«Предшественники. Предки? Часть I. Австралопитеки Часть II. Ранние Homo Москва-Чита, 2002 УДК 569.9 ББК 28.71 Д-75 Рецензент: Хрисанфова Е.Н., профессор, доктор биологических наук, заслуженный профессор МГУ им. М.В. ...»

однако, практическое применение такого деления крайне затруднительно; 3) название Paranthropus aethiopicus, возможно, применяется к двум разным таксонам, поскольку изначально наименование Paraustralopithecus aethiopicus было применено к нижней челюсти Omo 18-18 (Arambourg et Coppens, 1968а,б), но в дальнейшем название Australopithecus aethiopicus или Paranthropus aethiopicus было использовано при описании черепа KNM-WT 17000 (Walker et al., 1986) и теперь широко используется именно в этом значении; понятно, что отнесение изолированных черепа и нижней челюсти к одному виду весьма спорно; 4) Paranthropus crassidens Broom, 1948 довольно сильно отличается от Paranthropus robustus Broom, 1939 по строению зубов (Howell, 1978), но различия, возможно, носят только подвидовой характер (Robinson, 1956).

Brunet, Guy, Pilbeam, Mackaye, Likius, Ahounta, Beauvilain, Blondel, Bocherens, Boisserie, de Bonis, Copppens, Dejax, Denys, Duringer, Eisenmann, Fanone, Fronty, Geraads, Lehmann, Lihoreau, Louchart, Mahamat, Merceron, Mouchelin, Otero, Campomanes, de Leon, Rage, Sapanet, Schuster, Sudre, Tassy, Valentin, Vignaud, Viriot, Zazzo et Zollikofer, Cheboi et Coppens, Ardipithecus ramidus White, =Homo antiquus praegens Fergu- Эфиопия 3,9-5, Suwa et Asfaw, 1995 son, 1989 =Australopithecus praegens Leakey, Feibel, McDougal et Walker, Australopithecus afarensis Jo- =Australopithecus africanus tanza- 2,5Эфиопия Kiarie, Leakey et McDougalls, Brunet, Beauvilain, Coppens, Heintz, Moutaye et Pilbeam, Australopithecus africanus =Australopithecus prometheus Dart, 1925 (возможно, 2 вида) Dart, 1948 =Plesianthropus trans- ?Восточна White, Lovejoy, Latimer, Simpson et Suwa, Paranthropus aethiopicus =Australopithecus walkeri Fergu- 2,3-2, (Arambourg et Coppens, 1968) son, 1989 =Paraustralopithecus Paranthropus boisei (Leakey, =Zijanthropus boisei Leakey, 1959 1,1Африка Paranthropus robustus Broom, =Paranthropus crassidens Broom, 0,9-2, 2. Время существования и географическое распространение австралопитеков Наиболее древним приматом, обладающим гоминидным набором признаков, является Sahelanthropus tchadensis, чей череп был найден в местонахождении Торос-Меналла в Республике Чад; его геологический возраст определяется в пределах от 6 до 7 млн.л. Самые ранние останки гоминид, локомоция которых реконструируется как бипедальная, обнаружены в местонахождении Туген хиллс в Кении и датируются примерно 6 млн.л.. Наиболее поздняя датировка австралопитеков была определена для находки массивного австралопитека SK 3 из Сварткранса (Южная Африка) – 900 тыс.л. Известны австралопитеки практически со всего указанного промежутка времени. Таким образом, период существования группы австралопитеков крайне велик. Как уже указывалось, удобно разделить столь большой временной отрезок на три части: 1) от 7 до 3,9 млн.л. (поздний миоцен – ранний плиоцен) – время существования ранних австралопитеков, морфология которых настолько архаична, что их трудно отнести к массивным или грацильным, 2) от 3, до 2,5 млн.л. (ранний плиоцен – поздний плиоцен) – время возникновения и расцвета так называемых грацильных австралопитеков, характеризовавшихся относительно небольшими размерами и массивностью тела и зубочелюстного аппарата, в самом конце этого периода появляются первые массивные австралопитеки, обладающие большим количеством архаичных признаков, унаследованных от своих грацильных предков; 3) от 2,5 до 1 млн.л. (поздний плиоцен – эоплейстоцен) – период видовой радиации массивных австралопитеков, приобретших множество специализированных признаков, в основном выражающихся в повышенной массивности скелета и гипертрофии зубочелюстного аппарата, в особенности – коренных зубов; поздние грацильные австралопитеки очень ненадежно отличаются от сменяющих их в этот момент «ранних Homo».

Территория расселения австралопитеков также очень велика: вся Африка южнее Сахары и, возможно, некоторые территории севернее.

Находки вне Африки, иногда приписывавшиеся к австралопитековым (Тель-Убейдиа (Coon, 1963), Мегантроп 1941 г. (Robinson, 1953, 1955), Моджокерто, Чаньши (Gao Jian, 1975) и «Hemanthropus peii» (von Koenigswald, 1957)), во всех случаях крайне фрагментарны и, следовательно, спорны. Что касается Мегантропа и Моджокерто, то в настоящее время предположения об их отнесении к австралопитекам не выдвигаются. Тель-Убейдиа, Чаньши и «Hemanthropus peii», видимо, имеют также большее родство с архантропами и позднюю датировку (Zhang, 1984).

концентрируются в двух основных районах: Восточная Африка (Танзания, Кения, Эфиопия) и Южная Африка. В Восточной Африке находки в основном приурочены к озерно-речным отложениям области Большого Рифта, где активные тектонические процессы способствовали не только хорошей сохранности окаменелостей, но и их относительной доступности, поскольку геологические слои обычно повернуты и располагаются не горизонтально, а поперечно земной поверхности. В Южной Африке остатки австралопитеков залегают в иных условиях, в известковых брекчиях, представляющих собой сцементированную массу камней и костей, расположенных в пещерах; промышленные разработки известняка и послужили причиной первых открытий в Трансваале.

Отдельные находки были сделаны также в Центральной Африке (Республика Чад); вероятнее всего, их малое количество связано больше с условиями захоронения или малой изученностью регионов, а не с реальным расселением австралопитеков. Грацильные и массивные австралопитеки часто обнаруживаются в одних и тех же местонахождениях, однако в разных слоях, как правило, грацильные австралопитеки древнее, массивные – геологически моложе.

Временной диапазон находок в Восточной Африке значительно больше и почти перекрывает таковой в Южной Африке, однако самые поздние австралопитеки все же обнаружены в южноафриканской провинции Гаутенге.

3. Среда обитания австралопитеков В столь широких временных и географических рамках, в которых существовали различные виды австралопитеков, природные условия не были однородными. За этот хронологический период климат земного шара много раз заметно менялся (Potts, 1998), однако в Африке он оставался сравнительно постоянным, тропическим, в целом более влажным, но на более поздних этапах часто более холодным, чем сейчас.

С приближением к современности можно проследить уменьшение влажности и, соответственно, изменение ландшафтов в сторону увеличения открытости и аридности. Как в Южной, так и в Восточной Африке примерно со времени 3,6 млн.л.н. происходило уменьшение площади лесов и увеличение – степей; около 3 млн.л. был период резкого увеличения размеров лесов, в дальнейшем опять происходило их постепенное сокращение; от 2,5 до 1,8 млн.л.н., особенно около млн.л.н. произошло значительное увеличение территорий степных ландшафтов и соответственное уменьшение – лесных, в это время в Южной Африке было больше буша, чем в Восточной (Reed, 1997).

Ранние и грацильные австралопитеки населяли преимущественно разного рода леса, лесистые местности и буш (Reed, 1997). Обычно находки австралопитеков Восточной Африки приурочены к околоводным экосистемам, чаще к берегам озер. Однако это может быть лишь тафономическим артефактом, поскольку ископаемые останки лучше всего сохраняются именно в таких условиях. Не исключено, что основная зона обитания австралопитеков располагалась на более отдаленных от воды территориях (Peters et Blumenschine, 1995).

В Южной Африке условия захоронения были иными: в отложениях карстовых известняковых пещер. Грацильные австралопитеки Южной Африки обитали в широком диапазоне условий – от влажных лесов до открытых сухих саванн. В более ранний период широко были распространены тропические и субтропические галерейные леса, опушки, лесистые местности; в более позднее время ландшафты становились более открытыми, однако все еще в большой степени лесистыми, распространялись лесостепи и степи, локально сохранялись сильно увлажненные места (Kuman et Clarke, 2000; Reed, 1997).

Массивные австралопитеки Южной и Восточной Африки встречены в контексте разнообразных природных условий; возможно, они жили в более сухих и открытых ландшафтах (McKee, Thackeray et Berger, 1995), впрочем, есть и противоположные доказательства, свидетельствующие, что они обитали в более увлажненных местах, чем грацильные австралопитеки и «ранние Homo» (Фоули, 1990, с. 160-161;

Kuman et Clarke, 2000). Существует и промежуточная точка зрения, согласно которой массивные австралопитеки населяли, возможно, несколько более открытые местообитания, чем грацильные, однако всегда с включениями влажных биотопов, возможно, это могли быть заросли по берегам рек и озер (Reed, 1997); важным местонахождением массивного австралопитека является Пенинж, где условия были самыми сухими из всех известных в Африке, а ландшафт представлял открытую травяную саванну (Dominguez-Rodrigo et al., 2001а). Ранние массивные австралопитеки жили в более закрытых местообитаниях, чем поздние;

южноафриканские – в более открытых и аридных, чем восточноафриканские.

