Белорусский государственный университет

УТВЕРЖДАЮ:

Проректор по учебной работе

Белорусского государственного

университета

_ А.Л. Толстик

« » _ 2011г.

Регистрационный № УД- /уч.

Иммунитет растений Учебная программа для специальности:

1-31 01 01 Биология специализации 1-31 01 01-01 02 – Ботаника и специализации 1-31 01 01- 02 02 – Ботаника 2011 г.

2 Составители:

Зоя Евгеньевна Грушецкая, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории генетики и клеточной инженерии растений ГНУ «Институт генетики и цитологии» НАН Беларуси РЕЦЕНЗЕНТЫ:

Андрей Александрович Булойчик, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории фитоиммунитета ГНУ «Институт генетики и цитологии» НАН Беларуси;

Евгений Артурович Николайчик, кандидат биологических наук, доцент кафедры молкулярной биологии

РЕКОМЕНДОВАНА К УТВЕРЖДЕНИЮ В КАЧЕСТВЕ УЧЕБНОЙ:

Кафедрой ботаники Белорусского государственного университета (протокол № 6 от 1 ноября 2011г.);

Учебно-методической комиссией биологического факультета Белорусского государственного университета (протокол № от 2011г.) Научно-методическим советом Белорусского государственного университета (протокол № от 2011г.) Ответственный за редакцию: Зоя Евгеньевна Грушецкая Ответственный за выпуск: Зоя Евгеньевна Грушецкая

ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА

Предметом курса «Иммунитет растений» является изучение фундаментальных и прикладных аспектов науки об устойчивости растений к болезням и вредителям. В задачу курса входит изучение механизмов, определяющих устойчивость растений к патогенам, анатомических, биохимических и физиологических аспектов, способствующих развитию и поддержанию иммунитета растений, особенностей факторов вирулентности, специализации и изменчивости различных групп патогенов и характер иммунитета растений по отношению к различным типам возбудителей заболевания, а также принципы создания сортов растений, устойчивых к болезням и вредителям. Большое внимание уделено основным направлениям развития общей и молекулярной фитоиммунологии в мире и использованию ее достижений для решения фундаментальных общебиологических проблем и прикладных задач селекции растений. В программу курса входит изучение общих принципов специфического и неспецифического иммунитета растений; факторов активного и пассивного иммунитета; особенностей физиологии и биохимии больного растения; принципов генетики иммунитета, общих сведений о паразитизме, специализации и изменчивости различных групп патогенов и особенностях их взаимодействия с иммунной системой растений; методов создания сортов растений, устойчивых к болезням и вредителям. Курс «Иммунитет растений» основан на базовых биологических дисциплинах, таких как ботаника, микология, бактериология, вирусология, паразитология, анатомия и морфология растений, биохимия и физиология растений, генетика, молекулярная биология и генетическая инженерия.

При реализации программы следует обеспечить ознакомление студентов с такими важными вопросами, как особенности создания устойчивых сортов, основанные на главных принципах иммунитета растений.

В результате изучения дисциплины студент должен:

знать:

– основные принципы иммунитета растений, PAMP-зависимый (неспецифический) и эффектор-зависимый (специфический) типы иммунитета и их соотношение;

- пассивные и активные факторы иммунитета и регулирование каскадов защитных реакций растения;

- физиологические и биохимические особенности протекания патологического процесса у растения; основы генетики фитоиммунитета, понятие о вертикальной и горизонтальной устойчивость и генетические механизмы, лежащие в их основе, структуру и принципы взаимодействия генов устойчивости;

– типы паразитизма, особенности и факторы патогенеза, вызываемого различными возбудителями заболеваний: бактериями, грибами, оомицетами, вирусами и вироидами, актиномицетами, миксомицетами и нематодами;

особенности иммунитета растений к различным группам возбудителей;

– принципы селекции сортов в зависимости от характера взаимоотношений патоген – растение, основы маркер-сопутствующего отбора и пути создания устойчивых сортов растений методами генной инженерии.

