ВИДА
ТЕМА 8. АДВЕНТИВНЫЕ ВИДЫ
ТЕМА 9. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША
ТЕМА 10. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ
ТЕМА 11. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ
Введение Экологическая ботаника (ЭБ, син. наука о растительности, геоботаника) – широкий междисциплинарный комплекс наук, исследующий отношения растений с условиями среды (включая абиотические и биотические факторы) на всех уровнях организации растительного покрова:
отдельных особей, популяций, растительных сообществ, крупных фитохорий, включающих много растительных сообществ, связанных единством ландшафта и флоры. ЭБ являются частью общей экологии, исследующей отношения всех живых организмов (на уровне видов, популяций, экосистем) и условий среды.
Предлагаемое учебное пособие имеет целью облегчить магистрантам усвоение основных положений экологической ботаники. Оно позволит получить интегрированные представления по всему кругу проблем, которые охватывает экологическая ботаника. Для расширения и углубления представлений по отдельным разделам магистранты могут обратиться к дополнительной литературе, список которой приведен после каждой темы.
Для самоконтроля усвоения знаний в пособии предусмотрены контрольные вопросы.
Пособие состоит из двух частей. В первой части рассматриваются вопросы аутэкологии и популяционной экологии растений, во второй фитоценологии.
ТЕМА 1. СТРУКТУРА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БОТАНИКИ
Структура ЭБ показана в виде схемы 1. Разные науки ЭБ формировались в разное время. Аутэкологии (экология видов) берет начало в работах античных философов (в первую очередь отца ботаники Теофраста) и особенно быстро развивалась в XVIII-XIX вв. К. Линней при описании видов растений давал им экологическую характеристику. А. Гумбольдт развил представления Теофраста о жизненных формах и описал широтную зональность растительности на разных континентах (рис. 1). Наука о растительных сообществах (фитоценология) развивалась на протяжении всего ХХ в., а популяционная экология растений и экология фитохорий – во второй половине ХХ в. Все эти науки продолжают развиваться в XXI столетии.
ФАКТОРИАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ
антропогенные факторы) на уровнях от особей растений до инфраценотических изучает отношения растений с условиями среды (включая биотические иАУТЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БОТАНИКА –
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
ЭКОЛОГИЯ ИНФРАЦЕНОТИЧЕСКИХ
ФИТОХОРИЙ
Схема 1. Структура междисциплинарного научного комплекса «Экологическая Значение ЭБ возросло на рубеже тысячелетий, когда влияние человека на биосферу резко возросло. Результаты исследований по ЭБ лежат в основе рационального использования, охраны и мониторинга биологического разнообразия планеты.– автор первой системы жизненных – основатель аутэкологии растений Вопросы для самоконтроля 1. Какие науки входят в междисциплинарный комплекс ЭБ?
2. Назовите ученых, которых считают предтечами ЭБ.
3. Расскажите о хронологической последовательности развития разных наук ЭБ.
Рекомендуемая литература Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
ТЕМА 2. ФАКТОРИАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ
Факториальная экология – важный раздел ЭБ, который имеет задачей характеристику экологических факторов – элементарных составляющих среды обитания и сред жизни – главных совокупностей факторов среды, которые составляют основу жизни особей растений, их популяций и растительных сообществ. Среди факторов различаются прямые и косвенные (действуют непосредственно или опосредованно), ресурсы (потребляются растениями) и условия (не потребляются растениями, но влияют на их жизнь). Кроме того, различаются факторы абиотические и биотические (они рассматриваются в теме 13). В отдельную группу выделяются антропогенные факторы, роль которых резко возросла в современном мире.В отличие от географических наук, исследующих окружающую среду (климатологии, геоморфологии, почвоведения и др.), факториальная экология рассматривает все факторы среды в преломлении через их влияние на растения. Особое внимание факториальная экология уделяет ведущим (лимитирующим) факторам и комплексным градиентам среды.
Лимитирующими (ограничивающими) факторами являются те компоненты среды, которые находятся в максимуме или минимуме и в большей мере влияют на жизнь растений (а также их популяций и растительных сообществ), чем другие факторы среды. К примеру, в степной зоне лимитирующий фактор – увлажнение, в лесной – богатство почвы элементами минерального питания, в тундре и высокогорьях – тепло.
Комплексные градиенты – это совокупности взаимосвязанных факторов среды, совместно влияющих на растения (особи, популяции, сообщества). Главными комплексными градиентами являются географическая широта и высота над уровнем моря, с ними связаны климат, режимы увлажнения и богатства почвы (рис. 2). Комплексный градиент могут формировать обеспеченность почвы влагой и элементами минерального питания с освещенностью: при высоком почвенном богатстве лимитирующим фактором является свет (см. тема 13, рис. 16).
В табл. 1 приведена классификация экологических факторов жизни растений, в табл. 2 охарактеризованы среды жизни растений. Биотические факторы будут рассмотрены в теме 13.
Вопросы для самоконтроля 1. Объясните, как различаются экологические факторы: ресурсы и условия, абиотические и биотические, прямые и косвенные.