В целом, австралопитеки до времени около 2,5 млн.л. населяли достаточно закрытые местообитания, в последующем их средой обитания был сравнительно открытый ландшафт – в той или иной степени облесенные саванны (Фоули, 1990, с. 160-161; Sikes, 1994; Peters et Blumenschine, 1995; Potts, 1998).

Реконструированные африканские местообитания времени существования австралопитеков чаще всего чрезвычайно мозаичны и часто на небольшой территории включают в себя элементы от сухих саванн до влажных тропических лесов (Фоули, 1990, с. 244-248; Potts, 1998; Reed, 1997). Крайняя мозаичность может отражать действительное положение вещей, а может быть следствием «наложения» следов разновременных местообитаний в палеонтологической летописи. В первом случае, возможно, разнообразие ландшафтных зон препятствовало крайней специализации австралопитеков; истоки высокой экологической пластичности современного человека, видимо, можно искать уже в том времени (Potts, 1998).

4. Ранние австралопитеки (3,9-7 млн.л.н.) §1. Наиболее древний гоминид обнаружен в Торос-Меналла (Toros-Menalla) в пустыне Джураб (Djurab Desert) на севере Республики Чад (Brunet et al., 2002; Wood, 2002). Локальное местонахождение TM 266 содержало огромное количество остатков позднемиоценовой фауны, включающей рыб, крокодилов, змей, гиен, саблезубых тигров, разнообразных грызунов, колобусов, гиппарионов, примитивных слонов, бегемотов, свиней, жирафов, многочисленных антилоп и многих других. Фауна характеризуется значительным процентом водных, болотных и околоводных животных, также в ее составе присутствуют обитатели галерейных лесов, облесенных саванн и степей (Vignaud et al., 2002). Благодаря фауне костеносные слои удалось датировать промежутком времени от 6 до 7 млн.л. (Vignaud et al., 2002).

Ископаемые остатки, в том числе – гоминид, были обнаружены в 2001-2002 гг. научной группой под руководством М. Брюнет. Шесть находок гоминид включили полный череп (рис. 1), получивший имя Тумай (Toumai), два фрагмента нижних челюстей и три изолированных зуба. Находки характеризуются большим количеством специфических особенностей и потому были выделены в новый род и вид Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al., 2002).

Рис. 1. Череп Sahelanthropus tchadensis TM 266-01-060-1.

Мозговая коробка черепа TM 266-01-060-1 обладает примитивным строением: она очень вытянута в длину при относительно малой ширине, очень сильно сплюснута сверху так, что лба практически нет.

Размер мозговой коробки весьма невелик, не превышая значений, характерных для шимпанзе. Заглазничное сужение сильно выражено, но в большей степени не за счет формы собственно мозговой коробки, а благодаря мощному расширению надглазничной области. Последняя развита чрезвычайно мощно, превосходя значения даже горилл, что крайне необычно, учитывая небольшие размеры черепа. Надбровный валик плавно, без надглазничной бороздки, переходит в чешую лобной кости; височные линии тянутся от краев валика далеко назад, сливаясь в невысокий сагиттальный гребень в задней части теменных костей.

Затылок преломленный, поскольку выйный гребень развит очень сильно, широкий и острый, спереди он соединяется с височным гребнем, как и у намного более поздних A. afarensis; снизу выйный гребень соединяется с большим наружним сагиттальным затылочным гребнем, тянущимся вдоль длинной уплощенной выйной площадки. Затылочное отверстие довольно большое, вытянутое, смещено вперед; базион находится на линии между отверстиями сонных артерий, такое положение промежуточно между вариантами, характерными для понгид и более поздних гоминид и встречено только у несколько более позднего A. ramidus; основная часть затылочной кости, соответственно, сравнительно короткая, суженная спереди, почти треугольной формы, подобное сужение встречено только у A. ramidus. Конфигурация основания черепа TM 266-01-060-1 может косвенно свидетельствовать о двуногой локомоции. Затылочные мыщелки маленькие.

Височная кость несет мозаику понгидных и гоминидных признаков. Наружное слуховое отверстие небольшое, округлое.

Нижнечелюстная ямка широкая, плоская, позадисуставной отросток большой, особенно в сравнении с A. ramidus ARA-VP-1/500.

Сосцевидные отростки большие, сильно пневматизированные, что нехарактерно для человекообразных обезьян и ранних гоминид.

Ориентация каменистой части височной кости относительно сагиттальной линии аналогична таковой у шимпанзе, Ardipithecus и Australopithecus, но отличается от Paranthropus и Homo. Задняя сторона барабанной пластинки округлая; сама пластинка отделена от чешуи височной кости щелью.

Лицевой скелет S. tchadensis отличается от всех понгид и ранних гоминид ортогнатной профилировкой и слабой степенью альвеолярного прогнатизма. Благодаря мощному развитию надбровного рельефа лицо значительно шире в верхней части, чем в нижней. Глазницы, насколько позволяет судить деформация черепа, скорее широкие, чем высокие, с округлыми очертаниями; межглазничное пространство очень широкое.

Носовые кости плоские, почти треугольной формы, расширяются вниз;

грушевидное отверстие очень широкое и низкое. Верхняя челюсть обладает довольно нейтральным набором признаков: общая длина небольшая, корень скулового отростка сильно смещен назад, верхнечелюстная вырезка выражена средне, собачьи ямки большие, альвеолярный отросток невысокий. Небо плоское спереди, глубже сзади;

альвеолярная дуга верхней челюсти примитивная – длинная и узкая, ряды заклыковых зубов параллельны. Однако диастемы между I2 и C нет, что является типичным гоминидным признаком.

Тело нижней челюсти TM 266-02-154-1 низкое и массивное.

Подбородочное отверстие одиночное, расположено низко. Между молярами и корнем восходящей ветви расположена глубокая и широкая борозда. В отличие от понгид, S. tchadensis не имеет диастемы между C и P1.

Зубы S. tchadensis имеют гоминидное строение. Резцы относительно маленькие, лопатовидные, с сильно развитым лингвальным рельефом и цингулюмом. Клыки также сравнительно небольшие, далеко не достигающие размеров, характерных для понгид;

гоминидным признаком является и привершинный характер стертости клыков; в то же время клыки S. tchadensis менее резцеподобные, чем у более поздних гоминид; C1 обладает большим дистальным бугорком, придающим ему ромбовидную форму. Клыково-премолярный комплекс, вероятно, не был столь развит, как у современных человекообразных обезьян. Верхние и нижние премоляры имеют по два корня. Моляры сравнительно небольшие, в пределах размеров A. ramidus и нижних пределах размеров A. afarensis; моляры обладают низкими округлыми бугорками; лингвальный цингулюм отсутствует, толщина эмали промежуточна между значениями, характерными для шимпанзе и A.

ramidus ramidus с одной стороны и грацильных австралопитеков – с другой.

Относительно типа локомоции S. tchadensis невозможно сделать сколько-нибудь обоснованных выводов, однако краниальная морфология в наибольшей степени соответствует гоминидному статусу этого примата. Сочетание разнообразных признаков и сравнение с находками из Восточной Африки, которые будут описаны ниже, говорит о расхождении линий гоминид и понгид не позднее 7 млн.л., причем к этому времени гоминиды уже, по-видимому, успели радиировать в несколько эволюционных линий. Был ли S. tchadensis в основании линии более поздних австралопитековых или он являлся тупиковой ветвью, сказать трудно, но сам факт наличия столь ранних гоминид в Центральной Африке чрезвычайно важен для развития гипотез эволюции гоминид.

§2. Как уже было упомянуто выше, местонахождением с наиболее ранней датировкой вероятно-бипедальных гоминид является Туген хиллс (Tugen hills), находящееся в Кении, в 240 км северо-восточнее столицы Найроби, в области Баринго, в местности Лукейно (Lukeino), близ деревни Рондинин (Rondinin). Здесь, в отложениях формации Лукейно (Lukeino Formation) в локальных местонахождениях Арагай (Aragai), Капсомин (Kapsomin), Капчеберек (Kapcheberek) и Чебойт (Cheboit) в 2000 году были открыты остатки ископаемой фауны, в составе которой были обнаружены и останки высших приматов. Фауна носит смешанный характер; наличие носорогов и антилоп средних и мелких размеров говорит о существовании необлесенных ландшафтов, антилопа импала является обитателем открытых саванн, в то время обнаруженные там же мелкие колобины были обитателями лесных биотопов, находка костей бегемотов свидетельствует о существовании постоянных водоемов. Флористические находки включают остатки деревьев. В целом, сообщество реконструируется как смешанная травянистая лесостепь (Kingston et al., 1994, цит. по: Potts, 1998).

Датировки, сделанные для слоев формации Лукейно и выше- и нижележащих слоев, дали размах 5,6-6,2 млн.л. (Pickford, 1975; Pickford et Senut, 2001; Deino et al., 2002).

Первой находкой был изолированный M1 или M2 KNM LU 335 в местонахождении Чебойт в 1974 г. В 2000 г. группа Колледжа Франции в Париже и Музейного общества Кении под руководством Б. Сенут и М.

