WWW.DISUS.RU

БЕСПЛАТНАЯ НАУЧНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, методички

 

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |

«генетика MODERN GENETICS Francisco J. Ayala John A. Kiger, Jr. University of California, Davis SECOND EDITION Ф. АЙАЛА, Дж.КАЙГЕР генетика Современная В трех томах Том 1 Перевод с английского канд. физ.-мат. наук А. Д. ...»

-- [ Страница 1 ] --

Современная генетика

MODERN GENETICS

Francisco J. Ayala

John A. Kiger, Jr.

University of California, Davis

SECOND EDITION

Ф. АЙАЛА, Дж.КАЙГЕР

генетика

Современная

В трех томах

Том 1

Перевод с английского

канд. физ.-мат. наук А. Д. Базыкина

под редакцией

д-ра биол. наук Ю. П. Алтухова

МОСКВА «МИР» 1987

ББК 28.04

А37

УДК 575

Айала Ф., Кайгер Дж.

Современная генетика: В 3-х т. Т. 1. Пер. с англ.:-М.:

А37 Мир, 1987.-295 с, ил.

Учебное издание по генетике, написанное известными американскими учеными на уровне современных знаний. В первом томе описаны хромосомные основы наследственности, закономерности передачи наследственной информации, структура генома про- и эукариот, приводятся сведения о методах работы с ДНК.

Предназначена для генетиков, молекулярных биологов, эволюционистов, а также для студентов биологических и медицинских вузов.

ББК 28. Редакция литературы по биологии 1984 and 1980 by Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. перевод на русский язык, «Мир», Предисловие редактора перевода Одна из характернейших черт современной науки — все углубляющаяся дифференциация и специализация знаний. Этот процесс достиг такого предела, за которым уже ощущается реальная угроза утраты взаимопонимания даже между представителями одной и той же научной дисциплины. Это в полной мере относится и к современной генетике. Представив ее в виде древа, уходящего корнями в известные закономерности, открытые в свое время Грегором Менделем и изложенные им на нескольких журнальных страницах, мы видим сегодня на этом древе десятки больших и малых ветвей, многие из которых выросли буквально на наших глазах и каждая из которых достойна монографического описания на своем собственном, неповторимом языке.

Между тем по самой своей сути и в силу лежащей в се основе исторической традиции, наука должна быть единой, только в таком случае она способна адекватно отображать объективный мир и приносить максимальную практическую пользу. Именно это обстоятельство определяет возросшую как никогда ранее необходимость создания таких учебников и учебных пособий, в которых непомерно разросшийся и усложнившийся материал был бы упорядочен в стройную систему, доступную целостному восприятию. Понятно, сделать это нелегко, в связи с чем среди многих учебников по генетике, опубликованных за последние годы, почти нет удовлетворяющих требованиям времени.

Редкое исключение - «Современная генетика» Ф. Айалы и Дж. Кайгера, предлагаемая вниманию читателей издательством «Мир». Эта книга уникальна. Будучи всеобъемлющей по охвату учебного материала, она вместе с тем отличается высокой органичностью и целостностью его изложения с учетом результатов новейших открытий и разработок.

Язык книги ясен и лаконичен.

6 Предисловие редактора перевода Поскольку «Предисловие» авторов достаточно полно раскрывает их замысел, а также структуру и особенности книги, какие-либо иные комментарии здесь излишни. Хочу лишь заметить, что успех «Современной генетики», опубликованной вторым изданием спустя всего четыре года после выхода первого, далеко не случаен. Авторы, как известно, преподают генетику в Калифорнийском университете (США), что дает им большое преимущество перед теми, кто пишет учебники, не имея опыта длительной работы и постоянного общения со студентами.

Кроме того, один из авторов книги хорошо известен в генетических кругах как ученый, внесший большой вклад в развитие популяционной и эволюционной генетики. Осмелюсь сделать следующее предположение : известное высказывание выдающегося генетика Ф. Г. Добржанского «...в биологии все обретает смысл лишь в свете эволюционного учения» в значительной мере реализовалось в структуре учебника и в способе подачи материала. Эволюционный и популяционный подходы, действительно позволяющие интегрировать знания о самых разнообразных генетических явлениях и процессах, представлены в «Современной генетике», как ни в каком другом аналогичном издании.

Мне думается, что публикация этой книги на русском языке встретит положительный отклик у студентов, преподавателей и научных работников, поскольку за последние 10-15 лет у нас не издавалось своих учебников такого уровня, как «Современная генетика». С чем это связано,-сказать непросто, однако, по-видимому, нельзя не признать:

возрождение отечественной генетики, столь быстро набравшее силу в 60-70-е годы, в последнее десятилетие, к сожалению, сменилось определенным застоем. Однако так долго продолжаться не может. Генетикаподлинный фундамент биологии, и без ее гармоничного и быстрого развития мы не сможем решить те сложные и ответственные задачи, которые выдвигаются перед современной наукой самой жизнью. Наследственность человека и экология, философия, социология и психология, медицина, селекция и биотехнология,-вот далеко не полный перечень тех фундаментальных и прикладных направлений, успешная разработка которых возможна лишь во всеоружии современных генетических знаний.

В заключение хотелось бы сделать одно критическое замечание. Как увидит читатель, в списках литературы, рекомендуемой авторами в конце каждой главы, практически отсутствуют работы советских генетиков.





Это весьма досадно, так как Ф. Айала является учеником Ф. Г. Добржанского, во многом способствовавшего укоренению в США традиций советской эволюционно-генетической школы, созданной С. С. Четвериковым.

В настоящем издании книга выходит в трех томах, соответствующих частям оригинальной книги.

Предисловие Генетика- наука быстро развивающаяся. Этими словами начиналось предисловие к первому изданию «Современной генетики».

Справедливость этих слов, а также ценные замечания многих преподавателей, пользующихся первым изданием нашей книги, потребовали значительных дополнений и уточнений всего лишь через четыре года после ее появления.

«Современная генетика» может служить основным учебником при преподавании общей генетики. Предполагается, что студенты уже прослушали курсы общей биологии и химии. Тем не менее, некоторые важные темы (например, митоз и мейоз), с которыми студенты уже должны быть знакомы по этим курсам, излагаются в нашем учебнике заново. Мы умышленно включили в текст больше материала, чем можно пройти за один семестр. Книга написана таким образом, что позволяет преподавателям выбирать материал по своему усмотрению.

Молекулярные основы наследственности остаются основной темой современной генетики и в этом исправленном и дополненном издании.

Бурное развитие метода рекомбинантных ДНК за последние четыре года открывает в понимании молекулярных основ генетики человека и других высших организмов такие широкие перспективы, о которых раньше можно было только догадываться. Характерной особенностью «Современной генетики» остается также углубленное изложение популяционной и эволюционной генетики.

Как и в первом издании, при написании книги мы основывались на «комплементарности» областей нашей компетенции. Ф. Айала написал полностью или в основном первый вариант глав 1-3, 10, 18, 19, 21- и приложение I; Дж. Кайгер написал начерно главы 4-9 и 11-17. Глава 20 писалась совместно. Последовательность наших фамилий на обложке мы определяли, бросая монету.

Структура книги Организация материала в этом издании осталась той же, что и в первом, хотя некоторые вопросы изложены по-другому, и добавлены совершенно новые главы, посвященные методу рекомбинантных ДНК, регуляции действия генов эукариот и генетике соматических клеток.

«Современная генетика» состоит из трех частей: часть первая - «Организация и передача генетического материала», часть вторая - «Экспрессия генетического материала» и часть третья - «Эволюция генетического материала». Мы уверены, что такая последовательность изложения одновременно и логична, и удобна для преподавания. Она способствует пониманию студентами того, почему излагаются те или иные вопросы и какое место они занимают в процессе наследования в целом. Однако при этом текст предоставляет преподавателю максимальную свободу при составлении конкретной программы курса. Даже если последовательность, в которой излагается материал отдельных глав существенно изменить, это не приведет к появлению серьезных пробелов в знаниях.

Мы, однако, считаем, что каждая глава сама по себе составляет логически единое целое и внутри отдельных глав материал лучше всего преподавать в той последовательности, в какой он изложен в книге.

Некоторые изменения в организации и изложении материала по сравнению с первым изданием начинаются уже в первой части. Раздел о составлении хромосомных карт у эукариот (глава 5) был переписан и расширен в соответствии с замечаниями преподавателей и наших собственных студентов. Новая глава 6 посвящена комплементационному анализу и изучению тонкой структуры гена как у прокариот, так и у эукариот. Глава, в первом издании шедшая под номером девять, (Репликация, репарация и рекомбинация ДНК) превратилась в главы 13 и 14, перенесенные во вторую часть, поскольку акцент смещен на функционирование генов, обеспечивающих процессы репликации и рекомбинации ДНК. Новая глава 9 «Методы работы с ДНК» завершает первую часть, поскольку вопросы конструирования рекомбинантных ДНК и анализа последовательности нуклеотидов в ДНК, строго говоря, относятся к теме «Организация и передача генетического материала». Главы 6 и 7 были дополнены новыми появившимися в последние годы данными и получили в этом издании номера 7 и 8 соответственно. Значительная часть материала, входившего ранее в главу 8, в этом издании помещена в главы 6 и 14.

Во второй части появилась совершенно новая глава 16, посвященная регуляции экспрессии генов эукариот. Она в основном содержит результаты успешных исследований рекомбинантных ДНК. Материал главы, носившей этот номер, обновлен и составляет главу 17 «Генетический анализ процессов развития». Новая глава 18 «Генетика соматических клеток» включает впечатляющие результаты исследований по картированию генома человека. Главы 11 и 12 обновлены с тем, чтобы отразить наше углубившееся понимание эволюции генетического кода и потоков информации в клетках; о главах 13 и 14 уже говорилось выше.

В третьей части мы расширили в главе 21 раздел о дупликациях, поскольку расшифровка нуклеотидных последовательностей ДНК углубляет наше понимание роли дупликаций в эволюции, и добавили раздел об эволюции хромосом человека. В главе 22 при обсуждении Предисловие генной изменчивости описана изменчивость криптических белков и нуклеотидной гетерогенности. В главе 25 по-новому изложен вопрос о неравновесии по сцеплению в соответствии с новыми данными, полученными на основе исследования длинных последовательностей ДНК.

В главу 26 включены новые разделы о реконструкции филогении на основе анализа последовательностей ДНК, об эволюции генома посредством удлинения, слияния и дупликации генов и об интригующей проблеме горизонтального переноса генов между видами.

Это издание, как и предыдущее, щедро иллюстрировано с тем, чтобы Освещение различных специальных вопросов выделено в отдельные дополнения. Большую часть дополнений можно пропускать без нарушения понимания основного текста. Они могут служить источником выборочного факультативного материала.

В конце каждой главы приводится список ключевых слов и понятий для того, чтобы облегчить подведение итогов.

Задачи в конце каждой главы составляют неотъемлемую часть книги, некоторые из них содержат дополнительные сведения, которые мы сочли вспомогательными или слишком подробными для того, чтобы включать их в основной текст. В соответствии с пожеланиями многих преподавателей и студентов мы, наряду с трудными задачами, включили в каждую главу легкие. Ответы на задачи с нечетными номерами Студенты, еще не слушавшие курса статистики, найдут в приложении 1 описание понятий и методов, необходимых для понимания текста В завершающих каждую главу списках литературы перечисляются основные источники, содержащие излагаемый в тексте материал; кроме того, ссылки на дополнительную литературу даются в подписях к рисункам и к таблицам.

Больше всего мы обязаны всем тем ученым, чьи блестящие достижения сделали генетику столь увлекательной наукой. Многим из них мы особенно благодарны за щедрость, проявленную в предоставлении нам неопубликованных фотографий, в разрешении репродуцировать иллюстрации и т.д. Отзывы специалистов, прочитавших рукопись первого издания, внушают нам уверенность в том, что материал изложен достаточно полно и разносторонне. Новый материал, вошедший во второе издание, тоже тщательно рецензировался. За недостатки книги, конечно, несем ответственность только мы, однако многочисленные рецензии позволили свести число недостатков к минимуму.

Мы благодарны Кристал Димодика и Кенди Миллер, перепечатавшим рукопись, и Лоррейн Барр, которая помогла вычитать гранки.

Ценную помощь в подготовке этого издания оказали также д-р Хелен К. Зальц, Бонн Грегори и Элизабет Харпер. Лизелотт Горман квалифицированно отредактировала рукопись; мы признательны также издательскому редактору Фреду Раабу за его помощь в подготовке первого издания. На наш взгляд, книга очень выиграла благодаря искусству Джорджа Клатта, выполнившего большинство иллюстраций. Мы исПредисловие кренне благодарны сотрудникам издательства Бенджамин-Каммингс, в особенности Джиму Бенке, Джейн Гиллен и Пат Валдо за проделанную ими большую работу. Сотрудничество с издательством-это всегда стимулирующее занятие, в нашем случае оно было также и приятным.