2. Охарактеризуйте разнообразие антропогенных факторов, влияющих на 3. Разъясните содержание понятия «лимитирующий фактор».
4. Приведите примеры комплексных градиентов экологических факторов.
5. В каких средах жизни обитают растения?
Рекомендуемая литература Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций: Учебник. Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. 172 с.
организмы, содействующие их растениями), а также другие Ресурсы (потребляются жизнедеятельности Условия – не потребляются растениями, но необходимы для их жизни Видов Рис. 2. Комплексный градиент широтной зональности
ТЕМА 3. АУТЭКОЛОГИЯ: ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ И ТИПЫ
АДАПТИВНЫХ СИНДРОМОВ
Аутэкология исследует отношения видов растений с условиями среды.Фундамент аутэкологии составляя три принципа (схема 2). Принцип индивидуальности экологии видов, сформулированный Л.Г. Раменским и Г.
Глизоном, лежит в основе современного понимания растительного сообщества как части континуума (см. тему 12). Закон толерантности В.
Шелфорда гласит, что по каждому фактору среды вид имеет пределы распространения (рис. 3). Уже упомянутый принцип лимитирующих факторов Ю. Либиха подчеркивает неоднозначность влияния на растения разных факторов.
Главная задача аутэкологии – изучение адаптивных синдромов, т.е.
комплексов признаков, отражающих приспособленность вида к экотопу (комплексу абиотических факторов среды, схема 3).
ПРИНЦИПЫ АУТЭКОЛОГИИ
(СИНДРОМОВ) ВИДОВ РАСТЕНИЙ
АДАПТИВНЫХ ПРИЗНАКОВ
ТИПЫ КОМПЛЕКСОВ
Схема 3. Типы адаптивных комплексов (синдромов) видов растений Рис. 3. Схема распределения вида на градиенте среды (1 – степень благоприятствования условий среды для организма, 2 – величина энергозатрат на поддержание жизнедеятельности) В рамках аутэкологии может рассматриваться также и отношение вида к биотическим факторам (другим видам растений, животным, грибам, микроорганизам). В настоящем пособии эти вопросы рассмотрены при обсуждении факторов организации РС (тема 13).Вопросы для самоконтроля 1. Что изучает аутэкология?
2. Разъясните основные принципы аутэкологии.
3. Что такое адаптивный синдром вида? На каких принципах выделяются адаптивные синдромы?
4. Приведите примеры комплексных градиентов экологических факторов.
5. В каких средах жизни обитают растения?
Рекомендуемая литература Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций: Учебник. Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. 172 с.
ТЕМА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
Изучение жизненных форм (ЖФ) растений уходит корнями в работы античных философов. Теофраст, не используя понятия «жизненная форма», разделял растения по отношению к благоприятности условий среды на деревья, кустарники и травы. Все современные системы ЖФ имеют в основе представления Теофраста. В настоящее время в российской ЭБ используются две системы ЖФ. Система К. Раункиера (рис. 4) Первая система используется при сравнении разных типов растительности (табл. 3). Система И.Г. Серебрякова (табл. 4) удобна при изучении растительных сообществ одного типа растительности, особенно видового состава травяных сообществ.Типы ЖФ системы К. Раункиера выделяются по положению зимующих органов с почками возобновления относительно поверхности почвы. Система ЖФ И.Г. Серебрякова построена на эколого-морфологическом принципе:
учитывается облик (габитус) растения, включая надземные и подземные органы.
Рис. 4. Жизненные формы растений по К. Раункиеру 1 – фанерофит; 2 – хамефиты; 3 – гемикриптофит; 4 – геофиты;
5 – терофит; 6,7 – гидрофиты (черным выделены зимующие части) (% от общего числа изученных видов, по Уиттекеру, 1980) Система жизненных форм растений И.Г.Серебрякова (фрагмент) Однолетние травы Травянистые растения с Многолетние травы:
а) стержнекорневые и Корневая система стержневого или Кровохлебка б) дерновинные:
– рыхлокустовые Число побегов не превышает 50, они Овсяница луговая, ежа – плотнокустовые в) корневищные – длиннокорневищные Корневища длинные (более 5 см) Кострец безостый, – короткорневищные Корневища короткие (менее 5 см) г) с ползучими Надземные ползучие побеги могут Клевер ползучий, побегами быть длинными или короткими будра плющевидная, Вопросы для самоконтроля 1. Кто первым различал жизненные формы растений?
2. Расскажите о системе жизненных форм К. Раункиера.
3. Расскажите о системе жизненных форм И.Г. Серебрякова.
4. В каких случаях предпочтительнее использование системы К. Раункиера и И.Г.
5. Как различаются спектры жизненных форм растений системы К. Рауникера в Рекомендуемая литература Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Экология растений Башкортостана. Уфа: Китап, 2010.