Пикфорд обнаружила в Туген хиллс 12 новых костей гоминид:

фрагменты нижней челюсти, I1, C1, P2, моляры, правую плечевую кость, фалангу кисти, правую и левую бедренные кости; находки представляли по меньшей мере 5 индивидов обоего пола (Senut et al., 2001). Эти остатки получили коллекционный шифр BAR.

Большая древность находки вкупе с архаичной морфологией дали основание авторам открытия для описания нового рода и вида гоминид Orrorin tugenensis Senut et al., 2001.

Зубы Orrorin tugenensis демонстрируют весьма архаичную морфологию и большие размеры, впрочем, меньшие, чем у более поздних Australopithecus. В некоторых признаках они сближаются с зубами шимпанзе. Изолированный I1 BAR 1001'00 большой и массивный, как у Ardipithecus, но меньше, чем у Australopithecus, обвод шейки этого зуба овальный, почти круглый. C1 BAR 1425'00 похож на таковой зуб самки шимпанзе, стертость наблюдается не только на верхушке C1, но и сбоку. Вместе с тем на C1 BAR 1425'00 и нижних молярах BAR 1000'00 нет настоящего цингулюма, обвод жевательной поверхности большинства моляров (M2 BAR 1000'00, M3 BAR 1426'00 и BAR 1900'00) почти треугольный, слабо удлиненный мезиодистально.

Дистальный фрагмент диафиза правой плечевой кости BAR 1004'00 имеет прямой латеральный дистальный гребень для прикрепления m. brachioradialis, как у шимпанзе и A. afarensis, что может быть отражением приспособления для лазания по деревьям.

Латеральный надмыщелок сильно удлинен, что может рассматриваться как примитивный признак. Диафиз кости толстый, массивный, очевидно, рука O. tugenensis была очень сильной.

Фаланга кисти BAR 349'00 изогнута, как у понгид и A. afarensis, что может свидетельствовать о сохранении комплекса или элементов древесной локомоции. Впрочем, изогнутость фаланг сохраняется в ряду гоминид еще очень долго и может не иметь прямой локомоторной обусловленности.

Фрагменты левой и правой бедренных костей из Лукейно (соответственно, BAR 1002'00 (рис. 2) и BAR 1003'00) имеют множество признаков, сближающих O. tugenensis с гоминидами и отличающих их от человекообразных обезьян. Диафизы значительно более прямые, чем, например, у шимпанзе. Диафизы и шейки уплощены спереди назад, подобное уплощение диафиза скорее напоминает строение бедренной кости понгид, уплощение же шейки может интерпретироваться как приспособление к прямохождению; такое строение типично для более поздних австралопитеков. Малый вертел большой, выступает медиально, ориентирован дистолатерально, в отличие от дистомедиальной ориентации у понгид. Подвертельная ямка маленькая, средней глубины, что интересно, поскольку ее нет у A. afarensis, P.

robustus и P. boisei. Межвертельная Рис. 2. Бедренная кость Orrorin tugenensis BAR 1002'00. вариант, нежели гоминидный. Ямка §3. К более позднему времени относятся остатки из Лотагама (Lothagam) в Кении, на юго-западном берегу озера Туркана, севернее Канапои (см. §7). Биотопы этого местонахождения в широком временном промежутке 4,7-7,9 млн.л. реконструируются как смешанные открытые лесостепи (Cerling et al., 2001, цит. по: Ward et al., 2001;

Leakey et al., 1996, цит. по: Potts, 1998; Leakey et Harris, 2001, цит. по:

Ward et al., 2001; Harris et Cerling, 1995, цит. по: Potts, 1998). Находка гоминида имеет более определенную K/Ar датировку – 5,0-5,5 млн.л.

(McDougall et Feibel, 1999) и представляет собой фрагмент нижней челюсти с одним зубом LT 329 (Coppens, 1983, цит. по: Хрисанфова, 1987). Разные авторы определяют ее принадлежность как Australopithecus cf. afarensis (Hill et Ward, 1988), Australopithecus cf. africanus (Patterson et al., 1970) или, учитывая древность, – как Ardipithecus ramidus (рис. 3).

§4. Богатые сборы палеоантропологического материала были сделаны в ряде местонахождений долины реки Средний Аваш (Middle Awash River) в Эфиопии, юго-восточнее Хадара, в частности, в местности Арамис (Aramis) (Gee, 1995). Большинство находок было сделано на поверхности в отложениях между туфами DABT (Daam Aatu Basaltic, по-афарски – “обезьяний базальт”) и нижним GATC (Gaala Tuff Complex “верблюжий туфовый комплекс”, по-афарски).

Работы на местонахождении проводились в 1984, 1992-1993 и 1995 гг. Дж. Кларком, Т. Уайтом, Г. Сува и Б. Асфав (Clark et al., 1984).

Среди большого количества фаунистических остатков доминирующим видом были колобусы, мегафауна саванн была редка, вместе с тем окаменевшие лесные растения и семена позволили сделать вывод, что доминирующим биотопом были леса с включением участков лесостепей (Kalbet et al., 1984; WoldeGabriel et al., 1994).

Туф DABT загрязнен древними миоценовыми породами и потому не датирован. Туф GATC (под слоем с находками) датирован методом Ar/30Ar 4,4 млн.л (WoldeGabriel et al., 1994). Оба туфа расположены под горизонтом VT-1/Moiti с датировкой около 3,9 млн.л. (White et al., 1994).

Остатки гоминоидов в 1992-1993 гг. включили фрагменты изолированных зубов, а также фрагменты костей верхних конечностей по меньшей мере от 17 индивидов. В 1995 г. были обнаружены более окаменевших фрагментов, составивших около 45% скелета взрослого индивида, в том числе части черепа, позвоночника, рук, таза, ног и стопы.

Авторы находки дали ей наименование Australopithecus ramidus (White et al., 1994), а позже выделили в новый род – Ardipithecus (White et al., 1995).

Позже из района Среднего Аваша были описаны дополнительные позднемиоценовые находки (Haile-Selassie, 2001) с датировкой 5,2 млн.л.

или даже древнее под названием Ardipithecus ramidus kadabba (в связи с этим предыдущие находки обозначаются как A. ramidus ramidus).

Находки включают нижние челюсти, зубы, ключицу, кости руки, кисти, проксимальную фалангу стопы – кости по меньшей мере от индивидов.

Переднее положение и реконструируемая ориентация затылочного отверстия Ardipithecus ramidus kadabba свидетельствует об укороченном основании черепа и прямой постановке головы, что косвенно указывает на вертикальное положение тела при ходьбе. Такое же строение повторяется и на затылочной кости ARA-VP-1/500: затылочные мыщелки очень маленькие, как у самых мелких взрослых австралопитеков; большое затылочное отверстие сильно сдвинуто вперед, так что базион находится на линии, проведенной между отверстиями для сонных артерий. Переднее расположение языкоглоточного канала относительно наружного слухового отверстия и заднемедиальное расположение сонного канала относительно барабанной пластинки в большей степени также характерны для гоминид, нежели для понгид. Основная часть затылочной кости сильно сужена спереди, отчего приобретает почти треугольную форму; такое строение характерно также для S. tchadensis, но не встречается у других гоминоидов.

Характерными примитивными признаками Ardipithecus ramidus являются маленькое наружное слуховое отверстие и плоская нижнечелюстная ямка без суставного возвышения височных костей ARA-VP-1/125 и ARA-VP-1/500, в этом отношении данный вид похож на современных человекообразных обезьян. Задняя сторона барабанной пластинки гребнеподобная. Пневматизация височной кости ARA-VPсильная, заходит в чешую височной кости; сосцевидный отросток при этом небольшой.

Зубы A. ramidus имеют строение, промежуточное между шимпанзе и A. afarensis; у детеныша ARA-VP-1/129 зубы очень примитивные, больше похожи на таковые шимпанзе, чем гоминид. Эмаль зубов абсолютно и относительно тоньше, чем у A. afarensis. Резцы относительно моляров маленькие. C1 и C1 несколько редуцированы, резцеподобные, но больше премоляров; клыки меньше, чем у шимпанзе, но больше, чем у A. afarensis и других гоминид; эмаль клыков толще, чем у шимпанзе. C1 широкие, что отличает их от клыков шимпанзе.

Для A. ramidus характерна заклыковая мегадонтия, выраженная сильнее, чем у шимпанзе, но меньше, чем у австралопитеков. P1 и P асимметричные, с увеличенным буккальным бугорком, уменьшены относительно более задних зубов; m1 также асимметричен, однако не имеет фасетки для соединения с c1; таким образом, у A. ramidus не наблюдается настоящей секториальности клыково-премолярного комплекса. P2 A. ramidus kadabba обладают раздваивающимся корнем, тогда как A. ramidus ramidus – одиночным. Моляры небольшие; эмаль их не очень толстая, ее толщина промежуточна между шимпанзе и гоминидами. В рядах моляров M3 и M3 самые большие, продолговатые.

