WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 11 |

«ПСИХОГЕНЕТИКА Под редакцией И. В. Равич-Щербо Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по ...»

-- [ Страница 5 ] --

Для некоторых задач, например психотерапевтических, кроме родственных отношений важно знать и типы диадических взаимоотношений; тогда на генеалогическом древе можно обозначить и их. Такое изображение некоторые исследователи предлагают называть генограммой. «Генограмма — это формат для изображения семейного древа, которое регистрирует информацию о членах семьи и их связях по крайней мере в пределах трех поколений.

Генограмма изображает семейную информацию графически таким способом, который дает образ комплексного семейного паттерна и является дополнительным источником для предположения о том, как клиническая проблема может быть связана с семейным контекстом и с динамикой одного и другого по времени» [333]. Такая генограмма фиксирует и структуру семьи, и взаимоотношения внутри нее. Предлагая для обозначения последних графические символы (рис. 7.2), М. Макголдрик и Р. Герсон пишут, что, несмотря на неопределенность многих дескрипторов внутрисемейных отношений (например, что считать «конфликтными» отношениями?) и даже на разное понимание одного и того же психологического феномена медиками, принадлежащими к разным традициям врачевания, эти символы в клинической практике полезны.

В дифференциальной психологии и психогенетике таких работ, по-видимому, нет, но эта графическая методика может быть безусловно полезна для анализа специфической внутрисемейной среды (например, среды сиблингов и других семейных диад), которая выделяется в психогенетическом исследовании.

Однако разрешающая способность генеалогического метода как способа выделения генетического и средового компонентов фенотипической дисперсии психологического признака очень невелика. Рассмотрим, например, генеалогию семьи Бернулли, давшей миру нескольких выдающихся математиков (рис. 7.3).

Конечно, такая «плотность» математиков в одной семье наводит на мысль о том, что существует какая-то «материальная» передача задатков математических способностей из поколения в поколение, Однако есть и другие обстоятельства: Якоб I был учителем младшего брата— Иоганна I и племянника — Николаса I; Иоганн I регулярно проводил «приватные коллегии» — читал лекции у себя дома, и среди постоянных слушателей были его сыновья Николас II, Даниил I, Иоганн II; одна из книг Николаса I в значительной мере базируется на идеях его дяди и учителя Якоба I; Николас II обучал математике младшего брата Даниила I; последний активно привлекал к своей работе племянников Даниила II и Якоба II; Иоганн II! учился математике у своего отца Иоганна II (как и его младший брат Якоб II) и дяди Даниила I. Кроме того, многие члены этой семьи имели общий круг друзей — известных математиков; супруги некоторых из них тоже принадлежали к этому кругу. В такой ситуации, вероятно, вполне обоснованно предположение, что математикой была насыщена вся атмосфера этой семьи. Иначе говоря, имела место не только биологичесРис. 7.3. Математики семьи Бернулли. В родословной изображены только члены семьи, занимавшиеся математикой, за исключением Николаса, основателя рода, не бывшего математиком, и двух не-математиков (пунктир). Поскольку в семье много повторяющихся имен, они снабжены номерами [по: 121].

кая, но и отчетливая культурная преемственность («социальная наследственность», по Н.П. Дубинину).

Еще труднее «развести» в семейном исследовании влияния двух этих факторов, когда речь идет не о специальной способности, скажем, музыкальной, математической и т.д., а об особенностях интеллекта, памяти, внимания и о других непрерывно распределенных психологических признаках. Коэффициенты корреляции по IQ в парах родитель-ребенок колеблются в работах разных авторов в очень широких пределах — от 0,20 до 0,80, со средней величиной около 0, [248,130, 132]. Эта величина, с одной стороны, соответствует простому генетическому ожиданию; исходя из того, что родители и дети имеют в среднем 50% общих генов, наследуемость должна приближаться к 0,5. Однако многократно показана чрезвычайная важность и раннего опыта ребенка, и количества и качества общения его с матерью и другими членами семьи, и семейных традиций, т.е. широкого спектра внешних средовых условий развития ребенка. Хорошо известна связь социоэкономического уровня семьи или продолжительности школьного обучения с результатами тестирования интеллекта детей.

И даже такие формальные характеристики, как параметры семейной конфигурации (количество детей, порядковый номер рождения, интервал между рождениями), оказываются небезразличными для индивидуализации ребенка — и в когнитивной, и в личностной сфере.

Вследствие этого констатируемое в исследовании сходство членов нуклеарной семьи по психологическим признакам может иметь и генетическое, и средовое происхождение. То же можно сказать и о снижении сходства при снижении степени родства: как правило, в таком случае мы имеем дело с разными семьями, т.е. речь идет об уменьшении не только количества общих генов, но и о разной семейной среде.

Это означает, что снижение сходства в парах людей, связанных более далеким родством, тоже не является доказательством генетической детерминации исследуемого признака; в таких парах ниже генетическая общность, но одновременно выше средовые различия.

Все это приводит к выводу о том, что семейное исследование само по себе, без объединения с другими методами, имеет очень низкую разрешающую способность и не позволяет надежно «развести» генетический и средовый компоненты дисперсии психологического признака. Хотя, будучи объединены с другими методами, например с близнецовым, семейные данные позволяют решать вопросы, которые без них решать невозможно (например, уточнять тип наследственной передачи — аддитивный или доминантный), или контролировать средовые переменные (к примеру, общесемейную и индивидуальную среду, эффект близнецовости). (Об этом — в гл. VIII.)

2. МЕТОД ПРИЕМНЫХ ДЕТЕЙ



Первая работа, выполненная с помощью этого метода, вышла в свет в 1924 г. Результаты, с точки зрения автора, говорят о том, что интеллект приемных детей больше зависит от социального статуса биологических родителей, чем приемных. Однако, как отмечают Р. Пломин и соавторы [363], эта работа имела ряд дефектов: только 35% из обследованных 910 детей были усыновлены в возрасте до 5 лет; измерение умственных способностей проводилось по достаточно грубой (всего трехбалльной) шкале. Наличие таких изъянов затрудняет содержательный анализ исследования.

Через 25 лет, в 1949 г., появилась первая работа, сделанная по полной схеме метода [405]. За ней последовали другие, наиболее крупные из которых — две современные программы: Техасский и Колорадский проекты исследования приемных детей.

Сейчас, несмотря на некоторую критику (речь о ней пойдет далее), метод приемных детей является теоретически наиболее чистым методом психогенетики, обладающим максимальной разрешающей 11* способностью. Логика его проста: в исследование включаются дети, максимально рано отданные на воспитание чужим людям-усыновителям, их биологические и приемные родители. С первыми дети имеют, как родственники I степени, в среднем 50% общих генов, но не имеют никакой общей среды; со вторыми, наоборот, имеют общую среду, но не имеют общих генов. Тогда, при оценке сходства исследуемого признака в парах ребенок Х биологический родитель и ребенок Х Х усыновитель, мы должны получить следующую картину: больший удельный вес генетических детерминант проявится в большем сходстве ребенка со своим биологическим родителем; если же превалируют средовые воздействия, то, напротив, ребенок будет больше похож на родителя-усыновителя.

Таков базовый вариант метода. Сходство биологических родителей с их отданными на воспитание детьми дает достаточно надежную оценку наследуемости; сходство же усыновленных детей с приемными родителями оценивает средовый компонент дисперсии. Для контроля желательно включить в исследование обычные семьи — родных родителей и детей, живущих вместе. Один из очень интересных и информативных вариантов метода — исследование так называемых приемных (сводных) сиблингов, т.е. нескольких детей-неродственников, усыновленных одной семьей. Учитывая, что такие дети не имеют общих генов, их сходство (если оно обнаруживается) может быть результатом только действия общесемейной среды.

Выделяют две схемы этого метода: полную и частичную. Первая предполагает объединение данных, полученных на двух группах: разлученных родственников (биологические родители и их отданные усыновителям дети; разлученные сиблинги) и приемных сиблингов; вторая — либо одну, либо другую группу данных. В первом случае, как пишут Р. Пломин и его соавторы, есть «генетические» родители (биологические родители и их отданные дети), «средовые» родители (усыновители со своими приемными детьми) и в качестве контроля дополнительная группа «генетические плюс средовые» родители (обычная биологическая семья). Сопоставление этих трех групп позволяет надежно «развести» факторы, формирующие семейное сходство.

Необходимым условием использования метода приемных детей является широкий диапазон (желательно — репрезентативный популяционному) средовых условий в семьях-усыновительницах либо, наоборот, уравнивание этих семей по тем или иным характеристикам (например, по высокому интеллекту приемных родителей или по их воспитательским стилям) с последующим сопоставлением индивидуальных особенностей усыновленных ими детей от биологических родителей, имевших полярные значения исследуемого признака. Например, показано, что, во-первых, дети биологических родителей с низким интеллектом, попавшие в хорошую среду, имеют интеллект значительно выше того, который мог быть предсказан по IQ родителей, но, во-вторых, в одинаково хорошей среде семей-усыновительниц распределение оценок интеллекта приемных детей существенно зависит от интеллекта биологических родителей; если они имели высокие (>120) баллы IQ, 44% детей имеют столь же высокий интеллект и никто не имеет оценку ниже 95 баллов; если же родные родители имели IQ < 95, то у 15% детей IQ тоже ниже 95 баллов и никто не имеет > 120 баллов. Иначе говоря, в одинаково хорошей среде распределение оценок IQ приемных детей сдвинуто в сторону высоких значений, если биологические родители имели высокий интеллект, и в сторону низких — если они имели сниженный интеллект.

(Подобного рода результаты вызвали остроумную реплику одного из психогенетиков: «Лучше всего считать, что интеллект на 100% зависит от генов и на 100% — от среды».) Возможные ограничения метода связаны с несколькими проблемами. Во-первых, насколько репрезентативна популяции та группа женщин, которая отдает детей? Но это поддается контролю. Например, в самой большой программе — Колорадском исследовании приемных детей — все участники (245 биологических родителей, их отданных детей и усыновителей, а также 245 контрольных семей, имевших биологических и приемных сиблингов) оказались репрезентативны генеральной популяции по когнитивным характеристикам, личностным особенностям, семейной среде, образовательному и социальноэкономическому статусу [363]. Авторы отмечают, что даже если по каким-либо параметрам выборки окажутся отклоняющимися от популяционных распределений, это должно быть учтено при интерпретации результатов, но не дает повода считать метод невалидным.

Во-вторых, возникает более специфичный вопрос о селективности размещения детей в приемные семьи: нет ли сходства между родными и приемными родителями по каким-либо чертам? Понятно, что такое сходство завысит корреляцию в парах ребенок Х усыновитель, если исследуемая черта детерминирована наследственностью, и в парах ребенок Х биологический родитель, если она в большей мере определяется средой. В любом случае оценки генетического или средового компонента изменчивости данной черты будут искажены.

В-третьих, существует проблема пренатальных влияний материнского организма на особенности будущего ребенка, которые должны повышать сходство матери и отданного ребенка за счет внутриутробных, но средовых, а не генетических факторов. Как считают некоторые исследователи, к моменту рождения человеческий плод уже имеет некоторый «опыт», ибо его нейроанатомические особенности, кортикальный субстрат и структура внутриутробной среды допускают возможность некоторого «обучения». Если это так, то сходство биологической матери с отданным ребенком может иметь негенетическое происхождение. Вследствие этого некоторые исследователи считают даже, что метод приемных детей весьма информативен для изучения различных постнатальных средовых влияний, но не для решения проблемы генотип-среда [см., напр., 443]. Однако, по мнению Р. Пломина и его соавторов, хорошим контролем может служить сопоставление корреляций в парах отданный ребенок Х биологическая мать и он же Х биологический отец [363]. Понятно, что в последнем случае внутриутробные негенетические влияния исключены.

Есть и более тонкие обстоятельства, важные для оценки метода.

Например, возможность формирования субъективных легенд о родных родителях в ситуации, когда ребенок знает, что он в данной семье — не родной. В экспериментальной работе это создает неконтролируемую помеху, поскольку такая легенда может оказаться достаточно серьезным воспитательным фактором. В некоторых работах показано, что в одной и той же семье у приемных сиблингов чаще констатируется внешний локус контроля, а у биологических детей — внутренний, что свидетельствует, очевидно, о различиях в процессах их социализации и приводит к формированию различающихся паттернов личностных черт.