ТЕМА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ
Экотоп (совокупность абиотических факторов среды для жизни растений) слагается из многих экологических факторов: увлажнение и богатство почвы элементами минерального питания, рН почвенного раствора, засоление почвы, обеспечение светом и др. Однако, для удобства представления данных об экологии видов принято выделять экологические группы как совокупности видов растений со сходных отношением к одному экологическому фактору (увлажнению, богатству почвы, освещенности, засолению почвы и др.). При характеристике экологии вида может быть указана его принадлежность к экологическим группам, выделенным по разным факторам. Например: мезофит-эутроф-гелиофит-гликофит.Поскольку экология каждого вида индивидуальна, то экологические группы всегда условны и объединяют виды не с одинаковой, а со сходной экологией. Причем экологические группы всегда связаны переходами. В зависимости от характера решаемой научной задачи, по отношению к разным факторам среды могут быть установлены экологические группы разной степени дробности. Например, по фактору увлажнения можно выделить:
три экологических группы – гидрофиты, мезофиты, ксерофиты;
пять экологических групп – гидрофиты, гигрофиты, гигромезофиты, мезофиты, мезоксерофиты, ксерофиты;
семь экологических групп – гидрофиты, гигрофиты, гигромезофиты, мезофиты, ксеромезофиты, мезоксерофиты, ксерофиты.
На схеме 4 показаны «концевые» экологические группы (для минимального и максимального значений) для четырех наиболее важных экологических факторов в жизни растений. Кроме включенных в схему экологических групп, выделяются также группы:
нитрофилы – виды, связанные с богатыми почвами (Urtica dioica, Chelidonium majus и др.);
ацидофилы – виды кислых почв (Ledum palustre, Eriophorum vaginatum и др.);
кальцефилы – растения карбонатных почв (Echinops ritro, Centaurea sibirica и др.).
Вопросы для самоконтроля 1. С чем связана условность экологических групп растений?
2. Сравните адаптивные синдромы признаков гидрофитов и ксерофитов, эутрофов и олиготрофов, галофитов и гликофитов, гелиофитов и сциофитов.
Рекомендуемая литература Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.
Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. 224 с.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Характеристика терминальных экологических групп механических и однолетние, и черты, высокое ориентации, суккулентность растений. травянистых мозаика и др.Схема 4. Примеры экологических групп растений с указанием некоторых (сверху – при максимальном, снизу – при минимальном значении фактора)
ТЕМА 6. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ
Тип эколого-фитоценотической стратегии (ЭФС, стратегии жизни, стратегии поведения) – это обобщенная характеристика отношения вида к условиям среды (абиотическим и биотическим, особенно к конкуренции) и нарушениям.В современной ЭБ используется система ЭФС Л.Г. Раменского – Дж.Ф. Грайма (рис. 5).
В углах «треугольника» расположены три первичных типа стратегии (они охарактеризованных в табл. 5):
тип С (от англ. competitor – конкурент) – виолент, силовик, «лев». Это мощные растения, чаще деревья, кустарники или высокие травы (например, Phragmites australis). Виоленты держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы местообитаний;
тип S (от англ. stress-tolerant – устойчивый к стрессу) – патиент, «выносливец», «верблюд». Это растения, адаптированные к неблагоприятным условиям (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат и т. д.);
тип R (от англ. ruderal – сорный) – эксплерент, рудерал, «шакал». Это растения, обладающие слабой конкурентной способностью и произрастающие в нарушенных местообитаниях (пустыри, обочины дорог, пахотные земли и др.). Эксплеренты могут входить и в состав некоторых ненарушенных сообществ, в которых используют временно появляющиеся свободные ресурсы. Так, в лесу весенние эфемероиды используют ресурсы света до распускания листьев на деревьях. В пустыне однолетники-эфемеры дают вспышки обилия после дождя. Эксплеренты в составе ненарушенных сообществ быстро проходят жизненный цикл и сохраняются до следующей вспышки развития в виде банка вегетативных органов (весенние эфемероиды) или банка семян (пустынные эфемеры). К эксплерентам относится большинство культурных растений (см. окно 1)..
Сравнительная характеристика первичных типов ЭФС растений Абиотические Благоприятные Неблагоприятные Благоприятные условия среды нарушений конкуренции растений Тип реагирования Морфологический Физиолого- Морфологический Кроме трех первичных типов, на рисунке показаны четыре вторичных, переходных, типа, охарактеризованных в табл. 6.
вторичной стртегии СR – виолент Виды с высокой конкурентной способностью, эксплерент развивающиеся в нарушенных местообитаниях СS – виолент- Устойчивые к неблагоприятным условиям виды с патиент высокой конкурентной способностью виолент- способность, устойчивость к стрессу и способность луговых и степных патиент эксплерент- экстремальных условиях проявление свойства Все культурные растения и полевые сорняки относятся к эксплерентам. Н.И. Вавилов считал, что культурные растения – выходцы из среднегорного пояса, где их предки произрастали на осыпях. В этих условиях многолетники жить не могут, и выживают лишь однолетние растения-эксплеренты, успевающие дать семена до следующего акта нарушения сообщества новой порцией осыпного материала.
