WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

19

Образование сульфидов меди

Вестник Томского государственного университета. Биология

2010 № 2 (10)

БИОТЕХНОЛОГИЯ

УДК 579.66

О.П. Буторова1, А.В. Козлова2, А.Л. Герасимчук1

1

Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск) 2 Материаловедческий центр Томского государственного университета (г. Томск)

ОБРАЗОВАНИЕ СУЛЬФИДОВ МЕДИ DESULFOVIBRIO SP. R2

В ОПТИМАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУРНЫХ УСЛОВИЯХ

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ (программа «Кадры»;

госконтракты № П1052 от 20 августа 2009 г. и № 6362р/8761 от 10 декабря 2008 г.).

Определена оптимальная температура роста и образования сероводорода сульфатредуцирующими дельтопротеобактериями Desulfovibrio sp. R2, устойчивыми к повышенным концентрациям меди в среде и перспективными для использования в биотехнологиях осаждения металлов. Методом энергодисперсионного анализа показано образование бактериями Desulfovibrio sp. R2 сульфида меди, соответствующего минералу ковеллиту, при оптимальной температуре 28С.

Ключевые слова: сульфатредуцирующие бактерии; Desulfovibrio; сульфиды меди; энергодисперсионный анализ; сканирующая электронная микроскопия.

Сульфатредуцирующие бактерии (СРБ) играют важную роль в осаждении сульфидов металлов в природных экосистемах и технологических схемах [1].

Образование сульфидов металлов – основной механизм, посредством которого СРБ осаждают тяжелые металлы из раствора [2]. Растворимость сульфидов двухвалентных металлов низкая и изменяется в пределах 10–410–6 г/100 мл растворителя. Микробное осаждение металлов было продемонстрировано еще в середине прошлого века [3]. Образование ковеллита, сульфида меди, под действием биогенного сероводорода впервые показано Баас-Бекингом и Муром (Baas-Becking and Moore) в 1961 г. [4]. Мак-Нил (McNeil) с соавт.

(1991) определил ковеллит и халькоцит (Cu2S) как основную твердую фазу сульфидов меди, образующихся биогенным путем [5]. Показано образование ковеллита накопительными культурами, содержащими СРБ [6]. Однако при попытке исследовать образование сульфидов металлов чистыми культурами СРБ исследователи обычно сталкиваются с проблемой ингибирования роста клеток при повышенных концентрациях ионов металлов в среде.

Многие СРБ чувствительны к повышенным концентрациям ионов двухвалентной меди. По имеющимся данным, устойчивость к меди большинства представителей СРБ рода Desulfovibrio довольно низкая. Для бактерии Desulfovibrio desulfuricans G20 удельная скорость роста уменьшалась при конценО.П. Буторова, А.В. Козлова, А.Л. Герасимчук трации ионов меди 0,4 мг/л [7], для других представителей этого рода рост ингибировался при 4–9 мг/л ионов меди (II) [8, 9]. Нами впервые описаны штаммы бактерий Desulfovibrio spp., устойчивые к меди (II) в концентрации до 2600 мг/л [10]. Бактерии Desulfovibrio sp. R2, выделенные из проб сточных вод предприятия «РОЛТОМ» по производству шарикоподшипников, выдерживали концентрации ионов двухвалентной меди до 800 мг/л [8].

Одним из важных параметров, влияющих на восстановление сульфата в анаэробных осадках [11], а также на скорость сульфатредукции в осадках ветландов, загрязненных металлами, является температура [12]. Кроме того, она оказывает влияние и на продукцию сероводорода СРБ. Описаны случаи, когда оптимальные температуры для роста и дыхания бактерий отличались между собой, оптимум для дыхания клеток был выше, чем для роста их численности [13].

Целью данной работы являются определение оптимальной температуры роста для устойчивых к ионам меди бактерий Desulfovibrio sp. R2, изучение образующихся осадков сульфидов меди современными физико-химическими методами в условиях оптимальной температуры.

Материалы и методы исследования В работе были использовали бактерии штамма Desulfovibrio sp. R2, выделенные из проб сточных вод предприятия «РОЛТОМ» и поддерживаемые в лаборатории биотехнологии и биоинженерии кафедры физиологии растений и биотехнологии Биологического института Томского государственного университета. Культивирование бактерий проводили в анаэробных условиях с использованием пресноводной среды Видделя [14] с лактатом в качестве донора углерода и электрона. Подробно культивирование устойчивых к меди изолятов СРБ описано нами ранее [8]. Визуальное наблюдение за ростом культуры проводили путем фазово-контрастного микроскопирования с использованием исследовательского микроскопа Axio Star (Carl Zeiss).