В нашей стране использовать данный метод невозможно, поскольку у нас существует гарантированная законом тайна усыновления. Это — гуманное, педагогически абсолютно верное, на наш взгляд, решение, но оно означает, что исследователь не вправе добиваться сведений ни о приемных детях, ни, тем более, об их биологических родителях.

Таким образом, имеющиеся сегодня представления об ограничениях и условиях использования метода приемных детей описаны, аргументированы и в большинстве своем поддаются либо контролю, либо учету при интерпретации получаемых результатов. Поэтому он и является одним из основных методов современной психогенетики.

3. МЕТОД БЛИЗНЕЦОВ

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ МЕТОДА

Первая попытка использовать близнецов для решения проблемы «природа и воспитание» принадлежит, как уже говорилось, Ф. Гальтону, который интуитивно предугадал то, что стало научной истиной и серьезным методом исследования лишь спустя несколько десятилетий.

Увлечение близнецами было довольно характерным явлением в науке конца XIX — начала XX в. Изучали их биологию, патологию, происхождение и т.д. Близнецовые работы находим мы и у многих известных психологов того времени; например, Э. Торндайк [426] исследовал 15 пар близнецов и их одиночнорожденных братьев и сестер по ряду тестов, включавших арифметические, словарные и т.д.; корреляции сиблингов по этим тестам колебались в пределах 0,3-0,4, а близнецов — 0,71-0,90. Результаты исследования привели Торндайка к выводу о выраженной роли наследственности в психических особенностях. Однако в данном случае сопоставлялась группа близнецов в целом с группой одиночнорожденных, т.е. близнецовый метод в его современном виде еще не оформился (работа опубликована в 1905 г.).

Первой же, очевидно, психогенетической работой, выполненной по близкой к современной схеме метода, было исследование С. Мерримана [338]. Он диагностировал интеллект тестом Стенфорд-Бине у близнецов 5—9 и 10—16 лет, выделив среди них два типа: «дупликатные» (duplicates) и «братские» (fraternals). Оказалось, что сходство однополых близнецов существенно выше (0,87), чем разнополых, а у последних оно такое же, как у сиблингов (около 0,50). Мерриман считал, что более высокое сходство однополых пар объясняется включением в эту группу «дупликатных» близнецов. Следовательно, было необходимо разделить выборку однополых близнецов на два типа, для чего ученый предложил использовать критерии физического сходства.

Выяснилось, что выделенная таким способом подгруппа близнецов, т.е. однополые и похожие настолько, что их путали, имела внутрипарную корреляцию по баллам IQ, равную 0,99!

Окончательное оформление метод близнецов получил благодаря, главным образом, работам Г. Сименса [404]. Во-первых, он предложил тот базовый вариант метода, который и стал одним из главных инструментов современной психогенетики, а именно сопоставление внутрипарного сходства моно- и дизиготных близнецов (МЗ, ДЗ), и, во-вторых, разработал надежный метод диагностики зиготности, предполагающий одновременную оценку множества признаков, а не отдельных, как делали раньше. Этот метод стал называться полисимптоматическим методом (или методом полисимптоматического сходства).

В последующие годы уточнялась разрешающая способность метода близнецов, в частности, были выявлены, экспериментально проверены и обсуждены его ограничения и возможные источники ошибок;

появились различные статистические методы для обработки близнецового материала — и отдельно, и в совокупности с данными, полученными другими методами (см. гл. VIII); новые, в том числе и очень сложные биохимические, и простые (вопросники) способы диагностики зиготности.

Современный метод близнецов выглядит следующим образом. Существуют два типа близнецов — монозиготные (МЗ) и дизиготные (ДЗ). Монозиготные близнецы развиваются из одной яйцеклетки, оплодотворенной одним спермием, т.е. из одной зиготы. В норме из зиготы у человека развивается один плод, но по каким-то причинам, до сих пор науке не совсем ясным (точнее, их, очевидно, несколько), иногда на ранних стадиях деления зигота дает начало двум эмбриональным структурам, из которых далее развиваются два полноценных человеческих организма. При этом законы деления зиготы таковы, что каждый эмбрион получает точную половину родительских генов;

МЗ близнецы — единственные люди на Земле, имеющие одинаковые наборы генов. Дизиготные близнецы, с точки зрения генетической, — сиблинги, родные братья и сестры. Они развиваются из двух оплодотворенных яйцеклеток, т.е. из двух зигот; отличие от обычной нормы заключается только в одновременном развитии и рождении двух, а не одного ребенка. ДЗ имеют в среднем, как и сиблинги, 50% общих генов, причем, хотя это количество может сильно колебаться, подавляющее большинство ДЗ пар имеют 45-55% таковых [363].

Одновременно постулируется равенство средовых воздействий в парах МЗ и ДЗ: считается, что со-близнецы и МЗ, и ДЗ, будучи детьми одной семьи, одного возраста и одного пола (разнополые пары в исследования обычно не включаются), развиваются в одной и той же среде, и, следовательно, ее влияние на формирование индивидуальных особенностей психики одинаково для членов и МЗ, и ДЗ пар.

В таком случае исследователь получает идеальную схему двухфакторного эксперимента: влияния одного фактора (среды) уравнены, что и позволяет выделить и оценить влияние второго фактора (наследственности). Операционально это означает, что внутрипарное сходство генетически идентичных МЗ близнецов должно быть выше такового у неидентичных ДЗ, если исследуемый признак детерминирован наследственностью: одинаковая наследственность — похожие значения признака (МЗ); разная наследственность (ДЗ) — сходство близнецов пары ниже. Это и есть базовый вариант близнецового метода.

Внутрипарное сходство оценивается главным образом с помощью коэффициента внутриклассовой корреляции Р. Фишера (гл. VIII).

Заключение о наличии генетического компонента в вариативности признака выносится в том случае, если корреляция МЗ надежно выше корреляции ДЗ; их относительное равенство, независимо от абсолютных величин, говорит о средовой обусловленности.

Понятно, что надежная диагностика зиготности имеет решающее значение. Основаниями для диагноза служит ряд наследственно заданных признаков, не изменяющихся под влиянием средовых воздействий; к ним относятся: цвет глаз и волос, форма губ, ушей, носа и ноздрей, дерматоглифический рисунок и т.д. Иногда проводится биохимический анализ крови, но он дает результаты, высоко совпадающие (выше 90%) с оценкой по соматическим признакам, и ввиду своей сложности нечасто включается в массовые исследования. Наконец, при обследованиях больших контингентов близнецов можно использовать опросник, адресованный к родителям или другим экспертам; он включает вопросы о сходстве внешних черт близнецов, о том, например, путают ли их другие люди. Совпадение такого диагноза с результатами иммунологического анализа тоже весьма высоко — 90% и выше. По некоторым данным, на вопрос о том, путают ли близнецов чужие люди, «да» ответили 100% матерей МЗ близнецов (181 пара) и только 8% — ДЗ (84 пары), даже родители путают близнецов; 70% МЗ, 1% ДЗ. Сходство по цвету глаз и волос — 100% МЗ, 30% и 10% ДЗ соответственно и т.д.; наконец, 93% МЗ и только 1% ДЗ пользуются иногда своим сходством, чтобы «разыграть» близких [363].

Конечно, всегда остается некоторая, хотя и небольшая, вероятность ошибки, поэтому, если требуется точный диагноз одной пары (например, при решении судебно-медицинских задач), необходимы иные методы. В 1948 г.

был описан случай, когда родившихся в одно время и в одном роддоме трех мальчиков — пару МЗ Виктора и Эрика и (одиночнорожденного) Пьера перепутали и они росли, как пара ДЗ — Виктор и Пьер, а Эрик — как одиночнорожденный. Поразительное сходство Виктора и Эрика было замечено, когда им исполнилось 6 лет. Возникшую гипотезу о том, что в действительности они — МЗ близнецы, пришлось проверять необычным способом:

пересадкой кусочков кожи каждому мальчику от двух других. Обычно наблюдаемая тканевая несовместимость проявилась в том, что близнец Виктор и одиночнорожденный Пьер отторгли трансплантаты друг друга, а у генетически идентичных Виктора и Эрика они прижились благодаря тканевой совместимости МЗ близнецов.

Сейчас в такой сложной процедуре нужды нет, поскольку появилась возможность оценивать так называемые ДНК-«фингерпринты» — индивидуальные последовательности оснований ДНК, уникальные у каждого человека.

Это абсолютное доказательство генетической идентичности обследуемых.

Ограничения метода близнецов связаны с двумя группами факторов: пре- и постнатальными. Первые — пренатальные — факторы заключаются в следующем. В зависимости от того, как рано зигота начала делиться на две эмбриональные структуры, МЗ близнецы могут иметь разные сочетания околоплодных оболочек: раздельные амнионы, но один хорион; обе оболочки могут быть раздельными и т.д. В некоторых случаях, а именно когда пара МЗ близнецов развивается в одном «комплекте» оболочек, может сложиться ситуация, в которой один близнец будет иметь лучшее кровоснабжение, чем другой. Это приведет к большей зрелости и большему весу при рождении, а потом — к лучшему развитию этого близнеца в начальном периоде онтогенеза.

Б. Прайс [370], детально исследовавший данный феномен, говорит о «первичных искажениях» в близнецовых исследованиях. Основаниями для этого послужили, главным образом, клинические данные. Так, из 22 пар МЗ близнецов, направленных в клинику из-за низкой успеваемости в школе, 13 — монохорионные. Более тяжелый близнец имел более высокие баллы. Позже на дополнительных 14 парах был получен тот же результат, как и в другой работе на 9 парах МЗ близнецов, в которых разница в весе составляла не менее 25%.

Это означает, в свою очередь, что внутрипарное сходство МЗ близнецов снижается за счет физиологических, а не генетических различий — один из случаев, когда можно говорить о врожденных, но не наследственных особенностях. В исследовании это снизит внутрипарную корреляцию МЗ и, соответственно, неоправданно уменьшит коэффициент наследуемости (гл. VIII).

Правда, в некоторых работах связь между психологическими переменными и весом при рождении либо отсутствует, либо констатируется только при большой разнице в весе — порядка 2-3 кг. Так, в исследовании С. Скарр [393], проведенном на 24 парах здоровых МЗ близнецов, корреляция веса с психологическими переменными равна всего 0,20. В большом исследовании Р. Рекорд с коллегами [374], охватившем всех близнецов, родившихся в Бирменгеме в 1950-1954 гг. (1242 пары), значимыми для психического развития оказались только различия в 2-3 кг. Правда, зиготность не диагностировали, но раздельная оценка одно- и разнополых пар различий между ними не выявила.

Интересный подход к решению этой проблемы дается в работе Н. Бреланд [211]. Время деления зиготы устанавливалось по эффекту зеркальности: если близнецы зеркальны, например, правша и левша, то это означает, что оно произошло поздно, после установления латеральной доминантное™. Тогда пара близнецов должна иметь наиболее неблагоприятные условия — один «комплект» всех трех околоплодных оболочек. Полученные у 365 пар близнецов, конкордантных по доминирующей руке, и у 116 пар дискордантных (зеркальных) оценки по тесту школьной успешности (6 субтестов, относящихся к разным дисциплинам) существенных различий между этими группами не обнаружили. Вывод автора таков: хотя использованный метод оценки внутриутробных факторов приблизителен, все же можно считать, что искажающих влияний на результаты близнецового исследования пренатальная среда не оказывает.

По-видимому, этот вывод следует принять. Возможность пренатальных влияний, уменьшающих внутрипарное сходство МЗ и тем самым занижающих оценку наследуемости, надо иметь в виду (особенно, когда речь идет о близнецах раннего возраста), но решающего значения они не имеют.

Значительно важнее второй источник возможных искажений при использовании близнецового метода — особенности постнатальной среды близнецов, и прежде всего вопрос о правомерности базового постулата о равенстве средовых воздействий на внутрипарное сходство МЗ и ДЗ. Если он ошибочен, то метод просто не работает. Например, если бы выяснилось, что МЗ близнецы имеют более сходную среду, чем ДЗ, то более высокие внутрипарные корреляции первых по психологическим чертам могли бы объясняться не только идентичностью генотипов, но и равенством средовых влияний, т.е. «развести» действие этих факторов было бы невозможно, а коэффициент наследуемости оказался бы завышенным.