В дальнейшем искусственным отбором человек еще более повысил репродуктивный потенциал культурных растений и их эксплерентность (у сверхурожайных сортов пшеницы на формирование зерна расходуется до 60% продуктов фотосинтеза). Одновременно человек снизил их патиентность и виолентность, так как взял на себя функции защиты растений от конкуренции с сорными растениями, от насекомых, болезней и неблагоприятных условий.
Высокопродуктивные культурные растения требуют очень больших затраты энергии (на обработку почвы, полив, удобрение, защиту от вредителей и т. д.). Это направление селекции на повышение эксплерентности было особенно характерно для периода зеленой революции, которая прошла в странах тропического и субтропического пояса в 1960-1970-х гг. и нанесла существенный ущерб состоянию окружающей среды.
С 1980-х гг. направление селекции изменилось, и наметился переход от создания сортов-рекордсменов к сортам-труженикам. Такая селекция называется адаптивной и ведет к восстановлению у культурных растений свойств патиентности и виолентности. Это позволяет возделывать новые сорта с меньшими затратами энергии, так как растения могут переносить засуху, устойчивы к грибным болезням, отрастают при поедании части их листовой массы фитофагами, способны конкурировать с сорными растениями. Свой вклад в повышение адаптивности растений вносит биотехнология (получение генетически модифицированных растений, Вопросы для самоконтроля 1. Влияние каких факторов отражается в системе типов стратегий Л.Г. Раменского 2. Охарактеризуйте основные черты стратегии виолентов.
3. Охарактеризуйте основные черты стратегии патиентов.
4. Охарактеризуйте основные черты стратегии эксплерентов.
5. Перечислите основные типы вторичных стратегий.
6. Расскажите о пластичности стратегий растений.
7. Расскажите о стратегиях культурных растений.
Рекомендуемая литература Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1992. 351 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций: Учебник. Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. 172 с.
ТЕМА 7. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АРЕАЛ ВИДА
Важной экологической характеристикой вида является тип его географического ареала, т.е. территории, на которой он распространен.Очевидно, что виды с ареалами, лежащими в степной и пустынной зонах, будут ксерофитами или галофитами, в зоне широколиственных лесов – мезофитами, а в тундровой зоне – ацидофилами и олиготрофами с коротким сроком вегетации. В то же время, у видов экстразональных местообитаний (водных макрофитов) или синантропных видов (зависящих от деятельности человека) ареалы будут охватывать несколько природных зон.
Ареалы видов различаются по размеру и структуре (схема 5), а также по положению на градиентах широтной зональности и континентальности (удаленности от океана).
«ГЕОМЕТРИЧЕСКИЙ» ТИП АРЕАЛА
Космополитные ареалы, часто охватывающие несколько материков и природных зон, характерны для водных макрофитов, сорных полевых видов, рудеральных растений. Виды с эндемичными ареалами, площадь которых может составлять всего несколько десятков квадратных километров, чаще связаны с отдельными горными системами. Сплошные ареалы чаще характерны для видов равнинных территорий, дизъюнктивные – для видов, растущих в горах. Причиной формирования дизъюнктивных ареалов может быть также и хозяйственная деятельность человека, под влиянием которой происходит утеря местообитаний видов.Ареалы видов индивидуальны, и потому их географические типы устанавливаются с большей или меньшей степенью условности. Эти типы ареалов устанавливаются по положению видов на осях широтности, долготности и высоты над уровнем моря. На схеме 6 приведены примеры основных географических типов ареалов видов растений для Евразии. Б.А.
Юрцев назвал эти оси биогеографическими координатами вида.
ШИР ОТЕ
АРЕАЛА
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ
ПО Д О Л Г О Т Е
ПО ВЫСОТЕ
Ареал, устанавливаемый по двум биогеографическим координатам, называется географическим элементом. Масштаб выделения географических элементов зависит от величины района исследования. Чем больше территория, тем в более крупном масштабе устанавливаются географические элементы. Г. Вальтер для анализа европейской флоры использовал всего восемь типов ареала (геоэлементов): арктический, бореальный, среднеевропейский, атлантический, средиземноморский, понтический (объединяет виды восточноевропейских степей), южносибирский и тураноцентральный.На рис. 6-9 показаны ареалы четырех видов: видов космополитного рода Drosera, неморального вида Asarum europaeum, понтического (степного) вида Adonis vernalis и южноуральского эндемика Rhodiola iremelica.
Виды рода Drosera (рис. 6) встречаются на всех континентах. По оси долготности Asarum europaeum (рис. 7) и Adonis vernalis (рис. 8) являются европейскими, их ареал охватывает Центральную и Восточную Европу.
Adonis vernalis, кроме того, заходит в западную Сибирь. Rhodiola iremelica (рис. 9) обнаружена всего в четырех точках. Этот вид испытывает высокую антропогенную нагрузку как ценное лекарственное растение и включен в Красную книгу Республики Башкортостан.
Вопросы для самоконтроля 1. Расскажите о «геометрических» типах ареала.
2. Приведите примеры типов ареала по географической широте.
3. Приведите примеры типов ареала по географической долготе.
4. По какому принципу устанавливаются ареалы по градиенту высоты над 5. Приведите примеры географических элементов.