Влияние температуры на рост клеток и образование сероводорода в культуре бактерий оценивали по продукции биомассы (концентрации белка) и образованию сероводорода. Эксперименты по определению концентрации белка и сероводорода в процессе роста микроорганизма проводили в трех повторностях при температурах в диапазоне от +18 до +38°С. Питательную среду с инокулятом (10%) анаэробно разливали в пенициллиновые флаконы.

Концентрацию белка определяли по модифицированному методу Лоури с использованием фенольного реактива Фолина [15]. Концентрацию сероводорода определяли спектрофотометрически по методике Пахмайера [16]. Кинетические параметры роста – удельную скорость (µ) и период удвоения культуры (Td) – определяли, используя данные о концентрации белка в разных временных точках [17]. Данные, полученные в ходе экспериментов, обрабатывались с помощью пакета Microsoft Office Excel 2003 и представлены в работе в виде средней со стандартным отклонением.



Для изучения образования сульфидов бактерии Desulfovibrio sp. R2 культивировали на среде Видделя с добавлением ионов меди в концентрации Образование сульфидов меди 250 мг/л по описанной методике [8]. Выращивание культуры проводили в течение 9 и 58 сут. Образовавшийся после культивирования осадок собирали и концентрировали на центрифуге Eppendorf 5804R (Германия) при об/мин в течение 10 мин. Полученный осадок высушивали на воздухе и измельчали до состояния порошка. Порошок исследовали с использованием сканирующего электронного микроскопа Philips SEM515 (Голландия). Энергодисперсионный анализ проводили с помощью микроанализатора EDAX.

Съемка производилась при ускоряющем напряжении 30 kV, фокусное расстояние 12 мм, размер зонда 50–100 нм.

Результаты исследования и обсуждение Определение оптимальных температур роста и образования сероводорода Изменение концентрации белка бактерий Desulfovibrio sp. R2 с течением времени при различных температурах показано на рис. 1. Кривые роста бактериальной культуры имели классический S-образный вид. Для каждой температуры культивирования определены продолжительность лаг-фазы, удельная скорость роста и период удвоения культуры (таблица).

Кинетические параметры роста, выход биомассы и сероводорода Desulfovibrio sp. R2 при разных температурах Максимальная Максимальная Наименьшую продолжительность лаг-фазы (4 ч), максимальную скорость роста (0,37±0,15 ч–1) и наименьший период удвоения (2,12 ч) наблюдали при температуре культивирования +35С. При понижении и повышении температуры продолжительность лаг-фазы увеличивалась до 23,5 ч при +18С и 10,5 ч при +38С. При снижении температуры с +32 до +28С продолжительность лаг-фазы и период удвоения также возрастали.

Несмотря на то что максимальная скорость роста бактерий обнаружена при температуре +35С (рис. 2), максимальную концентрацию биомассы наблюдали при +28С, а сероводорода – при +22С. В целом, кривые изменения концентрации сероводорода в среде с течением времени (см. рис. 3) соответствовали кривым роста бактериальной культуры (рис. 1). Следует заметить, что максимальные концентрации сероводорода в среде с культурой бактерий в исследованном диапазоне температур отличались незначительно (от 52,9±8,67 до 68,9±3, мг/л). Для дальнейшего изучения образования сульфидов меди бактериями была выбрана температура культивирования +28С, т.к. именно при этой температуре образуется наибольшее количество биомассы.

Концентрация белка, мг/л Концентрация сероводорода, мг/л Рис. 3. Изменение концентрации сероводорода в культуре бактерий Desulfovibrio sp. R с течением времени при культивировании в условиях разных температур:

Исследование размеров и элементного состава сульфидов меди, образованных бактериями Desulfovibrio sp. R2, проводили с помощью сканирующего микроскопа. Обнаружили, что средний размер частиц осадка составлял 75 мкм (рис. 4, а) при культивировании бактерий в течение 9 дней, в то время как при культивировании в течение 58 дней частицы имели более крупные размеры, до 300 мкм (рис. 4, в). Частицы осадков, наблюдаемые в контроле без инокулята, были значительно меньше (рис. 5, а), их средний размер составлял около 10 мкм. Энергодисперсионный анализ осадков показал, что основными элементами, входящими в состав осадков, образованных в среде бактериями штамма R2, являлись медь и сера, как в экспериментах с непродолжительным, так и более длительным периодом культивирования. Также в полученных спектрах присутствовали железо и в небольших количествах кислород, углерод и фосфор (рис. 4, б, г). Соотношение содержания в осадке серы и меди составляло 1:1,3 при непродолжительном культивировании бактерий штамма R2 – 9 сут и 1:1 при культивировании их в течение 58 сут. В контрольном образце основные пики соответствовали меди и кислороду. Также в контроле присутствовали железо и фосфор, а количество серы было значительно меньше, и его содержание к меди составляло 1:7,5.

Рис. 4. Микрофотографии и энергодисперсионные спектры осадков сульфидов меди, образованных бактериями Desulfovibrio sp. R2 при культивировании 9 дней (а, б) и 58 дней (в, г) Рис. 5. Микрофотография (а) и энергодисперсионный спектр осадка (б), образованного в контроле без инокулята после 11 дней культивирования Установлено, что оптимальная температура роста для бактерий штамма Desulfovibrio sp. R2, устойчивых к повышенным концентрациям меди, составляла +35С. При этом максимальное количество микробной биомассы образовывалось при более низкой температуре, а максимальная концентрация сероводорода во всем исследованном интервале температур изменялась незначительно. Для экспериментов по изучению образования сульфидов меди была выбрана температура +28С, т.к. именно в этих условиях образовываО.П. Буторова, А.В. Козлова, А.Л. Герасимчук лась максимальная микробная биомасса. При образовании сульфидов клетки могут служить сайтами нуклеации будущих кристаллов, поэтому при оптимизации процесса образования биогенных сульфидов высокая плотность клеток в среде имеет большое значение. В случае промышленного применения процесса низкие температуры позволят снизить затраты на обеспечение энергией предприятия.

Соотношение атомов серы и меди, обнаруженное в биогенном осадке методом энергодисперсионного анализа, соответствовало минералу ковеллиту с химической формулой CuS. Образование ковеллита было ранее продемонстрировано в условиях накопительных [6] и чистых культур [10] СРБ. Возможно, первоначальное связывание серы с медью происходит в виде дефицитного по сере сульфида меди, т.к. соотношение S:Cu увеличивалось при более продолжительной инкубации и было близко к 1 после 58 сут культивирования. Вероятной кристаллической фазой на ранних стадиях культивирования может быть халькоцит (Cu2S).

Возможно, в процессе культивирования происходит превращение одной формы сульфида в другую, т.к. известно, что различные формы сульфида меди в зависимости от температурных и других условий могут трансформироваться друг в друга.

Известно, что в условиях диагенетического образования сульфидов меди в природных условиях устанавливается равновесие между процессом образования сероводорода СРБ и переходом S2– в твердую фазу [18]. При повышении концентрации сероводорода начальная форма CuS может сменяться борнитом (Cu5FeS4), а затем халькопиритом (СuFeS2). Присутствие на диаграммах пиков железа, как при культивировании в течение 9 дней, так и при более продолжительном культивировании, свидетельствует в пользу того, что борнит и халькопирит могут быть возможными кристаллическими фазами биогенного осадка. Возрастание соотношения S:Cu с увеличением срока инкубации свидетельствует о накоплении связанных сульфидов в осадке с течением времени. Небольшое количество серы, обнаруживаемое в контроле без инокулята, связано с внесением абиогенного сероводорода в форме Na2S в питательную среду в качестве восстановителя. Теоретически в условиях питательной среды, использованной в наших экспериментах, могут образовываться нерастворимые соединения фосфата железа, о чем свидетельствуют небольшие пики фосфора, обнаруженные как в контроле без инокулята, так и в экспериментах на разных сроках культивирования. Присутствие кислорода может быть связано с частичным окислением меди до оксидов в процессе подготовки пробы для энергодисперсионного анализа.

Таким образом, температура +28С является оптимальной для получения сульфидов меди с использованием устойчивого к высоким концентрациям меди штамма бактерий Desulfovibrio sp. R2. Можно предположить наличие нескольких кристаллических фаз сульфидов меди и смешанных сульфидов меди и железа при биогенном осаждении двухвалентной меди, а также смену одних форм сульфидов другими при увеличении срока культивирования.