Есть ли основания для сомнений в правильности данного постулата? В общем, есть: как показали многие исследования, МЗ близнецы чаще, чем ДЗ, бывают вместе, имеют один круг друзей, одинаковые хобби и т.д., с ними более сходно обращаются родители [394].

В табл. 7.1 даны некоторые сведения о средовом опыте МЗ и ДЗ близнецов, полученные на большой выборке близнецов-старшеклассников: 354 пары МЗ и 496 однополых пар ДЗ [322]. Как следует из этой таблицы, МЗ близнецы действительно имеют несколько меньшие внутрипарные различия в опыте. Это совпадает и со многими более ранними наблюдениями, констатировавшими, как правило, более похожую среду у членов МЗ пар, и с более поздними. Например, по данТаблица 7. (6- 12 лет) время (12-18 лет) в школе воспитывать одинаково * Оценка I (в общей оценке — 6) — максимум сходства; М., Ж. — мужские и женские пары. Стандартные ошибки оценок варьируют в пределах 0,03-0,05. Бисериальные коэффициенты корреляции различий в опыте и зиготности равны 0, для мужских пар и 0,23 — для женских [по: 322].

ным В. Фридриха, МЗ близнецы чаще, чем ДЗ, совместно проводят свободное время (МЗ: 37% — юноши, 61% — девушки; ДЗ: 21% и 37% соответственно); предпочитают одинаковую одежду (МЗ: 50% и 87%;

ДЗ; 42% и 46%); испытывают полное взаимное доверие (МЗ: 55% и 86%; ДЗ: 38% и 57%); не помогают друг другу в выполнении школьных заданий чаще ДЗ близнецы, чем МЗ (ДЗ: 43% и 15%; МЗ: 9% и 4%).

Было показано также большее сходство МЗ близнецов в выборе друзей и занятиях спортом; женщины-МЗ чаще, чем женщины-ДЗ, одинаково одевались и предпочитали одну и ту же пищу [407], Матери оценивают своих детей-МЗ как более похожих, чем детей-ДЗ, и по трудностям в раннем детстве, и по другим особенностям раннего развития, по социальной зрелости [395].

Такого рода данные заставляют предполагать, что, во-первых, среда у МЗ близнецов все-таки более похожа, чем у ДЗ, и, во-вторых, что родители более сходно обращаются со своими детьми — МЗ близнецами, чем с ДЗ. Но одновременно существуют данные, говорящие об отсутствии серьезных различий в парах МЗ и ДЗ близнецов по особенностям их внутрипарных взаимодействий, значимых для формирования психологических признаков. Так, в работе Р. Заззо [459] обнаружено примерно одинаковое количество пар МЗ и ДЗ близнецов с наличием или отсутствием доминирования одного близнеца над другим.

Их распределение среди ответивших на вопросник МЗ близнецов ( пар из 340) и однополых ДЗ (177 пар из 210) показано и таблице 7.2.

Процент пар МЗ и ДЗ с разными формами доминирования Правда, в других работах обнаружено, что разделение ролей чаще встречается все-таки в парах МЗ [200] и что выраженность феномена близнецовости связана и со школьными успехами, и с личностными чертами [300].

Таким образом, социальная ситуация развития близнецов многозначна: в ней существуют и такие факторы, которые одинаковы в парах МЗ и ДЗ; и такие, которые чаще встречаются у МЗ близнецов. В.В. Семенов отмечает, что при изучении психологии близнецов обычно анализируют три фактора: сходство, создаваемое у МЗ близнецов идентичностью их генотипов; сходство, придаваемое им средой в широком смысле слова; несходство, порождаемое распределением ролей в паре. С точки зрения автора, работы Р. Заззо добавляют к ним еще одну средовую переменную, а именно специфическую близнецовую ситуацию, которая существенно влияет на психическое развитие близнецов [132].

Согласно Р. Заззо, специфика ситуации заключается в том, что близнецы часто чувствуют себя скорее членами пары, чем отдельными личностями; формирующийся в результате эффект «близнецовости» может оказать существенное влияние на психологические особенности близнецов (например, именно этим влиянием объясняется, по Заззо, формирование робости как личностной черты). «Парность» детей-близнецов может проявляться уже в раннем детстве; иногда в речи детей-близнецов, в отличие от одиночнорожденных, сначала появляется местоимение «мы» и лишь позже — «я»; это означает, что они прежде всего выделяют себя из внешнего мира как пару и только затем — как отдельных людей. Р. Заззо описывает случаи, когда близнец воспринимал даже собственное отражение в зеркале как образ своего со-близнеца.

Все это иногда интерпретируется как обстоятельства, компрометирующие метод. Однако для того, чтобы принять такое заключение, необходимо решить по крайней мере два вопроса. Во-первых, большее сходство среды (в частности, родительского Боепитания) в парах МЗ — это фактор, создающий их психологическое сходство или, наоборот, отражающий их генетическую идентичность? Иначе говоря, средовое сходство — причина или следствие? Во-вторых, отражается ли степень средового сходства/различия на степени психологического сходства партнеров близнецовых пар?

Сведения по поводу первого вопроса содержатся в работах С. Скарр [395J, X. Литтона [328], Дж. Лоэлина и Р. Никольса [322]. Во всех случаях был использован остроумный прием: выясняли, как обращаются со своими детьми-близнецами родители, имеющие неверное представление об их зиготности — в соответствии с их истинной генетической общностью или с собственной субъективной установкой (Р. Пломин и соавторы называют это «эффектом наименования» [363]).

Если мнение родителей о генетическом сходстве/несходстве детей является продуктивной средовой детерминантой, то мнимые МЗ (т.е. реальные ДЗ) пары должны иметь большее сходство, чем ДЗ, у которых родительский и объективный диагнозы совпадают, а с реальными МЗ близнецами, принимаемыми за ДЗ, должны обращаться, наоборот, менее одинаково.

Таких пар, родители которых имеют ложное представление о зиготности своих детей-близнецов, немного, поэтому во всех работах выборки невелики. Однако результаты поразительно однообразны:

родители обращаются с детьми в соответствии с их истинной зиготностью, а не со своим ложным мнением. В работе X. Литтона различия в оценках материнского обращения с близнецами в парах с ошибочной диагностикой были следующими: для МЗ близнецов, считавшихся ДЗ (4 пары), средняя внутрипарная разность таких оценок составила 3,5 балла; в противоположном случае, т.е. для ДЗ близнецов, принимаемых за МЗ близнецов, — 10,5 балла [328] (аналогичные данные из исследования С. Скарр, в котором средний возраст близнецов был около 8 лет, приведены в табл. 7.3).

В работе Дж. Лоэлина и Р. Никольса корреляция между ошибочным родительским диагнозом зиготности детей и шестью характеристиками стиля воспитания — практически нулевая у мнимых ДЗ близнецов (от -0,04 до +0,04) и низкая — у мнимых МЗ близнецов (от +0,02 до +0,14).

Таким образом, согласно работам названных авторов, оценка, даваемая родителями своим детям-близнецам (и, следовательно, сходство или различие их воспитательских тактик) отражает истинную зиготность, а не их (родителей) субъективные представления о генетическом сходстве/несходстве детей. Иначе говоря, более похожее обращение родителей с детьми-монозиготами есть следствие, реакция на их генетическую идентичность, а не внешняя причина, формирующая негенетическое внутрипарное сходство МЗ близнецов и тем самым завышающая оценку наследуемости.

Процент верно и неверно классифицированных пар, оцененных матерями как похожие и непохожие по разным характеристикам сходной социальной поведения в раннем в раннем возрасте * Здесь указан правильный диагноз: МЗ и ДЗ близнецы, принимаемые матерями за ДЗ и МЗ соответственно.

В работе X. Литтона этот вывод подтверждается и другими формами анализа: например, учетом родительских (и матери, и отца) действий по отношению к детям, инициированных самими родителями.

Только по одной переменной из восьми обнаружена разница в действиях, обращенных к детям — МЗ и ДЗ близнецам.

Второй вопрос — насколько имеющиеся различия в средовом опыте между МЗ и ДЗ близнецами сказываются на их психологических чертах? В упоминавшейся работе Дж. Лоэлина и Р. Никольса на большой выборке (276 пар МЗ и 193 пар ДЗ близнецов) показано, что корреляции между оценками по тестам школьной успеваемости и различиями в параметрах среды практически нулевые, одного и того же порядка у МЗ и ДЗ близнецов; по суммарным оценкам среды они колеблются у первых от 0,00 до -0,11, у вторых — от -0,08 до +0,07 (хотя, как мы помним, в табл. 7.1 средовой опыт у МЗ близнецов все-таки более сходен, чем у ДЗ). То же справедливо и для личностных особенностей, интересов, межличностных отношений.

В целом эти данные говорят о том, что даже различающийся средовой опыт МЗ и ДЗ близнецов не влияет решающим образом на их внутрипарное сходство и, следовательно, не может компрометировать метод. Именно к такому выводу пришли в результате тщательного анализа многие исследователи [363].

Внутриклассовая корреляция по оценкам эмоциональности у близнецов с разным типом внутрипарных отношений Методика Модаль- Корреляции (со-близнец) Р, Г, С — радость, гнев, страх; * - р < 0,05; ** - p < 0,01.

Однако этот, в общей форме совершенно правильный, вывод требует некоторой детализации. Обычно при анализе вопроса о равном распределении средовых воздействий у МЗ и ДЗ близнецов речь идет о среде «вообще», не адресованной к изучаемой функции. Такой подход не всегда может оказаться верным. Например, в работе В.В. Семенова [132] было показано, что при оценке эмоционального статуса МЗ и ДЗ близнецов с помощью вопросников результаты во многом зависят от типа диадических взаимоотношений в паре: комплементарного или ролевого, т.е. наличия в паре лидера и ведомого (табл. 7.4).

Несмотря на малое количество пар в подгруппах с разным типом взаимодействия близнецов, ясно видно, как влияет разделение ролей на внутрипарную корреляцию независимо от того, какими методиками диагностируется эмоциональный статус — основанными на самооценке или на экспертной оценке. Наличие в паре лидера и ведомого, как правило, снижает сходство, особенно в парах МЗ близнецов, и, соответственно, изменяет оценку наследуемости в сторону занижения. Но что меняется: действительная черта (эмоциональность) или самооценка? Теоретически можно допустить и то, и другое. Экспертные оценки, даваемые близнецами друг другу, тоже могут отражать и реальные различия в эмоциональном статусе лидера и ведомого, и их субъективные представления.

Вместе с тем на внутрипарное сходство такой психологической черты, как когнитивный стиль зависимости-независимости от поля, по данным М.С. Егоровой [132], особенности диадических взаимодействий в парах близнецов влияния не оказывают (табл. 7.5).

Внутриклассовые корреляции показателей зависимостинезависимости от ноля у близнецов с разным типом внутрипарных Близ- Тест включенных фигур Тест стержня и рамки I — наличие в паре лидера и ведомого; II — иные ролевые отношения; III — ролевых отношений нет. В тесте стержня и рамки подгруппу II составили всего 3 пары МЗ близнецов, поэтому корреляции не вычислялись.

Учитывая небольшое количество пар в каждой подгруппе, некоторым колебаниям коэффициентов нельзя придавать серьезное значение. Однако ясно, что наличие в паре лидера и ведомого не оказывает столь очевидного влияния на внутрипарное сходство, как в оценках эмоциональности. Иначе говоря, роли лидера и ведомого — актуальный фактор формирования эмоционального статуса человека (или его самооценки?), но они не актуальны для данного когнитивного стиля.

По-видимому, для того чтобы понять, насколько справедлива критика постулата о равенстве сред МЗ и ДЗ близнецов, недостаточно анализировать общие характеристики (тип родительско-детских отношений, общее сходство среды, друзья и т.п.), необходима оценка конкретных средовых переменных, релевантных исследуемому признаку.

Это надо иметь в виду при использовании близнецового метода.

Однако как базовый постулат метода тезис о равенстве средовых влияний в парах МЗ и ДЗ близнецов может быть принят.

Перечисленные ограничения метода ставят еще один вопрос; насколько выборка близнецов репрезентативна популяции одиночнорожденных людей того же возраста? Это необходимо знать, ибо, если близнецы образуют по исследуемому признаку отдельную группу, полученные у них данные не могут быть перенесены на остальную популяцию. Однако этот весьма серьезный вопрос решаем: дескриптивные статистики (средние величины, дисперсии и т,д.) близнецовой выборки необходимо сопоставить с таковыми же, полученными на выборке одиночнорожденных. Отсутствие статистически значимых различий между ними будет говорить о том, что близнецы являются полноправными представителями своей возрастной, половой и т.д.