Рекомендуемая литература Биогеография. М.: Издательский центр «Академия», 2003. 480 с.
Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 264 с.
Мордкович В.Г. Основы биогеографии. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005.
Рис. 7. Ареал неморального вида Asarum europaeum Рис. 8. Ареал понтического (степного) вида Adonis vernalis Рис. 9. Местонахождения южноуральского эндемика Rhodiola iremelica
ТЕМА 8. АДВЕНТИВНЫЕ ВИДЫ
Адвентивные (инорайонные) виды – важная составляющая современных флор. Основным агентом перемещения видов из района в район является человек, который стал причиной «великого переселения», которое привело к «антропогенной гомогенизации» биосферы. Интенсивность заноса видов возрастала по мере роста численности народонаселения и интенсификации межконтинентальных потоков людей и товаров. В настоящее время доля адвентивных видов во флоре планеты составляет 16%, на материках она ниже – 11%, на островах выше – 31% (на Азорских островах – 60%, на островах Тристан да Кунья – 73%). На разных материках вклад адвентивных видов во флору различается: в Северной Америке составляет 19%, в Австралии – 17%, в Южной Америке – 13%, в Европе – 9%, в Африке и Азии – по 7%. Во флоре Башкортостана доля адвентивных видов приближается к 20% (см. окно 2).Разработана классификация адвентивных видов (схема 7) и изучены их синдромы, позволяющие успешно приживаться в новых районах (схема 8).
Наиболее агрессивные адвентивные виды называются инвазивными, выявлены условия, при которых они внедряются в растительные сообщества (т.е. инвазибельность растительных сообществ).
Следует подчеркнуть, что у разных инвазивных видов в состав адаптивного синдрома входят разные признаки. Наиболее распространенными признаками, обеспечивающими успех расселения, являются «уход от врагов» и высокая семенная продуктивность (интенсивный «семенной дождь»). Наличие этих признаков у инвазивных растений было причиной экологических катастроф (в понимании Ч. Элтона) при их расселении в новых районах (см. окно 3).
Под инвазибельностью растительных сообществ понимается их потенциальная возможность принять в свой состав новые виды. Она зависит от наличия «свободных мест» и жесткости абиотических и биотических барьеров (степени благоприятности экотопа, интенсивности конкуренции, влияния фитофагов, а также, для насекомоопыляемых растений, способности выиграть конкуренцию за опылителей). В разных условиях роль абиотических и биотических барьеров различается. В благоприятных условиях (тропические леса, широколиственные леса, саванны, степи и др.) выше роль биотических факторов: растительные сообщества имеют высокую продуктивность и замкнуты для внедрения чуждых видов. В неблагоприятных условиях (тундры, аридные пустыни, высокогорья и др.) основную роль играют абиотические факторы: холодный климат, низкая обеспеченность почв элементами минерального питания, кислая реакция почвенного раствора и др.).
Главными условиями, повышающими инвазибельность растительных сообществ являются нарушения и наличие свободных ресурсов (схема 9).
ВИДОВ
А ДВЕНТИВНЫХ
ТПЫ (сложноцветные) или высокой продукцией нектара (Impatiens glandulifera), самоопыление, апомиксис Высокая семенная продуктивность. У Cyclachaena xanthiifolia образуется 15-18 тыс. семян на одно растение (в пересчете на гектар может достигать 30-40 млрд. семян). Способность к ВИДОВ созданию семенных банков в почве, гетероспермия («программа»прорастания в разное время в основном за счет разной толщины Вегетативное размножение. Помогает видам закрепляться в
ИНВАЗИВНЫХ
сообществах (пример – корневищные злаки), часто сочетается с высоким семенным размножением Пластичность. Широкая фундаментальная ниша, позволяющая заселять различные местообитания и расширять географический Функциональные параметры. Более высокая эффективностьСИНДРОМ
использования условий среды, чем у местных видов (отношение фотосинтез/дыхание в 2-7 раз выше, эффективнее усвоение элементов минерального питания). Этим объясняется более высокая конкурентная способность Отношение к фитофагам и патогенам. Характерен «уход от врагов», что позволяет увеличить затраты на рост (пример: в Башкортостане «нет врагов» у Cyclachaena xanthiifolia, Hordeum Эколого-фитоценотическая стратегия. Большинство видов представляют вторичные стратегии с обязательным включением компонента эксплерентности: CR, CRS.Схема 8. Основные составляющие адаптивного синдрома
ГЛАВНЫЕ ФАКТОРЫ ИНВАЗИБЕЛЬНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
НАРУШЕНИЯ НАЛИЧИЕ
НЕВОСТРЕБОВАННЫХ
созданием сельских и городских Появляются в результате пастбищными нагрузками и др. кислотными дождями, внесения Схема 9. Главные факторы, повышающие вероятность внедрения адвентивных видов в растительные сообщества Вопросы для самоконтроля 1. Расскажите об основных причинах заноса инорайонных видов.2. Приведите примеры видов, различающихся по времени заноса.
3. Приведите примеры видов, различающихся по способу заноса 4. Какие группы заносных видов различаются по уровню натурализации.