– определять эффективность активных и пассивных факторов иммунитета растений по отношению к различным возбудителям болезней растений;

идентифицировать гены устойчивости растений к болезням и вредителям с помощью специфических молекулярно-генетических маркеров.

Для организации самостоятельной работы студентов по курсу следует использовать современные информационные технологии: разместить в сетевом доступе комплекс учебных и учебно-методических материалов (программа, методические указания к лабораторным занятиям, список рекомендуемой литературы и информационных ресурсов, задания в тестовой форме для самоконтроля и др.).

Эффективность самостоятельной работы студентов целесообразно проверять в ходе текущего и итогового контроля знаний – докладов и презентаций, написания рефератов, тестового контроля по темам и разделам курса. Для общей оценки качества усвоения студентами учебного материала рекомендуется использование рейтинговой системы.

Программа рассчитана на 60 часов, в том числе аудиторных часов – 36: лекционных, 14 лабораторных, 2 контролируемой самостоятельной работы студентов.

ПРИМЕРНЫЙ ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН

Введение. История развития науки об иммунитете растений. Типы иммунитета.

Общие сведения об иммунной системе растений. Основной принцип иммунитета.

III.

Факторы активного иммунитета растений.

Физиология и биохимия больного растения.

Генетика иммунитета растений.

Общие сведения о паразитизме.

VII.

Специализация и изменчивость патогенов.

Грибы и оомицеты как патогены растений.

Бактерии как патогены растений. Система IX.

Вирусы как патогены растений. Механизмы устойчивости растений к вирусам.

Методы создания устойчивых сортов.

СОДЕРЖАНИЕ УЧЕБНОГО МАТЕРИАЛА

I Введение. История развития науки об иммунитете растений. Типы иммунитета.

Предмет, задачи и методы иммунологии растений как науки. Краткие исторические сведения о развитии науки об иммунитете растений к инфекционным болезням: описательная фаза, экспериментальная фаза, этиологическая фаза.

Развитие фитоиммунологии в 20-м веке, работы Н.И. Вавилова и П.М. Жуковского.

Фитонцидная теория Д.Д. Вердеревского. Исследования по иммунитету растений в Беларуси. Место и значение иммунитета в общей системе мер борьбы с болезнями.

Типы иммунитета растений. Врожденный и приобретенный, пассивный и активный иммунитет. Инфекционный приобретенный иммунитет (стерильный и нестерильный). Неинфекционный приобретенный иммунитет.

II Общие сведения об иммунной системе растений. Основной принцип иммунитета.

Основной принцип иммунитета. PAMP-зависимый, или неспецифический иммунитет. Трансмембранные рецепторы, распознающие патоген-ассоциированные молекулярные структуры. Эффекторы, или факторы вирулентности патогена.

Теория Флора и Оорта «ген-на-ген». Эффектор-обусловленная восприимчивость.

Эффектор-зависимый, или специфический иммунитет. Апоптоз, или запрограммированная гибель клеток как основной защитный механизм специфического иммунитета растений.

III Общая характеристика факторов иммунитета. Пассивный иммунитет растений Классическая концепция устойчивости. Пассивные, или конститутивные, и активные, или индуцибельные механизмы устойчивости растений. Каскады защитных реакций. Системная приобретенная устойчивость, индуцированная системная устойчивость.

Анатомо-морфологические пассивные защитные механизмы. Восковой налет и трихомы на поверхности листьев, кутикула, склеренхима и ксилема. Клетки корневого чехлика.

Механизмы регуляции онтогенеза и репарации механических повреждений, участвующие в иммунном ответе.