Фрагменты плечевой, локтевой и лучевой костей ARA-VP-7/ очень мощные, сильные, массивные, обнаруживают смесь обезьяньих и гоминидных признаков, возможно, передние конечности использовались для хождения по земле. Однако, как считают авторы описания, плечевая кость слишком грацильная для ходьбы с опорой на фаланги кистей и слишком короткая для брахиации. Латеральный валик блока плечевой кости сильный. Дистальная часть лучевой кости сильно изогнута, как у шимпанзе.

Одна из наиболее древних окаменелостей – проксимальная фаланга стопы AME-VP-1/71 – демонстрирует дорзальную ориентацию проксимальной суставной поверхности, как то характерно для хадарских гоминид и современного человека.

Мозаика скелетных признаков, видимо, свидетельствует о неполном переходе к бипедии; локомоция Ardipithecus ramidus, возможно, была подобна шимпанзоидной.

§5. В местности Табарин (Tabarin) в Кении, на северо-западном берегу озера Баринго в слое с возрастом 4,15-4,9 млн.л. были найдены остатки фауны, свидетельствующие о существовании в то время саванны и локально варьирующих береговых биотопов (Hill, Drake et al., 1985). Там же была найдена нижняя челюсть (Hill, 1985), таксономическое положение которой определяется по-разному, как Australopithecus boisei или Australopithecus cf. afarensis (Ward et Hill, 1987). Большой возраст находки позволяет скорее склониться ко второму определению.

§6. Примерно того же возраста остатки гоминид были обнаружены в 1999 г. в местности Гона (Gona) в Эфиопии. Фрагменты были найдены на поверхности в ассоциации с архаичными слонами и свиньями и датируются методом 40Ar/39Ar 4,5 млн.л. Было обнаружено два фрагмента: правое тело нижней челюсти от альвеолы C1 до M3 с разрушенная коронкой M1 и полным M2 WM3/P1 и фрагмент проксимальной фаланги кисти WM3/P2. В предварительном сообщении авторы находки идентифицировали окаменелости как Ardipithecus ramidus (Simpson et al., 2001). Морфология корней премоляров, абсолютные и относительные размеры коронок моляров у гоминида из Гоны такие же, как у Ardipithecus ramidus из Арамиса (см. §3). Эмаль моляров на боковой и жевательной поверхности тонкая. Фаланга кисти большая.

§7. В местонахождении Фиджиж FJ4 (Fejej) в южной Эфиопии на северном берегу озера Туркана, юго-восточнее Омо в 1989 г. были найдены остатки более прогрессивных гоминид (Asfaw et al., 1991;

Fleagle et al., 1991). Они были датированы приблизительно 4-4,2 млн.л.

(Kappelman et al., 1991). Находки представлены краниальными фрагментами и зубами и были определены как Australopithecus afarensis (Asfaw et al., 1991); морфология и размеры зубов очень близки к хадарскому A. afarensis AL 198-1. Авторы описания A. anamensis (Ward et al., 2001) предполагают отнесение зубов из Фиджиж к этому виду австралопитеков.

§8. К несколько более позднему периоду относятся остатки австралопитековых, описанные как A. anamensis (Leakey et al., 1995;

Ward et al., 1999б; Ward et al., 2001). Они происходят из двух основных местонахождений: Канапои (Kanapoi) в Кении, на юго-западном берегу оз. Туркана, южнее Лотагама и Аллия Бей (Allia Bay), тоже в Кении, но на восточном берегу озера, в 30 км от Канапои. Как и в районе Среднего Аваша, находки были сосредоточены ниже и в составе туфа Мойти (Moiti) (Ward et al., 2001).

Фауна Канапои представлена большим количеством наземных млекопитающих, а также рыбами и водными рептилиями.

Местообитания реконструируются как облесенные области с лесостепью и бушем, с включениями степей и часто хорошо обводненные (Reed, 1997, цит. по: Ward et al., 2001; Winkler, 1995, цит. по: Potts, 1998), растительность была смешанной, мозаичной, вдоль рек произрастали галерейные леса (Leakey et al., 1995).

Датировки для Канапои несколько больше, чем для Аллия Бей и составляют около 4 млн.л. (Leakey et al., 1998, цит. по: Ward et al., 2001).

Гоминиды Аллия Бей датируются 3,9 млн.л. (Feibel, неопублик., по Ward et al., 2001).

Первой находкой в Канапои был дистальный фрагмент левой плечевой кости KNM-KP 271, обнаруженный в 1965 г. в процессе работ Гарвардской экспедиции под руководством Б. Паттерсона (Patterson et Howells, 1967; Hill et Ward, 1998). Остальные окаменелости были собраны в 1994 г. группой под руководством М.Г. Лики. Краниальные остатки крайне малочисленны, в основном находки представлены фрагментами нижних челюстей и изолированными зубами, кроме того, были обнаружены некоторые фрагментарные посткраниальные остатки – головчатая кость запястья, проксимальная фаланга кисти и большая берцовая кость в Канапои и лучевая кость в Аллия Бей.

Особенности морфологии позволили авторам находок описать их под новым видовым названием Australopithecus anamensis (Coffing et al., 1994; Leakey et al., 1995; Ward et al., 1999б; Ward et al., 2001), впрочем, черепные остатки происходят из нижних слоев, а посткраниальные – из верхних, так что строгой ассоциации между ними нет и, возможно, они представляют несколько отдельных видов.

Из особенностей краниальной морфологии можно отметить лишь несколько признаков: большую борозду для поперечного синуса затылочной кости, как у африканских понгид; сильную пневматизацию височной кости, переходящую в чешую; узкие наружное слуховое отверстие и слуховой канал, как у человекообразных обезьян и A.

ramidus. Строение нижнечелюстной ямки височной кости KNM-KP 29281B несколько отличается от такового у A. ramidus: суставной бугорок присутствует, хотя и сильно уплощен, в степени большей, чем обычно наблюдается у гоминид (уплощение бугорка даже сильнее, чем у более поздних AL 333-45 и KNM-WT 17000, имеющих очень примитивное строение этой области). Височно-нижнечелюстной сустав расположен прямо под чешуей височной кости; его относительное положение варьирует в разных группах понгид и гоминид, у горилл и большинства массивных австралопитеков сустав смещен латеральнее, у грацильных австралопитеков – медиальнее относительно чешуи височной кости; таким образом, A. anamensis обладает неспецифическим вариантом этого признака. Барабанная пластинка гоминид из Канапои образует очень большой угол с суставной поверхностью височнонижнечелюстного сустава, возможно, более близкий к прямой линии, чем у других гоминид. Позадисочленовный бугорок сросся с барабанной частью и выступает латеральнее последней.

Верхнечелюстная морфология A. anamensis, известная по фрагментам KNM-KP 29283 (рис. 4), KNM-ER 30200 и KNM-ER 30745, архаична. Носовой и подносовой край сильно сглажены, латерального Рис. 4. Верхняя челюсть Australopithecus anamensis KNM-KP 29283.

носового гребня нет, дно носовой полости плавно, без всякой границы, переходит в альвеолярный отросток верхней челюсти, эти черты четко отграничивают A. anamensis от A. afarensis; единственная аналогия такому строению – верхнечелюстной фрагмент из Гаруси (см. далее).

Характерным признаком A. anamensis являются мощные клыковые возвышения верхней челюсти, которые значительно выступают, сливаясь выше с носовым краем; форма клыковых возвышений обусловлена массивностью C1 и более вертикальной ориентацией их корней, чем, например, у A. afarensis; у южноафриканских A. africanus латеральные края носового отверстия тоже округлые, но образованы передними лицевыми валиками, которые отличаются от клыковых возвышений A. anamensis, являясь костными контрфорсами, а не буграми над альвеолой зуба. Небо австралопитеков Канапои, насколько можно судить по верхнечелюстным фрагментам KNM-KP 29283, KNMER 30200 и KNM-ER 30745, было тонкое, мелкое и относительно узкое.

Альвеолярные дуги имеют примитивную форму: передние зубы образуют плавно выпуклую вперед линию, а ряды заклыковых зубов расположены практически параллельно, даже слегка сходясь к своему дистальному концу.

Нижние челюсти (наиболее сохранились KNM-KP 29281A, KNMKP 29287, KNM-KP 31713) крайне архаичны, их морфология похожа на таковую миоценовых обезьян (рис. 5). Челюсти несут множество выраженных примитивных признаков. Симфизарная область очень сильно скошена назад, заметно в большей степени, чем у A. afarensis, ее нижняя поверхность плавно закруглена в сагиттальной и поперечной плоскостях, такая округленность является уникальной чертой A.

anamensis, не встречающейся у других австралопитеков. На внутренней поверхности симфиза крайне архаичным элементом является мощная «обезьянья полка», распространяющаяся до премоляров и даже далее назад. Тело нижней челюсти относительно высокое, узкое и менее Рис. 5. Нижняя челюсть Australopithecus anamensis KNM-KP 29281A.

массивное, чем у других австралопитеков; такая грацильность тела нижней челюсти A. anamensis, по-видимому, свидетельствует о малой специализации этого вида. Клыковое возвышение нижней челюсти A.

anamensis очень большое, заметно выступающее латерально, благодаря его развитию образуется выпуклый передне-боковой угол альвеолярной дуги. Альвеолярная дуга очень вытянутая, относительно весьма узкая;

линия передних зубов равномерно выгибается вперед, а ряды коренных зубов расположены практически параллельно один относительно другого.