Приведите примеры.
5. Охарактеризуйте уровень адвентизации разных регионов мира.
6. Расскажите о признаках адаптивного синдрома инвазивных видов.
7. Какие факторы способствуют внедрению инвазивных видов в растительные Рекомендуемая литература Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС, Наумова Л.Г., Хусаинов А.Ф. Научно-исследовательская деятельность студентов:
изучение флоры населенных пунктов: учебно-методическое пособие для бакалавров и магистров. Уфа: Изд-во БГПУ, 2010. 116 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Экология растений Башкортостана. Уфа: Китап, 2010.
Окно 2. Инвазивные неофиты в Башкортостане Для Башкортостана Л.М. Абрамова указывает 28 инвазивных неофитов (Acer negundo, Ambrosia artemisiifolia, A. trifida, A. psylostachya, Bidens frondosa, Cyclachaena xanthiifolia, Echinocystis lobata, Elodea canadensis, Hordeum jubatum, Impatiens glandulifera и др.), которые представляют опасность. Подавляющее большинство из них – выходцы из Северной Америки, реже – восточноазиатские или средиземноморские виды.
Почти половина видов – представители семейства сложноцветных.
Кроме того, для Башкортостана известны единичные находки еще около 40 адвентивных видов, проявивших себя как инвазивные в других регионах страны и мира: Reynoutria sachalinensis, Heracleum sosnowskyi, Solidago canadensis, Cynodon dactylon, Sisymbrium wolgense и др. Расселение этих видов на территории РБ может произойти в ближайшем будущем, они потенциально опасны.
Таким образом, к группе инвазивных и потенциально инвазивных относится более 60 видов.
Опунция в Австралии. В начале XIX века в Австралию для создания колючих изгородей на пастбищах был завезен из Америки кактус опунция.
Опунции понравилось на новой родине, и она стала бурно размножаться, причем процесс протекал по экспоненциальной модели роста популяции. В начале ХХ в. площадь зарослей опунции ежедневно увеличивалась на 800 га.
Никакие механические и химические способы борьбы не помогали, австралийский континент мог превратиться в сплошные заросли колючек.
Спасла положение бабочка кактусовая огневка, которую завезли в Австралию в 1928 г. Она поставила под контроль плотность популяций опунции.
Водный гиацинт. В последние годы в тропическом и субтропическом поясах планеты широко расселилась эйхорния, или водный гиацинт. Это красивое растение, в естественных условиях произрастающее в Амазонии, было завезено аквариумистами в разные страны. Гиацинт натурализовался и стал бурно расселяться. Растение образует толстые маты (сплавины) площадью в сотни квадратных метров. Эти маты препятствуют судоходству, пагубно влияют на биологическое разнообразие, в том числе на рыбное население. Особенно пострадали страны Африки, Юго-Восточной Азии и Австралии. Способ борьбы с водным гиацинтом пока не найден.
ТЕМА 9. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША
Экологической ниша растения – это совокупность занимаемого им пространства, потребностей в ресурсах, временного ритма «работы по профессии», а также отношений с другими видами организмов. Понятие ниши пришло из зоологии (работы Дж. Гринела, Ч. Элтона, Г. Хатчинсона).Постепенно оно стало использоваться и в ЭБ: были сформулированы представления об осях дифференциации экологических ниш разных видов растений в растительном сообществе (схема 10).
Разный тип распределения
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
Разная требовательность к Разная требовательность к Схема 10. Основные оси дифференциации экологических ниш Совмещение в одном сообществе видов с разными экологическими нишами – разным временем цветения, корневыми системами разных типов, разным отношением к свету (например, расположенных в разных ярусах леса) и с разной требовательностью к обеспечению элементами минерального питания (например, злакам нужно много азота, а бобовым – фосфора и калия) облегчает их сосуществование.Различаются три варианта экологической ниши (схема 11).
Фундаментальные ниши, как правило, широкие, и при отсутствии конкуренции (например, в ботанических садах) успешно выращиваются растения из разных районов земного шара. Но они нуждаются в защите от более конкурентоспособных в данных условиях видов местной флоры.
Соотношение объемов фундаментальной и реализованной ниши является важной характеристикой эколого-фитоценотической стратегии вида.
У виолентов и патиентов эти объемы совпадают: виоленты настолько сильные, что не имеют конкурентов, а в экстремальных условиях, где обитают патиенты, конкуренции нет. Эксплеренты неконкурентоспособны, и потому их реализованная ниша «равна нулю». У видов с вторичными типами стратегий соотношение объемой фундаментальной и реализованной ниш лежит в пределах от нуля до единицы.
– это ниша, которую может занять популяция взрослых растений при Схема 11. Варианты экологической ниши растений Регенерационная ниша включает набор условий, позволяющий войти в фитоценоз новому генету. Пример регенерационной ниши – условия поселения тополей и ив в речных поймах: она включает свежие влажные отложения аллювия вдоль берега реки. Если на аллювии сформируется травяной покров, то легкие семена этих растений не смогут достигнуть почвы и прорасти.