Биохимические факторы устойчивости. Фитоантисипины: фенолы и принципы их антимикробного действия. Терпеноиды. Белки и аминокислоты дефензины. Антимикробные вещества растительных покровов. Антимикробные вещества живых клеток. Сапонины, гликозиды алифатических соединений, терпеноидные гликозиды и гликоалкалоиды. Протеазы. Ингибиторы полигалактуроназ. Белки – ингибиторы вирусов, механизмы действия. Индукция системной устойчивости. Белки, ингибирующие рибосомы (RIP).

IV Факторы активного иммунитета растений Локальные сигналы – усиление ионных потоков, синтез активных форм кислорода, производство оксида азота, запуск каскадов фосфорилирования.

Запрограммированная гибель клеток (апоптоз), реакция гиперчувствительности.

Индуцированные структурные барьеры. Каллозная закупорка плазмодесм, пероксидаза.

Фитоалексины. Белки, связанные с патогенезом, или PR-белки:

-1,3-глюканазы, хитиназы, тауматиноподобные белки, ингибиторы протеиназ, дефензины, другие защитные белки растений.

Пост-транскрипционный сайленсинг генов.

V Физиология и биохимия больного растения.

Патологический процесс и условия его возникновения. Фазы патологического процесса: контакт, заражение, заболевание. Изменение физико-химических свойств цитоплазмы. Морфологические и функциональные особенности клеточных органелл (хлоропластов, митохондрий, рибосом) и ядра в инфицированных тканях.

Водный режим. Причины потери воды больными растениями.

Содержание пигментов хлоропластов и фотосинтетическая активность.

Углеводный обмен. Обмен азотистых соединений. Нуклеиновый обмен.

Окислительный и энергетический обмен. Дыхание.

VI Генетика иммунитета растений.

Типы устойчивости по Ван дер Планку: вертикальная (ген-на-ген) и количественная или горизонтальная (множество генов со слабым аддитивным эффектом). Схема вертикальной устойчивости растения.

Структура генов устойчивости: LRR-домен, или лейциновые повторы, локализация в клетке, взаимодействие с эффекторами. TIR-домен. NBS-домен.

Протеин-киназный домен. CC-домен или Coiled coil, лейциновый замок.

Хромосомная организация генов устойчивости. Механизмы возникновения новых R генов.

Взаимодействие генов устойчивости. Доминантность. Эпистаз.

Аддитивность. Рецессивные гены устойчивости.

Фенотипическое проявление генов устойчивости. Коэволюция генов устойчивости.

VII Общие сведения о паразитизме. Специализация и изменчивость патогенов.

Типы взаимоотношений хозяина и паразита. Паразитизм. Типы паразитизма.

Свойства паразитов. Трофность. Эволюция некротрофов. Приобретение способности внедряться в неповрежденные ткани растения. Увеличение продолжительности пребывания паразита в растительных тканях. Снижение разнообразия и концентрации токсичных для растения метаболитов. Отсутствие механического повреждения мембран вследствие апопластного развития.

Выделение в зараженные ткани растения биологически активных веществ.

Специализация. Патогенность. Вирулентность. Агрессивность.

VIII Грибы и оомицеты как патогены растений Особенности грибов и оомицетов как патогенов растений. Распространение спор. Нахождение подходящего хозяина. Прикрепление спор к растению.

Прорастание спор и проникновение в растение (пенетрация).Факторы, влияющие на удлинение ростовой трубки. Сигмотропизм.

Индукция формирования аппрессорий: физические факторы. G-белки. Химические факторы. Развитие аппрессорий.

Гидрофобины. Меланизация. Тургорное давление. Ферменты деградации клеточной стенки.

Развитие болезни. Основная концепция – некротрофия против биотрофии.

Преодоление защитных структурных барьеров хозяина. Период покоя как защитный механизм против развития иммунного ответа растения. Пути детоксикации фитоантисипинов. Детоксикация фитоалексинов. АТФ-связывающая кассета (ABC-транспортер). Супрессия активных форм кислорода. «Маскировка»

биотрофов как способ избежать распознавания защитными системами растения.