Первое и второе издание рецензировали:

Joan W. Bennett, Tulane University Sarane Т. Bowen, San Francisco State University Alice J. Burton, St. Olaf College M. Campion, University of Keele, United Kingdom D.J. Cove, University of Leeds, United Kingdom Rowland H. Davis, University of California, Irvine Linda K. Dixon, University of Colorado, Denver Robert Dottin, Johns Hopkins University James Farmer, Brigham Young University Irving Finger, Haverford College A. T. Ganesan, Stanford University Lawrence T. Grossman, University of Michigan Gary N. Gussin, University of Iowa Barbara A. Hamkalo University of California, Irvine Philip Hartman, Johns Hopkins University Eugene R. Katz, S. U. N. Y., Stony Brook Gary Ketner, Johns Hopkins University Yun-Tzu Kiang, University of New Hampshire George Lefevre, California State University, Northridge Joyce B. Maxwell, California State University, Northridge John R. Merriam, University of California, Los Angeles Virginia Merriam, Loyola Marymount University Roger Milkman, University of Iowa Jeffrey B. Mitton, University of Colorado William H. Petri, Boston College Raymond L. Rodriguez, University of California, Davis J. A. Roper, University of Sheffield, United Kingdom Frank A. Ruddle, Yale University Henry E. Schaffer, North Carolina State University Steven R. Seavey, Lewis and Clark College Eli С Siegel, Tufts University Franklin W. Stahl, University of Oregon John Stubbs, San Francisco State University J. R. Warr, University of York, United Kingdom Организация и передача генетического материала Введение Знаменитый генетик Феодосии Добржанский утверждал, что «все в биологии обретает смысл лишь в свете эволюционного учения». Можно сказать еще более определенно: любой факт в биологии становится понятным лишь в свете генетики. Генетика-это сердцевина биологической науки; лишь в рамках генетики разнообразие жизненных форм и процессов может быть осмыслено как единое целое.

Основы генетики заложены открытиями, которые были сделаны Грегором Менделем в 1866 году, однако оставались почти неизвестными до 1900 года. В первой половине XX века исследователи пришли к выводу, что гены играют основную роль в функционировании и эволюции высших организмов. Однако в полной мере важность этого открытия стала ясна лишь после того, как было установлено, что веществом, ответственным за наследственность у всех организмов, являются нуклеиновые кислоты. Открытие химической структуры ДНК позволило понять молекулярные основы наследственности и механизмы действия генов и их передачи - в форме молекул ДНК из поколения в поколение. Наследственная информация хранится в форме нуклеотидной последовательности ДНК; реализация наследственной информации основана на том, что нуклеотидная последовательность ДНК определяет последовательность аминокислот в белках. Единство всего живого прекрасно демонстрируется тем фактом, что код, связывающий последовательность нуклеотидов в ядре с последовательностью аминокислот, одинаков для всех организмов, будь то бактерии, растения, животные или человек.

На протяжении последних десяти лет генетики разработали методы, которые позволили им в лабораторных условиях воссоздать последовательные этапы эволюции организмов. Более того, эти методы позволяют ставить эксперименты, в природных условиях невозможные. Используя метод рекомбинантных ДНК, генетики научились трансплантировать гены от одних организмов другим, т.е. переносить генетический материал способом, никогда не встречавшимся в эволюции жизни на Земле. Новое знание и возможности использовать его для достижения новых целей имеют глубокие последствия для всей биологии. К «жизни, какой мы ее знаем» в малой, но существенной степени, добавляется «жизнь, которую мы умеем делать».

Цель этой книги - представить генетику таким образом, чтобы, с одной стороны, читатель мог оценить ее место в биологии в целом, а с другой-представить себе путь, которым мы пришли к современному состоянию наших знаний. Вещество наследственности, ДНК, можно рассматривать в трех основных аспектах: структура, функционирование, эволюция. В соответствии с этим книга состоит из трех частей. В первой части описываются природа и организация наследственного материала, а также законы, подчиняясь которым информация, хранящаяся в этом материале, передается из поколения в поколение. Во второй части объясняется, как унаследованная организмом генетическая информация определяет его развитие и функционирование. В третьей части обсуждаются происхождение генетической изменчивости и генетические основы биологической эволюции.

Во введении мы напомним некоторые сведения, которые уже должны быть известны читателю из курса общей биологии. Во-первых, мы вкратце рассмотрим различные типы организмов, а во-вторых, расскажем о митозе и мейозе-двух процессах, посредством которых делятся клетки эукариот.

Мельчайшие частицы, которые могут считаться живыми,-это вирусы.

Некоторые из них известны тем, что выступают в качестве возбудителей таких болезней, как грипп, полиомиелит и менингит. Вирусы были открыты в конце XIX века, когда удалось показать, что некоторые болезни (например, мозаичная болезнь табака) могут передаваться размножающимися частицами, столь мелкими, что они проходят сквозь поры фильтров, задерживающих бактерии. Вирусы являются облигатными паразитами животных, растений или микроорганизмов, т.е.

они не могут размножаться самостоятельно. Попав в клетку хозяина, они перестраивают ее обмен таким образом, что клетка начинает синтезировать новые необходимые вирусу вещества. И хотя вирусы могут кристаллизоваться и не могут осуществлять собственный метаболизм, их все-таки причисляют к живым организмам, поскольку они способны к размножению.

Вирусы различаются по структуре, форме и размерам (см. рис. 1.1).

В 1935 году Венделл Стенли (1904-1971) обнаружил, что в состав вирусов входят нуклеиновые кислоты и белки, т. е. те же соединения, из которых в основном состоят хромосомы высших организмов. Некоторые вирусы (главным образом растительные) содержат рибонуклеиновую Рис. 1.1. Электронные микрофотографии раз- (х 65 000) и лямбда (х 65 000) (Prof. Robley личных вирусов. Верхний ряд: РНК-вирусы С. Williams, University of California, Berkely полиомиелита (увеличение х 115 000); табач- and Prof. Harold W. Eisher, University of ной мозаики (х 145 000) и саркомы Рауса (x 55 000). Средний ряд: ДНК-вирусы папилломы кролика ( х 65 000), оспы ( х 40 000) ' Здесь и далее в круглых скобках указаны и простого герпеса (х 140 000). Нижний ряд: фамилии тех, кто любезно предоставил свои ДНК-бактериофаги Т4 (х 110000), Т7 фотографии.-Прим. ред.

Рис. 1.2. Морфология нескольких бактериофагов. Видны различия в сложности строения.

Многие бактериофаги активно используются в генетических исследованиях.

Рис. 1.3. Жизненный цикл бактериофага. Фаг говой ДНК и белков. Далее происходит прикрепляется к клеточной стенке бактерии сборка новых фаговых частиц, которые выси вводит в нее свою ДНК, которая пере- вобождаются при лизисе клетки.

кислоту (РНК), остальные (в том числе многие вирусы животных и бактерий)-дезоксирибонуклеиновую кислоту. Вирусы могут иметь форму шара, палочки или состоять из «головы» и «хвоста». Вирусы, вызывающие ящур,-это шарики диаметром около 10 нм (1 нм=10 -6мм). Вирус табачной мозаики имеет форму палочки диаметром около вирусы бактерий, известные также под названием бактериофаги (дословно «пожиратели бактерий») или просто фаги и вводят собственную ДНК внутрь клетки, заставляя ее синтезировать компоненты бактериофага. Из этих компонентов Простейшие клеточные организмы - это прокариоты (буквально «предъядерные»). К прокариотам относятся бактерии крупных вирусов, однако крупные бактерии, имеющие форму палочки, достигают длины 60 мкм при поперечном диаметре 6 мкм. Бактерии могут иметь сферическую форму, бактерий окружена прочной клеточной стенкой. Их наследственное вещество заключено в единственной хромосоме, прокариотами). У бактерий нет также митохондрий и некоторых других органелл, характерных для цитоплазмы высших (эукариотических) клеток.

Некоторые бактерии, например Escherichia coli, обитающая в кишечнике человека и других млекопитающих, пневмонии, активно используются в генетических исследоваРис. 1.4. Различные гипы бактерий. А.

Кокки-сферические клеточная стенка, однако ядерная мембрана и некоторые циклетки, одиночные или образующие длинные топлазма тические органеллы отсутствуют. В отличие от бакцепочки, Б. Бациллы - терий сине-зеленые водоросли, как правило, образуют грозклетки, имеющие фор- ди или нити, состоящие из множества клеток.

му палочек. В. СпиБактерии и сине-зеленые водоросли обычно размнориллы-клетки, имеюжаются простым делением клетки, которое происходит пощие форму спирали. Г.

У многих бактерий есть двигательные придатки, называемые жгутиками.

2- Одноклеточные и многоклеточные эукариоты К эукариотам (буквально «обладающие настоящим ядром») относятся все клеточные организмы, кроме бактерий и сине-зеленых водорослей.

В эукариотических клетках есть ядерная мембрана, ограничивающая ядро, в котором находятся по крайней мере две хромосомы. В хромосомах эукариот ДНК образует комплексы с определенными белками, которые называются гистонами (см. гл. 4). Кроме того, в эукариотических клетках присутствуют определенные органеллы и структуры, которых нет у прокариот: митохондрии, хлоропласты (только в клетках растений), аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум и вакуоли (рис. 1.5).

Эукариоты могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными. Из одноклеточных эукариот наиболее часто в генетических экспериментах используются водоросль Chlamidomonas reinhardi, инфузория Paramecium aurelia, дрожжи Saccharomyces cerevisiae. Из многоклеточных эукариот объектами генетических исследований часто бывают грибы Neurospora crassa и Aspergillus nidulans, кукуруза (Zea mays), плодовая мушка (Drosophila melanogaster), домовая мышь (Mus musculus) и человек (Homo sapiens).

Рис. 1.6. Жизненный цикл организмов, разОни также размножаются митотически, но множающихся половым путем. В результате затем претерпевают мейоз, в результате кооплодотворения женской гаметы мужской гаторого число хромосом уменьшается вдвое.

метой образуется зигота. Зигота многократПри половом размножении диплоидная и гано последовательно митотически делится, даплоидная (гаметная) фазы обязательно черевая начало множеству клеток организма. Те клетки, из которых формируются гаметы, Размножение у эукариот может быть бесполым {вегетативным) или половым. При бесполом размножении единственный родительский организм делится на две или несколько частей, причем из каждой вырастает по новой особи. Бесполое размножение широко распространено у растений: из маленького кусочка растения, отделенного надлежащим образом, при соответствующих условиях может образоваться новое растение. Картофель, например, легче разводить клубнями, чем семенами, а большинство фруктовых деревьев разводят черенками. Бесполое размножение встречается также у грибов и некоторых низших животных, При половом размножении происходит слияние двух половых клеток или гамет; они образуют одну клетку, называемую зиготой, из которой развивается новый организм. Обычно гаметы принадлежат разным родителям. Исключением из этого правила является самооплодотворение, при котором обе гаметы производятся одним родительским Жизненный цикл развития и полового размножения многоклеточных Таблица 1.1. Диплоидное число хромосом (2N) различных видов животных и растений эукариот схематически изображен на рис. 1.6. Число хромосом в клетке, характерное для данного вида, сохраняется постоянным из поколения в поколение, поскольку существуют два типа деления клеток: один для образования соматических клеток (или клеток тела) и другой для образования гамет. Процесс деления соматических клеток называется митозом. При митозе все хромосомы дуплицируются (удваиваются) перед началом деления клетки. В процессе митоза дуплицированные хромосомы распределяются поровну между двумя дочерними клетками. В результате все соматические клетки организма обладают одинаковым Рис. 1.7. 46 хромосом мужчины. В нижней части фотографии гомологичные хромосомы изображены попарно. Специально используемая методика окраски выявляет поперечную исчерченность, индивидуальную для каждой хромосомы. На этих хромосомах метафазной пластинки можно различить около 400 темных и светлых полос (Prof. W. Roy Breg, Yale University).

числом хромосом. Посредством митоза делятся также одноклеточные Гаметы образуются в процессе мейоза. При мейозе каждая клетка делится дважды, а число хромосом удваивается лишь один раз. Вот почему число хромосом в гаметах вдвое меньше, чем в соматических клетках. Пара гамет (одна мужская половая клетка и одна женская) сливается в процессе, который называется оплодотворением. Образующаяся при этом зигота имеет число хромосом, характерное для соматических клеток организма. Митоз и мейоз более подробно описаны в следующих разделах.

Если число хромосом в гамете обозначить буквой N, то число хромосом в зиготе будет равно 2N, по половине от каждой из гамет. Если зигота делится митотически, то в каждой из двух дочерних клеток количество хромосом составит 2N. В процессе развития эти клетки делятся снова и снова, и каждая из клеток многоклеточного организма содержит по 2N хромосом. Организм продуцирует также гаметы, но они возникают в результате мейоза, и каждая из них содержит лишь по N хромосом. Когда две гаметы при оплодотворении сливаются, восстанавливается число 2N, характерное для данного вида организмов и сохраняющееся из поколения в поколение. Число хромосом в клетках различных эукариот может быть весьма различным. У некоторых видов хромосомное число равно двум; у других оно может достигать нескольких сотен (табл. 1.1). Клетки с двойным набором хромосом, т.е. соматические клетки, мы будем называть диплоидными; клетки с одинарным набором хромосом, т.е. гаметы, называются гаплоидными.