Вопросы для самоконтроля 1. Расскажите о признаках, по которым дифференцируются экологические ниша 2. Каково соотношение объемов фундаментальной и реализованной экологических ниш у растений разных типов эколого-фитоценотических 3. Дайте определение регенерационной ниши и приведите пример.
4. Расскажите об экспериментах по выявлению различий фундаментальной и реализованной ниш.
Рекомендуемая литература Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1992. 351 с.
Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1998. 240 с.
Роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия. М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. 273 с.
ТЕМА 10. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Популяция растений – это совокупность особей одного вида растений в пределах территории с однородными экологическими условиями, чаще всего в пределах одного растительного сообщества. Учение о популяциях растений развивалось во второй половине ХХ в., значительный вклад в него внесли Т.А. Работнов, Д. Харпер (D. Harper), А.А. Уранов, Ю.А. Злобин, О.В.Смирнова, Л.Б. Заугольнова и др. (рис. 10).
Дж. Харпер (г.р. 1930) Т.А. Работнов (1904-2000) Ю.А. Злобин (г.р. 1932) Рис. 10. Ключевые фигуры популяционной экологии растений характеризуются размером занимаемой площади (популяционным полем), численностью, плотностью (количеством особей на единице площади), фитомассой, горизонтальной структурой (рис. 11). У клоновых растений (см.
окно 4), размножающихся вегетативно, выделение особей растений затруднительно, и потому все параметры популяции оцениваются по вегетативных побегам, которые называются раметами (особи семенного происхождения называются генеттами).
Рис. 11. Основные типы пространственного размещения особей растений в популяционном поле: а – случайное, б – равномерное, в – контагиозное С плотностью популяций связан уровень конкуренции, которая является главным типом отношений особей, составляющих популяцию. Эта конкуренция имеет тенденцию к снижению под действием двух основных механизмов – самоизреживания популяции и миниатюризации размера особей (за счет их пластичности). Первый тип саморегуляции представлен у деревьев, второй – у однолетних растений (схема 12). У некоторых видов (травяные многолетники, культурные злаки) наблюдается промежуточный тип саморегуляции, когда одновременно снижается плотность популяции и уменьшается размер особей.
Большую роль в поддержании плотности популяций играют резервные фонды (схема 13).
ТИПЫ САМОРЕГУЛЯЦИИ ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
РАСТЕНИЙ
САМОИЗРЕЖИВАНИЕ МИНИАТЮРИЗАЦИЯ
конкурентного исключения слабых снижение уровня конкуренции древостоя в хороших условиях (бонитет I) составляет у ели – 724, у низкой плотностью могут быть сосны – 470, у дуба – 309 деревьев на 1 «великанами» высотой до 1,5 м, но га; однако при худших условиях при высокой плотности популяции (бонитет IV-V классов) количество их высота составляет несколько составляет, соответственно, Схема 12. Основные типы регулирования уровня конкуренции в популяциях Вопросы для самоконтроля 1. Расскажите о показателях, используемых для оценки размера популяций.2. Опишите способы регулирования интенсивности конкуренции в популяциях.
3. Охарактеризуйте резервные фонды популяций и приведите конкретные 4. Расскажите об особенностях популяций клоновых растений.
Рекомендуемая литература Наумова Л.Г., Злобин Ю.А Основы популяционной экологии растений: учеб.
пособие. Уфа: Изд-во БГПУ, 2009. 88 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций: Учебник.
Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. 172 с.
РЕЗЕРВНЫЕ ФОНДЫ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ
ПОЧВЕННЫЕ БАНКИ СЕМЯН БАНКИ ПРОРОСТКОВ.
составляющая жизненной стратегии резервом ПР являются банки эксплерентов (семена могут сохраняться проростков. Они характерны для многих десятки и даже сотни лет). У видов видов тропических деревьев, а также других стратегий почвенные банки некоторых видов древесных пород семян, как правило, не формируются. средней полосы – дуба и ели, проростки «Рекордные» банки семян – у которых называются «торчками».сегетальных сорных видов: счет Проростки длительное время захороненных семян идет на миллионы сохраняют жизнеспособность под и десятки миллионов и может достигать пологом древостоя. После 1 млрд на 1 га (для сравнения, возникновения «окон» в древостое количество зерновок пшеницы, ростовые процессы «торчков»
высеваемых на 1 га, в среднем активизируются, и из них формируются составляет 6 млн шт.).