Зубы несут множество примитивных или специализированных признаков: клыки очень большие для гоминид, хотя и далеко не достигающие размеров клыков человекообразных обезьян, P1 KNM-KP 29281A секториальный; на большинстве зубов выражен цингулюм (его нет только на изолированном M3 KNM-ER 20421, что не столь важно, учитывая известную вариабельность морфологии третьих моляров);

жевательная поверхность многих моляров морщинистая. Эмаль зубов абсолютно и относительно толще, чем у A. ramidus, но тоньше, чем у массивных авcтралопитеков. Заклыковые зубы больше, чем у A. ramidus, но у A. anamensis еще не развился такой характерный для более поздних австралопитеков признак, как заклыковая мегадонтия. Из характерных только для вида A. anamensis признаков можно отметить сильное развитие лингвальных и дистальных бугорков C1 (KNM-KP 35839);

сильную асимметрию P1, размер которых больше, чем P2, что весьма необычно для гоминид; многие премоляры однобугорковые (KNM-KP 29286, KNM-ER 20432); m1 KNM-KP 34725 очень узкий, с очень слабой задней ямкой, такая форма характерна для африканских человекообразных обезьян и A. ramidus. Моляры достаточно большие, но, учитывая их относительные размеры к остальным зубам, нельзя говорить о заклыковой мегадонтии; характерной чертой A. anamensis является очень сильный наклон буккальной стороны моляров. Типична именно для данного вида также выраженность стертости зубов A.

anamensis: сильная на передних зубах при слабой на задних как на верхних, так и на нижних челюстях.

Плечевая кость KNM-KP 271 (рис. 6) в целом похожа на человеческую, однако некоторые признаки похожи на таковые у понгид:

обвод диафиза эллиптический, сильно сплющен спереди назад, тогда как у человека в этом месте он намного толще. Стенки кости очень толстые, медуллярная полость цилиндрической формы (Patterson et Howells, 1967;

McHenry et Cocini, 1975; Baker et al., 1998; Hill et Ward, 1998). Развитие латерального надмыщелка выглядит вполне человеческим, такого его удлинения, как у A. ramidus, у A. anamensis не обнаруживается, как и у A. afarensis. Передний край латерального гребня блока выступает сильнее, чем у Homo. Головчатое возвышение смещено на переднюю сторону эпифиза, как у человека, у шимпанзе оно расположено более дистально и сзади. Суставная поверхность блока вдоль латерального края локтевой ямки не расширена, как и у человека, тогда как у человекообразных обезьян наблюдается расширение. Как показал Штраус, морфология дистального конца плечевой кости высших приматов достаточно нейтральна и может дать мало информации о локомоции (Straus, 1948).

Рис. 6. Плечевая кость Australopithecus anamensis KNM-KP 271.

Из посткраниальных остатков австралопитеков в Аллия Бей сохранилась левая лучевая кость KNM-ER 20419 (Heinrich et al., 1993).

Она длинная, сильно изогнута, очень массивная, шейка относительно диафиза толстая (рис. 7). Общие размеры лучевой кости таковы, что, при пропорциях как у современного человека, рост данной особи должен был бы быть более 175 см (Ward et al., 2001), в тоже время известно, что средний рост ранних и грацильных австралопитековых был не более см, что приводит к мысли об отличии пропорций A. anamensis от современных в сторону относительного удлинения верхних конечностей. Форма сечения диафиза дистально полулунная, чем KNMER 20419 отличается от понгид. Из примитивных признаков лучевой кости A. anamensis стоит отметить сильный медиальный изгиб дистального конца и дистальное выступание дорзального края дистального конца, выраженные как у человекообразных обезьян;

большой размер фасетки для ладьевидной кости и значительный угол ладьевидной фасетки к полулунной промежуточны между четвероногими узконосыми и африканскими понгидами; возможно, такие морфологические особенности свидетельствуют о передвижении с опорой на фаланги пальцев рук или о таковой локомоции у непосредственных предков A. anamensis (Corruccini et McHenry, 2001;

Richmond et Strait, 2001; Richmond et al., 2001). Фасетка для полулунной кости уникально широкая, ее размер равен размеру фасетки для ладьевидной кости, в этом KNM-ER 20419 отличается как от человекообразных обезьян, так и от человека. В целом морфология дистального конца лучевой похожа на таковую понгид и A. afarensis.

Рис. 7. Лучевая кость Australopithecus anamensis человека обычно плоская, слаборельефная;

KNM-ER 20419.

как у шимпанзе и остальных австралопитеков, у человека он изгибается проксимально. Угол между фасетками для второй и третьей плюсневых почти прямой, как у понгид, но не как у человека. Вместе с тем, головчатая кость A. anamensis не обнаруживает дорзопальмарного удлинения, которое наблюдается у шимпанзе, ее головка ориентирована латерально, как и у A. afarensis, A. africanus и современного человека. В целом, головчатая кость A. anamensis демонстрирует мозаику понгидных и гоминидных признаков, уклоняясь, все же, больше в сторону человекообразных обезьян.

Фаланга кисти KNM-KP 30503 некрупная, имеет слабое расширение середины диафиза, не выходящее за границы вариаций современного человека, и характерную для современных понгид изогнутость. На нижней стороне выражены продольные боковые гребни для мышц-флексоров. Размеры и морфология данной фаланги полностью укладываются в вариации хадарских A. afarensis.

Из костей нижней конечности обнаружены проксимальный и дистальный отделы правой большой берцовой кости KNM-KP 29285A и B соответственно (рис. 8). Кость очень большая, ее размеры превосходят максимальную берцовую кость Хадара AL 333-42. Насколько можно судить по сохранившимся фрагментам, диафиз был практически прямой.

Передний край диафиза округлый; хотя есть тенденция к его «заострению» в эволюционной линии предшественников человека, признак этот очень сильно варьирует. Запрокинутость верхнего эпифиза KNM-KP 29285A находится в пределах размаха значений у современного человека и намного меньше, чем у человекообразных обезьян. Граница диафиза и латерального мыщелка резкая, а латеральный край диафиза заметно вогнут в проксимальной части, так что верхний эпифиз вертикально низкий, такое же строение характерно для понгид, A. afarensis и A. africanus. Оба проксимальных мыщелка большой берцовой кости из Канапои вытянуты спереди назад, размер латерального мыщелка превосходит размер медиального; важным признаком является вогнутость обоих мыщелков почти на всей их поверхности, в то время как у человекообразных обезьян преобладает выпуклая форма. Насколько позволяет судить сохранность, на заднем крае латерального мыщелка нет вырезки, так же как у понгид, тогда как для современного человека характерно наличие вырезки. На латеральном мыщелке имеется только одно прикрепление для латерального мениска, как и у человекообразных обезьян, в отличие от двух прикреплений у современного человека, впрочем, эта особенность сохраняется и у намного более поздних, уже несомненно двуногих австралопитеков, а потому, очевидно, не может служить маркером типа локомоции. Область дистального прикрепления полуперепончатой мышцы под заднемедиальным краем медиального мыщелка KNM-KP 29285A выражена в виде четкого понижения, как у A. africanus и A. afarensis, в то время как у человека тут находится расплывчатая борозда.

Рис. 8. Большая берцовая кость Australopithecus anamensis KNM-KP ориентирована вниз (у человекообразных обезьян скошена назад), почти квадратная, разделена на две равные вогнутые половины центральным гребнем. Дистальный участок соприкосновения с малой берцовой был невелик, что может быть признаком слабого развития связок большого пальца и ограниченной подвижности большого пальца стопы. Судя по выпрямленности диафиза и ориентации суставных фасеток, межкостное расстояние между большой и малой берцовыми костями было меньше, чем у шимпанзе. Кортикальный слой большой берцовой толстый, что косвенно свидетельствует о больших нагрузках на нижнюю конечность;

у понгид кортикальный слой относительно тоньше, чем у гоминид.

Судя по контактным фасеткам, малая берцовая кость, в отличие от человекообразных обезьян, была относительно небольшой.

В целом, комплекс признаков большой берцовой кости не противоречит предположению о двуногой локомоции A. anamensis, хотя множество признаков больше похоже на таковые современных понгид.

5. Грацильные и ранние массивные австралопитеки (2,5-3, §1. В районе реки Средний Аваш (Middle Awash) в Эфиопии, в том же районе, где были обнаружены останки Ardipithecus ramidus, но в более молодых слоях в 1993 г. были найдены довольно многочисленные остатки примитивных грацильных австралопитеков. В местонахождении Белохдили (Belohdelie) с датировкой 3,85-3,89 млн.л. были открыты фрагменты черепа BEL-VP-1/1, получившие название «сын Люси» и относящиеся к A. afarensis либо A. anamensis (Ward et al., 2001), или, что менее вероятно, к Ardipithecus ramidus (White, 1984; Asfaw, 1987).

Череп в целом очень похож на такие находки как LH 21 и AL 288Чешуя лобной кости толще, чем у горилл и шимпанзе. Часть лобной чешуи, которая образует внутреннюю стенку височной ямки, наклонена внутрь у средней линии, у горилл и шимпанзе она вертикальна.