В диплоидных организмах две хромосомы одной пары называют гомологичными; хромосомы, не являющиеся членами одной пары, называются негомологичными. У раздельнополых организмов, к которым относится большинство животных, обычно одна из пар хромосом ответственна за определение пола; хромосомы этой пары называются половыми. Все остальные хромосомы носят название аутосом. Две половые хромосомы в отличие от всех других гомологичных хромосом не обязательно одинаковы по размеру и форме. Один из полов (у млекопитающих и многих насекомых это самцы, а у бабочек и птиц- самки) называется гетерогаметным, поскольку у представителей этого пола половые хромосомы (обычно обозначаемые буквами X и Y) резко отличаются друг от друга. Противоположный пол называется гомогаметным, особи этого пола обладают сходными половыми хромосомами (а именно Х-хромосомами). Таким образом, у людей, мышей и дрозофил самцы характеризуются парой половых хромосом XY, а самки-XX (рис. 1.7). У некоторых видов Y-хромосома вовсе отсутствует; гетерогаметный пол в таком случае обозначается символом ХО, тогда как гомогаметный - по-прежнему символом XX.

Митозом называется процесс деления ядра клетки, в результате которого из одной клетки образуются две дочерних, причем число хромосом в каждой из них совпадает с числом хромосом в родительской клетке.

Хромосомы удваиваются в течение особого периода клеточного цикла, предшествующего митозу. Этот период называется S, по первой букве слова "synthesis", поскольку в течение этого периода происходит синтез ДНК хромосом. S-периоду предшествует период G1 (от слова "gap"-перерыв), а за ним следует период G2. В течение периодов G1 И G2 рост клеток и метаболизм продолжаются, однако репликации хромосом не происходит. Если мы обозначим митоз буквой М, то последовательность событий на протяжении клеточного цикла может быть представлена в виде G1 S G2 М (рис. 1.9). Затем цикл повторяется снова и снова, пока продолжается процесс деления клеток (пролиферация).

Дополнение 1.1.

Хромосомы Хромосомы представляют собой длинные нитевидные образования, которые во время деления клетки сжимаются, становясь короче и плотнее, так что в каждой можно различить центромеру и одно или два плеча хромосомы.

В зависимости от расположения центромеры выделяются три типа хромосом (см. рис.

1.8);

1. Метацентрические, у которых плечи имеют примерно одинаковую длину (т. е.

центромера расположена посреди хромосомы).

2. Акроцентрические, у которых длины плеч сильно различаются (т.е. центромера сдвинута к одному из концов хромосомы). Рис. 1.8. Первая, пятая и тринадцатая хроТелоцентрические, у которых хоро-шо мосомы человека представляют на этом ризаметно лишь одно плечо (т. е. центромера сунке соответственно метацентрический, находится на самом конце хромосомы или акроцентрический и телоцентрический типы очень близко от него).

Негомологичные хромосомы можно ранних стадиях профазы клеточного де-отличить друг от друга по размеру ления. Другие участки хромосом или и положению центромеры. Некоторые целые хромосомы называются эухрома-участки хромосом называются гemepoхро- типовыми («нормально окрашенными»). мативными. (окрашенными по-друго- Расположение гетерохроматиновых уча-му»), поскольку они сохраняют плотную стков учитывают при идентификации хро-компактную структуру в интерфазе и на мосом.

Хотя митоз — это процесс, происходящий без резких переключений, однако определенные ключевые события позволяют выделить четыре стадии митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1. Рис. 1.9. Клеточный цикл. Период синтеза ДНК (S) отделен от предшествовавшего и последующего митозов (М) двумя «перерывами», G1- и G2- пeриодами соответственно. Относительная продолжительность S-, М- и G-периодов у различных организмов различна.

24 Организация и передача генетического материала 1. Введение и 1.11). О клетках, не участвующих в митозе, говорят, что они находятся в интерфазе; последовательные митозы всегда разделены интерфазным периодом, в течение которого происходит синтез ДНК.

Профаза. Эта стадия характеризуется постепенным уплотнением (конденсацией) и спирализацией хромосом, в результате чего они становятся различимы под микроскопом, образуя нитевидные структуры.

Видно, что каждая хромосома состоит из двух копий, расположенных вдоль друг друга и соединенных центромерой. Эти копии, пока они не разошлись, называются сестринскими хроматидами. Другим характерным событием профазы является постепенное исчезновение ядрышка, содержимое которого распределяется по всему ядру. У большинства организмов в профазе начинает разрушаться ядерная мембрана.

Метафаза. У большинства организмов в этот период исчезает ядерная мембрана и хромосомы, прикрепленные центромерами к нитям веретена, оказываются в цитоплазме. На этой стадии хромосомы собираются в плоскости, расположенной посередине между полюсами веретена, Образовавшаяся метафазная пластинка представляет собой наиболее характерную особенность метафазы.

Анафаза. Обычно это самая короткая стадия митоза. Каждая центромера делится пополам (при этом хроматиды становятся хромосомами), и две дочерние центромеры устремляются к противоположным полюсам веретена, увлекая за собой по одной из двух дочерних хромосом.

Телофаза. Два набора хромосом группируются у противоположных полюсов веретена. Здесь они начинают раскручиваться и удлиняться, приобретая форму интерфазных хромосом. Вокруг каждого набора хромосом образуется ядерная мембрана, и вновь возникают ядрышки. Клеточное деление (цитокинез) также полностью завершается на этой Мейоз-это два последовательных деления ядра, которые приводят к образованию гамет. Во время мейоза каждая клетка делится дважды, в то время как хромосомы удваиваются лишь один раз, в результате чего число хромосом в гамете оказывается вдвое меньше их числа в исходной клетке. Два последовательных деления обозначаются терминами мейоз I и мейоз II. В каждом из этих двух мейотических делений можно выделить четыре стадии: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 1.12 и 1.13). Предшествующая мейозу интерфаза полностью аналогична митотической иптерфазе; дупликация хромосом происходит в течение S-периода.

Профаза I. Это очень сложная стадия, которую обычно подразделяют на пять подстадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. Для лептотены характерно начало спирализации и уплотнения хромосом; они приобретают нитевидную форму и похожи на хромосомы в начале профазы митоза.

На стадии зиготены гомологичные хромосомы конъюгируют, т.е.

соединяются друг с другом наподобие застежки «молния». Такое соединение гомологичных хромосом называется синапсисом. Это важное геВведение Организация и передача генетического материала Лептотена Пахитена Диакинез Рис. 1.13. Мейоз у самца кузнечика Chorthippus parallelus, 2N = 17 (у самки 2N = 18) (х 1500).

Из четырех образовавшихся ядер (см. последнюю фотографию) два содержат по девять хромосом, а два-по восемь, поскольку в них отсутствует Х-хромосома. (Prof. James L. Walters, University of California, Santa Barbara.) Рис. 1.14. Четыре типа хиазм. А. Одиночная хиазма. Б. Две хиазмы, затрагивающие пару хроматид. В. Две хиазмы, связывающие три хроматиды. Г. Две хиазмы, связывающие все четыре хроматиды.

четыре хроматиды бивалента, хотя каждая хиазма затрагивает лишь пару хроматид (рис. 1.14). Число хиазм в биваленте может быть различным, но обычно их бывает две-три. Например, в мейозе у человека (у женщин) в среднем можно наблюдать две-три хиазмы на бивалент, хотя число хиазм в длинных хромосомах обычно больше, чем в коротких. Наличие хиазм свидетельствует о том, что между хроматидами происходит кроссинговер (т. е. обмен участками).

Диакинез характеризуется максимальным утолщением и спирализацией хромосом, принимающих форму коротких толстых палочек.

У большинства организмов на этой стадии хиазмы перемещаются в направлении от центромер к концам хромосом и исчезают. В результате к концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется лишь на одном или обоих концах (рис. 1.15). После завершения диакинеза ядерная мембрана и ядрышки растворяются.

Метафаза I. Биваленты прикрепляются центромерами к нитям веретена и собираются в метафазной пластинке, причем центромеры гомологичных хромосом располагаются на противоположных сторонах пластинки. В метафазе I мейоза гомологичные хромосомы связаны друг с другом переместившимися к концам хромосом хиазмами в отличие от метафазы митоза, когда гомологичные хромосомы не образуют пары.

Анафаза I. Центромеры каждой пары гомологичных хромосом расходятся к полюсам веретена, увлекая за собой по паре хроматид каждой хромосомы. Соединенные ранее концы гомологичных хромосом расходятся, и хромосомы все более удаляются друг от друга. Важное отличие от митотической анафазы состоит в том, что в анафазе I мейоза центромеры не делятся.

Телофаза 1. После того как перемещение хромосом к полюсам веретена в анафазе завершено, вокруг каждого набора гомологичных хромосом образуется ядерная мембрана, и клетка делится на две дочерние.

Интерфаза между мейозом I и мейозом II обычно проходит быстро или отсутствует вовсе. Ее важное отличие от интерфазы, предшествующей мейозу I или митозу, состоит в том, что синтеза новой ДНК в промежутке между мейозом I и мейозом II не происходит.

Рис. 1.15. Во время диакинеза хиазмы сдвигаются к концам бивалентов.

К началу мейоза II хромосомы уже дуплицированы, и пары сестринских хроматид соединены общими центромерами. Однако каждая клетка содержит одинарный набор хромосом (N), а не двойной {2N), как в начале митоза или мейоза I. Профаза II часто проходит очень быстро. В метафазе II хромосомы прикрепляются центромерами к нитям веретена и располагаются в метафазной пластинке. К началу анафазы II каждая центромера делится (в первый и единственный раз в течение мейоза), и сестринские хроматиды таким образом становятся хромосомами, расходящимися затем к противоположным полюсам. Телофаза II завершается образованием ядерной мембраны вокруг каждого из двух гаплоидных ядер.

Мейоз I начинается в клетке, содержащей 2N удвоенных (дуплщированных) хромосом, и кончается образованием двух клеток (точнее, двух хромосомных комплексов, поскольку клеточное деление еще не совсем завершено), каждая из которых содержит по N дуплицированных хромосом. Мейоз II заканчивается образованием четырех клеток, каждая из Рис. 1.16. Образование гамет у дрозофилы. клеток становится яйцеклеткой. Все четыре Клетки зародышевой линии размножаются клетки, образующиеся в мейозе у самцов, посредством митозов, а затем претерпевают называются сперматидами; в результате помейоз и превращаются в ооциты (у самок) следующей дифференцировки они превраи в сперматоциты (у самцов). У самок лишь щаются в сперматозоиды.

одна из четырех образующихся при мейозе Рис. 1.17. Жизненный цикл и образование самостоятельного растения, независимого от гамет у растения. У диплоида в результате диплоидной фазы. Например, у мхов гаметомейоза происходит образование спор. Ди- фиты представляют собой именно то, что плоидное растение называется спорофитом; мы называем мхом, тогда как спорофит гаплоидная фаза, включающая стадию созре- представляет собой стебелек, живущий «павания гамет, называется гаметофитом. Га- разитнчески» на гаметофите.

плоидная фаза может существовать в форме которых содержит по N одинарных хромосом. Клетки, образуемые таким образом в мужских репродуктивных органах животных, носят название сперматозоидов. У самок, однако, лишь одна из четырех образующихся в мейозе клеток является яйцеклеткой; остальные три клетки представляют собой полярные тельца, не способные выполнять функции гамет (рис. 1.16). У высших растений образующиеся в процессе мейоза мужские и женские половые клетки называются микроспорами и мегаспорами соответственно (рис. 1.17).

Митоз — это эквационное деление клетки, в результате которого хромосомные наборы дочерних клеток оказываются идентичными хромосомному набору родительской клетки. Иное дело мейоз: первое мейотическое деление является редукционным; второе - эквационным.

Мейоз I называется редукционным делением, поскольку число центромер и хромосом в клетках, образовавшихся в результате этого деления, вдвое меньше их числа в родительской клетке. Из каждой пары гомологичных хромосом родительской клетки одна из дочерних клеток получает отцовскую хромосому, а вторая - материнскую. Отцовская и материнская хромосомы могут содержать различную генетическую информацию; например, в отцовской хромосоме может содержаться информация «глаза карие, группа крови В», а в материнской-«глаза-голубые, группа крови О». Таким образом, клетки, возникшие в результате первого мейотического деления, генетически различны. Эти различия, однако, не всегда относятся к хромосоме в целом; каждый раз, когда несестринские хроматиды обмениваются участками, две хроматиды одной хромосомы становятся генетически различными (см. рис. 1.14).