группы и, следовательно, перенос полученных выводов на популяцию одиночнорожденных правомочен,

РАЗНОВИДНОСТИ МЕТОДА БЛИЗНЕЦОВ

С помощью определенных разновидностей близнецового метода можно решать и собственно психогенетические задачи, и иные, не относящиеся непосредственно к проблеме наследственности и среды (т.е. не выделяющие тот и другой компонент дисперсии), но либо использующие близнецовые пары как информативную модель, либо изучающие их как особую популяцию и тем самым обслуживающие сам метод (например, тестирующие гипотезу о равенстве средовых влияний в парах МЗ и ДЗ близнецов).

Основных разновидностей метода четыре: разлученных близнецов, семей МЗ близнецов, контрольного близнеца, близнецовой пары. Первые две позволяют решать генетические задачи, две других используются для иных целей. Последовательно разберем их.

Метод разлученных близнецов заключается в оценке внутрипарного сходства исследуемого признака у близнецов, разлученных в детстве и, следовательно, воспитывавшихся в разных средах. Наибольшую ценность представляют пары МЗ близнецов (МЗр), разлученных в первые месяцы или годы жизни; два генетически одинаковых человека растут в разных средовых условиях; тогда их сходство, если оно констатируется, не может быть объяснено сходством среды, а получаемые корреляции есть непосредственная мера наследуемости признака.

Это — своеобразный «критический эксперимент» психогенетики.

Первая женская пара разлученных в возрасте 1 месяца МЗ близнецов описана П. Попенье [369], и вслед за ним данная пара была более полно обследована X. Мюллером [341], когда женщинам было по лет. Они имели сильно различающееся школьное образование (разница в 9 лет обучения) и очень близкие оценки интеллекта (с разницей всего в 1 балл) [цит. по: 175, 206]. Мюллер первым оценил значимость этой «экспериментальной модели», подаренной жизнью, о чем, по словам Т. Бушара, свидетельствует даже подзаголовок его статьи: «Предел, до которого умственные черты не зависят от наследственности, — как он тестируется в случае идентичных близнецов, воспитанных порознь». Бушар считает, что «Мюллер сформулировал методологические положения, не полностью понятые даже теперь, 70 лет спустя» [206].

В 1937 г. была опубликована работа X. Ньюмена, Ф. Фримена и К.

Холзингера, которым удалось собрать уже 19 пар разлученных МЗ близнецов [344]; сейчас в таблице, суммирующей исследования интеллекта у МЗр по 1992 г., значатся 162 пары [206]*.

Критика этого варианта близнецового метода касается оценки действительного различия сред, в которых воспитывались разлученные МЗ близнецы. Достаточно часто близнецы воспитываются в родственных семьях, видятся друг с другом, иногда даже посещают одну и ту же школу. Анализ данных Д. Шилдса, произведенный Л. Кэмином [303], показал, что все эти обстоятельства повышают сходство МЗр близнецов. Работа Л. Кэмина ценна тем, что она обратила внимание на необходимость оценки реальных форм разлучения МЗ близнецов.

Например, из 40 пар разлученных МЗ близнецов, обследованных Шилдсом, 27 пар воспитывались в родственных семьях; у них корреляция по интеллекту равна 0,83. У остальных 13 пар, близнецы которых были размещены в чужие семьи, эта корреляция существенно ниже —0,51. Более того, если один близнец рос с матерью, а второй — у ее родственников, то сходство по интеллекту было выше по сравнению со случаями, когда второго близнеца воспитывали родственники отца (r = 0,94 и r = 0,56 соответственно). Однако и в том случае, когда среда воспитания близнецов существенно различалась, внутрипарная корреляция по интеллекту была достаточно высокой: r = 0,45.

Поскольку разные аспекты среды значимы для разных аспектов развития и, кроме того, средовые влияния опосредуются индивидуальностью ребенка (гипотеза средовой и органической специфичности), оценка средовых параметров не должна быть глобальной. Поэтому, во-первых, здесь вновь встает вопрос о релевантности параметров среды изучаемому признаку, т.е. о том, какие средовые факторы надо оценивать в случае, если объектом генетического исследования является, например, интеллект, и какие — если исследуется другая психологическая черта. Во-вторых, возможно, что МЗ близнецы в силу генетической идентичности «выбирают» в качестве актуальных аналогичные элементы среды, т.е. формально разные среды могут содержать сходные психологически значимые элементы, но это будет результатом, а не причиной сходства МЗ близнецов.

Метод семей МЗ близнецов, или метод монозиготных полусиблингов (the monozygotic half-sibling method [363]), заключается в сопоставлении детей в семьях, где матери или отцы являются монозиготными близнецами. Эти дети имеют весьма своеобразный генетичесДанные С. Бэрта [221], собравшего одну из самых больших выборок МЗр близнецов (53 пары), не учитываются из-за имеющихся сомнений в их достоверности [см. 303, 252].

кий статус: тетя (или дядя) с точки зрения генетической — то же самое, что мать (или отец), т.е. они, не будучи сиблингами, не являются и двоюродными братьями и сестрами, поскольку имеют только по одному генетически различающемуся родителю, поэтому их именуют полусиблингами (half-siblings).

Главная задача, для решения которой этот вариант метода дает ценный материал, состоит в выявлении так называемого материнского эффекта. Этим термином обозначается преимущественное влияние матери на фенотип потомков, возникающее не только благодаря передаче генов, но и по иным причинам, к которым относятся и психологические, постнатальные факторы (идентификация ребенка с матерью, особенности их взаимодействия), и биологические, внутриутробные (состояние материнского организма во время беременности, цитоплазматическая наследственность).

Наличие материнского эффекта в психологической черте должно проявиться в большем сходстве детей, имеющих матерей — МЗ близнецов, по сравнению с детьми, у которых отцы-МЗ близнецы.

Особый интерес вызывают эффекты цитоплазматической наследственности, которые можно обнаружить (в психологических признаках человека) пока только таким путем. Дело в том, что, помимо генов, заключенных в хромосомах ядра клетки, носителями наследственной информации являются некоторые структуры, находящиеся вне ядра, в цитоплазме клетки (соответственно эти два вида наследственности и называются «ядерной», или «хромосомной», и «цитоплазматической»).

Объем цитоплазмы в женской яйцеклетке не сопоставим с ее объемом в сперматозоиде: по некоторым данным, в яйцеклетке он во много тысяч раз больше, чем в спермии, состоящем практически полностью из ядра и оболочки. Вот почему все передающееся потомству через цитоплазматические структуры идет от матери — это и есть генетический материнский эффект.

В экспериментах, например, с насекомыми материнский эффект обнаруживается при реципрокных скрещиваниях; у человека вообще и применительно к количественным психологическим признакам особенно он, очевидно, имеет меньшее значение. Но тем не менее возможность таких влияний существует, и для их исследования оптимальным оказывается данный вариант метода близнецов. Пока подобных работ очень немного, они посвящены пространственным способностям, скорости перцепции [381, 422] и дали несколько противоречивые результаты.

Помимо материнского эффекта эта экспериментальная модель позволяет более детально изучить феномен ассортативности, т.е. неслучайного подбора супружеских пар (похожи ли супруги у генетически одинаковых людей?), и сцепление с полом. В последнем случае полусиблинги-мальчики должны быть более похожими, если монозиготы — их матери (поскольку свою единственную Х-хромосому каждый их них получит от генетически идентичных женщин), и менее похожими — если отцы. У девочек-полусиблингов картина должна быть обратной.

12* Основное ограничение метода заключается в том, что генетически идентичные родители могут создавать в своих семьях сходную среду, в которой взаимодействия в диадах ребенок Х МЗ родитель и ребенок Х МЗ дядя (тетя) будут весьма похожими, а у ДЗ родителей со своими детьми и племянниками будет такое же средовое и генетическое сходство, как у родителей и детей в обычной семейной ситуации.

Поэтому данный вариант близнецового метода может успешно решать некоторые частные вопросы, однако для разделения генетической и средовой дисперсии признака он имеет меньшую разрешающую способность, чем другие методы психогенетики [363].

Метод контрольного близнеца (взаимоконтроля близнецов, контроля по партнеру, близнеца-свидетеля) основан на том, что МЗ близнецы, — генетически одинаковые люди, имевшие общую эмбриональную и в обычных условиях семейную среду, — являются идеальным контролем друг к другу. Если группу МЗ близнецов разделить на две выборки так, чтобы в каждую вошли по одному близнецу из каждой пары, то исследователь получит уникальную ситуацию — две выборки, уравненные и по генетической конституции, и по основным средовым (общесемейным) параметрам. Далее можно, например, одну группу тренировать, а другую — нет или тренировать их в разном возрасте, как это было сделано в работе А. Гезелла, впервые применившего данный метод и прослеживавшего вместе с коллегами развитие одной женской пары МЗ близнецов с первых месяцев жизни до 14 лет [272, 273, 274, 275]. Они получили материал, свидетельствующий о зависимости эффективности обучения (двигательного и речевого) от возраста. Одновременно можно оценить и длительность удержания эффекта тренировки: поскольку в раннем детстве созревание существенно определяется генетической программой, тип и темп его у МЗ близнецов в основном одинаковы. В упомянутых работах А. Гезелла и его сотрудников показано, например, что разница в речевом развитии, стимулированном тренировкой в возрасте 1,5-2 лет, стерлась в течение трех месяцев.

Шведский исследователь А. Незлунд [цит. по: 434] оценил таким методом разные способы обучения чтению и показал, что одного, оптимального для всех способа нет, их эффективность зависит от уровня интеллектуального развития ребенка.

В упоминавшихся (см. Введение) работах Московского Медикогенетического института этот метод (5 пар МЗ близнецов 5-6 лет) тоже использован для анализа не только эффекта обучения, но и конструктивной деятельности. Показано, что обучение при помощи метода «моделей» эффективнее, чем простое копирование: не только улучшается сама конструктивная деятельность, но и перестраиваются другие психические функции ребенка. Позже, в 1956 г., была опубликована работа А.Р. Лурия и Ф.Н. Юдович о развитии речи, где МЗ близнецы также служили контролем друг к другу [102].

Р. Пломин с соавторами [363] отмечал, что таких работ очень мало — «менее дюжины», но и их, тем не менее, делят на три группы.

В первую входят наиболее ранние работы, в которых исследуется взаимодействие между созреванием и тренировкой, при этом близнецов-партнеров обучают одному и тому же, но в разных возрастах. К данной группе относятся, например, упоминавшиеся работы А. Гезелла с сотрудниками. Во второй группе работ сравнивается эффективность разных способов обучения, в качестве примера может служить упомянутое шведское исследование обучения чтению. Авторы третьей, наиболее обширной группы работ изучают вопрос о том, насколько существенными могут быть различия, создаваемые средой у генетически идентичных индивидуумов. Примером могут служить экспериментальные методы изменения средовых воздействий, использованные в упоминавшихся исследованиях Московского Медико-генетического института.

Метод близнецовой пары. Еще в 30-х годах появились работы, в которых рассказывалось об особой психологической ситуации в парах близнецов, особом «эффекте пары», или «эффекте близнецовости».

Они были выполнены и в психоаналитической традиции, и в психологии развития, и, специально, в русле психогенетических исследований. Основными характеристиками этой особой психологической ситуации являются две борющиеся тенденции: к идентификации со своим со-близнецом и, наоборот, к индивидуализации каждого члена пары. Первая приводит к ощущению себя сначала членом пары и лишь затем — отдельной личностью; вторая, в крайних случаях, может привести к выраженным конфликтным отношениям близнецов, своеобразному протесту против «второго — такого же». С возрастом первая тенденция обычно ослабевает, уступая место второй, причем у близнецов-мужчин данный процесс происходит легче, чем у женщин.