Височные линии параллельны в передней части, резко сближаются позади, такая конфигурация отлична от варианта, характерного для горилл и шимпанзе, у которых височные линии резко сходятся, начиная с надбровного валика. Латеральный угол надбровного торуса BEL-VPвертикально толще, чем у Pan troglodytes и Pan paniscus.

Надбровный торус плавно переходит в чешую лобной кости, нет типичной для горилл и шимпанзе надбровной борозды. В то же время лобная доля мозга больше похожа на таковую африканских человекообразных обезьян, чем современного человека.

§2. В окрестностях озера Эяси (Lake Eyasi) в Танзании широко известно местонахождение Лаэтоли (оно же Лаетоли, Летоли или Летолиль, Laetoli или Laetolil). В отличие от всех остальных местонахождений Африки, осадки Лаэтоли не водного происхождения, а нанесены ветрами. Фауна Лаэтоли олдовайского типа. Местообитания времени существования тут австралопитеков реконструируются как открытая травяная саванна с четко выраженными влажным и сухим сезонами (Hay, 1981, цит. по: Potts, 1998; Leakey et Harri, 1987, цит. по:

Potts, 1998; Bonnefille et Riollet, 1987, цит. по: Potts, 1998), возможно, были достаточно облесенные участки (Andrews, 1989, цит. по: Potts, 1998; Reed, 1997). Согласно K/Ar датировкам, остатки австралопитеков относятся ко времени около 3,5-3,7 млн.л. В тех же слоях была обнаружена примитивная галечная культура олдовайского типа.

Начиная с 1974 г., М. Лики и Т. Уайт обнаружили тут зубы и нижние челюсти от нескольких индивидуумов австралопитеков разного возраста (Leakey et al., 1976; Leakey et Harris, 1987); одна из этих челюстей – LH – вместе с материалами из Хадара послужила голотипом для описания нового вида Australopithecus afarensis (Johanson et White, 1979).

Свод черепа (найдены также фрагменты посткраниального скелета) молодой особи LH 21 очень похож на череп Белохдили BELVP-1/1; в отличие от других A. afarensis, у LH 21 не был обнаружен увеличенный затылочно-краевой венозный синус, что, впрочем, может быть следствием как молодого возраста, так и плохой сохранности (Falk et al., 1995). Челюсти из Лаэтоли (рис. 9) демонстрируют более прогрессивное строение, чем A. anamensis в следующих признаках:

«обезьянья полка» развита слабо, зубные ряды расходятся назад, клыковые бугры не выступают латеральнее бугров премоляров. Вместе с тем, на большинстве нижних челюстей имеется диастема между C1 и P1.

В отличие от основной части более поздних австралопитековых, передние зубы гоминид Лаэтоли большие абсолютно и относительно, что придает альвеолярной дуге нижней челюсти вид, похожий на таковой шимпанзе, однако I1 намного больше, чем I2, что больше характерно для гоминид. Клыки маленькие в сравнении с человекообразными обезьянами, но довольно большие в сравнении с более поздними гоминидами; в их размерах четко выражен половой диморфизм – у самцов клыки больше и вытянутее, чем у самок. Моляры меньше, чем у понгид и более поздних массивных австралопитеков, но соотношение размеров в их ряду примитивное: M1 самый маленький, а M3 – самый большой. Все эти признаки отчетливо выражены на типовой челюсти LH 4, другие зубо-челюстные фрагменты демонстрируют аналогичные черты; клыки LH 3 очень резцеподобные, а его P двухбугорковый, как у KT 12/H1 и KP 29286; цингулюм протокона M LH 17 большой.

Лучшим подтверждением прямохождения австралопитеков из Лаэтоли послужило открытие в 1978 г. П. Абелем отпечатков следов на вулканическом пепле. Находка представляет собой цепочку следов 27, м длиной, оставленную тремя (возможно, двумя) индивидуумами разного размера и включающую 39 следов маленького гоминида, шедшего слева, и 31 след двух больших – справа, причем отпечатки стоп шедшего с краю индивида промежуточного размера наложились на следы самого крупного, вероятно, самца (Leakey et Hay, 1979; White, 1980). Какие-либо отпечатки верхних/передних конечностей полностью отсутствуют, что само по себе свидетельствует о развитой бипедии.

Большой палец приведен к общей оси, почти параллелен остальным пальцам, отстоит от остальных не больше, чем у современного человека;

пропорции большого пальца скорее человеческие, чем понгидные.

Медиальный продольный свод стопы хорошо развит, отпечатки большого пальца и пятки глубокие, перенос тяжести веса тела осуществлялся гоминидами Лаэтоли с пятки на основание латеральной плюсневой кости; возможно, такой вариант ходьбы несколько отличается от типичного для современного человека. Рост маленького австралопитека был около 120 см, а среднего по размеру – около 140 см, что полностью соответствует расчетам, сделанным для других грацильных австралопитеков.

Рис. 9. Нижняя челюсть Australopithecus afarensis LH 4.

На поверхности тех же слоев Лаэтоли, в 40 км севернее восточного берега озера Эяси, у деревни Эйаси в середине февраля 1939 г. Л. КольЛарсен обнаружил остатки древней фауны, аналогичной олдовайской. В местонахождении Гаруси (Garusi) он нашел небольшой фрагмент правой верхней челюсти с P1, P2 и в 6 км от челюсти – изолированный верхний моляр той же окраски, сохранности и размера (Kohl-Larson, 1943). Находка иногда путается в литературе с находкой раннего палеоантропа, сделанной 29 ноября 1935 г. тем же исследователем в той же местности; в связи с этой путаницей и крайней фрагментарностью окаменелость получила множество разных названий: Praeanthropus Hennig, 1948, Meganthropus africanus Weinert, 1950, Praeanthropus africanus (Senuyrek, 1955), Australopithecus afarensis (Puech, 1986; Puech et al., 1986), Praeanthropus afarensis (Senut, 1999); иногда вместо упомянутой находки палеоантропа челюсти Гаруси I приписывается название Palaeoanthropus njarasensis или Africanthropus njarasensis.

Разными исследователями обосновывалось отнесение этой находки к Paranthropus robustus (Robinson, 1953, 1955) или отрицалась его австралопитековая природа (Remane, 1951, 1954). Наконец, на основании морфологии края носового отверстия выдвинуто предположение о том, что Гаруси I – представитель A. anamensis (Ward et al., 2001). Поскольку вопрос об отдельном родовом статусе A. anamensis не поднимался, видовое название africanus, дававшееся Гаруси I, не может использоваться для находок данного вида, поскольку оно уже преоккупировано для южноафриканских грацильных австралопитеков.

Относительно изолированного моляра Робинсон сделал заключение о его принадлежности другому виду, нежели верхняя челюсть.

В свете новых находок в Канапои и Аллия Бей наиболее вероятно все же отнесение Гаруси I к A. anamensis, в пользу чего свидетельствует сглаженность и округлость краев носового отверстия, соединяющихся с вертикально расположенными клыковыми буграми, как у A. anamensis.

Также реконструируемая форма неба у гоминида из Гаруси I более Uобразная, с выступающими в виде передне-боковых углов клыковыми возвышениями, отличается от типичной для A. afarensis. Из зубной морфологии можно отметить превосходство площади коронки P2 над P и три корня у P1, последняя черта нехарактерна для грацильных австралопитеков и, напротив, характерна для массивных.

§3. В северной Кении, между Лодваром (Lodwar) и Лотагамом протекает река Таквил (Turkwel River), где располагается местонахождение Южный Таквил (South Turkwel). Фауна местонахождения богата архаичными видами хоботных и крупных копытных и включает в числе прочих гиппарионов, ископаемых свиней и примитивных жирафовых; также представлены хищники, в том числе крупные саблезубые кошки. Флористические остатки рисуют картину буша с отдельными высокими акациями. Местонахождение датируется по геологическим и фаунистическим данным временем около 3, млн.л.н. Первые находки были сделаны в 1990 г. международной группой Национального Музея Кении. Среди множества фрагментов костей животных были найдены несколько остатков гоминид, отнесенных к Australopithecus afarensis или, что менее вероятно, к Australopithecus africanus (Ward et al., 1999а). Морфология австралопитеков из Южного Таквила в целом аналогична другим известным A. afarensis, отдельные своеобразные черты могут быть следствием малого размера выборки. Остатки нижних челюстей KNMWT 22936 и KNM-WT 22944A слишком фрагментарны, чтобы можно было дать их морфологическую характеристику, однако общие размеры небольшие, что может быть следствием молодого возраста данных особей. Зубы также довольно фрагментарны, можно отметить большой размер C1 KNM-WT 22936, прогрессивными признаками являются довольно большой лингвальный бугорок на P1 KNM-WT 22936, как у A.

afarensis и один корень P1 KNM-WT 22944A и KNM-WT 22944C.

Толщина эмали P1 больше, чем у A. ramidus, но такая же как у A.

anamensis, австралопитеков из Фиджиж и A. afarensis. Находка KNMWT 22944, кроме зубочелюстных фрагментов, включает много остатков кисти и стопы; судя по ним, австралопитеки Южного Таквила не имели адаптации к хождению на фалангах пальцах кистей и брахиации.

Реконструируемый запястно-пястный сустав имел строение, промежуточное между африканскими понгидами и современным человеком.

Левая полулунная кость KNM-WT 22944J очень маленькая. Как и у A. afarensis, эта кость не имеет фасетки для крючковидной кости.