С другой стороны, мейоз II - это эквационное деление, завершающееся делением центромер. Сестринские хроматиды - а, следовательно, и ядра, возникающие в результате мейоза II,генетически идентичны (если не считать, как отмечалось в предыдущем абзаце, рекомбинантных участков). Существуют и некоторые другие различия между митозом и мейозом, которые можно Генетическое значение мейоза можно суммировать следующим 1. Мейоз обеспечивает постоянство числа хромосом у разных поко лений организмов, размножающихся половым путем. Половое размно жение включает стадию оплодотворения-слияния двух половых клеток или гамет. Если бы число хромосом в половых клетках было бы таким же, как и в соматических, то число хромосом удваивалось бы в каждом 2. В мегафазе I каждая отцовская и материнская хромосома имеет равную вероятность оказаться по ту или другую сторону метафазной пластинки. Соответственно в каждой гамете могут оказаться как отцов ские, так и материнские хромосомы. Если число хромосом значительно, то число возможных комбинаций сочетания отцовских и материнских хромосом в гамете очень велико, а вероятность того, что в определен ную гамету попадут хромосомы только одного из родителей, очень ма ла. Рассмотрим, например, кариотип человека. В каждой нормальной клетке содержится 23 пары хромосом. Предположим, что первая отцов ская хромосома оказалась по определенную сторону метафазной плаОрганизация и передача генетического материала Рис. 1.18. Сравнение мейоза и митоза. ядро, уменьшается вдвое. Другое важное В обоих случаях хромосомы однократно различие состоит в том, что в мейозе гомоудваиваются, однако в мейозе происходит логичные хромосомы попарно объединяются, два клеточных деления, в результате чего а в митозе-нет.

число хромосом, приходящихся на одно Рис. 1.19. Четыре возможных типа взаимно- метим, что число различных вариантов рего расположения двух пар хромосом в мета- зультатов мейоза вдвое меньше числа фазной пластинке. Две хромосомы, направ- взаимных расположений: результаты мейоза ляющиеся вместе к одному и тому же вариантов 1 и 2 одинаковы; то же относитполюсу веретена, расположены в одном пят- ся и к вариантам 3 и 4. Вероятность того, не; материнские хромосомы выделены бо- что все отцовские (и соответственно все малее темным цветом, отцовские - более теринские хромосомы) направятся к одному вариантов взаимного расположения равно ность равна 1/2 для двух пар хромосом (п = двум; при двух парах-четырем (22 = 4), при = 2), но быстро уменьшается с ростом чисп парах число вариантов составляет 2n. За- ла хромосом.

стинки. Вероятность того, что по ту же сторону пластинки окажется вторая отцовская хромосома, равна 1/2; то же самое справедливо для третьей, четвертой и всех остальных хромосом (рис. 1.19). Вероятность того, что все 23 отцовские хромосомы отойдут к одному полюсу, равна (1/2)22 = 1/4 194 304, т.е. меньше одной четырехмиллионной.

3. Кроссинговер между несестринскими хроматидами еще больше перемешивает материнские и отцовские наследственные признаки в гаметах. В результате обмена участками между несестринскими хроматидами число различных типов гамет становится практически бесконечно большим. Напомним, что у человека в среднем на каждую хромосому приходится две-три хиазмы, а следовательно, два-три обмена участками хроматид. Границы этих участков от мейоза к мейозу варьируют, так что обмен генетическим материалом происходит каждый раз по-новому.

Литература Beadle G., Beadle М., 1966. The Language of Life, Margulis L. (1974). Five-kingdom classification An Introduction to the Science of Genetics, and the origin and evolution of cells, Evol Biol., Bracket J., Mirsky A.E., 1961. The Cell, vol. 3, Nagle J.J., 1981. Heredity and Human Affairs, Phage and the Origins of Molecular Biology, Sturtevant А. Я., 1965. A History of Genetics, Carlson E., 1966. The Gene: A Critical History, Dickerson R. E., Metzenberg R.L., O'Brien R.D., Dunn L.C, 1965. A Short History of Genetics, 2nd ed., Sinauer, Sunderland, Mass.

Life, Benjamin/Cummings, Menlo Park, Calif.

Ключевые слова и понятия Задачи 1.1. Предположим, что мейоза не суще- стве других соматических клеток. У челоствует и оплодотворение у размножаю- века, например, некоторые клетки печени щихся половым путем организмов проис- содержат по 92 хромосомы. Как возниходит в результате слияния двух сомати- кают такие клетки?

ческих клеток с нормальным числом 1.5. В потомстве каких организмов слехромосом. Сколько хромосом будет у по- дует ожидать большего генетического томков организма с восемью хромосома- разнообразия: размножающихся вегетами в пятом, десятом и сотом поколениях? тивным или половым путем? Почему?

1.2. Перечислите общие черты и разли- 1.6. Предположим, что клетки некоточия митоза и мейоза. рого организма содержат по три пары 1.3. Нормальное число хромосом хромосом и каждая хромосома отличаетв клетках человека равно 46. Сколько хро- ся от гомологичной одним морфологичемосом содержат а) сперматозоиды, б) яй- ским признаком (например, наличием или цеклетки, в) полярные тельца? отсутствием перетяжки у одного из конНередко встречаются соматиче- цов хромосомы). Сколько различных тиские клетки, число хромосом в которых пов гамет по этому признаку может быть отличается от числа хромосом в большин- у такого организма?

Менделевская генетика Первые представления о наследственности Дети похожи на родителей, и хотя это сходство далеко не абсолютно, оно тем не менее явно свидетельствует о существовании биологической наследственности. Люди давно поняли, что половой акт и у человека, и у животных связан с размножением. Следовательно, естественно было предположить, что семя самцов служит носителем наследственности, однако, как именно это происходит, оставалось не ясно. Многие века господствовала теория пангенеза, согласно которой семя образуется во всех частях тела, а затем по кровеносным сосудам попадает через семенники в пенис. Сходство между родителями и потомством объяснялось тем, что семя, образуясь в различных частях тела, отражает характерные особенности каждой из них.

Теория пангенеза была известна уже Аристотелю (384-322 г. до н. э.) и другим древнегреческим философам и преобладала еще в XIX в. Жан Батист де Ламарк (1744-1829) считал пангенез основным механизмом эволюционных изменений. По Ламарку, эволюция была накоплением в чреде многих поколений благоприобретенных признаков: упражнение или неупражнение органов, по его мнению, приводят к таким изменениям в организме (например, развитие мускулатуры у спортсмена), которые могут передаваться потомству. Теория пангенеза принималась и другими великими биологами XIX века, включая Чарлза Дарвина (1809-1882).

Первый серьезный вызов теории пангенеза был брошен Августом Вейсманом (1834-1914), который противопоставил ей теорию зародышевой плазмы. Он провел различие между зародышевой плазмой, включающей половые клетки и клетки, из которых они образуются, и соматоплазмой, к которой отнес клетки остальной части организма. По Вейсману, зародышевая плазма остается неизменной, передаваясь при размножении из поколения в поколение, тогда как соматоплазма преходяща и создается зародышевой плазмой лишь для того, чтобы защитить себя от повреждений и способствовать размножению. Эта точка зрения в корне противоречила теории пангенеза, в соответствии с которой семя слагается из частиц, выделяемых соматоплазмой и отражающих ее свойства. Вейсман подкрепил свою теорию экспериментом, который сегодня нам кажется несколько примитивным, но который, однако, оказал значительное влияние на последующее развитие представлений о наследственности. На протяжении многих поколений он отрезал хвосты мышам и обнаружил, что длина хвоста у их потомков остается неизменной. Из этого он заключил, что наследственные признаки хвоста определяются не частицами, формируемыми в самом хвосте; напротив, они определяются клетками зародышевой плазмы, которая при отрезании хвостов остается неизменной.

Открытие законов наследственности Основные законы наследственности были открыты Грегором Менделем (1822-1884), монахом августинского монастыря, жившем в австрийском городе Брюнне (ныне Брно, Чехословакия). Примерно с 1856 г. он начал экспериментировать с горохом (Pisum sativurn), для того чтобы узнать, как передаются по наследству индивидуальные признаки этого организма. Опыты Менделя и по сегодняшним меркам могут служить прекрасным образцом научного исследования. Результаты экспериментов он опубликовал в Известиях общества естественной истории в Брюнне в 1866 г., но его статья не привлекла никакого внимания ученых.

Законы Менделя были вторично открыты в 1900 году тремя учеными, получившими сходные с Менделем результаты и признавшими его приоритет. Это были Гуго де Фриз из Голландии, Карл Корренс из Германии и Эрих Чермак из Австрии. С этого момента для всех стало очевидным, насколько велико значение работы Менделя: именно им был открыт путь к разгадке тайны наследственности. Многие биологи Рис. 2.1. Грегор Мендель-ученый, открывший фундаментальные законы наследственности.

заинтересовались генетикой. Первоочередной задачей было показать, что принципы Менделя приложимы не только к растениям, но и к животным. Это было сделано в первые же годы XX века в основном Люсьеном Кено во Франции, Вильямом Бэтсоном в Англии и Вильямом Кастлем в США. Вскоре последовали новые важные открытия.

До Менделя многие ученые пытались понять, как наследуются биологические признаки. Они скрещивали растения или животных и наблюдали Рис. 2.2. Семь признаков гороха Pisum sativum, наследование которых изучал Мендель. Мендель использовал растения, четко отличающиеся по одному признаку.

сходство между родителями и потомством. Результаты были обескураживающими: одни признаки могли быть общими у потомка с одним родителем, другие-с другим, третьи - отличными от обоих родителей.

Глубокое проникновение в проблему и четкая методология обеспечили Менделю успех там, где его предшественники терпели неудачу. Он понял, что каждый раз следует концентрировать внимание на одном признаке, например на форме семян, а не на растении в целом. С этой целью он отобрал признаки, по которым растения четко отличались (рис. 2.2). Прежде чем скрещивать растения между собой, Мендель также убедился в том, что они принадлежат чистым линиям. Для этого он, получив от семеноводов множество различных разновидностей гороха, в течение двух лет разводил их, чтобы отобрать для своих опытов только те линии, в которых данный признак всегда воспроизводится в потомстве из поколения в поколение. Другой важной особенностью работы Менделя был количественный подход: он подсчитал число потомков разных типов, чтобы установить, с одинаковой ли частотой появляются носители альтернативных признаков.

Менделевский метод генетического анализа-подсчет числа особей каждого класса в потомстве, полученном от определенного типа скрещивания,-по-прежнему широко используется. Фактически до возникновения в 50-х годах молекулярной генетики этот метод оставался единственным методом генетического анализа. Кроме разработки замечательной методологии научная гениальность Менделя проявилась в его способности сформулировать теорию, объясняющую данные экспериментов, и поставить эксперименты, подтверждающие эту теорию. Хотя концепция Менделя была представлена, строго говоря, в качестве гипотезы, в действительности это была завершенная теория. Время показало ее фундаментальную полноту и правильность.

Рассмотрим теперь постановку экспериментов Менделя, основные законы наследственности, следующие из этих экспериментов, и теорию, которая объясняет эти законы и описывает результаты экспериментов.

Доминантность и рецессивность Горох размножается самоопылением: растения устроены таким образом, что пыльца обычно попадает на рыльце пестика того же цветка и опыляет его (рис. 2.3). Однако довольно просто можно произвести перекрестное опыление. Для этого Мендель раскрывал бутоны и удалял тычинки с еще не созревшей пыльцой, предотвращая тем самым самоопыление, а затем опылял этот цветок пыльцой другого растения.

В одном из опытов Мендель изучал наследование формы семян, скрещивая растения с гладкими и морщинистыми горошинами. Результаты были однозначны: у всех гибридных растений первого поколения (F1) семена оказались гладкими независимо от того, материнским или отцовским было растение с такими семенами. Морщинистость как бы маскировалась доминированием гладкости (рис. 2.4). Мендель обнаружил, что аналогичным образом ведут себя все семь признаков, отобранных им для исследования: в каждом случае у растений первого гибридного поколения проявлялся лишь один из двух альтернативных признаков. Мендель назвал такие признаки (гладкость семян, их желтый Рис. 2.3. Цветок гороха Pisum sativum (в разрезе). Хорошо видны женские (пестик) и мужские (тычинки) репродуктивные органы.

ки (морщинистые семена, зеленые семена, верхушечные цветки) он назвал рецессивными.

Позднее ученые установили, что доминирование одних признаков над другими представляет собой широко распространенное, но не универсальное явление. В некоторых случаях имеет место неполное доминирование: гибрид F1 характеризуется признаком, промежуточным между родительскими. Например, у львиного зева цветки гибридных растений первого поколения от скрещивания родителей с малиновыми и белыми цветками всегда бывают розовыми. Так получается просто потому, что в розовых цветах красного пигмента меньше, чем в малиновых, а в белых цветах его нет вовсе. Бывает также, что в потомстве F1 проявляются признаки обоих родителей; в таком случае говорят о кодоминировании. Например, если один из родителей имеет группу крови А, а другой — В, то в крови их детей присутствуют антигены, характерные и для группы А, и для группы В; наличие этих антигенов может быть установлено соответствующей (антигенной) реакцией.