На этом фоне существуют более тонкие оттенки внутрипарных отношений. Например, еще в 1934 г. X. фон Браккен описал феномены гармонического и дисгармонического соперничества близнецов: «соревнование друг с другом» и «соревнование друг против друга». Сначала предполагалось, что первое характерно для МЗ близнецов, второе — для ДЗ, однако в дальнейшем это не подтвердилось; оба типа диадических взаимодействий встречаются и у тех, и у других. Он описал и некоторые специфические для пары социальные роли: «министра внешних сношений», осуществляющего общение с внешним миром, и «министра внутренних дел» («совесть пары»). Позже ролевые отношения, существующие в повседневной жизни близнецов, были описаны итальянским исследователем Л. Геддой и другими зарубежными авторами, а среди отечественных В.В. Семеновым [132, 137] и Н.В. Искольдским [65, 66]. Они же продемонстрировали, как распределение ролей влияет на оценку внутрипарного сходства и, соответственно, на величину коэффициента наследуемости, о чем уже говорилось ранее. А в работах И.И. Канаева [69, 70] было показано, как роли «старшего» (родившегося первым) и «младшего», ведущего и ведомого, формируют различия в психологическом облике близнецов.

Однако наиболее детально близнецовую ситуацию исследовал Р. Заззо и описал в 1960 г. в книге «Близнецы: пара и личность»

(на русский язык она, к сожалению, не переведена; краткий анализ см.: [152]). Он ввел и само понятие «близнецовая ситуация», показал ее проявления и обосновал необходимость ее изучения.

Сам Р. Заззо назвал исследование близнецовых пар «третьим методом» наряду с методами «контрастных групп» Гальтона (имеется в виду сопоставление групп МЗ и ДЗ близнецов) и «контрольного близнеца» Гезелла [459]. Согласно Р. Заззо, на фоне сходства близнецов, порождаемого и генетическим сходством и тем, которое формируется широкой средой, выделяется еще один фактор, создающий и специфическое сходство, и различия в глубине его, — близнецовая ситуация, своеобразный «микрокосм», результатом действия которого может стать и конвергенция, и дивергенция развития.

С помощью этого варианта метода решаются две задачи. Первая из них — общепсихологическая: поскольку индивидуум существует только внутри некоторых систем связей (например, в диаде) и «в этом смысле можно сказать, что мы все «близнецы»» [459, с. 25], постольку близнецовая пара, особенно генетически идентичные МЗ близнецы, может быть прекрасной моделью для изучения процессов индивидуализации, влияния конкретных средовых (внутрипарных и семейных) факторов на формирование тех или иных психологических черт и т.д.

Вторая задача по существу есть проверка, во-первых, валидности самого близнецового метода, а также постулата о равенстве средовых влияний в парах МЗ и ДЗ близнецов и, во-вторых, вопроса о том, репрезентативна ли среда близнецов среде, в которой развиваются одиночнорожденные дети. Если условия развития и жизни близнецов высоко специфичны, имеют собственные, только им присущие закономерности, то близнецы перестают быть выборкой, репрезентативной общей популяции, и не могут быть использованы для изучения общих закономерностей.

К двум указанным задачам необходимо, на наш взгляд, добавить третью, связанную с жизнью самих близнецов. Чрезмерная, некомпенсируемая идентификация себя со своим со-близнецом, или пары как целого, как особой «единицы», приводящая к отсутствию личной идентичности, может стать причиной формирования личностных черт, затрудняющих социальную адаптацию и в детстве, и во взрослом возрасте. Кроме того, отмеченные еще Р. Заззо и затем А. Р. Лурия особенности речевого развития близнецов, точнее формирование примитивной, синпрактической речи («криптофазия», по Заззо), может привести к отставанию и в общем интеллектуальном развитии [см.: 97].

Поэтому изучение специфических психологических характеристик близнецовой пары необходимо и для проведения консультационной работы с родителями, имеющими детей-близнецов.

Методы, которыми располагает психогенетика, позволяют весьма надежно решать ее главную задачу: выяснение той роли, которую играют факторы наследственности и среды в формировании межиндивидуальной вариативности психологических и психофизиологических признаков, индивидуальных траекторий развития и т.д. Особенно ценен имеющийся в литературе анализ ограничений каждого метода, который позволяет либо контролировать помехи, либо компенсировать их объединением разных методов. Это — обязательное условие продуктивного развития любой точной науки.

Кроме того, методы психогенетики позволяют более надежно решать ряд негенетических задач, связанных с выделением актуальных для различных психологических черт средовых переменных, с более точной оценкой эффектов внешних воздействий и многих других.

Глава VIII

СТАТИСТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ПСИХОГЕНЕТИКИ

Образно говоря, статистика является «правой рукой» психогенетики. Как уже отмечалось, психогенетика изучает вопросы наследования поведенческих признаков и психологических функций в популяциях, и по определению эта наука озабочена не отдельными индивидуальностями, а их разнообразием, т.е. популяционной изменчивостью (вариативностью, дисперсией) изучаемого признака. Иными словами, психогенетику интересуют вопросы, касающиеся характеристик распределений (среднего, дисперсии и других моментов распределения) индивидуальных значений по изучаемому признаку в популяции, а также вопросы о том, влиянием каких факторов — генетических или средовых — можно объяснить наблюдаемую изменчивость.

Статистики, описывающие параметры популяции (выборки), приводятся в любом руководстве по статистике, поэтому здесь мы их касаться не будем, а перейдем сразу к статистическим решениям собственно психогенетических задач.

Как уже говорилось, психологические признаки принадлежат к классу количественных признаков, законы наследования которых существенно отличаются от менделевских. Особая здесь и статистика.

Последовательно рассмотрим связанные с этим вопросы.

1. ГЕНЕТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПСИХОГЕНЕТИКИ

Генетика количественных признаков предоставляет психогенетике общую теорию, на базе которой строится методологический аппарат изучения природы индивидуальных психологических различий.

В самом общем виде генетика количественных признаков — применительно к психологическим задачам — исходит из того, что люди отличаются друг от друга по ряду сложных психологических признаков, и предлагает модель, в рамках которой межиндивидуальные различия по этим признакам могут быть описаны в терминах фенотипической дисперсии признака в популяции, а сама стенотипическая дисперсия может быть разложена на составляющие ее генетические и средовые компоненты.

МОДЕЛЬ ОДНОГО ГЕНА

Количественные генетические модели позволяют описать измеряемые эффекты различных генотипов, возможных в отдельно взятом локусе, и суммировать эффекты всех локусов, контролирующих тот или иной поведенческий признак. Причем количество локусов, контролирующих данный признак, обычно неизвестно, и чаще всего ученые делают допущение о том, что генетический контроль большинства поведенческих признаков осуществляется большим количеством генов, вклад которых в дисперсию изучаемого признака примерно одинаков. Одним из характерных признаков количественных генетических моделей является то, что они предполагают существование нормально распределенных фенотипических значений признаков, контролируемых множеством генов, эффекты которых, в свою очередь, опосредованы средовыми влияниями. Многолетние психологические исследования показали, что распределение большинства поведенческих признаков действительно соответствует нормальной кривой. Поэтому допущение о нормальности распределения признака, контролируемого большим количеством генов и значимых средовых влияний (т.е. являющегося мультифакторным), — психологически адекватная и статистически удобная модель для психогенетики. Важно заметить, что ожидаемая от полигенной системы нормальность распределения, будучи статистически удобной и эмпирически оправданной, не зависит от количества генов, контролирующих эту систему. Как статистические характеристики, так и теоретические положения, лежащие в основе моделей количественной генетики, одинаково правомерны для моделей, содержащих 1, 2, 25 или более генов. Именно поэтому мы начнем изложение основных признаков количественной генетики с рассмотрения модели одного гена и только потом перейдем к модели множественных генов (так называемой полигенной модели).

Рис. 8.1. Соотношение трех генотипов, возможных для двуаллельной системы.

Параметры d и h представляют собой разницы эффектов генов А-а. Аа может находиться на любой из сторон от т, что, соответственно, будет влиять на знак h.

В примере, показанном па рисунке, значение h положительно [253, 342].

Генотипическое значение. Генотипическим значением называется некоторое количественное значение, приписываемое определенному генотипу. Так, в рамках простейшей двуаллельной системы (А и а) существуют два параметра, определяющие измеряемые эффекты трех возможных генотипов (АА, Аа и аа). Этими параметрами являются параметр d, представляющий собой удвоенную разницу между гомозиготами АА и аа, и параметр h, определяющий измеряемый эффект гетерозиготы Аа таким образом, что он не является точным усредненным эффектом двух гомозигот, Средняя точка между двумя гомозиготами, точка т, отражает среднее эффектов двух гомозиготных генотипов. Параметры d и h называются эффектами генотипов. Графически соотношение трех генотипов показано на рис. 8.1. Если в локусе отсутствует доминантность, то h будет равняться нулю, а значение генотипа Аа будет соответствовать значению в точке т. При полной доминантности значение Аа будет равняться значению АА. Если же доминантность А частичка, то Аа будет находиться ближе к точке АА (или аа, в зависимости от направления доминантности) и значение h будет положительным.

Приведем пример. Предположим, что известны гены, которые влияют на вес человека. Предположим также, что нормальный вес женщин среднего роста составляет 48-70 кг, т.е. разница между максимальным и минимальным значениями по весу равна 22 кг. Теперь предположим, что гены, контролирующие вариативность веса человека, расположены на каждой из 22 аутосомных хромосом (по одному на каждой), причем все гены вызывают примерно одинаковые эффекты. Тогда в рамках нашей гипотетической системы гомозиготы по каждому из изучаемых генов вкладывают примерно ± 1/2 кг (от средней точки), в зависимости оттого, являются они гомозиготами по аллелям, обозначаемым заглавной буквой (АА, ВВ, СС и т.д. - обладание этими генотипами повышает рост), или гомозиготами по аллелям, обозначаемым строчными буквами (аа, bb, cc и т.д. - обладание этими генотипами понижает рост). Рассмотренный пример, однако, невероятен по крайней мере по двум причинам: во-первых, генов, контролирующих вариативность веса человека, мы не знаем и, во-вторых, в реальной ситуации вклады генотипов, скорее всего, будут меньше или больше, чем 1/2 кг, затрудняя подсчет генотипического значения.

Модели генетики количественных признаков, во всяком случае в их классическом варианте, не являются ни средством идентификации конкретных генов, контролирующих вариативность признака, ни средством точного определения вклада каждого генотипа. Эти модели решают другую задачу, а именно задачу определения общего вклада генотипа в вариативность изучаемого признака в популяции.

Аддитивное генотипическое значение. «Аддитивное генотипическое значение» представляет собой фундаментальное понятие количественной генетики, поскольку оно отражает, насколько генотип «истинно наследуется». Аддитивный (суммарный) эффект генов представляет собой не что иное, как сумму эффектов отдельных аллелей. Более точно, аддитивное генотипическое значение есть генотипическое значение, обусловленное действием отдельных аллелей данного локуса.

Генная доза генотипа подсчитывается на основе того, сколько аллелей определенного типа (например, аллелей А) присутствует в данном генотипе. Если наличие определенного аллеля в генотипе увеличивается на 1 (как это происходит, например, в случае перехода от генотипа аа к генотипу Aа), то аддитивное значение увеличивается на некоторую определенную величину. На рис. 8.2 дана графическая иллюстрация аддитивного генотипического значения при отсутствии доминантности. Эффект генотипа аа = -d, поэтому эффект аллеля (гена) а = 1/2(—d); эффект генотипа АА = d, поэтому эффект аллеля А = 1/2(d); соответственно, эффект генотипа Аа = 1/2(d) + 1/2(-d) = 0.

Заметим, что аддитивные генные значения зависят от частоты встречаемости аллелей в популяции. При отсутствии доминирования аддитивный эффект полностью определяет генотипическое значение.

Доминантность, однако, вносит самые разные отклонения от ожидаемых значений, — об этом пойдет речь ниже.

Теперь допустим, что каждый аллель генотипа имеет некоторый средний эффект. В этом смысле аддитивное генотипическое значение аллеля, т.е. вклад аллеля в генотип ребенка будет таким же, каким был его (аллеля) вклад в геРис. 8.2. При отсутствии доминантнотип родителя. И неважно, ности (h = 0) аддитивное генотипи Рис. 8.3. Графическое изображение доминантных отклонений.

Наличие доминантности вносит разного рода изменения в аддитивное гепотипическое значение.

Обозначения: • — аддитивные генотипические значения при условии полной доминантности; * — наблюдаемые аддитивные значения, определяемые на основе генных доз; D — доминантные отклонения, которые представляют собой разницу между ожидаемыми аддитивными значениями, соответствующими ситуации полной доминантности, и значениями, наблюдаемыми для определенных генных доз.