1. Карначук О.В. Образование и растворение серосодержащих минералов сульфатредуцирующими бактериями: Автореферат дис. … д-ра биол. наук. М., 2006. 53 с.

2. Kalin M., Cairns J., McCready R. Ecological engineering methods for acid-mine drainage treatment of coal wastes // Resour. Conserv. Recycl. 1991. Vol. 5. P. 26 –275.

3. Каравайко Г.И., Кузнецов С.И., Голомзик А.И. Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд. М.: Наука, 1972. 248 с.

4. Baas-Becking L.G.M., Moore D. Biogenic sulfides // Econ. Geol. 1961. Vol. 56. P. 259–272.

5. McNeil M.B., Jones J.M., Little B.J. Mineralogical fingerprints for corrosion processes induced by sulfate reducing bacteria // NACE Annual Conference. 1991. Vol. 580. P. 1–16.

6. Gramp J.P., Sasaki K., Bigham J.M., Karnachuk O.V., Tuovinen O.H. Formation of Covellite (CuS) Under Biological Sulfate-Reducing Conditions // Geomicrobiology Journal. 2006.

Vol. 23. P. 613–619.

7. Sani R.K., Peyton B.M., Brown L.T. Copper-induced inhibition of Desulfovibrio desulfuricans G20: assessment of its toxicity and correlation with those of zinc and lead // Appl. Environ.

Microbiol. 2001. Vol. 67. P. 4765–4772.

8. Karnachuk O.V., Kurochkina S.Y., Nicomrat D., Frank Yu.A. et al. Copper resistance in Desulfovibrio strain R2 // Antonie van Leeuwenhoek. 2003. Vol. 83. P. 99–106.

9. Cabrera G., Perez R., Gomez J.M., A. balos A., Cantero D. Toxic effects of dissolved heavy metals on Desulfovibrio vulgaris and Desulfovibrio sp. strains // J. Hazard Mater. 2006.

Vol. 35. P. 40–46.

10. Karnachuk O.V., Sasaki K., Gerasimchuk A.L. et al. Precipitation of Cu-sulfides by Coppertolerant Desulfovibrio Isolates // J. Geomicrobiol. 2008. Vol. 25. P. 219–227.

11. Russell N.J. Cold adaptation of microorganisms // Philosophical Transaction of the Royal Society of London Series B. 1990. Vol. 329. P. 595–611.

12. Karnachuk O.V., Pimenov N.V., Yusupov S.K., Frank Y.A. et al. Sulfate reduction potential in sediments in the Norilsk Mining area, Northern Siberia // J. Geomicrobiol. 2005. Vol. 22. Р. 11–25.

13. Isaksen M.F., Jоrgensen B.B. Adaptation of psychrophilic and psychrotrophic sulfatereducing bacteria to permanently cold marine environments // Appl. Environ. Microbiol.

1996. Vol. 62. P. 408–414.

14. Widdel F., Bak F. Gram-negative mesophilic sulfate-reducing bacteria // The Prokaryotes:

A handbook on the biology of bacteria: ecophysiology, isolation, identification, applications.

Eds. Balows A et al., 2nd edition, Berlin: Springer-Verlag. 1992. P. 3352–3378.

15. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. Vol. 193, № 1. P. 265–275.

16. Pachmayr F. Vorkommen und Bestimmung von Schwefelverbindungen in Mineralwasser.

PhD thesis, University Mnchen, FRG. 1960. P. 238.

17. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: Практический курс. М.: ФАИР-ПРЕСС, 1998. 720 с.

18. Лурье А.М. Происхождение медистых песчаников и сланцев // На основных направлениях науки. 1985. № 5. С. 102–112.

Ol’ga P. Butorova1, Anna V. Kozlova2, Anna L. Gerasimchuk Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia Material Science Centre of Tomsk State University, Tomsk, Russia

FOR MOTION OF COPPER SULFIDES BY DESULFOVIBRIO SP. R

UNDER OPTIMAL TEMPERATURE CONDITIONS

Sulfate-reducing bacteria play an important role in metal sulfide formation in anaerobic environments as well as various technological schemes. The major mechanism of metal precipitation by SRB is formation of insoluble sulfides. The study of metal sulfide formation, including copper, by pure cultures of SRB is hampered by metal ions toxicity to the bacteria. The copper-tolerant Desulfovibrio have been recently isolated and described (Karnachuk et al., 2003; Karnachuk et al., 2008). This study focuses on revealing the optimum temperature range for growth and sulfide production by copper-tolerant Desulfovibro sp., R2 and examination of copper sulfides formed by the bacteria under the optimum temperature conditions.