Конфигурация других поверхностей довольно своеобразна: фасетка для лучевой кости занимает почти всю проксимальную поверхность, а фасетка для головчатой кости почти круглая.

Левая головчатая кость KNM-WT 22944H очень большого размера, обладает значительно выраженным ладонным отростком, характерным также для A. afarensis и A. africanus, но отсутствующим у современного человека; фасетка для трапециевидной кости смещена на дорзальную сторону, как у понгид и австралопитеков, тогда как у современного человека она обычно расположена ладонно. Крайне большая головка головчатой кости представляет собой специфическую особенность; ее медиолатеральная расширенность придает сходство с конфигурацией, обычной у A. afarensis, A. africanus и современного человека; у шимпанзе же головка вытянута дорзопальмарно. Напротив, сильное сужение шейки на ладонной стороне глубокой латеральной бороздой аналогично шимпанзе; однако вдоль латерального края нет характерной для африканских понгид борозды для запястно-пястной связки. Дистолатеральное расположение фасетки для второй пястной кости специфично для A. afarensis и A. africanus, тогда как у понгид она находится латеральнее, а у современного человека – дистальнее.

Фасетка для третьей пястной похожа на A. afarensis и A. africanus:

сужена медиолатерально, в отличие от современного человека, плоская, с мелкими понижениями и поднятиями (у шимпанзе «чашковидная» – выпукло-вогнутая); дорзолатеральный угол фасетки почти плоский, слабо загибается дистально и латерально, что говорит об отсутствии шиловидного отростка на третьей пястной, как и у шимпанзе.

Выступающий между фасетками для второй и третьей пястными гребень придает KNM-WT 22944H сходство с человекообразными обезьянами и отличает ее от A. anamensis.

Левая крючковидная кость KNM-WT 22944I имеет небольшие размеры и морфологию, как у A. afarensis AL 333-50. Расположение и ориетация фасеток для трехгранной и полулунной костей отличаются от таковых шимпанзе. Особенностью строения являются очень большие размеры крючка, в относительном выражении превышающие его размеры у понгид, A. afarensis и современного человека и сравнимые лишь с неандертальскими значениями. Ориентация крючка и размер и угол схождения фасеток для четвертой и пятой пястных костей промежуточны между человекообразными обезьянами и современным человеком, приближаясь к A. afarensis; размеры фасеток для четвертой и пятой пястных костей равны, тогда как у человекообразных обезьян больше первая, а у человека – вторая. Фасетка для пятой пястной не обнаруживает той слабой седловидности, которая характерная для современного человека.

Фрагмент пястной кости KNM-WT 22944G похож на человеческую пястную расширенностью головки. Половина проксимальной фаланги стопы KNM-WT 22944K обнаруживает такой человеческий признак, как дорзальная скошенность проксимальной суставной поверхности §4. В местонахождении Мака (Maka), в долине реки Средний Аваш (Эфиопия), в нижней части формации Хадар, в слое SHT, возраст которого апроксимируется как 3,4 млн.л. (White et al., 1993, цит. по:

Ward et al., 2001), в 1990 г. Т. Уайт обнаружил 4 неполных нижних челюсти, зубы, плечевую, локтевую и бедренную кости гоминид, отнесенных к виду Australopithecus afarensis (White et al., 2000, цит. по:

Ward et al., 2001); на основании ранней датировки предполагается отнесение остатков из Мака к A. anamensis (Ward et al., 2001). Нижняя челюсть MAK-VP 1/2 демонстрирует такие примитивные признаки, как диастема между клыком и премоляром, параллельные ряды заклыковых зубов, большие резцы и клыки. Ряд моляров имеет следующие соотношения: M1>M2>M3. В то же время форма коронки M3 треугольная.

Морфология плечевой кости MAK-VP 1/3 такая же, как у хадарского A.

afarensis AL 288-1, однако его размеры максимальные для этого вида австралопитеков. Проксимальный фрагмент бедренной кости без головки MAK-VP 1/1 тоже крайне крупный для A. afarensis. Ягодичная бугристость расположена на задней стороне диафиза, тогда как у африканских человекообразных обезьян она находится латерально.

Вместе с тем, бедренная кость MAK-VP 1/1 не обнаруживает латерального выступания большого вертела, подобно понгидам. Из признаков, свидетельствующих о бипедии австралопитека из Мака, необходимо отметить длинную относительно диафиза и уплощенную сагиттально шейку бедренной кости, с утолщенной передней стенкой;

также, относительно тонкие верхняя и нижняя стенки шейки постепенно утолщались дистально, как у хадарских австралопитеков и современного человека, тогда как у понгид толщина этих стенок сохраняется на протяжении всей их длины (Ohman et al., 1998). Вместе с тем, шейка достаточно сильно наклонена к диафизу; врочем, этот признак обнаруживает сильные вариации как у понгид, так и у человека.

Основываясь на максимальных размерах костей, можно предположить, что пол обнаруженных гоминид из Мака был мужской.

§5. В кенийской области Баринго, местности Туген хиллс (Tugen hills), в секторе Басидина-Дикика (Busidina-Dikika), около деревни Рондинин (Rondinin) З. Алемседжед в слоях, датируемых 3,4 млн.л., посткраниального скелета детеныша австралопитека.

§6. Богатые сборы палеоантропологических материалов были сделаны на западном берегу озера Туркана в северной Кении.

Отложения рассматриваемого хронологического отрезка образуют здесь формацию Начукуи (Nachukui), в виде полосы, проходящей в 5-10 км от берега озера; формация состоит из следующих пачек: Ломекви (Lomekwi Member), Локалеи (Lokalei Member) и нескольких более поздних. Фауна формации Начукуи похожа на хадарскую и, в меньшей степени, – на фауну Лаэтоли. Местообитания реконструируются как закрытые, лесистые, более влажные и богатые растительностью, чем в Хадаре.

Местонахождение Ломекви (Lomekwi) расположено между реками Ломекви (Lomekwi) и Топернави (Topernawi). Датировки, сделанные для слоев Ломекви K/Ar и 40Ar/39Ar методами, дали разброс от 3,2 до 3,5 млн.л. Первые находки были сделаны здесь в 1982 г. Н.

Матива, потом изыскания проводились в 1985, 1998 и 1999 гг. другими исследователями (Leakey et al., 2001). Сначала большинство находок из Ломекви определялось как A. afarensis (Brown et al., 2001), однако в дальнейшем был описан новый род и вид Kenyanthropus platyops (Leakey et al., 2001; Lieberman, 2001). Череп Ломекви I, обнаруженный в 1985 г. и датируемый более поздним временем – 2,5 млн.л., идентифицирован как Paranthropus boisei. Остатки австралопитеков представлены в основном фрагментами челюстей и зубами.

Наиболее полной находкой является череп KNM-WT 40000 (рис.

10), обнаруженный в августе 1999 г. Дж Эрус в пачке Катабой (Kataboi Member) около северного притока Ломекви Набетили (Nabetili). Он послужил голотипом при описании вида Kenyanthropus platyops (Leakey et al., 2001). Основанием для этого явилась мозаика морфологических признаков, в отдельности встречающихся и у других австралопитеков, но в определенном сочетании характеризующая именно K. platyops.

Черепная коробка сильно деформирована, поэтому трудно судить о ее первоначальной общей форме; видимо, она была достаточно вытянутой.

Надбровный рельеф выражен так же хорошо, как в среднем у грацильных австралопитеков, но слабее, чем у более массивного A. garhi (см. ниже); надваликовая борозда не выражена. Височные линии сближаются на чешуе лобной кости, однако не сливаются в сагиттальный гребень, но следуют по теменной кости параллельно и плавно переходят в выйные линии; таким образом, на лобной кости не образуется характерный лобный треугольник, как у Paranthropus. В строении височной кости обнаруживается ряд характерных деталей: в отличие от многих A. africanus, у KNM-WT 40000 и KNM-WT 40001 нет каменистого гребня; наружное слуховое отверстие маленькое, узкое, как у более древних и примитивных видов A. ramidus и A. anamensis, тогда как у синхронных A. afarensis и A. africanus оно, как правило, намного больше. Суставное возвышение и нижнечелюстная ямка височной кости KNM-WT 40000 выражены более рельефно, чем у A. ramidus, но аналогично A. afarensis и A. africanus, однако у KNM-WT 40001 оба эти элемента заметно уплощеннее. Сосцевидный отросток KNM-WT округлый, заметно выступающий вниз и вперед, подчеркнутый глубокой двубрюшной ямкой. Большое затылочное отверстие KNM-WT 40000, возможно, было овальное, у KNM-WT 40001 оно чрезвычайно маленькое, меньше, чем у всех других известных гоминид, что может являться либо примитивным, либо вторично специализированным вариантом.

Лицевой скелет KNM-WT 40000 сохранился гораздо лучше, чем мозговая часть черепа. Характернейшей чертой авторы первоописания считают значительную ширину и уплощенность лица K. platyops (Leakey et al., 2001), однако она, во-первых, может быть значительно преувеличена деформацией, а, во-вторых, не намного более сильно выражена, чем у многих A. africanus и, тем более, массивных австралопитеков; отличия по этому признаку от синхронного и территориально идентичного вида A. afarensis также вовсе не очевидны.