се или сколько локусов вовлечено в контроль вариативности по тому или другому признаку. Иными словами, аддитивное генотипическое значение представляет собой не что иное, как сумму вкладов каждого аллеля в генотип.

Доминантные отклонения. Доминантные отклонения есть мера того, насколько генотип отличается от своего ожидаемого аддитивного значения.

Доминантные отклонения (рис. 8.3) — это разница между ожидаемыми и наблюдаемыми значениями генотипов. Феномен доминантности допускает, что два аллеля одного локуса могут взаимодействовать друг с другом и тем самым менять генотипическое значение, которое наблюдалось бы в том случае, если бы они были независимы друг от друга и делали независимые вклады в генотипическое значение. Так, в результате взаимодействия аллелей Аа наблюдаемое генотипическое значение меньше того, которое ожидалось бы при условии полной доминантности. Напротив, значения АА и аа выше ожидаемых при допущении, что аллель А полностью доминантен по отношению к аллелю а.

Доминантность обязана своим возникновением уникальному сочетанию аллелей в данном локусе. Очевидно, что генотип потомка, наследующего только один аллель от каждого из родителей, в подавляющем большинстве случаев не может воспроизвести уникальность генотипа одного из них. Поэтому потомки будут отличаться от своих родителей в той мере, в какой аллели данного локуса не суммируются линейным образом при определении генотипического значения.

Рассмотрев типы генетических влияний, определим, как частоты встречаемости аллелей, определяющие эти типы, задают среднее значение генотипа в популяции. Допустим, что в популяции аллели А и а встречаются с частотами р и q, соответственно. Тогда первая колонка в табл. 8.1 показывает три возможных генотипа, вторая — частоты их встречаемости в популяции (при допущении, что особи в этой популяции образуют родительские пары случайным образом) и третья — значение генотипа. Популяционное среднее получается путем умножения значений генотипа на частоту встречаемости тех аллелей, которые этот генотип составляют, и последующего суммирования значений все трех генотипов.

Определение среднего значения генотипа в популяции Значение М = d (p2 — q2) + 2hpq представляет собой одновременно и фенотипическое и генотипическое значения среднего в популяции при допущении, что средовая дисперсия в популяции равна 0. Таким образом, вклад любого локуса в популяционное среднее определяется двумя величинами: величиной d(р2 - q2), приписываемой влиянию гомозиготности, и 2hpq, приписываемой влиянию гетерозиготности.

При отсутствии доминантности (h = 0) значение второго термина равно 0 и, соответственно, популяционное среднее пропорционально генной частоте М = d(1 — 2q). В случае полной доминантности (h = d) популяционное среднее пропорционально квадрату генной частоты М = d(1 — 2q2). При отсутствии сверхдоминантности разброс значений, приписываемых локусу, равняется 2d (иначе говоря, если аллель А фиксирован в популяции, т.е. р = 1, то популяционное среднее будет равно d; если же в популяции фиксирован аллель а, т.е. q = 1, популяционное среднее будет равно -d). Однако при сверхдоминантности локуса среднее в популяции с отсутствием фиксации может лежать за пределами этого спектра.

ПОЛИГЕННЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ

Одним из центральных допущений генетики количественных признаков, в том числе и психологических, является допущение о возможности суммирования генетических эффектов каждого локуса внутри генетической системы, включающей несколько локусов. Иными словами, если генетическая система состоит из двух локусов, А и В, то при определении генетического эффекта всей системы генетические эффекты А (аддитивные и доминантные) суммируются с генетическими эффектами В (аддитивными и доминантными). Кроме того, при характеристике общего генетического эффекта этой системы необходимо учитывать эффекты, возникающие в результате взаимодействия между локусами А и В. Эти эффекты называются эпистатическими эффектами.

Эпистатические эффекты. Напомним, что доминантность возникает в результате неаддитивных взаимодействий аллелей в одном локусе. Подобным же образом аллели разных локусов, функционируя в рамках одной генетической системы, могут взаимодействовать, приводя к возникновению так называемого эпистаза. Таким образом, в отличие от доминантности, возникающей в результате взаимодействия аллелей внутри одного локуса, эпистаз есть результат взаимодействия аллелей разных локусов.

Итак, генетические эффекты, возникающие в рамках полигенной модели, бывают трех типов: аддитивные (А), доминантные (D) и эпистатические (I). Представим это заключение символически:

Соответственно сказанному выше, G представляет собой сумму всех генетических влияний в рамках полигенной системы; А — сумму всех аддитивных влияний для всех локусов, входящих в данную систему; D отражает все доминантные влияния в данной системе, и I характеризует генетические влияния, которые возникают в результате взаимодействия аллелей разных локусов, включенных в данную систему.

Фенотипическое значение. Мы рассмотрели представления генетики количественных признаков о генетических влияниях на формирование межиндивидуальной вариативности непрерывно распределенных признаков. Однако совершенно очевидно, что на поведенческие признаки оказывает влияние и среда. Количественная генетическая модель предполагает, что межиндивидуальная вариативность по признаку в популяции определяется как генетическими, так и средовыми факторами. Иными словами, где Р — наблюдаемые (фенотипические) значения признака в некоторой популяции. Р — функция генетических (G) и средовых (Е) отклонений от, соответственно, генотипического и средового средних, и некоего интеракционистского члена G x E, который отражает влияния, возникающие в результате взаимодействия генотипа и среды (ГС-взаимодействия и ГС-корреляции).

Как уже было сказано (гл. V), популяцией называется группа индивидов, проживающих на определенной территории, имеющих общий язык, общую историю и культуру и характерный генофонд, сформированный и сохранившийся в результате того, что члены популяции вступают в браки между собой намного чаще, чем с представителями других популяций. Члены популяции похожи друг на друга (или отличаются друг от друга) по набору морфологических, физиологических, психологических и других характеристик, называемых в генетике признаками. Напомним, что измеряемое значение любого признака называется фенотипом (гл. I), он является результатом реализации данного генотипа в данной среде. Популяционный разброс по изучаемому признаку (популяционная вариативность признака) называется фенотипической дисперсией (Vp ) и вычисляется по формуле:

где N— количество индивидов в исследуемой популяции, Хi— значение исследуемого признака у i-го члена популяции (т.е. его фенотип), а X — популяционное среднее по исследуемому признаку.

Теперь запишем обе полученные формулы (для G и для Р) в терминах дисперсии:

При допущении независимости (т.е. отсутствия корреляции между ними) A, D и /, члены уравнения, отражающие ковариации между этими составляющими генотипической дисперсии, могут быть сокращены, Тогда Иными словами, наблюдаемая генотипическая вариативность в популяции есть результат суммирования вариативности аддитивной, доминантной и эпистатической.

Подобным же образом в терминах дисперсии может быть записано фенотипическое разнообразие людей в популяции:

Иначе говоря, количественные психогенетические модели основаны на допущении, что популяционная фенотипическая вариативность может быть объяснена влиянием генетических (VG) и средовых факторов (VE ), а также гено-средовых эффектов, возникающих в результате соприсутствия этих двух факторов [генотип-средовой ковариации Cov(G)(E) и генотип-средового взаимодействия (VGxE)]. Если всю фенотипическую изменчивость принять за 100%, то вклады генотипа, среды и генотип-средовых эффектов тоже могут быть выражены в процентах. Иными словами, когда говорят, что вклад генотипа в формирование межиндивидуальной вариативности признака составляет 60%, это означает, что на все остальные составляющие приходится 40%, Распределение фенотипических значений признака в популяции может быть представлено в качестве суммы разбросов определенных значений (см. табл. 8.2).

Структура фенотипической вариативности признака в популяции Составляющая изменчивости Символ Значение, для которого В обобщенном виде задачу генетики количественных признаков можно сформулировать так; установление того, какие компоненты и в какой степени определяют вариативность фенотипических значений исследуемого признака.

Рассмотрим далее составляющие психогенетической количественной модели подробнее.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ

Изучая механизм генетического контроля того или иного признака, исследователи ставят перед собой задачу найти ответы на четыре ключевых вопроса: 1) Насколько сильно влияние генотипа на формирование различий между людьми? 2) Каков биологический механизм этого влияния (сколько и какие гены вовлечены, каковы их функции и где, на каком участке какой хромосомы, они локализованы? 3) Каковы биологические процессы, соединяющие белковый продукт генов и конкретный фенотип? 4) Существуют ли какие-нибудь средовые факторы, влияние которых может привести к изменению исследуемого генетического механизма, и если существуют, то какова величина их влияния? Остановимся несколько подробнее на первом вопросе, хотя современная психогенетика занимается поисками ответов на все указанные вопросы.

Итак, описываемая модель, адресующаяся к первому из названных вопросов, не отвечает на вопрос «как?», ее цель — выяснить, насколько сильно влияние генотипа на формирование индивидуальных различий.

Влияние генотипа выражается относительной величиной, отражающей размерность вклада генов в фенотипическую дисперсию. Этой величиной является коэффициент наследуемости, вычисляемый как отношение вариативности генетической к вариативности фенотипической:

Экспериментальные генетические исследования, проведенные с растениями и животными, показали, что коэффициент наследуемости является суммарной величиной и включает как аддитивные, так и неаддитивные, возникающие в результате взаимодействия, генетические эффекты.

Выделяют два типа коэффициента наследуемости: один из них оценивает наследуемость в широком смысле, второй — в узком. Первый (его иногда называют также коэффициентом генетической детерминации) говорит о том, насколько популяционная изменчивость фенотипического признака определяется генетическими различиями между людьми. Его величина может варьировать от 0 до 1, т.е. теоретически изменчивость признака может и совсем не зависеть от вариативности генотипов и, наоборот, полностью определяться ею; чем выше значение этого коэффициента, тем выше роль наследственности в формировании индивидуальных различий.

Второй коэффициент оценивает только ту долю изменчивости, которая связана с аддитивным действием генов; благодаря этому он позволяет получить сведения не о причинах популяционной изменчивости признака, а о свойствах гамет и генов, полученных потомками от своих родителей. Вот почему, например, в селекции животных и растений именно он используется при селекционировании.

Для обозначения рассматриваемых коэффициентов разные авторы используют разные символы. Мы примем те, которые предложены в авторитетном руководстве «Генетика человека», написанным Ф. Фогелем и А. Мотульски [159]. Авторы определяют наследуемость в широком смысле формулой:

где VG— общая генотипическая дисперсия, включающая доминирование, эпистаз и аддитивные составляющие.

Наследуемость в узком смысле определяется формулой:

Таким образом, эти коэффициенты различаются только числителями дроби: если в числителе находится суммарная генотипическая вариативность в популяции (VG ) — речь идет о наследуемости в широком смысле; если же в числителе VA, то имеется в виду наследуемость в узком смысле.

Как и любой статистический показатель, коэффициент наследуемости предполагает определенные допущения и ограничения, поэтому интерпретироваться должен грамотно. Фогель и Мотульски выделяют три свойства коэффициента наследуемости.

1. Поскольку коэффициент наследуемости есть отношение, его величина может изменяться при изменении числителя (т.е. вариативности генотипов) или знаменателя (т.е. вариативности средовых условий). Он увеличивается, когда повышается генетическая дисперсия или, наоборот, снижается вариативность сред.

2. Оценка дисперсии основана на анализе корреляций между родственниками; этот анализ проводится по определенным правилам (см. далее), но они справедливы только при допущении случайного подбора супружеских пар. Применительно к психологии человека это допущение неверно, поэтому необходимы статистические поправки на ассортативность, в противном случае возникают систематические смещения в оценке h2.

3. Одно из главных допущений при вычислениях h2 — отсутствие ковариации и взаимодействия между генетическим значением и средовым отклонением, что также не всегда верно.

Все это необходимо иметь в виду при вычислении и, главное, интерпретации оценок наследуемости.

Кроме того, разные методы психогенетики имеют разную разрешающую способность оценки как h2, так и составляющих Vp. Например, метод близнецов не позволяет оценить VD, т.е. дисперсию доминирования. Он дает только суммарную оценку VD + VA. Правда, Фогель и Мотульски, опираясь на работу Д. Фальконера, считают, что составляющая VD обычно незначима по сравнению с VA, и поэтому допустимо предположение о том, что практически вся генотипическая вариативность сводится к аддитивной вариативности: VG = VA.