Схема 13. Резервные фонды популяций растений Окно 4. Особенности популяций клоновых растений Клоном называется совокупность раметов (вегетативных побегов), которая приобрела автономность. Как правило, клоны формируются у длиннокорневищных, корнеотпрысковых и наземно-ползучих растений. Ю.А. Злобин (2009) выделяет следующие категории клонов:
клоны-особи формируются у плотнокустовых злаков (род Stipa, Festuca valesiaca и др.). Раметы у нихконцентрируются в непосредственной близости от материнской особи и физиологически составляют с ней одно целое.;
клоны-группа формируются у рыхлокустовых злаков (Festuca pratensis, Dactylis glomerata и др.) и короткокорневищных видов (Poa pratensis, Alopecurus pratensis и др.) мятлик луговой). В результате процессов партикуляции в таких клонах может наблюдаться полная самостоятельность раметов, наиболее характерная для поздних этапов их большого жизненного цикла;
клоны-поля – формируются у растений с развитой системой вегетативного размножения (длинные корневища, корневые отпрыски, усы и др.) Связь раметов с материнской особью носит временный характер, они достаточно быстро приобретают полную самостоятельность. Примеры: длиннокорневищные злаки Bromopsis inermis и Elytrigia repens. Клоны такого типа образует и Maianthemum bifolium.
Клоновый характер популяций растений дает им целый комплекс преимуществ.
Особенно выгодно сочетание вегетативного размножения и способности формировать клоны с генеративным размножением. Именно поэтому такие виды, как Cirsium arvense, Elytrigia repens и им подобные, имеют обширные ареалы с высокой плотностью популяций.
По данным Р. Кука (Злобин, 2009), диаметр клонов-полей может составлять 250 м (Lycopodium complanatum), 489 м (Pteridium aquilinum) и даже 880 м (Holcus mollis), а продолжительность существования до 1000-1500 лет.
ТЕМА 11. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ
Каждая популяция растений состоит из особей, неидентичных между собой по многим признакам и свойствам. Это позволяет популяции более полно использовать ресурсы среды и повышает их устойчивость к влиянию неблагоприятных факторов. С учетом неидентичности особей различают следующие разные варианты структуры популяций (схема 14).
ТИПЫ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОГО РАЗНООБРАЗИЯ ОСОБЕЙ
Изучение возрастного состава популяций древесных растений является традиционным вариантом анализа состояния популяций в лесоведении (рис. 12).Рис. 12. Возрастная структура популяции сосны на старой вырубке.
Цифры над столбиками показывают среднее число особей В отечественной популяционной экологии растений наиболее развиты онтогенетический (школа московских демографов растений) и виталитетный (школа Ю.А. Злобина) подходы к оценке внутрипопуляционной разнообразия.
В табл. 7 показана периодизация онтогенеза цветковых растений, на рис. 13 приведен идеальный возрастной спектр устойчивой популяции. В табл. 8 приведена классификация популяций по сукцессионному статусу.
Модельные спектры виталитетного состава популяций показаны на рис.
14. На рис. 15 показаны различия полового состава двух популяций Salix cinerea в разных экологических условиях.
Периодизация онтогенеза цветковых растений Рис. 13. Идеальный возрастной спектр устойчивой популяции растений Классификация популяций по характеру онтогенетического спектра Онтогенетическое Категория ценопопуляции состояние особей Инвазионная Нормальная Регрессивная Рис. 14. Модельные спектры виталитетного состава популяций растений.
П – процветающие, Р – равновесные, Д – депрессивные популяции; а – особи наивысшего класса виталитета, b – особи промежуточного класса виталитета, с – особи низшего класса виталитета Рис. 15. Влияние условий среды на половую структуру популяции ивы пепельной (слева – благоприятные условия, справа – неблагоприятные В заключение обсуждения вопросов популяционной экологии растений охарактеризуем два важных популяционных параметра, которые используются в системе рационального использования и охраны растений на популяционном уровне:
МЖП – минимальная жизненная популяция (число особей в популяции, обеспечивающее ее длительное сохранение). В тех случаях, когда число особей ниже МЖП, необходимы специальные меры охраны популяции (например, запрет ее использования как источника лекарственных ресурсов);
МДУ – максимально допустимый урожай (количество фитомассы растений, которая может быть изъята без риска истощения популяции).
Этот показатель используется при планировании норм заготовки ресурсных растений.
Вопросы для самоконтроля 1. Какую экологическую роль играет внутрипопуляционное биологическое разнообразие?
2. Перечислите основные типы внутрипопуляционного разнообразия.
3. Расскажите о генетической структуре популяции.
4. Как влияют на гендерную структуру популяций условия среды?
5. У популяций каких растений целесообразно изучать возрастную структуру?
6. Какие стадии выделяют в онтогенезе особей популяций?
7. Какие типы популяций различаются по характеру возрастного состава?
8. В чем биологический смысл виталитетного состава популяций?
9. Как количественно оценивается виталитет популяций?
10. Расскажите о классификации популяций по виталитетным спектрам.
11. Как влияют на виталитетный спектр популяций условия среды?
Рекомендуемая литература Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Наумова Л.Г., Злобин Ю.А Основы популяционной экологии растений. Уфа:
Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1992. 351 с.
Лениза Гумеровна Наумова
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БОТАНИКА
ЧАСТЬ I: СТРУКТУРА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БОТАНИКИ.
ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ И ПОПУЛЯЦИЙ
Технический редактор И.В. Пономарев Компьютерная верстка К.Б. Владимиров Подписано в печать 05.09.2012. Формат 60Х84/16.Компьютерный набор. Гарнитура Times.
450076, г.Уфа, ул. Коммунистическая, 22 а
«