Рис. 2.4. Поколение F1 в двух скрещиваниях маскируется. Результаты скрещивания не заМенделя. У гибридов первого поколения висят от того, какое растение, отцовское или проявляется признак одного из родителей материнское, является носителем доминантдоминантный), а альтернативный (рецес- ного признака, сивный) признак второго родителя как бы Мендель выращивал растения из семян гибридов первого поколения и допускал самоопыление этих растений. В полученном таким образом втором поколении от скрещивания между растениями с гладкими Рис. 2.5. Гибриды второго поколения (F2) от семян соответственно. Вероятность появлескрещивания гороха с гладкими и морщи- ния любого типа растений можно узнать, нистыми семенами. А. При самоопылении перемножив вероятности для типов гамет, растений F1 с гладкими семенами или при слияние которых приводит к формированию перекрестном опылении между такими расте- данного типа растений. Так, например, вениями в поколении F2 примерно три четвер- роятность появления в F2 растения типа RR ти растений имеют гладкие семена, а одна равна одной четверти, поскольку с вероятчетверть - морщинистые. Б. Предложенное ностью 1/2 аллель R содержится в отцовМенделем объяснение. Буквы R и r обозна- ской гамете и с такой же вероятностью - в чают альтернативные факторы (аллели), от- материнской; откуда (1/2)·(1/2) = 1/4.

ветственные за гладкость и морщинистость 2. Менделевская генетика и морщинистыми семенами встречались как гладкие, так и морщи нистые горошины; более того, разные горошины оказывались сидящи ми бок о бок в одних и тех же «стручках». Мендель подсчитал: на гладких семян пришлось 1850 морщинистых (рис. 2.5). Это отношение очень близко к 3 : 1 (точнее, 2,96:1). Близкие отношения наблюдались и при других скрещиваниях: каждый раз в поколении F2 растений с до минантным признаком оказывалось примерно втрое больше, чем с ре Теперь Мендель мог определить, размножаются ли растения с гладкими и морщинистыми семенами из F2 в чистоте, т.е. сохраняются ли эти признаки при самоопылении у всех потомков F2 в следующих поколениях. Он проращивал семена F2 и предоставлял получившимся растениям возможность самоопыляться. У растений, выросших из морщинистых семян, семена всегда были морщинистыми. Однако растения, полученные из гладких семян, вели себя совершенно иначе. Оказалось, что гладкие семена бывают двух типов, внешне совершенно неразличимых: примерно одна треть из них дает растения с такими же семенами, а в потомстве гладких семян другого типа (они составляют 2/з) гладкие и морщинистые семена встречаются в соотношении 3:1. Таким образом, одна треть гладких семян из F2 (или одна четверть всех семян в F 2 ) в следующем поколении не дает расщепления, тогда как остальные две трети (или половина всех семян в F2) ведут себя так же, как семена из первого гибридного поколения Fl: из них вырастают растения, в которых гладкие и морщинистые семена встречаются в соотношении 3:1.

Такие же результаты были получены и для других пар признаков. Во всех случаях растения с рецессивным признаком из F2 размножались в чистоте: их потомки в следующем поколении (F3) имели тот же фенотип. Что касается носителей доминантных признаков в F2, то они были двух типов: одна треть разводилась в чистоте, а в потомстве остальных Рис. 2.6. Скрещивание между растениями львиного зева с белыми и малиновыми цветами.

В F 1 цветы розовые, что свидетельствует о неполном доминировании малиновой окраски над белой. В F растения с малиновыми, розовыми и белыми цветами представлены в отношении 1 :2:1.

двух третей в F 3 носители доминантного и рецессивного признаков Впоследствии было доказано, что результаты Менделя справедливы и для растений, и для животных, и человека. В случаях кодоминирования или неполного доминирования поколение F2 состоит из трех классов: в четверти случаев проявляется признак одного родителя, в другой четверти - второго, а половину составляют особи, которые выглядят так же, как гибриды F 1 При этом особи, похожие на родителей, не дают в потомстве расщепления, тогда как при скрещивании гибридных особей в F3 наблюдается такое же расщепление; по одной четверти особей совпадают по фенотипу с каждым из родителей, а половина особей имеет гибридное проявление признака (рис. 2.6 и 2.7).

Гены-носители наследственности Для объяснения результатов своих опытов с горохом Мендель выдвинул следующую гипотезу. Альтернативные признаки, такие как гладкость и морщинистость семян, определяются некими факторами (теперь их называют генами), передающимися от родителей потомкам с гаметами; каждый фактор может существовать в одной или нескольких альтернативных формах (ныне называемых аллелями), каждая из которых ответственна за одну из возможных альтернативных форм проявления признака. В каждом растении гороха содержатся два гена, обусловливающие проявление любого признака; один получен от отцовского растения, а другой — от материнского. Таким образом, в каждом растении гороха есть два гена, влияющие на форму семян; каждый из них может быть либо в форме, определяющей гладкость горошин (аллель гладкости), либо в форме, определяющей их морщинистость (аллель морщинистости).

Рис. 2.8. Гомозиготные и гетерозиготные особи различных видов организмов.

Гомозиготы имеют два идентичных аллеля гена, определяющего данный признак; у гетерозиготы аллели разные.

Здесь нам следует ввести еще два генетических термина. Гомозиготой (или гомозиготной) называется особь, у которой два гена, определяющие данный признак, идентичны, т. е. особь с идентичными аллелями. Гетерозиготой (или гетерозиготной) называется особь, у которой два гена, определяющие данный признак, различны, т. е. особь содержит два разных аллеля. Таким образом, размножающиеся в чистоте растения с гладкими семенами гомозиготны по этому признаку, а растения с морщинистыми семенами, в потомстве которых все семена морщинистые, гомозиготны по данному признаку. Гибриды F1 от скрещивания между растениями, гомозиготными по гладкости и морщинистости, гетерозиготны по соответствующим аллелям (рис. 2.8).

Единообразие гибридов первого поколения привело Менделя к заключению, что в гетерозиготных особях один аллель доминантен, а другой рецессивен. Из того факта, что в потомстве гибридов (гетерозигот) встречаются носители обоих родительских признаков, Мендель сделал вывод, что два фактора (гена), определяющие альтернативные проявления признака, никоим образом не сливаются друг с другом, а остаются раздельными на протяжении всей жизни особи и при формировании гамет расходятся в разные гаметы, так что половина гамет получает один ген, а половина - второй. Это утверждение называется законом расщепления Менделя.

Пары генов часто обозначают буквами, причем для обозначения доминантного аллеля используется прописная буква латинского алфавита, а для рецессивного-соответствующая строчная. Например, аллель гладкости семян обычно обозначается буквой R, а аллель морщинистости - буквой r. Соответственно гомозиготные растения с гладкими семенами получают обозначение RR, а с морщинистыми - rr. Гибриды первого поколения F1 записываются как Rr; они производят гаметы двух типов R и r в равных количествах. При самоопылении растения с генотипом Rr (или при его опылении пыльцой такого же растения) возниРис. 2.9. Анализирующим скрещиванием называется скрещивание гибрида F2 с рецессивным родителем. На рисунке представлены результаты скрещивания гибрида F 1 между формами с гладкими и морщинистыми семенами (Rr) с растением, обладающим морщинистыми горошинами (rr). Мендель обнаружил, что в таком скрещивании в соответствии с его гипотезой примерно половина потомков имеет гладкие семена, как гибридный родитель, а вторая половина-морщинистые, как рецессивный родитель.

кают потомки трех типов: (1) 1/4.- это растения с гладкими семенами, не дающие в потомстве расщепления (RR); (2) половину потомства составляют растения с гладкими семенами, которые, однако, при самоопылении дают в потомстве (т. е. в поколении F3) растения как с гладкими, так и с морщинистыми семенами (Rr), и, наконец, (3) одна четверть растений имеет морщинистые семена. Это гомозиготы rr, они производят гаметы одного - единственного типа.

Мендель проверял свою гипотезу различными способами. Один из них, впоследствии широко применявшийся генетиками, называется анализирующим скрещиванием (рис. 2.9). Для этого гибридные особи F скрещивают с их рецессивным родителем. Если гипотеза Менделя справедлива, то в потомстве от такого скрещивания особи с рецессивным и доминантным признаками должны быть представлены примерно в одинаковом количестве. Результат полностью соответствовал ожидаемому.

Независимое комбинирование Описанные нами опыты Менделя относятся лишь к наследованию альтернативных проявлений одного признака. А что происходит, когда одновременно рассматриваются два признака? Мендель сформулировал закон независимого комбинирования, который гласит, что гены, определяющие различные признаки, наследуются независимо друг от друга, (Впоследствии, однако, было показано, что этот закон справедлив только для генов, находящихся в разных хромосомах.) Мендель вывел этот закон из результатов скрещивания растений, отличавшихся по двум различным признакам (такое скрещивание называется дигибридным). В одном из опытов растения с гладкими желтыми семенами он скрещивал с растениями, семена которых были морщинистыми и зелеными. Как и следовало ожидать, в Fl семена всех растений были гладкими и желтыми. Очень интересные результаты были получены при анализе гибридов второго поколения (F2). Мендель заранее рассмотрел две возможности: (1) признаки, наследуемые от каждого родителя, передаются потомству вместе; (2) признаки передаются независимо друг от друга. Со свойственной ему четкостью Мендель сформулировал следствия, вытекающие из этих альтернативных гипотез. Если справедлива первая гипотеза, то в F2 должны быть только два типа растений-с гладкими желтыми семенами и с морщинистыми зелеными, причем в соответствии с законом расщепления эти два типа растений должны быть представлены в отношении 3:1. Если же справедлива вторая гипотеза, то семена должны быть четырех типов: гладкие желтые (два доминантных признака), гладкие зеленые (доминантный и рецессивный), морщинистые желтые (рецессивный и доминантный) и морщинистые зеленые (два рецессивных признака). Численности соответствующих классов должны находиться в соотношении 9 : 3 : 3 : 1 (рис. 2.10).

Мендель обнаружил, что в поколении F2 присутствуют четыре типа семян, а именно: 315 гладких желтых, 108 гладких зеленых, 101 морщинистое желтое и 32 морщинистых зеленых. Этот результат довольно хорошо совпадал с предсказанным на основе второй гипотезы отношением 9 :3 :3 :1, и Мендель пришел к заключению, что гены, определяющие различные признаки, передаются от родителей потомками независимо. (Заметим, что результаты этого опыта подтверждают также закон Рис. 2.10. Независимое комбинирование. Рас- гамет представлена на рисунке. С точки зретения с гладкими желтыми семенами ния внешнего проявления признаков из (RRYY) скрещивали с растениями, семена клеточек девять соответствуют гладким которых были морщинистыми и зелеными желтым горошинам, три — гладким зеленым, (rryy). В поколении F1 растения имели глад- три-морщинистым желтым и одна-морщикие желтые семена (RrYy). У них возникают нистым зеленым. Таким образом, эти четыре гаметы четырех типов, частота каждого со- типа должны быть представлены в отношеставляет 1/4. Случайное сочетание четырех нии 9 : 3 : 3 : 1. У Менделя число растений сотипов мужских и женских гамет дает в F2, ответствуюших типов составляло 315, 108, девять различных генетических классов. Схе- 101 и 32, что хорошо соответствует предскама образования различных типов зигот из заниям гипотезы.

4- расщепления, поскольку ожидаемое отношение 3 :1 хорошо соблюдается для каждого отдельно взятого признака. В поколении F2 гладких семян оказалось 423, а морщинистых - 133; соотношение желтых и зеленых составило 416:140.) Мендель проверял закон независимого комбинирования на различных комбинациях пар признаков. Он подтвердил также этот закон, поставив опыт по скрещиванию растений, отличавшихся сразу по трем признакам. Такое скрещивание называется тригибридным.

Рассмотрим, например, скрещивание между двумя растениями гороха со следующими признаками:

Материнское растение продуцирует гаметы типа RYC, отцовское - rус, следовательно, гибриды F1, будут тройными гетерозиготами или тригибридами, принадлежащими к генетическому типу RrYyCc. Вследствие доминантности семена у таких растений будут гладкими и желтыми, а цветы-пурпурными. Если все гены передаются независимо, то в тригибридном растении образуется восемь типов гамет, причем все с равной вероятностью (рис. 2.11).

Рис. 2.11. Гаметы, образующиеся у тригибридной особи. В отношении каждого гена вероятность одного из двух типов гамет равна 1/2. При одновременном рассмотрении всех трех генов возможны восемь типов гамет. Если все гены наследуются независимо, то вероятность каждого типа гамет составляет (1/2)·(1/2)·(1/2)=1/8.

Рис. 2.12. Генотипы, возникающие в потом- вания эти 27 генотипов соответствуют восьстве тригибридных особей при их самоопы- ми различным фенотипам. В опытах Менделении или перекрестном опылении. Суще- ля тригибридные растения могли быть полуствуют 64 комбинации восьми отцовских чены в результате скрещивания растений и восьми материнских гамет, но соответ- с гладкими желтыми семенами и пурпурныствуют они лишь 27 различным генотипам. ми цветами и растений с морщинистыми зеВ рассмотренном на схеме случае доминиро- леными семенами и белыми цветами.

Случайное слияние гамет восьми типов от двух родителей приводит к возникновению 27 различных генетических классов (рис.2.12). Вследствие доминантности этим 27 генетическим классам соответствуют всего лишь 8 типов внешне различающихся растений, представленных в следующем отношении (названия доминантных признаков выделены жирным шрифтом):

27 гладкие желтые пурпурные 9 гладкие желтые белые 9 гладкие зеленые пурпурные 9 морщинистые желтые пурпурные 3 гладкие зеленые белые 3 морщинистые желтые белые 3 морщинистые зеленые пурпурные 1 морщинистые зеленые белые Теперь мы можем сформулировать некоторые общие правила относительно потомства гибридов, полученных от скрещивания особей, отличающихся определенным числом генов (табл. 2.2). В общем случае каждый новый ген увеличивает число типов различных гамет вдвое, а число генетических классов (генотипов) втрое. Таким образом, особь, гетерозиготная по п парам генов, может произвести 2n типов гамет и 3n различных генотипов. Число внешне различающихся классов (фенотипов) равно числу различных типов гамет при наличии доминирования и числу различных генотипов в отсутствие доминирования.

Существует также несложная процедура, с помощью которой можно вычислить частоту данного генотипа в потомстве родителей, отличающихся определенным числом независимо наследуемых генов. Для этого надо подсчитать вероятности соответствующего генотипа для каждой пары генов отдельно, а затем перемножить. Допустим, мы хотим рассчитать ожидаемую частоту генотипа RryyCc в потомстве от скрещивания RrYycc х RrYyCc. Вероятность генотипа Rr в потомстве от скрещивания Rr х Rr равна 1/2; вероятность генотипа уу в потомстве от скрещивания Yy x Yy равна 1/4,; наконец, вероятность генотипа Сс в потомстве от скрещивания сс х Сс равна также 1/2. Следовательно, вероятность генотипа RryyCc составляет (1/2)·(1/4)·(1/2)= 1/16.

Множественные аллели Примеры наследования признаков, которые обсуждались до сих пор в этой главе и основывались на собственных опытах Менделя, касаются двухаллельных генов. Однако многие гены имеют несколько аллелей (множественный аллелизм), хотя каждый конкретный диплоидный организм может быть носителем не более двух аллелей.

Известно большое число примеров множественного аллелизма; с некоторыми из них мы еще будем встречаться в этой книге. Одним из примеров может служить серия аллелей гена кролика, определяющего окраску меха; четыре из них приведены в табл. 2.3. Аллель дикого типа с+ доминантен по отношению к трем остальным: кролики, гомозиготные по с+ или гетерозиготные по с+ и любому другому аллелю, имеют обычную для этих животных серую (агути) окраску (или окраску Рис. 2.14. Антигенные реакции, ис- кровь человека с группой О не агпользуемые при определении группы глютинируется ни одним из четырех крови в системе АВО. В качестве те- типов сыворотки, а кровь человека стера применяются сыворотки крови группы А агглютинируется сывороткаждой из четырех групп. Наблю- ками групп О и В. На агглюдается реакция, происходящая при тинацию указывает появление хлопьсмешении капли исследуемой крови ев.

с пробным раствором. Например, дикого типа). У особей, гомозиготных по аллелю сch, мех по цвету напоминает мех шиншиллы и несколько светлее дикого типа. У гетерозигот но аллелям ссh и сh или са мех светло-серый (промежуточный между шиншилловым и белым); аллель с проявляет, следовательно, неполное доминирование по отношению к аллелям сh и сa. Гомозиготы сh сh и гетерозиготы сh сa-это кролики так называемого гималайского фенотипа, мех у них белый всюду, кроме лап, хвоста, ушей и кончика носа. Гомозиготы по аллелю са имеют типично альбиносный фенотип: белый мех и розовые глаза (рис. 2.33).

Другим примером множественного аллелизма может служить система групп крови АВО, открытая Карлом Ландштейнером (1868-1943) в 1900 году. Группы крови важно учитывать при подборе доноров для переливания крови, чтобы избежать слипания эритроцитов донора при их попадании в кровоток реципиента (рис. 2.14).

Существуют четыре группы крови системы АВО: О, А, В и АВ. Они определяются тремя аллелями одного гена: IА, IВ и i. Аллели IА и 1В доминантны по отношению к аллелю i, но кодоминантны по отношению друг к другу. При наличии трех аллелей возможно шесть генотипов; рецессивность i сводит число групп крови к четырем (табл. 2.4).

Дополнение 2.1. Генетические обозначения локусах одной хромосомы (см. гл. 5). НаСистема генетических обозначений развипример, рецессивная мутация scarlet(st) валась без твердых заранее установ гомозиготном состоянии (st/st) опредевленных правил, и это часто приводило ляет ярко-красный (алый) цвет глаз дрозок путанице. Генетики, работавшие с кафилы, тогда как доминантный аллель диким-либо определенным видом организкого типа st+ обусловливает темномов, мало заботились о том, чтобы прикрасный цвет глаз. Рецессивная мутация меняемые ими обозначения согласовываеbопу(e) в гомозиготном состоянии (е/е) лись с обозначениями, используемыми объектах. Ниже описываются принципы, при обозначении аллелей и генотипов.

Если известны лишь два аллеля какодвойных гетерозигот, а именно st+ е + /st го-то гена, то принято обозначать дое и st+ e/st e+. В первом случае говорят, минантный аллель курсивной прописной что аллели st и е находятся в цис-положебуквой латинского алфавита, а рецеснии (т.е. расположены в одной из гомолосивный - строчной. Например, три возгичных хромосом), а во втором случае — можных диплоидных генотипа для пары и аа. Однако в случае нескольких аллелей Изредка могут происходить доодного гена или когда известны незавиминантные мутации. Сочетания букв, обосимые мутации гена, приводящие к однозначающие такие мутации, часто наму мутантному фенотипу, обычно испольчинают прописной буквой. Например, зуются другие обозначения. Для обознамутация Bar, определяющая полосковидчения гена или локуса используются буква с может обозначать ген окраски меПри обозначении аллелей, определяюха кролика. Нормальный аллель или алщих у человека группы крови системы лель дикого типа (который часто бывает наиболее доминантным в серии множесистема обозначений: символы IА и IВ соственных аллелей) обозначается символом с+, а другие аллели - символами cch, ответствуют кодоминантным аллелям, а ch, сa и т.д. Часто обозначение с+ сокра- буква i обозначает рецессивный аллель, При обозначении диплоидных генотиОписанные выше обозначения примепов мы обычно используем косую черту, чтобы показать, что каждый из двух аллеи диплоидных генотипов эукариотических лей находится в одной из двух гомологичных хромосом, например cch/c+ или организмов. Обозначения, используемые cch/+. Удобство такого обозначения более в генетике бактерий, основаны на других генов, расположенных в разных Количество различных генотипов при множественном аллелизме зависит от числа аллелей. Если аллель один, А, то и генотип один, АА.

Если аллеля два, A1 и А2, то возможно три генотипа: два типа гомозигот А1А1 и А2А2 и гетерозиготы А1А2. При трех аллелях А1 А2 и А возможно шесть генотипов: три типа гомозигот А 1 А 1 А 2 А 2 и А 3 А 3 и три типа гетерозигот А1А2,А1А3 и А2А3. В общем случае при п аллелях возможно п(п + 1)/2 генотипов, из которых и-гомозиготы, а остальные п(п— 1)/2-гетерозиготы (табл. 2.5).

Генотип и фенотип В 1909 году Вильгельм Иоганнсен сформулировал важное различие между фенотипом и генотипом. Фенотип организма-это совокупность внешних признаков, тех, которые мы можем наблюдать: морфология, физиология и поведение. Генотип-это наследуемая генетическая организация. На протяжении жизни организма его фенотип может изменяться, генотип же остается неизменным.

О различии между фенотипом и генотипом нужно всегда помнить, поскольку соответствие между ними не однозначное. Причина этого состоит в том, что фенотип представляет собой результат сложной сети взаимодействий между различными генами и между генами и окружающей средой.

Вообще говоря, никакие две особи не обладают тождественными фенотипами, хотя и могут быть одинаковыми в отношении одного или нескольких рассматриваемых признаков. Более того, особи, обладающие одинаковыми фенотипами в отношении какого-либо признака, не обязательно одинаковы генотипически. Например, желтые горошины могут быть как у растения, гомозиготного по аллелю «желтизны», так и у гетерозиготы по «желтому» и «зеленому» аллелям.

В природе широко распространено генетическое разнообразие. За исключением однояйцевых (монозиготных) близнецов, развивающихся из одной оплодотворенной яйцеклетки, никакие два размножающихся половым путем организма не могут иметь полностью тождественные генотипы, хотя в отношении отдельных генов их генотипы могут быть идентичными (см. гл. 22). С другой стороны, в результате бесполого размножения данной особи возникают организмы, генетически тождественные друг другу и своему родителю. Однако даже организмы с тождественными генотипами вследствие различий во взаимодействиях Рис. 2.15. Три пары однояйцевых близнецов несколько различной внешности.

мер, однояйцевые близнецы могут различаться весом, ростом и продолжительностью жизни; эти различия отражают различия в условиях их Хороший пример влияния внешней среды на фенотип представлен на рис. 2.16. Три растения лапчатки (Potentilla glandulosa) были отобраны в Калифорнии, одно на высоте 30 м над уровнем моря, второе — на высоте около 1400 м, а третье — в зоне альпийских лугов в горах Сьерра-Невада на высоте около 3000 м. Каждое растение разрезали на три части, и каждую часть высадили отдельно в одном из трех ботанических садов, расположенных на различной высоте. Растения разделили на части для того, чтобы была уверенность в генетической идентичности растений, Сравнение растений в столбцах показывает, что один и тот же генотип в различных условиях определяет различные фенотипы. Эти различия относятся не только к внешним морфологическим признакам, но и к плодовитости, скорости роста и т.п. Сравнение растений в гориОрганизация и передача генетического материала Таблица 2.6. Конкордантность и дискордантность (в %) некоторых заболеваний у однояйцевых близнецов, (Конкордантность-заболевание обоих близнецов при заболевании одного из них) Рис. 2.16. Влияние генотипа и среды лись в одинаковых условиях. Генетина фенотип. Части трех растений чески тождественные растения (наPotentilla grandulosa, выросших на пример, представленные в нижнем различной высоте над уровнем моря, ряду) могут процветать или погибать культивировали в трех различных в зависимости от внешних условий, ботанических садах. Растения в гори- Генетически различные растения (назонтальных рядах генетически тожде- пример, представленные в левом ственны, поскольку они выросли из столбце) могут обладать совершенно частей одного и того же растения. различными фенотипами, несмотря Растения в вертикальных столбцах на то что выращиваются они в согенетически различны, но выращива- вершенно одинаковых условиях.

Рис. 2.17. Результаты опыта с двумя ошибок меньше, чем их «глупые» солиниями крыс. Крысы первой линии родичи. Однако когда крысы выраотбирались на «сообразительность», щивались в неблагоприятных условторая линия представлена самыми виях, то представители обеих линий «глупыми» крысами. Когда крыс совершали при прохождении лабиобеих линий содержали в тех же ус- ринта одинаковое число ошибок, ловиях, в которых происходил отбор При выращивании крыс в комт. е. в «нормальных» условиях), то фортных условиях число ошибок быумные» крысы при прохождении ла- ло почти одинаковым, зонтальных рядах показывает, что при фиксированных внешних условиях генетические различия влекут за собой фенотипические. Из этого опыта следует важный вывод: не существует единственного генотипа, наилучшего при любых условиях. Например, растение, взятое почти с уровня моря, где оно процветало, оказалось неспособным существовать на высоте 3000 м, а растение, взятое с этой высоты, где оно также чувствовало себя прекрасно, вблизи от уровня моря чахло.

Взаимодействие между генотипом и средой иллюстрируется также результатами эксперимента, представленными на рис. 2.17. Были выведены две линии крыс: быстрее всех находившие выход из лабиринта и медленнее всех. В каждом поколении отбирались самые «умные»

и самые «глупые» крысы. Потомство каждых составляло следующее поколение, в котором отбор проводился таким же образом. После многих поколений отбора «умные» крысы при прохождении лабиринта совершали лишь около 120 ошибок, тогда как «глупые»-в среднем по ошибок. Однако эти различия ярко проявлялись лишь когда крыс выращивали в обычных условиях. Различия полностью исчезали, если крыс выращивали в крайне неблагоприятных условиях, и почти сглаживались, когда животных содержали, наоборот, в высшей степени комфортных условиях и с. точки зрения обеспеченности пищей, и в других отношениях. Как и в случае с растениями лапчатки, мы видим, что, вопервых, данный генотип в различных условиях приводит к формироваОрганизация и передача генетического материала нию различных фенотипов и, во-вторых, фенотипические различия между двумя генотипами меняются в зависимости от условий: генотип, выгодный в одних условиях, может не оказаться таким в других.

Различные взаимодействия с окружающей средой приводят к тому, что фенотип особи не определяется однозначно его генотипом. Генотип определяет скорее спектр возможных фенотипов; это фенотипическое разнообразие называется нормой реакции генотипа. Какой именно фенотип сформируется при данном генотипе, зависит от условий, в которых происходит развитие. По этой причине полная норма реакции любого генотипа всегда остается неизвестной, поскольку определение такой нормы реакции подразумевало бы определение разнообразия фенотипов, которое можно получить из данного генотипа при всех возможных вариантах условий развития, а число таких вариантов фактически бесконечно.

Литература Clausen J., Keck D.D., Hiesey W.M., 1940. Mendel G., Experiments in plant hybridization.

Experimental studies on the nature of species. I. English translation of Mendel's classic work.

Effects of varied environments on western North Reprinted, for example, in the following American plants, Carnegie Institution of Washi- collections by Peters and by Stern and ngton Publ., No. 520, Washington, D.C., Sherwood.

Cooper R.M., Zubek J.P. (1958). Effects of Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J.

enriched and restricted early environments on Stern C, Sherwood E.R., eds., 1966. The Origin of the learning ability of bright and dull rats, Can. Genetics, W. H. Freman, San Francisco.

Dunn L. C., ed., 1951. Genetics in the 20th Century, Introduction to Genetics, Saunders, PhiladelMacmillan, New York. phia.

Levine L., 1971. Papers on Genetics, Mosby, St.

Louis.

Ключевые слова и понятия Доминантность Закон независимого комбинирования Кодоминирование Задачи Замечание: метод хи-квадрат описан 2.1. Мендель установил, что пазушное жению. Обозначим аллель пазушного по- тезу применительно к каждому родительложения А, а верхушечного - а. Каковы скому растению.

типы и соотношения гамет и потомства 2.6. Растения кукурузы той же линии, в каждом из следующих скрещиваний: АА что и в условиях предыдущей задачи, опы х аа, АА х Аа, Аа х аа, Аа х Aa? ляли пыльцой растений другой линии. Из 2.2. Генетик, работающий с морскими полученных семян выросли 20 зеленых свинками, поставил два скрещивания ме и 10 белых растений. Какому расщепле жду черной особью и альбиносом, исполь нию соответствует этот результат, 3 : зуя в этих скрещиваниях различных жи или 1 :1? Каков вероятный генотип отцов вотных. В потомстве первого скрещи ского растения?

вания оказалось 12 черных морских 2.7. У кур розовидный гребеньсвинок, а второго-6 черных и 5 альби признак, доминантный по отношению носов. Каковы возможные генотипы ро к простому гребню. Фермер полагает, дителей в каждом скрещивании? что некоторые из его кур-виандотов с ро 2.3. У двух самок морской свин зовидным гребнем являются носителя ки: альбиноса и гомозиготы по черной ми аллеля простого гребня. Как он мо окраске - хирургическим путем были пе жет установить, какие из кур гетерози ресажены яичники. После скрещивания готны ?

с самцом-альбиносом у самки-альбино 2.8. Существует заболевание, при ко са родились два черных детеныша. Со тором в возрасте между 10 и 20 годами на гласуется ли этот результат с теорией чинается постепенная атрофия ди пангенеза? С менделевской теорией на стальных отделов мышц ног. Изучение 2.4. Двух черных самок крысы скрещи чаях той же болезнью страдал один из ро вали с коричневым самцом. Было получе дителей больного. Каков вероятный меха но по нескольку пометов от каждой самки. низм наследования этого заболевания?

Потомство первой самки составляли 36 2.9. Существует еще более тяжелая черных особей, потомство второй-14 форма того же заболевания. Эта форма черных и 10 коричневых. Каков вероятный обнаруживается почти исключительно механизм наследования черной и коричне у детей, родители которых являлись вой окраски у крыс? Каковы генотипы ро двоюродными братом и сестрой и сами не дителей? Для проверки ваших гипотез ис страдали от этого заболевания. Как насле пользуйте метод хи-квадрат. дуется этот тип мышечной атрофии?

2.5. Генетик произвел самоопыление 2.10. Мужчина с группой крови А же у шести зеленых растений определенной нился на женщине с группой крови В, и линии кукурузы и полученные зерна ка у них родился ребенок с группой крови О.

ждого растения прорастил. В потомстве Каковы генотипы всех трех? Какие еще ге каждого растения оказались зеленые нотипы и с какими частотами можно ожи и альбиносные (лишенные хлорофилла) дать в потомстве от таких браков?

растения в следующей пропорции: 2.11. В таблице 2.1 представлено число родителя потомство потомство в каждом из семи проводившихся Менде Каков вероятный механизм наследования окраски В доминантен по отношению альбинизма у кукурузы? Каковы гено- к аллелю альбинизма b, а аллель грубо типы родительских растений ? Используй- шерстности R доминантен по отношению те метод хи-квадрат, проверяя вашу гипо- к аллелю гладкошерстности r. Гены R и В независимы. Каковы будут результаты гипотезу, используя метод хи-квадрат.

скрещивания между гомозиготой по ге- 2.14. У Drosophila melanogaster сущенам черной окраски и грубошерстности ствует рецессивный аллель, приводящий с гладкошерстным животным-альбино- к развитию коротких рудиментарных сом в F1? В F2? А скрещивания между F1 к р ы л ь е в v g ; с о о т в е т с т в ую щ ий д о минантный аллель (vg + ) обусловливает 2.13. Черную грубошерстную мор- В другом генном локусе существует рецесскую свинку скрещивали с грубошерст- сивный аллель st, вызывающий алый цвет ным альбиносом (см. условие предыдущей глаз; соответствующий доминантный аллель (st+) отвечает нормальному краснозадачи). В потомстве оказалось 13 черных грубошерстных, 16 грубошерстных альби- му цвету. Полученное в трех различных носов, 6 черных гладкошерстных и 5 глад- опытах потомство описано ниже. Опредекошерстных альбиносов. Определите ге- лите генотипы родителей, используя для нотипы родителей и проверьте вашу проверки гипотез метод хи-квадрат.

2.15. У кунжута одинарный плод- к морщинистому листу. Оба признака напризнак, доминантный по отношению к следуются независимо. Каковы генотипы тройному, а нормальный (гладкий) лист - родителей в каждом из пяти перечиспризнак, доминантный по отношению ленных ниже опытов?

2.16. Каково число различных типов Их скрещивали с черными, пятнистыми, гамет, генотипов и фенотипов в потом рубиновоглазыми крысами, окраска костве самоопыляющегося растения, гетеро торых ослаблена. Было получено следуюзиготного по трем, пяти и семи различ щее потомство (если признак не обозначен, ным доминантным генам? это означает, что он относится к дикому 2.17. Растение, гетерозиготное по типу):

четырем независимо наследуемым парам генов (AaBbCcDd), самоопыляется. Опре делите ожидаемые частоты следующих ге нотипов в потомстве этого растения: Рубиновоглазые, черные вестно семь аллелей гена, кодирующего Пятнистые, агути ослабленная фермент фосфатазу. Каково число раз личных генотипов по этому гену?

2.19. Какую долю всех возможных ге нотипов составляют гомозиготы, когда число различных аллелей данного гена Пятнистые, рубиновоглазые, агути 2.20. Скрещивали крыс дикого фено Пятнистые, красноглазые, типа (агути, гладкие, темноглазые, с неос черная ослабленная лабленной окраской) с черными, пят щими ослабленную окраску. В поколении F1 все крысы имели окраску дикого типа.

Хромосомные основы наследственности Гены и хромосомы Всякий раз, когда выясняется, что две, казалось бы, разные области науки на самом деле взаимосвязаны, факты, накопленные в каждой из них, можно использовать для объяснения явлений, изучаемых в другой области. Такой подход, как правило, приносит успех. Именно это и произошло, когда было показано, что менделевская генетика и процессы митоза и мейоза связаны между собой. В 1902 г. два исследователя — Вальтер Саттон в США и Теодор Бовери в Германии — независимо друг от друга предположили, что гены расположены, в хромосомах, и эта идея положила начало хромосомной теории наследственности.

Аргументом в пользу такого предположения был параллелизмов поведении в процессах мейоза и оплодотворения хромосом, с одной стороны, и генов — с другой. Существование двух аллелей данного признака, один из которых наследуется от одного родителя, а другой — от второго, соответствует существованию двух хромосом, каждая из которых приходит от одного из родителей. Два аллеля каждого признака расходятся при формировании гамет, поскольку гомологичные хромосомы каждой пары попадают в процессе мейоза в разные гаметы (рис. 3.1). Некоторые гены, определяющие различные признаки, наследуются и комбинируются независимо, поскольку они расположены в негомологичных хромосомах, а эти хромосомы комбинируются в гаметах независимо от того, от какого из родителей они были получены (рис. 3.2).

Параллелизм в поведении генов и хромосом в процессе образования гамет и оплодотворении убедительно свидетельствовал в пользу предположения, что гены расположены в хромосомах. Еще более неотразимым доказательством справедливости хромосомной теории наследственности стало обнаружение взаимосвязи между конкретными генами 3. Хромосомные основы наследственности Рис. 3.1. Хромосомная основа закона расщепления Менделя. Пример иллюстрирует скрещивание растений с гладкими и морщинистыми семенами.

Изображены только две пары хромосом, в одной из этих пар находится ген, ответственный за форму семян. У растений с гладкими семенами мейоз приводит к образованию гамет с аллелем гладкости (К), а у растений с морщинистыми семенами-гамет с аллелем морщинистости (r). Гибриды первого поколения F1 имеют одну хромосому с аллелем гладкости и одну-с аллелем морщинистости. Мейоз в F 1 приводит к образованию в равном числе гамет с R и с r. Случайное попарное объединение этих гамет при оплодотворении приводит в поколении F 2 к появлению особей с гладкими и морщинистыми горошинами в отношении 3:1.

Рис. 3.2. Закон независимого комбинироварисунок), либо к разным (правый рисунок). В ния как следствие независимого расхождения щивание растений, отличающихся по форме которых в хромосомах одной гомологичной пары содержатся аллели R и r, а другой от каждого из родителей, могут с равной вероятностью отходить либо и конкретными хромосомами. Существование такой связи было впервые продемонстрировано в опытах, поставленных Нобелевским лауреатом Томасом Хантом Морганом в 1910 году и его студентом и сотрудником Кальвином Бриджесом в 1916 году. Эти эксперименты были проделаны на Drosophila melanogaster -маленькой желтовато-коричневой плодовой мушке, скопления которой можно видеть летом и ранней осенью вокруг опавших и прелых фруктов (рис. 3.3 и 3.4).

Рис. 3.3. Плодовая мушка Drosophila melanogaster размножается, питаясь опавшими фруктами и продуктами бродильных производств. Это мелкое насекомое длиной около двух миллиметров и весом около одного миллиграмма с желтовато-коричневым телом и красными глазами. Дрозофилаочень распространенный и удобный объект генетических исследований, поскольку время генерации у этих мух очень мало (около двух недель), а численность потомства велика (несколько сотен от каждою скрещивания).

Дрозофилы легко разводятся в лабораторных условиях.

Рис. 3.4. Хромосомы Drosophila melanogaster.

Хромосомы первой пары имеют одинаковую морфологию у самок и разную-у самцов: Х-хромо-сомы телоцентриче-ские, Yхромосомаакроцентрическая;

вторая и третья хромосомы - метацентрики;

четвертая хромосома очень мала.

Как и многие другие великие научные свершения, открытия Моргана и Бриджеса были сделаны в процессе анализа отклонений от ожидаемых результатов. Морган использовал для своих опытов линию D.

Рис. 3.5. Сцепленное с полом наследование у Drosophila melanogaster. Скрещиваются красноглазая самка и белоглазый самец; символы w+ и w обозначают аллели красноглазости и белоглазости соответственно.

melanogaster с белыми, а не с обычными красными глазами. Линия разводилась в чистоте: потомство белоглазых мух также было белоглазым. Однако, когда белоглазых мух скрещивали с красноглазыми, соотношение тех и других в потомстве не согласовывалось с менделевскими законами наследования.