Specific growth rate (µ), lag-phase and doubling time (Td) have been determined for Desulfovibrio sp. R2 growing in the batch culture with lactate as electron donor at the temperature range of +18 to +38°C. The maximum µ of 0,37± 0,15 h-1, minimum lagphase of 4 h, and doubling time of 2.12 h was observed under +35°C. The maximum sulfide concentration did not change substantially at the studied temperature range, and the maximum biomass production was detected at +28°C. This temperature has been chosen to study copper sulfide production because cell surface plays major role in initial metal binding. Cell wall also may be a nucleation site for the subsequent formation of crystalline metal sulfides.

Precipitates formed in Desulfovibrio sp. R2 spent cultures have been studied by scanning electron microscopy with energy dispersive spectroscopy (SEM-EDS). Shortterm (9 days) incubation experiments resulted in production of smaller particles with the average size 75 µm whereas particles up to 300 µm were formed during long-term ( days) incubations. Cu and S were major peaks revealed by EDS analysis. Cu also had an intense EDS signal in the control abiogenic precipitate obtained without SRB inoculum.

On the other hand, abiogenic control showed only minor S peak. Cu:S ratio in biogenic precipitate was consistent with mineral covellite (CuS) under the long-term incubation.

Minor peaks of Fe, P, and O occurred in both, experiment and control. These elements may be ascribed to the copper oxide and iron-copper-phosphates. The formation of mixed copper-iron sulfides is also possible under the biogenic incubation conditions.

Key words: sulfate-reducing bacteria; Desulfovibrio; copper sulfides; energydispersive analysis; scanning electronic microscopy.





Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО Кемеровский государственный университет Новокузнецкий институт (филиал) Факультет _Экономический_ РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ ФТД.1 Основы научных исследований_ ( код и название дисциплины по рабочему учебному плану) для специальности (направления и профиля) _080109.65 Бухгалтерский учет, анализ и аудит ( код и название специальности и специализации или направления и профиля) Новокузнецк 2013 2 Сведения о разработке и утверждении...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ Декан факультета _ /Морозов А.А./ _ 2013г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ (МОДУЛЯ) ОСНОВЫ ПОЛИТИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ Дисциплина 221400.62 Управление качеством Направление подготовки Управление качеством в производственноПрофиль подготовки / технологических...»

«Асток Деловая неделя (Санкт-Петербург) — 18.02.2008 МАЛЫЙ БИЗНЕС В ИНДУСТРИИ ВПЕЧАТЛЕНИЙ стр. 1 из 3 Асток Деловая неделя (Санкт-Петербург) — 18.02.2008 МАЛЫЙ БИЗНЕС В ИНДУСТРИИ ВПЕЧАТЛЕНИЙ, Кузнецова Евгения Могут ли претендовать малые турфирмы Петербурга на европейские турпотоки? По силам ли им конкурировать с более крупными и раскрученными коллегами? Как один из вариантов участия небольших компаний в местной индустрии гостеприимства — это организация культурного туризма. Об этом шла речь в...»

«Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Специализированный учебно-научный центр (факультет) – школа-интернат имени А.Н. Колмогорова 2011 2 Оглавление ВВЕДЕНИЕ МАТЕМАТИКА ПРОФИЛЬНЫЙ ПОТОК МАТЕМАТИКА ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПОТОК ФИЗИКА ПРОФИЛЬНЫЙ ПОТОК ЗАДАЧИ ФИЗИЧЕСКОГО ПРАКТИКУМА ИНФОРМАТИКА ПРОФИЛЬНЫЙ ПОТОК ИНФОРМАТИКА ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПОТОК БИОЛОГИЯ ПРОФИЛЬНЫЙ ПОТОК БИОЛОГИЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПОТОК ХИМИЯ ПРОФИЛЬНЫЙ ПОТОК ПРАКТИКУМ ПО ХИМИИ ХИМИЯ ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЙ...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации ОРСКИЙ ГУМАНИТАРНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ (ФИЛИАЛ) Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Оренбургский государственный университет Согласовано: Утверждаю: Проректор по учебной работе Ректор ОГТИ (филиала) ГОУ ОГУ ГОУ ОГУ _ А. Д. Проскурин Г. А. Мелекесов 2011 г. 2011 г. Номер внутривузовской регистрации Основная образовательная программа высшего профессионального образования Направление...»

«Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт Африки Российской академии наук Аспирантура по специальности – 07.00.07 – Этнография, этнология и антропология. Дисциплина – Этнография, этнология и антропология Статус дисциплины ОД.А.03 ЗЕТ: 3 (108) Руководитель дисциплины – д.и.н., проф. Д.М. Бондаренко. Контактный телефон руководителя дисциплины – 8 903 581 91 22. E-mail руководителя дисциплины – [email protected] УТВЕРЖДАЮ: Директор Федерального государственного бюджетного...»

«МИНИСТЕРСТВО КУЛЬТУРЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования КРАСНОДАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КУЛЬТУРЫ И ИСКУССТВ ФАКУЛЬТЕТ ТЕЛЕРАДИОВЕЩАНИЯ ПРИНЯТО: УТВЕРЖДАЮ: Решением Ученого Совета И.о. ректора Краснодарского Краснодарского государственного государственного университета университета культуры и искусств культуры и искусств _ _ 2011 года Н.Н. Шадюк Протокол № _ _ 2011 года ОСНОВНАЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ...»

«1 МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ УТВЕРЖДАЮ Первый проректор университета профессор С.Д.Денисов 28 мая 2010 г. Рег. № _ КЛИНИЧ Е СКАЯ ИММ У НОЛОГ ИЯ И АЛЛЕРГ ОЛОГ ИЯ Учебная программа для специальности 1-79 01 01 Лечебное дело специализации 1-79 01 01 01 Военно-медицинское дело Факультет военно-медицинский Кафедра военно-полевой терапии Курс(ы) Семестр(ы) Лекций 8 час. Формы аттестации: Семестр Практических занятий 50 час....»

«Предварительная программа конференции Мир арматуры-2006 Маастрихт, Голландия Пожалуйста, обратите внимание, что эта программа является предварительной, и организаторы оставляют за собой право вносить в нее изменения. Окончательная программа будет распространяться на конференции. Следите за изменениями на сайте www.valve-world.net, где также можно найти тезисы представленных на конференцию докладов. Примечание: доклад обозначен номером, например P0628, который был присвоен ему по мере...»

«Записи выполняются и используются в СО 1.004 СО 6.018 Предоставляется в СО 1.023. Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова Факультет экономики и менеджмента СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ Декан факультета Проректор по учебной работе _ / Дудникова Е.Б./ / Ларионов С.В. / _ 2013г. _ 2013г. РАБОЧАЯ (МОДУЛЬНАЯ) ПРОГРАММА Дисциплина Анализ финансовой отчетности Для специальности...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Новокузнецкий институт(филиал) Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Кемеровский государственный университет Кафедра конституционного и административного права Факультет юридический У Т В Е Р Ж Д Е Н О: Декан А.Б._Диваев _ (ф.и.о. декана) 2011_г. (подпись) УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС отечественного государства и права_ _ Б.3.Б.2. _История Направление подготовки _030900.62...»

«ПРОГРАММА КУРСОВ ПОВЫШЕНИЯ КВАЛИФИКАЦИИ РАЗРАБОТКА ПРОЕКТОВ РАЗВИТИЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ КАК ОБЩЕСТВЕННО-АКТИВНОЙ ШКОЛЫ Тамбов 2011 1 ТАМБОВСКОЕ ОБЛАСТНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ АВТОНОМНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТИТУТ ПОВЫШЕНИЯ КВАЛИФИКАЦИИ РАБОТНИКОВ ОБРАЗОВАНИЯ ПРОГРАММА КУРСОВ ПОВЫШЕНИЯ КВАЛИФИКАЦИИ РАЗРАБОТКА ПРОЕКТОВ РАЗВИТИЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ КАК...»

«СОДЕРЖАНИЕ Паспорт программы 3 Информационная справка 6 Историческая справка 7 Структура подготовки и анализ качества образования 9 Выпуск специалистов 12 Характеристика инженерно-педагогических работников 13 Состояние материально-технической базы 15 Информатизация образовательного учреждения 17 Воспитательная и внеучебная деятельность 18 Введение 21 1.Основные разделы и направления программы развития 24 1.1Развитие материально-технической базы техникума 24 1.2Обновление содержания образования...»