Тогда формула коэффициента наследуемости примет вид h2 = VG / VP. Это сильно упрощает логику дальнейших рассуждений.

Анализу средовых и генотип-средовых эффектов была посвящена гл. VI. Обобщенная характеристика этих компонентов уравнения фенотипической дисперсии приведена в табл. 8.3.

Генотип-средовая корреляция СоrGE (или генотип-средовой Генотип-средовое взаимо- G х Е (или VGxE ) генотип-средовой 13-

2. МЕТОДЫ АНАЛИЗА ПСИХОГЕНЕТИЧЕСКИХ

ЭМПИРИЧЕСКИХ ДАННЫХ

Как говорилось в гл. VII, психогенетиками была разработана система методов, которые позволяют оценить составляющие фенотипической дисперсии; все они построены на решении систем уравнений, описывающих сходство родственников различных степеней родства.

К их анализу мы теперь и переходим.

КЛАССИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДСТВЕННЫХ КОРРЕЛЯЦИЙ

Сходство родственников, принадлежащих к разным поколениям (предки — потомки), обычно оценивается коэффициентом корреляции Пирсона, который называют также межклассовым коэффициентом корреляции. В случае близнецов и сиблингов применяется коэффициент внутриклассовой корреляции, подсчитываемый на основе дисперсионного анализа:

где хi' и хi — значения одного и того же признака у близнецов одной пары.

Использование внутриклассовой корреляции в данном случае обусловлено тем, что нет генетического критерия для отнесения того или иного члена пары в тот или другой вариационный ряд. В табл. 8.4 приведен пример вычисления внутриклассовой корреляции для МЗ близнецов.

Вычисление внутриклассового коэффициента корреляции Пары близнец 1 близнец где R — коэффициент корреляции; В — межпарная дисперсия признака; W — внутрипарная дисперсия признака.

Внутриклассовый коэффициент корреляции, в отличие от межклассового, не изменяется при перемене мест членов пары.

При подсчете коэффициента корреляции обычно вычисляется и ошибка его измерения. Это важно, так как наличие ошибок измерения ведет к искажению коэффициента корреляции и, следовательно, при проведении генетического анализа по коэффициентам корреляции между родственниками будут получаться смещенные оценки компонентов дисперсии признака. В связи с этим производится поправка коэффициентов корреляции на дисперсию ошибки измерения, для чего проводят повторные измерения признаков у одних и тех же индивидов. Дисперсия ошибки измерения равна внутрипарной дисперсии (V0 = W), вычисленной по повторным измерениям. Когда дисперсия ошибки подсчитана, коррекция межклассовых коэффициентов корреляции осуществляется с использованием следующей формулы:

где Я — исходный коэффициент корреляции между первыми и вторыми родственниками по изучаемому признаку: S1, S2 — дисперсии признака у соответствующих родственников.

Использование индексов 1-й (например, родители) и 2-й (например, дети) групп родственников обусловлено тем, что указанные группы могут отличаться друг от друга по изучаемым признакам вследствие половых, возрастных и тому подобных различий.

Коррекция коэффициентов внутриклассовой корреляции (между близнецами, сиблингами) на дисперсию ошибки измерения проводится по формуле:

где В — межпарная дисперсия, W— внутрипарная дисперсия. Если приведенные в табл. 8.5 данные рассматривать как повторные измерения одних и тех же индивидов, то дисперсия ошибки измерения VС = W = 1,1, а внутриклассовая корреляция в данном случае соответствует коэффициенту воспроизводимости.

Корреляции разных типов родственников несут в себе специфическую информацию о разных составляющих фенотипической дисперсии в популяции (табл. 8.5). Например, при изучении пары приемный родитель — усыновленный ребенок можно получить оценку вклада 13* общей семейной и родительско-детской среды. При изучении же только корреляций биологических родителей и детей разделить составляющие генетической аддитивной дисперсии и родительско-детской среды невозможно, поскольку их объединяет и общая среда, и 50% общих генов. Этот метод применим только в сочетании по крайней мере с одним другим методом, который позволил бы разделить влияния генетических и средовых компонентов.

Вклады аддитивного (VA), доминантного (VD ) и общего средового (VEC ) компонентов фенотипической дисперсии в фенотипические корреляции разных типов родственников Примечание. Здесь и далее:

ВРО — родители Х дети (biological parent-offspring); APO — приемные родители Х дети (adopted parent-offspring); HS — полусиблинги (half-sibling); FS — полные сиблинги (full-sibling); DZ— ДЗ близнецы (dizygotic twins); MZ — МЗ близнецы (monozygotic twins).

С целью максимизации информации, полученной при анализе разных типов родственников, ученые совмещают несколько методов в рамках одного исследования. Выбор методов для исследования того или иного признака является специальной задачей. Главное правило здесь заключается в том, что количество независимых исходных статистик (т.е. количество корреляций между родственниками) должно превышать количество неизвестных в системе уравнений. Если это правило не выдерживается, система уравнений однозначного решения не имеет.

Например, представим себе, что мы исследуем по некоторому признаку биологические семьи, каждая из которых растит по крайней мере двух детей. Соответственно, мы можем определить корреляции по исследуемому признаку как между родителями и детьми, так и между сиблингами в данных семьях. Любая из этих пар будет иметь в среднем 50% общих генов, что позволяет, используя информацию из табл. 8.5, записать следующую систему уравнений:

Очевидно, что полученное после некоторых алгебраических преобразований уравнение rBPO VC ( BPO ) = rFS [ / 4 V D + VC ( FS ) ] / V P, однозначного решения не имеет, поскольку в нем присутствуют только известных, но 3 неизвестных члена.

Напротив, совмещение родительско-детских корреляций, полученных в приемных и биологических семьях, позволяет записать систему уравнений, решающих эту проблему:

После преобразования получим Данное уравнение имеет однозначное решение, поскольку Чем больше различных пар родственников включено в анализ, тем больше компонентов дисперсии может быть определено однозначно и тем более сложные и разветвленные модели могут оцениваться.

В качестве иллюстрации рассмотрим два метода, используемых для разделения генетической и средовой составляющих фенотипической дисперсии в популяции (подробнее о методах психогенетики — в гл. VII).

Метод близнецов. Этот метод, без сомнения, был и до сих пор является одним из ведущих методов психогенетики. Классический вариант метода близнецов основывается на том, что монозиготные (МЗ) и дизиготные (ДЗ) близнецы характеризуются различной степенью генетического сходства, в то время как их среда может считаться приблизительно одинаковой. На языке составляющих фенотипической дисперсии (см. табл. 8.2 и 8.3) это можно выразить так:

Соотнеся первое и третье 1 rNZ = V N / V P. уравнения, получим:

МЗ близнецы представляют собой идентичные генетические копии друг друга, поэтому теоретически корреляция МЗ близнецов по признаку, вариативность которого в популяции находится полностью под генетическим контролем, должна равняться 1,0. Разницу между 1,0 и реальной корреляцией МЗ близнецов можно объяснить влияниями индивидуальной среды или ошибки измерения (компонент VN содержит в нерасчлененном виде обе эти составляющие).

Отметим, что приведенные закономерности соотношения МЗ и ДЗ близнецов справедливы только при следующих условиях (частично речь о них шла в гл. VII):

1. Центральным допущением при использовании метода близнецов в любом его варианте является допущение о равенстве среды МЗ и ДЗ близнецов. Важно отметить, что оно подразумевает не одинаковость близнецовых сред, а тот факт, что распределение (частота встречаемости и разброс) средовых компонентов монозиготных близнецов не превышает разнообразия сред дизиготных. Правомерность этого допущения до сих пор исследуется и обсуждается психогенетиками;

если оно не справедливо, то получаемые этим методом оценки коэффициента наследуемости искажены. Как уже говорилось, это допущение касается не всей близнецовой среды, а только тех ее аспектов, которые связаны с изучаемым признаком (если они известны).

2. VGxЕ = 0, т.е. принимается допущение об отсутствии ГС-взаимодействия. Заметим, что в некоторых случаях такое допущение вполне правомерно, в большинстве же случаев оно требует тщательной эмпирической проверки.

3. Cov(G)(E) = 0, т.е. принимается допущение об отсутствии геyотипсредовой ковариации. Прямо проверить это допущение в рамках классического близнецового метода невозможно. Поэтому, как и в случае двух предыдущих допущений, отсутствие ГС-ковариации и корреляции при использовании классического метода близнецов принимается на веру.

4. Ассортативность по исследуемому признаку не отличается от нуля (т.е. = 0). Как уже говорилось, это допущение для большинства исследуемых в психогенетике признаков неверно: неслучайность подбора супружеских пар у человека — скорее правило, чем исключение.

Поэтому допущение об отсутствии ассортативности надо обязательно проверять (в том случае, если в литературе отсутствуют необходимые сведения) по данным о супружеских парах. В общем случае корреляция между супругами включает в себя компонент, обусловленный ассортативностью брака, и компонент, обусловленный влиянием семейных систематических средовых факторов. Самым простым и надежным способом проверки этого допущения является обследование родителей близнецов. Не имея данных о родителях (т.е. корреляций между родителями по исследуемому признаку), исследователь не может «развести» эффекты ассортативности и эффекты семейной среды.

Наличие же значимой ассортативности повышает возможность получения ДЗ одинаковых генов от обоих родителей (у МЗ и без этого фактора их 100%), повышая rДЗ и тем самым снижая разность rМЗ - rДЗ и, следовательно, величину коэффициента наследуемости (о нем речь пойдет ниже).

5. В генетическом механизме изучаемого признака отсутствуют эпистатические взаимодействия (Vt). Это условие принимается как должное практически во всех психологических исследованиях (многие исследователи принимают данное допущение a priori, даже не обсуждая его правомерность). Однако в ситуациях, когда это допущение несправедливо, оценки составляющих фенотипической дисперсии могут быть сильно искажены, поскольку эпистатическое взаимодействие генов может значительно уменьшить генетическое сходство ДЗ близнецов, тем самым увеличивая разницу между rМЗ и rДЗ и приводя к завышенным оценкам коэффициента наследуемости.

Однако даже в том (весьма неправдоподобном!) случае, когда исследуется психологический признак, для которого соблюдаются все вышеперечисленные условия, оценить все четыре компонента фенотипической дисперсии (VA,VD,VC,VN ) в рамках метода близнецов невозможно, так как четыре независимых величины не могут быть определены из трех линейных уравнений. Ученые, тем не менее, сделав несколько упрощающих допущений, разработали несколько способов оценки коэффициента наследуемости на основе метода близнецов. Отметим, что ни один из этих методов не является «правильным» или «неправильным» — каждый из них обладает определенными достоинствами и недостатками. Рассмотрим кратко хотя бы три наиболее часто встречающихся в литературе метода оценки коэффициента наследуемости.

КОЭФФИЦИЕНТ ХОЛЬЦИНГЕРА

К. Хольцингер предложил следующую формулу для оценки наследуемости:

Данная формула, как и следующая, адекватна только в случае, если среда МЗ равна таковой у ДЗ, при наличии же VD эта оценка будет смещенной. Поскольку в этой формуле VС и VN заменены на удвоенную VN, то нетрудно заметить, что при VC < VN этот коэффициент будет завышен, а при VC > VN, наоборот, занижен.

КОЭФФИЦИЕНТ ИГНАТЬЕВА*

В качестве первой оценки величины генетической составляющей фенотипической дисперсии часто используется коэффициент Игнатьева, вычисляемый следующим образом:

* Данный способ оценки генетического компонента дисперсии и зарубежной психогенетике связан с именем Д. Фальконера, работа которого вышла в I960 г.

Однако этот коэффициент был предложен еще в 1934 г. М.В. Игнатьевым. Кратко об этом см. во Введении, а также в работах В.М. Гиндилиса [97] и Б.И. Кочубея [132, гл. I]. В формуле Игнатьева используются иные символы, но, поскольку в современной науке утвердились приводимые далее обозначения, будем пользоваться ими и мы. В приводимой ниже формуле Еобщ — то же, что ЕС, a Eинд — то же, что EN в предыдущем тексте (см. табл. 8.3).

При наличии доминантного компонента дисперсии VD оценка наследуемости будет завышена.

Очевидно, что влияние любых факторов, изменяющих разницу между корреляциями двух типов близнецов (например, завышение корреляции между МЗ близнецами, возникающее в результате действия специфической для этого типа близнецов среды), будет влиять на эту оценку наследуемости. Хотя в последние годы появились и все чаще употребляются более современные и сложные методы статистического анализа, этот коэффициент, в силу своей аргументированности и простоты получения, остается в арсенале психогенетики. Более того, Р. Пломин предложил с помощью этой формулы оценивать — тоже в первом приближении, конечно, — и долю средовых компонентов:

где Eoбщ — общесемейная среда (VС ), Еинд — индивидуальная среда (VN).

Правда, в оценку индивидуальной среды неизбежно включается часть дисперсии, вызванная ошибкой измерения. Возможность коррекции этого дефекта обсуждена выше.

МЕТОД ДЕ ФРИЗА И ФУЛКЕРА (ДФ-МЕТОД)

Дж. де Фриз и Д. Фулкер разработали две регрессионные модели:

1) классическую регрессионную модель, в которой частная регрессия значения со-близнеца на значение близнеца—условного пробанда и коэффициент родства представляет собой тест генетической этиологии исследуемого признака, и 2) расширенную регрессионную модель, предоставляющую прямое свидетельство того, насколько индивидуальные различия внутри исследуемой группы объясняются генетическими и средовыми влияниями. Эти два регрессионных уравнения записываются следующим образом:

где С — значение со-близнеца по исследуемому признаку (данный метод подразумевает выделение в каждой паре одного близнеца — условного пробанда, тогда второй близнец называется со-близнецом);

Р — значение близнеца-пробанда по тому же признаку; R — коэффициент родства (1 для МЗ и 0,5 для ДЗ близнецов); PR — произведение значения пробанда по исследуемому признаку на коэффициент родства; А — константа регрессионного уравнения.

Решение этих уравнений позволяет оценить следующие параметры: В1, представляет собой показатель среднего сходства между МЗ и ДЗ близнецами; В2 — оценку удвоенной разницы между средними в группах МЗ и ДЗ близнецов (с учетом ковариации между значениями МЗ и ДЗ пробандов); В3 оценивает долю дисперсии, объясняемую средовыми влияниями, общими для членов близнецовой пары (VС /VР или С2); В4, отражает разницу h2g - h2, где h2 — коэффициент наследуемости в широком смысле и h2g — коэффициент наследуемости в определенной группе (например, коэффициенты наследуемости IQ в группах здоровых людей и людей, страдающих ФКУ, отличаются друг от друга; В4 показывает разницу коэффициентов наследуемости, полученных в генеральной популяции и специфической выборке); и, наконец, В5 оценивает коэффициент наследуемости (h2), т. е. показатель того, насколько индивидуальные различия в исследуемой выборке объясняются наследуемыми влияниями.



Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 || 6 | 7 |   ...   | 11 |


Похожие работы:

«Сервис виртуальных конференций Pax Grid ИП Синяев Дмитрий Николаевич Актуальные проблемы биохимии и бионанотехнологии IV Международная научная Интернет-конференция Казань, 16-17 октября 2013 года Материалы конференции В двух томах Том 1 Казань ИП Синяев Д. Н. 2013 УДК 577/579(082) ББК 28.4:28.72:28.707.2(2) A43 A43 Актуальные проблемы биохимии и бионанотехнологий.[Текст] : IV Международная научная Интернет-конференция : материалы конф. (Казань, 16-17 октября 2013 г.) : в 2 т. / Сервис...»

«ФОРМА МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермский государственный национальный исследовательский университет ОТЧЕТ ПО ДОГОВОРУ № 12.741.36.0016 О ФИНАНСИРОВАНИИ ПРОГРАММЫ РАЗВИТИЯ Рациональное природопользование: технологии прогнозирования и управления природными и социально-экономическими системами за 2011 г. Ректор университета _(Макарихин И.Ю.) (подпись, печать)...»

«СОДЕРЖАНИЕ 1. Общая характеристика основной образовательной программы 3 2. Цель и задачи программы 3 3. Область, объекты и виды профессиональной деятельности 4 4. Планируемые результаты освоения образовательной программы 4 5. Структура основной образовательной программы 5 6. Объем и содержание основной образовательной программы 5 7. Сроки освоения и условия реализации основной образовательной 12 программы 8. Нормативные документы для разработки ООП 13 2 1. Общая характеристика основной...»

«Рулонные пресс-подборщики Пресс-подборщики с обмотчиком RU KRONE – успех на протяжении более 100 лет Уже более 100 лет имя KRONE является критерием Компетентность качества среди производителей сельскохозяйственной техники. Начав с кузнечного цеха, фирма KRONE сумела Новаторство стать одним из ведущих производителей кормоуборочной техники. Готовность к внедрению Близость к клиенту новшеств, близость к клиентам и компетентность являются главными составляющими успеха предприятия на протяжении...»

«СОДЕРЖАНИЕ 1 ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ 1.1 Основная профессиональная образовательная программа высшего образования (ОПОП ВО) бакалавриата, реализуемая вузом по направлению подготовки 080100.62 Экономика и профилю подготовки Банковское дело. 1.2 Нормативные документы для разработки ОПОП бакалавриата по направлению подготовки 080100.62 Экономика и профиль подготовки Банковское дело. 1.3 Общая характеристика вузовской ОПОП ВО бакалавриата 1.4 Требования к абитуриенту 2 ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ...»

«Иммунитет_растений СПЕЦКУРС ИММУНИТЕТ РАСТЕНИЙ Спецкурс “Иммунитет растений” читается на 5 курсе 9 семестре для студентов стационарного отделения (18 часов). Полученные знания закрепляются в ходе лабораторных занятий (12 часов на стационарном отделении). Прохождение курса заканчивается сдачей зачета. ПРОГРАММА СПЕЦКУРСА ИММУНИТЕТ РАСТЕНИЙ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ИММУНИТЕТЕ РАСТЕНИЙ Предмет, задачи и методы фитоиммунологии как науки. Краткие исторические сведения об иммунитете растений к инфекционным...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФАКУЛЬТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ Кафедра микробиологии, вирусологии, эпизоотологии и ветеринарно-санитарной экспертизы УТВЕРЖДАЮ Проректор по учебной работе, доцент Декан факультета, профессор М.В. Постнова С.Н. Золотухин 15 сентября 2009 г. 15 сентября 2009 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПО ДИСЦИПЛИНЕ ГЕНЕТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ФАКУЛЬТЕТА ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ЭКЗАМЕНА В МАГИСТРАТУРУ по направлению 050100.68 Педагогическое образование (магистерская программа - Историческое образование) Махачкала - 2011 Программа дисциплины обсуждена и утверждена на заседании кафедры истории Дагестана (№4 от 19 декабря 2011г.) Авторы-...»

«Министерство образования и науки РФ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Самарский государственный университет Исторический факультет УТВЕРЖДАЮ Проректор по научной работе А.Ф. Крутов _ 2011 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ Теоретические основы педагогической психологии. (ОД.А.06; цикл ОД.А.00 Обязательные дисциплины основной образовательной программы подготовки аспиранта по отрасли Психологические науки, специальность 19.00.07 –...»

«Муниципальное бюджетное общеобразовательное учреждение средняя общеобразовательная школа № 1 Утверждено педсоветом Принято педсоветом Рекомендовано МC Приказ № 11 Протокол № 11 учителей естественноДиректор школы математического цикла (Г.П.Хлюстова) от 30. 08. 2013 г (дата) Протокол № 1 от 30. 08. 2013 г (дата) от 29.08.2013 г (дата) Биология, 6 класс Учитель: Жабина Марина Валерьевна Кимовск, 2013-2014 учебный год 1 Пояснительная записка Рабочая программа составлена с учётом требований...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральный институт развития образования ПРИМЕРНАЯ ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ ИСТОРИЯ для профессий начального профессионального образования и специальностей среднего профессионального образования Москва 2008 ПРИМЕРНАЯ ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ ИСТОРИЯ для профессий начального профессионального образования и специальностей среднего профессионального образования Авторы: Гладышев А.В., доктор исторических наук Чудинов А.В., доктор...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учебно-методическое объединение вузов Республики Беларусь по медицинскому образованию ФАРМАКОЛОГИЯ Типовая учебная программа для высших учебных заведений по специальности 1-79 01 07 Стоматология Минск 2009 2 СОСТАВИТЕЛИ: Н.А. Бизунок, заведующий кафедрой фармакологии Учреждения образования Белорусский государственный медицинский университет, кандидат медицинских наук, доцент; Б.В. Дубовик, профессор кафедры фармакологии Учреждения образования...»

«Рабочая программа Предмет Литература. 6 класс. Базовый уровень 2013 Рабочая программа Гусаровой Л.Г. Предмет Литература Класс 6 Базовый уровень Всего часов 68 Кол-во часов неделю 2 Гусарова Любовь Георгиевна учитель русского языка и литературы высшая квалификационная категория Раздел I. Пояснительная записка. Статус документа Настоящая программа по литературе для 6 класса создана на основе федерального компонента государственного стандарта основного общего образования и программы...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФАКУЛЬТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ Кафедра микробиологии, вирусологии, эпизоотологии и ветеринарно-санитарной экспертизы УТВЕРЖДАЮ Проректор по учебной работе, доцент Декан факультета, профессор М.В. Постнова С.Н. Золотухин 15 сентября 2009 г. 15 сентября 2009 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПО ДИСЦИПЛИНЕ ИММУНОХИМИЯ И МЕДИЦИНСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ФАКУЛЬТЕТА ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ ПО...»

«Рабочая программа учебного предмета Технология 1-4 классы Составитель: учитель технологии начальных классов Никитина Ю.В. Москва, 2013 Пояснительная записка Рабочая программа учебного предмета Технология разработана на основе федерального государственного образовательного стандарта начального общего образования, авторской программы Н.И.Роговцевой, С.В. Анащенковой и курса Проектная деятельность (Пахомова Н.Ю., Суволокина И.В., Денисова И.В.). 21 век – век высоких технологий. Это стало девизом...»

«5 сентября 2009 года 18.00. Организационное собрание членов оргкомитета, руководителей делегаций. 1-ый зал столовой лагеря 20.00. Вечер: Костер приглашает друзей. Центральная площадь лагеря (перед столовой) 6 сентября 2009 года 11.00. Открытие VIII Общероссийской встречи организаторов отдыха, оздоровления детей и молодежи Отдых, оздоровление детей и молодежи на фоне кризиса: итоги и уроки 2009 года Центральная площадь лагеря (перед столовой) 18.00. Заседание президиума МОО СОДЕЙСТВИЕ ДЕТСКОМУ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УТВЕРЖДАЮ Декан факультета 2009 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА дисциплины Начертательная геометрия и инженерная графика для специалистов Автомобили и автомобильное хозяйство направления подготовки Факультет, на котором проводится обучение Механизации Кафедра –разработчик Кафедра начертательной геометрии и графики...»

«Наука в современном информационном обществе Science in the modern information society III Vol. 2 spc Academic CreateSpace 4900 LaCross Road, North Charleston, SC, USA 29406 2014 Материалы III международной научно-практической конференции Наука в современном информационном обществе 10-11 апреля 2014 г. North Charleston, USA Том 2 УДК 4+37+51+53+54+55+57+91+61+159.9+316+62+101+330 ББК 72 ISBN: 978-1499178852 В сборнике представлены материалы докладов III международной научно-практической...»

«1. Общие положения Программа вступительного экзамена предназначена для поступающих в аспирантуру по специальности 06.02.07 Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных. Программа включает в себя вопросы к экзамену для аспирантов данной специальности по профилю вуза и учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины. В основу программы положены следующие дисциплины: разведение и селекция сельскохозяйственных животных; генетика сельскохозяйственных животных. 2. Вопросы...»

«Пояснительная записка Планирование составлено на основе Программы курса 8-9 кл.. Составители: Л.Н.Боголюбов, Л.Ф.Иванова, А.И.Матвеева и др., М.: Просвещение, 2009 г. Учебник: Введение в обществознание для 8-9 классов общеобразовательных учреждений под ред. Л.Н.Боголюбова. М.: Просвещение, 2009 г. Программа рассчитана на 1 час в неделю (34 часа в год), 34 рабочие недели. Современное российское общество переживает сложный период становления новой системы ценностей, утверждения новых приоритетов...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.