Если красноглазыми были самки, а белоглазыми самцы (рис. 3.5), то в F1 все мухи имели красные глаза, что соответствует гипотезе о доминантности этого признака. При скрещивании между собой мух из F1;

Рис. 3.6. Сцепленное с полом наследование у Drosophila melanogaster. Скрещиваются белоглазая самка и красноглазый самец. Результаты этого скрещивания отличны от результатов реципрокного скрещивания, представленных на три четверти потомства в F2 было красноглазым, а одна четверть-белоглазой, т. е. и в этом случае результаты, казалось бы, подтверждают предположение о доминантности признака «красные глаза». Важно, однако, что в F2 все самки были красноглазыми, тогда как среди самцов половина имела красные глаза, а половина-белые. Это не совпадало с предсказаниями, следующими из менделевских законов наследственности.



Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |

Похожие работы:

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ПЛАНЕТАРНЫЙ ПРОЕКТ В.В.Смирнов, А.В.Безгодов ПЛАНЕТАРНЫЙ ПРОЕКТ: ОТ ИДЕИ К НАУЧНОМУ ОБОСНОВАНИЮ (О РЕЗУЛЬТАТАХ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЦ ПЛАНЕТАРНЫЙ ПРОЕКТ В 2006/2007 ГГ.) САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2007 УДК 338 ББК 65.23 С 50 Рецензенты: Сизова Ирина Юрьевна доктор экономических наук, профессор Романчин Вячеслав Иванович доктор экономических наук, профессор С 50 Планетарный проект: от идеи к научному обоснованию (о результатах деятельности НЦ Планетарный проект...»

«В.Т. Смирнов И.В. Сошников В.И. Романчин И.В. Скоблякова ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ КАПИТАЛ: содержание и виды, оценка и стимулирование Москва Машиностроение–1 2005 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ В.Т. Смирнов, И.В. Сошников, В.И. Романчин И.В. Скоблякова ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ КАПИТАЛ: содержание и виды, оценка и стимулирование Под редакцией доктора экономических наук, профессора В.Т. Смирнова Москва...»

«УА0600900 А. А. Ключников, Э. М. Ю. М. Шигера, В. Ю. Шигера РАДИОАКТИВНЫЕ ОТХОДЫ АЭС И МЕТОДЫ ОБРАЩЕНИЯ С НИМИ Чернобыль 2005 А. А. Ключников, Э. М. Пазухин, Ю. М. Шигера, В. Ю. Шигера РАДИОАКТИВНЫЕ ОТХОДЫ АЭС И МЕТОДЫ ОБРАЩЕНИЯ С НИМИ Монография Под редакцией Ю. М. Шигеры Чернобыль ИПБ АЭС НАН Украины 2005 УДК 621.039.7 ББК31.4 Р15 Радиоактивные отходы АЭС и методы обращения с ними / Ключников А.А., Пазухин Э. М., Шигера Ю. М., Шигера В. Ю. - К.: Институт проблем безопасности АЭС НАН Украины,...»

«..,.,. (,, - ) - 2013 УДК ББК С Авторы: Супиев Т.К. – доктор медицинских наук, профессор, Заслуженный деятель Республики Казахстан, академик Академии профилактической медицины РК, заведующий кафедрой стоматологии Института последипломного обучения КазНМУ им. С.Д.Асфендиярова. Мамедов Ад. А. - доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой стоматологии детского возраста Первого Московского государственного медицинского университета им. И.М. Сеченова, vizitig-профессор КазНМУ им....»

«МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. Ломоносова Факультет педагогического образования А.В. Боровских, Н.Х. Розов ДЕЯТЕЛЬНОСТНЫЕ ПРИНЦИПЫ В ПЕДАГОГИКЕ И ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ ЛОГИКА Рекомендовано к печати УМС по педагогическому университетскому образованию УМО по классическому университетскому образованию в качестве пособия для системы профессионального педагогического образования, переподготовки и повышения квалификации научно-педагогических кадров. МАКС Пресс МОСКВА – 2010 УДК 378 ББК...»

«Научный центр Планетарный проект ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЙ КАПИТАЛ – ОСНОВА ОПЕРЕЖАЮЩИХ ИННОВАЦИЙ Санкт-Петербург Орел 2007 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ПЛАНЕТАРНЫЙ ПРОЕКТ ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЙ КАПИТАЛ – ОСНОВА ОПЕРЕЖАЮЩИХ ИННОВАЦИЙ Санкт-Петербург Орел УДК 330.111.4:330. ББК 65.011. И Рецензенты: доктор экономических наук, профессор Орловского государственного технического университета В.И. Романчин доктор...»

«ИНСТИТУТ БЛИЖНЕГО ВОСТОКА Ю.С. Кудряшова ТУРЦИЯ И ЕВРОПЕЙСКИЙ СОЮЗ: ИСТОРИЯ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ Москва 2010 Научное издание Ю.С. Кудряшова ТУРЦИЯ И ЕВРОПЕЙСКИЙ СОЮЗ: ИСТОРИЯ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ М., 2010. 364 стр. Ответственный редактор к.э.н. А.Н. Голиков Монография посвящена европейскому направлению внешней политики Турции; в ней рассмотрен весь комплекс политических, экономических, идеологических, религиозных и культурологических проблем, которые на...»

«А. А. ХАНИН ПОРОДЫ-КОЛЛЕКТОРЫ НЕФТИ И ГАЗА И ИХ ИЗУЧЕНИЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО Н Е Д Р А Москва 1969 УДК 553.98(01) Породы-коллекторы нефти и г а з а и и х изучение. Х А Н И Н А. А. Издательство Недра, 1969 г., стр. 368. В первой части к н и г и освещены теоретические и методические вопросы, связанные с характеристикой и оценкой пористости, проницаемости и насыщенности пустотного пространства ж и д к о ­ стью и газом. Особое внимание уделено видам воды в поровом пространстве п р о д у к т и в н ы х...»

«Е.А. Урецкий Ресурсосберегающие технологии в водном хозяйстве промышленных предприятий 1 г. Брест ББК 38.761.2 В 62 УДК.628.3(075.5). Р е ц е н з е н т ы:. Директор ЦИИКИВР д.т.н. М.Ю. Калинин., Директор РУП Брестский центр научно-технической информации и инноваций Государственного комитета по науке и технологиям РБ Мартынюк В.Н Под редакцией Зам. директора по научной работе Полесского аграрно-экологического института НАН Беларуси д.г.н. Волчека А.А Ресурсосберегающие технологии в водном...»

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР КОМИССИЯ ПО РАЗРАБОТКЕ НАУЧНОГО НАСЛЕДИЯ АКАДЕМИКА В. И. ВЕРНАДСКОГО ИНСТИТУТ ИСТОРИИ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ И ТЕХНИКИ АРХИВ АН СССР ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ ВЕРНАДСКИЙ В.И. ВЕРНАДСКИЙ Труды по всеобщей истории науки 2-е издание МОСКВА НАУКА 1988 Труды по всеобщ ей истории науки/В. И. В ернадский.- 2-е и з д.- М: Наука, 1988. 336 С. ISBN 5 - 0 2 - 0 0 3 3 2 4 - 3 В книге публикуются исследования В. И. Вернадского по всеобщей истории науки, в частности его труд Очерки по истории...»

«Межрегиональные исследования в общественных науках Министерство образования и науки Российской Федерации ИНО-центр (Информация. Наука. Образование) Институт имени Кеннана Центра Вудро Вильсона (США) Корпорация Карнеги в Нью-Йорке (США) Фонд Джона Д. и Кэтрин Т. Мак-Артуров (США) Данное издание осуществлено в рамках программы Межрегиональные исследования в общественных науках, реализуемой совместно Министерством образования и науки РФ, ИНО-центром (Информация. Наука. Образование) и Институтом...»

«Исаев М.А. Основы конституционного права Дании / М. А. Исаев ; МГИМО(У) МИД России. – М. : Муравей, 2002. – 337 с. – ISBN 5-89737-143-1. ББК 67.400 (4Дан) И 85 Научный редактор доцент А. Н. ЧЕКАНСКИЙ ИсаевМ. А. И 85 Основы конституционного права Дании. — М.: Муравей, 2002. —844с. Данная монография посвящена анализу конституционно-правовых реалий Дании, составляющих основу ее государственного строя. В научный оборот вводится много новых данных, освещены крупные изменения, происшедшие в датском...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ПЛАНЕТАРНЫЙ ПРОЕКТ В.В.Смирнов, А.В.Безгодов ПЛАНЕТАРНЫЙ ПРОЕКТ: ОТ ИДЕИ К НАУЧНОМУ ОБОСНОВАНИЮ (О РЕЗУЛЬТАТАХ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЦ ПЛАНЕТАРНЫЙ ПРОЕКТ В 2006/2007 ГГ.) САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2007 УДК 338 ББК 65.23 С 50 Рецензенты: Сизова Ирина Юрьевна доктор экономических наук, профессор Романчин Вячеслав Иванович доктор экономических наук, профессор С 50 Планетарный проект: от идеи к научному обоснованию (о результатах деятельности НЦ Планетарный проект...»

«Министерство образования и науки РФ Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы В.Л. Бенин, Д.С. Василина РАЗВИТИЕ ТВОРЧЕСКИХ СПОСОБНОСТЕЙ УЧАЩИХСЯ НА УРОКАХ МИРОВОЙ ХУДОЖЕСТВЕННОЙ КУЛЬТУРЫ Уфа 2010 УДК 373.5.016 ББК 74.268.5 Б 48 Печатается по решению функционально-научного совета Башкирского государственного педагогического университета им.М.Акмуллы Бенин, В.Л., Василина, Д.С. Развитие творческих способностей учащихся на уроках мировой художественной культуры. – Уфа:...»

«В.Т. Смирнов И.В. Сошников В.И. Романчин И.В. Скоблякова ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ КАПИТАЛ: содержание и виды, оценка и стимулирование Москва Машиностроение–1 2005 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ В.Т. Смирнов, И.В. Сошников, В.И. Романчин И.В. Скоблякова ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ КАПИТАЛ: содержание и виды, оценка и стимулирование Под редакцией доктора экономических наук, профессора В.Т. Смирнова Москва...»

«Научный центр Планетарный проект ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЙ КАПИТАЛ – ОСНОВА ОПЕРЕЖАЮЩИХ ИННОВАЦИЙ Санкт-Петербург Орел 2007 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ПЛАНЕТАРНЫЙ ПРОЕКТ ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЙ КАПИТАЛ – ОСНОВА ОПЕРЕЖАЮЩИХ ИННОВАЦИЙ Санкт-Петербург Орел УДК 330.111.4:330. ББК 65.011. И Рецензенты: доктор экономических наук, профессор Орловского государственного технического университета В.И. Романчин доктор...»

«1 Ю. А. Корчагин ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ РОССИИ ЧЕЛОВЕЧЕСКИЙ КАПИТАЛ И ИННОВАЦИОННАЯ ЭКОНОМИКА ВОРОНЕЖ- 2012 2 УДК 330 (075.8) ББК 65.01я73 К72 Рецензенты: д.э.н., профессор И.П. Богомолова д.э.н., профессор В.Н. Логунов К 72 Корчагин Ю.А. Человеческий капитал и инновационная экономика России. Монография. / Ю.А. Корчагин. – Воронеж: ЦИРЭ, 2012.– с. 244 В монографии рассматриваются теоретические и практические проблемы современного состояния, роста и развития национального человеческого капитала...»

«Федеральное агентство по образованию Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского Д.Е. Бурланков Работы по теоретической физике Печатается по постановлению Ученого совета Нижегородского университета Нижний Новгород Издательство Нижегородского госуниверситета 2008 УДК 530.12; 531.51 ББК Б315.3 Б-90 Рецензент к.ф.-м.н. В.В. Васькин Бурланков Д.Е. Работы по теоретической физике. Н. Новгород: Издательство ННГУ им. Н.И. Лобачевского, 2008. – 463c. ISBN 978-5-91326-082-6 За 50 лет...»

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ Институт истории В. И. Кривуть Молодежная политика польских властей на территории Западной Беларуси (1926 – 1939 гг.) Минск Беларуская наука 2009 УДК 94(476 – 15) 1926/1939 ББК 66.3 (4 Беи) 61 К 82 Научный редактор: доктор исторических наук, профессор А. А. Коваленя Рецензенты: доктор исторических наук, профессор В. В. Тугай, кандидат исторических наук, доцент В. В. Данилович, кандидат исторических наук А. В. Литвинский Монография подготовлена в рамках...»

«УДК 617-089 ББК 54.5 В65 Войно-Ясенецкий В. Ф. (Архиепископ Лука) Очерки гнойной хирургии. — М. — СПб.: ЗАО Издательство БИНОМ, Невский Диалект, 2000 - 704 с, ил. Пятое издание фундаментального труда В. Ф. Войно-Ясенецкого Очерки гнойной хирургии, впервые увидевшего свет в 1934 г. и бывшего настольной книгой для многих поколений хирургов, и сегодня претендует на роль учебника для начинающих врачей, справочного пособия для профессионалов, источника идей и материала для дискуссий среди...»










 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.