Орбиты KNM-WT 40000 почти круглые, что характерно для гоминид этого хронологического отрезка. Носовое отверстие, как и других восточноафриканских австралопитеков, маленькое и узкое. Вход в носовую полость был уплощен.

Рис. 10. Череп Kenyanthropus platyops KNM-WT 40000.

Подглазничная поверхность K. platyops очень высокая, однако, благодаря значительно развитому вертикально скуловому отростку верхней челюсти, скулоальвеолярный гребень сравнительно низкий, заметно изогнутый, напоминающий таковой H. rudolfensis Кооби Фора – KNM-ER 1470 и KNM-ER 1813. Передняя поверхность скулового отростка верхней челюсти KNM-WT 40000 и KNM-WT 38350 сильно смещена вперед, чем K. platyops отличается от грацильных австралопитеков и H. habilis и похож на Paranthropus. Альвеолярный прогнатизм KNM-WT 40000 выражен умеренно, что, согласно авторам первоописания, отличает K. platyops практически от всех австралопитеков, однако, степень выступания альвеолярного отростка была, видимо, аналогична многим грацильным и большинству массивных австралопитеков. Альвеолярный отросток верхней челюсти длинный, спереди плоский в вертикальном и горизонтальном направлениях, в отличие от A. anamensis, A. afarensis, A. africanus и A.

garhi. Как и у других восточноафриканских австралопитеков, у K.

platyops не было вертикальных передних лицевых валиков;

альвеолярные бугры (в том числе клыковые) не выражены. Свод неба тонкий, изгибается вниз и вперед к резцовому отверстию. Альвеолы верхних резцов расположены по плавно изогнутой дуге, практически на одной линии, проходящей между C1. Ряды заклыковых зубов почти параллельны; большая ширина верхней челюсти в сочетании со слабой изогнутостью сторон альвеолярного отростка приводят к тому, что форма неба почти квадратная, слабо вытянутая.

В строении эндокрана отличительной чертой является хорошее развитие поперечно-сигмовидной венозной синусовой системы и отсутствие затылочно-краевой, подобно A. africanus и в отличие от A.

afarensis, P. boisei и P. robustus.

Нижняя челюсть KNM-WT 16006 столь же массивная, как наибольшие хадарские челюсти. Симфизарная часть нижних челюстей KNM-WT 8556 и KNM-WT 16006 спереди плоская, чем отличается от A.

bahrelghazali. Послерезцовая плоскость плоская, расположена горизонтальнее, чем у A. afarensis. Подбородочно-язычная ость смещена более вперед, чем у A. afarensis.

Размеры зубов K. platyops сильно варьируют: у KNM-WT маленькие, тогда как у KNM-WT 16006 – большие. Уникальным признаком являются почти равные размеры прямых корней I1 и I2.

Коронки C1 KNM-WT 38343A и I2 KNM-WT 8556 ниже, чем у A.

afarensis, A. bahrelghazali, A. africanus и P. robustus. Относительные размеры клыка меньше, чем у ранних австралопитеков и идентичны таковым у грацильных. Чертой, сближающей K. platyops с Paranthropus, является наличие трех корней на некоторых P1 и P2 (KNM-WT 40000, KNM-WT 38343A и KNM-WT 38350), впрочем, этот признак варьирует – P2 KNM-WT 38350 двухкорневой. Верхние моляры маленькие, меньше, чем у всех известных австралопитеков, однако их эмаль достаточно толстая (как у A. anamensis и A. afarensis). P1 полностью двухбугорковые, тогда как у большинства A. afarensis из Хадара они однобугорковые (впрочем, есть и исключения, например, AL 333w-1a).

Коронка M1 K. platyops очень маленькая, равна наименьшим у A.

anamensis, A. afarensis и H. habilis. Толщина эмали M1 как у A. anamensis и A. afarensis. Жевательная поверхность моляров K. platyops изборождена множеством вторичных бороздок. Цингулюм нижних моляров хорошо выражен, как у A. anamensis и A. africanus, при том, что его обычно нет у A. afarensis. Размер M1 и M2 KNM-WT 16006 и других находок такой же, как у грацильных австралопитеков, тогда как M очень большой, его размер достигает значений, характерных для P.

boisei.

В целом мозаика признаков гоминид из Ломекви действительно специфична, однако значительная их вариабельность даже среди относительно небольшой известной выборки заставляет с осторожностью отнестись к предлагаемому выделению данных находок в отдельный род.

§7. Местность Кооби Фора (Koobi Fora) в Эфиопии, на восточном палеоантропологических материалов, однако большинство находок относится к хронологическому периоду моложе двух миллионов лет.

Общая мощность отложений составляет около 650 м; древнейшие слои, содержащие находки гоминид, относятся к нижней части пачки Тулу Бор (Tulu Bor Member) с датировкой около 3,2-3,4 млн.л. (Behrensmeyer, 1970; Fitch, 1970). Разными авторами реконструируются разные варианты условий обитания, возможно, они были выраженно мозаичными и включали как галерейный лес, так и сухую колючую саванну (Isaac, 1984; Reed, 1997). К слоям с датировкой около 3,3 млн.л.

относятся фрагменты костей KNM-ER 2602, включающие куски черепного свода, лицевой отдел черепа, молочные и постоянные зубы молодого австралопитека. Относительно его систематической принадлежности существуют значительные разногласия, первоначально она была определена как Australopithecus afarensis (Kimbel, 1988, цит.

по: Leakey et al., 2001), потом – Paranthropus aethiopicus или Paranthropus boisei (Wood, 1991б, цит. по: Leakey et al., 2001) и, наконец, как Kenyanthropus platyops (Leakey et al., 2001). Из признаков рельефа черепа можно отметить соединение височных линий и выйного валика, что типично для A. afarensis. Из эндокраниальных признаков характерно отсутствие отпечатка затылочно-краевого синуса, обычно хорошо выраженного у P. boisei. Зубная эмаль KNM-ER 2602 тонкая (Beynon et Wood, 1986, цит. по: Leakey et al., 2001), что отличает этого австралопитека от массивных P. aethiopicus и P. boisei, у которых эмаль была, напротив, весьма толстая.

Намного более геологически молодая находка KNM-ER датируется 2,7 млн.л. и представляет собой 8 изолированных зубов.

Таксономическая интерпретация этих остатков затруднительна, их определяли как Australopithecus garhi или Australopithecus afarensis (Leonard et Hegmon, 1987, цит. по: Brown et al., 2001; Boaz, 1988, цит. по:

Brown et al., 2001), как Australopithecus/Homo gen. et sp. indet (Suwa, 1990, цит. по: Brown et al., 2001) или как возможного предка Homo (Brown et al., 2001).

§8. Географически на карте распространения австралопитековых выделяется местонахождение на реке Бахр-эль-Газал (Bahr el Ghazal) близ Коро-Торо (Koro Toro), расположенное на севере Республики Чад, в провинции Бурку-Эннеди-Тибести (Borkou-Ennedi-Tibesti Province).

Местонахождение отдалено от Большого Рифта – области основных находок восточноафриканских австралопитеков – примерно на 2500 км.

Озерные отложения из вертикально расположенных рыхлых и сцементированных песчанистых слоев мощностью до 20 м вмещают фауну со слоном Loxodonta atlantica (сначала ошибочно определенного как Elephas cf. africanavus или Loxodonta africanavus (=planifrons s.l.)) и датируются 3,0-3,5 млн.л. Передняя часть нижней челюсти с 7 зубами KT 12/H1 (рис. 11) австралопитекового гоминида была найдена М.

Брюнет с сотрудниками и послужила голотипом для описания нового вида Australopithecus bahrelghazali (Brunet et al., 1995, 1996, 1997).

Впрочем, другие исследователи считают, что этот гоминид морфологически не отличается от A. afarensis (Ward et al., 2001).

Фрагментарность находки крайне ограничивает возможности сопоставления с другими известными видами (Charpentier, 1996;

Coquerel, 1996; Delson, 2000; Jelnek, 1996; Leakey et Walker, 1997).

Общие размеры и пропорции челюсти и зубов KT 12/H1 аналогичны KNM-KP 29286 и LH 3. Симфиз нижней челюсти спереди несколько вертикальнее, чем у A. afarensis; сзади поверхность симфиза гладкая, только в нижней ее части наблюдается нечто вроде намека на «обезьянью полку». Передняя часть альвеолярной дуги довольно округлая, I1 (судя по альвеолам), I2 и C1 маленькие. C1 очень резцеподобные. P1 и P2 относительно передних зубов большие; P двухбугорковый, P2 крупнее и шире, несколько моляроподобный.

Своеобразие зубной системы состоит в наличии трех корней у P1 и P2, тогда как у A. afarensis имеется 1-2 корня на P1 и 2 корня на P2;

трехкорневые нижние премоляры нехарактерны ни для одного другого вида австралопитековых.

Рис. 11. Нижняя челюсть Australopithecus bahrelghazali KT 12/H1.

§9. Всемирную известность приобрело центральноэфиопское местонахождение Афар (Afar) в долине реки Хадар (Hadar) (в антропологической литературе наименования Афар и Хадар используются наравне, как синонимы). Геологические отложения в этой местности – формация Хадар – сложены тремя основными пачками: