«Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость Под редакцией А.Ю.Кулагина Уфа – 2007 Гилем УДК [581.55:502.75]:470.57 ББК Издание осуществлено при финансовой поддержке ...»

Академия наук Республики Башкортостан

Институт биологии Уфимского научного центра РАН

Водоохранно-защитные леса Уфимского плато:

экология, синтаксономия и природоохранная

значимость

Под редакцией А.Ю.Кулагина

Уфа – 2007

Гилем

УДК [581.55:502.75]:470.57

ББК

Издание осуществлено при финансовой поддержке

Фонда содействия отечественной науке Гранта РФФИ № 04-04-49269-а Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость. ISBN 5-7501-0742-6 / Под ред. А.Ю.Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 435? c.

В монографии представлены результаты дендроэкологических исследований, выявлены особенности естественного возобновления, формирования подроста и древесного полога в контрастных лесорастительных условиях Уфимского плато, где в качестве экстремального природного фактора выступает многолетняя почвенная мерзлота. Показано высокое синтаксономическое разнообразие сообществ лесов Уфимского плато, обусловленное экотонным эффектом на стыке трех флоро-ценотических комплексов.

Проведено сравнение двух подходов в классификации лесов (эколого-флористического и типологии местопроизрастаний) и представлен анализ фиторазнообразия лесов.

Представлены список флоры высших сосудистых растений всего Уфимского плато и списки бриофлоры и лихенобиоты водоохранно-защитных лесов.

Предназначена для экологов, лесоведов, ботаников, специалистов и студентов вузов биологических, лесохозяйственных и природоохранных специальностей, а также для сотрудников особо охраняемых природных территорий.

Табл. 68. Ил. 59. Библиограф.: 319 назв.

Рецензенты:

доктор биологических наук Ю.А.Янбаев (Сибайский институт (филиал) Башкирского государственного университета) доктор биологических наук А.Д.Булохов (Брянский государственный университет) © Коллектив авторов, ISBN 5-7501-0742- © Издательство «Гилем»,

ПОСВЯЩЕНИЕ

Авторы посвящают эту работу памяти заслуженного деятеля науки Башкирской АССР, доктора биологических наук, профессора Юрия Захаровича Кулагина, положившему начало изучению обсуждаемой проблемы, авторы выражают искреннюю признательность всем сотрудникам, принимавшим участие в изучении естественного возобновления, флоры и растительности водоохранно-защитных лесов Уфимского плато – интересного и своеобразного природного объекта Башкирского Предуралья.

Эта работа посвящена памяти нашего коллеги и соавтору настоящей работы кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Николаю Александровичу Мартьянову, который более 30 лет занимался исследованием растительности и лесов Уфимского плато и, к глубочайшему сожалению рано ушел из жизни.

Юрий Захарович Кулагин родился ноября 1929 г. в д. Зоринка Ромадановского района Мордовской АССР в семье служащих. С отличием окончил биолого-почвенный факультет (1952 г.) и аспирантуру (1955 г.) Казанского государственного университета. Биологботаник. Кандидат биологических наук (1955), доцент (1963), доктор биологических наук (1965), профессор Башкирского государственного университета по кафедре ботаники (1967).

После окончания аспирантуры работал ассистентом кафедры геоботаники КГУ, затем младшим научным сотрудником лаборатории лесоведения Уральского филиала АН СССР, младшим научным сотрудником, заведующим лесобиологической группой Ильменского государственного заповедника Уральского филиала АН СССР (г.

Миасс).

В 1960 г. Юрий Захарович переехал в г. Уфу и был избран на должность старшего преподавателя кафедры ботаники Башкирского государственного университета, с апреля 1961 г. по июнь 1963 г. он исполнял обязанности заведующего кафедрой ботаники, с июня 1963 г. по июнь 1965 г. – старший научный сотрудник, доцент (находился в творческом отпуске для подготовки докторской диссертации), с сентября 1965 г. по сентябрь 1971 г. Ю.З.Кулагин работал заведующим кафедрой ботаники Башкирского государственного университета.

В декабре 1970 г. Президиум Башкирского филиала АН СССР принял решение об организации в Институте биологии лаборатории лесоведения. На должность заведующего был приглашен профессор Ю.З.Кулагин. С 1971 г. он приступил к формированию лаборатории. В этом же году перешел на постоянную работу в Институт биологии и до последних дней жизни работал заведующим лабораторией лесоведения.

Академический период деятельности Ю.З.Кулагина ознаменовался разработкой оригинального научного направления, заключающегося в индустриально-экологической трактовке современных лесобиологических явлений. Развивающаяся промышленность и процессы урбанизации неразрывно вписались в биосферные явления. В этом аспекте проведена экологоэволюционная оценка техногенных факторов и экстремальных природных факторов, во взаимодействие с которыми неизбежно вступают лесообразующие виды и лесные биоценозы. Было показано, что как бы ни были разрушительны для древесных растений техногенные факторы и особенно промышленные загрязнители с резко выраженной фитотоксичностью, популяции древесных растений под защитой преадаптаций способны приспособиться к ним.

Практическим результатом развития индустриальнодендроэкологических исследований следует считать разработку концепции промышленного фитофильтра – не только как средства поглощения и обезвреживания промышленных токсикантов, но и как путь развития экологически корректных отношений между современным производством и окружающей природной средой.

Результаты исследований Ю.З.Кулагина изложены более чем в 150 опубликованных работах, полная аргументация основных положений исследований представлена в трех монографиях:

«Древесные растения и промышленная среда» (1974), «Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование» (1980), «Индустриальная дендроэкология и прогнозирование» (1985), которые были опубликованы в издательстве «Наука». При его активном участии были подготовлены и изданы тематические сборники по лесному хозяйству, лесовосстановлению, защитному лесоразведению. Он был редактором монографий своих коллег, рецензентом статей в центральных журналах.

В течение нескольких лет Ю.З.Кулагин был научным консультантом в Центрального республиканского ботанического сада АН Белорусской ССР (г. Минск) и биолого-почвенного института Дальневосточного центра АН СССР (г. Владивосток), Казахского НИИ лесного хозяйства (г. Щукинск).

Под научным руководством профессора Ю.З.Кулагина подготовлено 9 кандидатов наук, 4 ученика Ю.З.Кулагина стали докторами наук.

Наряду с научной и педагогической деятельностью Юрий Захарович Кулагин вел большую общественную работу – член Президиума Башкирского филиала АН СССР, председатель Научнотехнического совета Министерства лесного хозяйства Башкирской АССР, член редколлегии журнала «Экология», член диссертационного совета при Институте экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР (г. Свердловск).

За заслуги в развитии науки, подготовку научных и педагогических кадров Ю.З.Кулагин награжден медалью «За доблестный труд» в ознаменование 100-летия со дня рождения В.И.Ленина, Почетной грамотой Президиума АН СССР, Президиума Верховного совета Башкирской АССР и др. В 1979 г. ему было присвоено почетное звание «Заслуженный деятель науки Башкирской АССР».

Умер Юрий Захарович Кулагин 20 октября 1983 г. и похоронен в г.Уфе.

ученого: основательность и тяга к полным энциклопедическим знаниям. Кандидатскую диссертацию на тему «Экология семенного размножения сосны и лиственницы в естественных и антропогенных средах Башкирского Предуралья и Южного Урала» он защитил в 1983 г. Научные интересы Николая Александровича отличались исключительной многогранностью. Природная любознательность в сочетании с активной и критической жизненной позицией лежала в основе творческой работы. Основные интересы Н.А.Мартьянова в области фундаментальных исследований касались вопросов онтогенеза лесообразующих видов древесных растений, динамики их роста и развития в природных и техногенных условиях, динамики плодоношения и особенностей семенного возобновления.

Научно-исследовательская работа Н.А.Мартьянова всегда выполнялась в русле решения практических вопросов лесного хозяйства. При его активном участии выполнен цикл работ по оптимизации технологий защиты урожая семян лесообразующих видов деревьев от болезней и вредителей, по оценке состояния санитарно-защитных лесных насаждений промышленных центров Республики Башкортостан, по лесной рекультивации промышленных отвалов Предуралья, Южного Урала и Зауралья. Н.А.Мартьяновым выполнен комплекс экспедиционных и лабораторных исследований по характеристике алкалоидопродуцирующих растений.

Результаты исследований Н.А.Мартьянова отражены более чем в 60 опубликованных работах, в их числе коллективные монографии – «Половое размножение хвойных растений» (Новосибирск: Наука, 1985), «Проблемы использования типов леса в лесном хозяйстве и лесоустройстве» (Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986), «Лесовосстановление на промышленных отвалах Предуралья и Южного Урала» (Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1989), «Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато:

фитоценотическая характеристика и возобновление» (Уфа: Гилем, 2002).

Н.А.Мартьянов был членом диссертационного совета при биологическом факультете Башкирского государственного университета, в работе которого всегда принимал активное участие, вникая в содержание каждой диссертационной работы. Его выступления в прениях и как оппонента отличались компетентностью и глубиной.

Н.А.Мартьянов вел большую общественную работу. Он являлся секретарем партийного комитета Института биологии УНЦ РАН, членом партийного комитета УНЦ РАН, членом жюри Республиканского слета-конкурса юных экологов и лесоводов, работал экспертом по вопросам экологической экспертизы, а также в составе рабочей группы Государственного контрольного комитета Республики Башкортостан.

Серьезное отношение к науке способствовало тому, что в 1992 г.

Николай Александрович был назначен заместителем директора Института биологии УНЦ РАН по научной работе. Он проработал в этой должности до января 2002 г. (после чего работал старшим научным сотрудником лаборатории лесоведения). Это были самые трудные годы Академии наук, которая находилась в сложном финансовом положении. И Николай Александрович был как раз тем человеком, который умел принимать мудрые и оперативные решения в любой ситуации.

В эти годы он продолжал активную научно-исследовательскую работу, ездил в многочисленные экспедиции. К сожалению, стать доктором наук ему не удалось, хотя материалов для диссертации было накоплено много. Помешала все та же основательность в работе на должности заместителя директора, которая отнимала и время, и силы. Возможно, именно это сочетание напряженной административной, общественной и научной деятельности стало причиной его безвременной кончины.

Н.А.Мартьянов награжден медалью «За воинскую доблесть»

(1970), малой памятной медалью Всероссийского общества охраны природы (1997), Почетной грамотой РАН и профсоюза работников РАН (2001). Ему присвоено почетное звание «Отличник образования Республики Башкортостан» (1995), за многолетний плодотворный труд выносились благодарности Президиума Башкирского научного центра РАН (1990) и Президиума РАН (1999).

Умер Николай Александрович Мартьянов 17 августа 2002 г. и похоронен в г.Уфе.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Систематические исследования, результаты которых представлены в данной работе, начали проводиться с 70-х годов ХХ столетия, когда профессором Ю.З.Кулагиным с сотрудниками лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН было проведено маршрутное обследование водоохранно-защитных лесов Уфимского плато, разработана обобщенная лесотипологическая схема и было организовано изучение возобновительных процессов с регулярными наблюдениями за динамикой семеношения основных лесообразующих видов.

Регион Уфимского плато относится к подзоне широколиственнохвойных лесов и представляет собой территорию, на которой наблюдается феномен экотонного эффекта регионального масштаба – в одних растительных сообществах совмещаются три флороценотических комплекса: неморальный, бореальный и степной.

Следует отметить, что по геоморфологическим, флоро-ценотическим и лесорастительным характеристикам Уфимское плато отличается от прилегающих ландшафтов.

Разнообразный породный состав лесов, конкурентные взаимоотношения в растительных сообществах, нарушение природного соотношения хвойных и широколиственных пород в результате эксплуатационных рубок и других антропогенных воздействий накладывают отпечаток на характер и направленность возобновительных процессов под пологом различных типов леса. На относительно ограниченном пространстве лесов Уфимского плато представлено значительное многообразие лесорастительных условий, на фоне которого проявляется сложное взаимодействие биотических и абиотических факторов, контролирующих процесс естественного лесовозобновления.

В монографии представлена синтаксономическая характеристика лесов этой уникальной территории, на которой сочетаются широколиственные и хвойно-широколиственные леса неморального типа и бореальные светлохвойные и темнохвойные леса таежного типа.

Классификация и анализ особенностей флористического состава этих уникальных сообществ позволяют внести вклад в общую синтаксономию лесов Евразии, ботаническую географию, что в совокупности с результатами многолетних комплексных исследований на сети постоянных пробных площадей в различных типах леса создает предпосылки для организации экологического мониторинга состояния лесных сообществ в случае изменений климата, загрязнения атмосферы, при ведении хозяйственной деятельности, а также при рекреационном использовании природных комплексов Уфимского плато.

Понимание эколого-фитоценотических закономерностей формирования растительности водоохранно-защитных лесов Уфимского плато возможно в случае тщательного анализа флор, которые ее слагают. В связи с этим в монографии выделены главы о флоре сосудистых растений, бриофлоре и лихенобиоте региона. В их основе лежат материалы экспедиционных исследований последних лет и выполненная в настоящее время характеристика флоры сосудистых растений, бриофлоры и лихенобиоты лесных сообществ.

В качестве заключения выступает глава об охране биоразнообразия уникальных водоохранно-защитных лесов Уфимского плато, в которой рассмотрены вопросы оценки общей природоохранной ценности лесов, а также вопросы обеспеченности охраной редких видов и сообществ. Кроме того, сформулированы предложения и рекомендации по оптимизации системы мероприятий по сохранению биологического разнообразия водоохранных лесов Уфимского плато.

Авторы выражают благодарность специалистам, с которыми длительное время сотрудничали: с лесоводами – Б.Ф.Окишевым, Н.И.Мушинской (Кем), О.Б.Горюхиным, А.А.Баталовым, дендрологом – Р.В.Вафиным, почвоведом – А.Х.Мукатановым, энтомологами – В.В.Шепелевичем, П.М.Трифоновым, С.В.Герасимовым, геоботаниками – Н.Г.Нугумановой, Н.И.Федоровым. Неоценимую помощь в полевых исследованиях в различные годы оказали сотрудники лаборатории лесоведения Э.М.Яфаев, Н.П.Федоренко, Л.Т.Кужлев, А.Н.Пугачев, Ф.В.Мухаметзянова, Л.А.Манкутова, Н.З.Валиахметов, И.Г.Валеев, А.М.Ермолаев, С.Е.Кучеров, Р.Х.Гиниятуллин, И.Р.Кагарманов, И.Ф.Шаяхметов.

Настоящая работа была выполнена при поддержке гранта Президента РФ «Адаптация лесообразующих видов в техногенных условиях и проблемы лесовосстановления» (№ 96-15-97070), грантов РФФИ – «Адаптация и структурно-функциональные особенности формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях» (№ 00-04-48688, № 01-04-06382, № 02-04-06399, № 02-04Восстановление биологической продуктивности техногенных ландшафтов горнодобывающей промышленности в Республике Башкортостан» (№ 02-04-97909), «Разработка принципов и критериев оценки биологического разнообразия растений как теоретической основы организации их охраны» (№ 04-04-49269-а), грантов РФФИ-агидель – «Адаптация корневых систем хвойных к экстремальным лесорастительным условиям Республики Башкортостан» (№ 05-04-97901), «Возобновительный потенциал темнохвойных лесов на границе ареала в Южно-Уральском государственном природном заповеднике (Республика Башкортостан)» (№ 05-04-97903), «Устойчивость и биологическая продуктивность лесных экосистем техногенных ландшафтов промышленных центров в Республике Башкортостан»

(№ 05-04-97906), «Экотонный эффект в лесах Южного Урала, как причина высокого биологического разнообразия растений» (№ 05-04гранта Комиссии РАН по работе с молодежью «Исследование состояния лесных экосистем в техногенных ландшафтах, обоснование и разработка методов биологической консервации промышленных загрязнителей» (№ 250 6-го конкурса-экспертизы 1999 г. научных проектов молодых ученых РАН), грантов Комиссии РАН по работе с молодежью «Поддержка деятельности базовых кафедр ведущих российских ВУЗов, созданных при Институтах РАН» в рамках ПЦР «Поддержка молодых ученых» (2002, 2003, 2004, 2005, 2006 гг.), гранта Президента РФ «Эколого-биологические особенности и адаптивные изменения лиственницы Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях» (МК 5076.2006.4), грантов Фонда содействия отечественной науке (2006).