«Утверждены на заседании Центральной предметно-методической комиссии Протокол №1 от 14 ноября 2013 г. ТРЕБОВАНИЯ К ПРОВЕДЕНИЮ РЕГИОНАЛЬНОГО ЭТАПА ВСЕРОССИЙСКОЙ ОЛИМПИАДЫ ШКОЛЬНИКОВ ПО ПРЕДМЕТУ ФИЗИЧЕСКАЯ КУЛЬТУРА ДЛЯ ОРГАНИЗАТОРОВ И ЧЛЕНОВ ЖЮРИ 2014 Региональный этап является третьим отборочным этапом Всероссийской олимпиады школьников по предмету Физическая культура. На данном этапе в олимпиаде принимают участие учащиеся 9-11-х классов общеобразовательных школ, которые стали победителями и...»

«Немецкий язык и наука в КемГУ Раскрытие потенциала – использование достижений Информационная брошюра 2009 Благодарим за участие в составлении информационной брошюры следующих авторов: Е.С. Недорезову, Л.И. Федянину, Л.А. Шарикову, Р.Д. Керимова, К.А. Шишигина, С.А. Васютина, Л.А. Николаеву, Л.Н. Корневу, А.М. Тупикову, С.В. Бирюкова, Е.А. Кононова, А. Хесс. Внешнее оформление – С. Гаудигс Кемерово, март 2009 Издание осуществлено благодаря содействию Генерального консульства Германии в...»

«Министерство по чрезвычайным ситуациям Республики Беларусь Государственное учреждение образования Гомельский инженерный институт МЧС Республики Беларусь ЧРЕЗВЫЧАЙНЫЕ СИТУАЦИИ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА ЧС – 2013 Программа международной научно–практической конференции Гомель, 2013 Организационный комитет конференции: председатель – полковник внутренней службы А.А. Украинец; заместитель председателя – подполковник внутренней службы, канд. техн. наук, доцент И.И. Суторьма. Члены организационного...»

«Пленарные доклады 1 Содержание Ковалевский В. П. РАЗВИТИЕ УНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА КАК ФАКТОР ПОВЫШЕНИЯ ИННОВАЦИОННОГО И ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА РЕГИОНА. 3 Василенко Н.В. ИНСТИТУЦИОНАЛЬНОЕ УСТРОЙСТВО УНИВЕРСИТЕТСКИХ КОМПЛЕКСОВ 2 Ковалевский В. П. РАЗВИТИЕ УНИВЕРСИТЕТСКОГО КОМПЛЕКСА КАК ФАКТОР ПОВЫШЕНИЯ ИННОВАЦИОННОГО И ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА РЕГИОНА доктор экономических наук, профессор, ректор Оренбургского государственного университета Подготовка специалистов, обладающих высоким...»

«Июль-август 2011 U Новости программ USAID USAID и Министерство здравоохранения Кыргызской Республики встречают делегацию из Таджикистана, чтобы поделиться результатами реформ в области здравоохранения. В период с 3 по 9 июля Программа USAID по качественному здравоохранению и Министерство здравоохранения Кыргызской Республики встретили делегацию в составе Министерства финансов и Министерства здравоохранения Таджикистана для обсуждения прошедших и текущих реформ в области здравоохранения, обращая...»

«ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ И МОЛОДЕЖНОЙ ПОЛИТИКИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ КРАЕВОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАЧАЛЬНОГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ПРОФЕССИОНАЛЬНЫЙ ЛИЦЕЙ №67 УТВЕРЖДАЮ Директор КГБОУ НПО ПРОГРАММА работы КГБОУ НПО Профессиональный лицей № 67 в статусе базовой площадки по теме Инновационная образовательная среда как условие, обеспечивающее качество подготовки специалистов для отрасли животноводства в соответствии со стратегией социально-экономического...»

«Утверждаю Директор школы Кравченко Е.В. МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ КОРЫХНОВСКАЯ НАЧАЛЬНАЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА ПРОГРАММА ЛЕТНЕГО ОТДЫХА ДЕТЕЙ ВРЕМЯ ДОБРЫХ ДЕЛ Пояснительная записка. Летние каникулы составляют значительную часть свободного времени детей. Этот период как нельзя более благоприятен для развития их творческого потенциала, совершенствования личностных возможностей, приобщения к ценностям культуры, вхождения в систему социальных связей, воплощения...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.