Роль грибных токсинов в развитии заболевания. Хозяин-специфичные токсины.

Неспецифичные токсины. Микотоксины.

Биотрофия. Структура и функции гаусторий. Роль цитокининов и полиаминов.

IX Бактерии как патогены растений. Система секреции III типа.

Особенности бактерий как патогенов растений. Коммуникация между бактериями quorum sensing (чувство локтя). Проникновение в растение у бактерий, развивающихся на листьях, и почвенных бактерий. Прикрепление. Детерминанты вирулентности – hrp-гены. Клонирование генов авирулентности. Продукты генов авирулентности. Механизм секреции III типа. Секреция III типа у фитопатогенов.

Hrp-пили. Регуляция hrp генов. Секретируемые белки – факторы вирулентности и патогенности. «Островки патогенности». Роль плазмид.

X Вирусы как патогены растений. Механизмы устойчивости растений к вирусам.

Особенности вирусов как патогенов растений. Структура вирусов растений Заражение. Трансляция и репликация одноцепочечных + РНК вирусов. Продукция субгеномной РНК и вирусная репликация. Сегментированные геномы вирусов.

Процессинг полипротеинов. Сдвиг рамки считывания. Вирусы с - цепью РНК.

Двухцепочечные РНК-вирусы. Одноцепочечные ДНК-вирусы. Двухцепочечные ДНК-вирусы. Распространение вирусов. Физиология инфицированных вирусом растений. Передача вирусов растений.

Взаимодействие вируса и растения. Изменения экспрессии генов растения-хозяина.

Изменения метаболизма растения. Супрессия защитных механизмов растения.

XI. Методы создания устойчивых сортов.

Селекция на устойчивость как основа селекционных программ.

Традиционные селекционные стратегии. Использование культуры тканей в селекции на устойчивость. Маркер-сопутствующий отбор. Идентификация новых генов устойчивости. Химическая защита растений с помощью средств, индуцирующих системную устойчивость растений. Иммунизация. Создание устойчивых к болезням растений методами генной инженерии.

ЛИТЕРАТУРА

1. Шкаликов В.А. Иммунитет растений / В.А. Шкаликов, Ю.Т. Дьяков, А.Н.

Смирнов, Ф.С.-У. Джалилов, Ю.М. Стройков, Ю.Б. Коновалов, В.В. Грищенко.

М.: КолосС, 2005. – 190 с.

2. Дьяков Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков, О.Л.

Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова. М.: Общество фитопатологов, 3. Dickinson M. Molecular Plant Pathology / London: Taylor & Francis, 2005. – 271с.

Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям (монография) / М.: Колос, 1986.

Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям (ключи к нахождению иммунных форм) // Изв. АН СССР, 1961.

3. Jones J.D.G. The plant immune system / Jonathan D. G. Jones, Jeffery L. Dangl // Nature, 2006. – Vol. 444. – P.323-329.

Agrios G. Plant pathology, 5th ed. / George Agrios. London: Elsevier Academic Cooke B.M. The epidemiology of plant diseases 2nd ed. / B.M. Cooke, D. Gareth Jones, B. Kaye. Dordrecht: Springer, 2006. – 576с.

6. Mahy B. W J Desk Encyclopedia of plant and fungal virology / B. W J Mahy, M. H.

V. van Regenmortel. Oxford: Elsevier Academic Press, 2010. – 613с.

7. Coll N.S., Programmed cell death in the plant immune system / N.S. Coll, P. Epple and J.L. Dangl // Cell Death and Differentiation, 2011. – Р.1–10.

Поликсенова В.Д. Микозы томата: возбудители заболеваний, устойчивость растений Минск: БГУ, 2008. 160 с.

9. Dina A. St.Clair Quantitative Disease Resistance and Quantitative Resistance Loci in Breeding / Annu. Rev. Phytopathol. 2010. – Vol. 48. – P.247-268.

Составитель: к.б.н. Грушецкая З.Е.