СИНТАКСОНОМИЯ ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСОВ

УФИМСКОГО ПЛАТО

Проблема сохранения биоразнообразия является одной из главных составляющих концепции перехода общества к устойчивому развитию. Особую роль в сохранении биоразнообразия играет создание особо охраняемых природных территорий и изучение их флоры и растительности [Реймерс, Штильмарк, 1978; Тишков, 1995;

Штильмарк, 1997; Соболев, 1999; Миркин и др., 2004; Мулдашев, Миркин, 2004; Мулдашев и др., 2005; Council Directive…, 1992].

Водоохранно-защитные леса Уфимского плато (УП) имеют статус охраняемой природной территории (ОПТ) и представляют уникальный по разнообразию массив лесной растительности.

Своеобразие территории было показано в ряде работ уфимских ученых, выполненных под руководством Ю.З.Кулагина и его учеников [Ю.Кулагин 1975, 1978; А.Кулагин, 1981; Мартьянов и др., 2002], которые подчеркивали, что разнообразие лесов УП включает широкий спектр сообществ: от таежных до неморальных. Об этом подробно говорится в предыдущих главах монографии.

Однако до сих пор не было детальной фитоценотической характеристики лесов этой территории, выполненной в соответствии с требованиями метода Браун-Бланке, который широко используется в международной практике для характеристики растительности ОПТ [Миркин и др., 2004]. Это не позволяет сравнить леса УП с лесами других ОПТ и создать целостную картину биоразнообразия лесов охраняемых территорий Южно-Уральского региона. В данной главе мы представляем детальную синтаксономию водоохранно-защитных лесов УП.

7.1. Материалы и методы исследований Эколого-флористическая классификация водоохранно-защитных лесов УП проводилась в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [Александрова, 1969; Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978]. В основу данной работы положено 230 полных геоботанических описаний лесной растительности, выполненных в течение полевых сезонов 2001–2002 гг.

Исследования проводились в пределах 55037’–56001’с.ш. и 56043’–57027’ в.д. в подзоне смешанных широколиственнотемнохвойных лесов хвойно-лесной зоны, относящихся к округу Уфимского плато Предуральской таежно-лесной провинции [Жудова, 1966, Физико-географическое …, 1964]. Общая протяженность с севера на юг около 70 км, с запада на восток – 30 км. Описания лесной растительности проводились на крутых, обрывистых склонах р.Уфа и Павловского водохранилища с выходом на плато (в пределах 2–3 км от водораздела) на территории Караидельского и восточной части Аскинского районов РБ. Эти участки были выбраны в виду хорошей сохранности коренных лесов (вторичные леса нами не описывались). В остальной части УП в течение многих лет леса подвергались интенсивной хозяйственной деятельности.

Для оценки обилия видов на площадке использовалась следующая шкала:

r – единично встреченный вид, покрытие незначительное;

+ – вид редкий и имеет малое проективное покрытие до 1%;

1 – проективное покрытие вида составляет 1–5 %;

2 – проективное покрытие вида – 5–25%;

3 – проективное покрытие вида – 25–50%;

4 – проективное покрытие вида – 50–75%;

5 – проективное покрытие вида более 75%.

идентифицировать в полевых условиях, закладывались в гербарий.

Гербарий определялся в течение 2001–2002 гг. в лабораторных условиях УНЦ РАН по определителям сосудистых растений [Определитель высших растений Башкирской АССР, 1988, 1989;

Флора европейской части СССР, 1974, 1976, 1978, 1979, 1981, 1994;

Флора Восточной Европы, 1996, 2001]. Правильность определения видов контролировалась, и идентификация наиболее сложных для определения образцов производилась старшим научным сотрудником лаборатории геоботаники и охраны растительности Института А.А.Мулдашевым.

После определения гербаризированных образцов описания загружались в базу данных TURBOVEG [Hennekens, 1996]. Видовые названия всех растений были выверены в соответствии со сводкой С.К.Черепанова [1995] и Флорой Восточной Европы [1996, 2001]. Для обработки описаний использовались как количественные методы классификации, так и стандартные способы ручной обработки фитоценотических таблиц. Количественная классификация производилась по программе TWINSPAN [Gauch, Whittaker, 1981;

Hill et al., 1975].

Ручная обработка фитоценотических таблиц после проведения количественной классификации описаний осуществлялась с использованием программы MEGATAB [Hennekens, 1996]. В процессе «ручной» обработки проводилось доупорядочивание таблиц. Необходимость такой доводки таблиц связана с тем, что при количественной классификации как описания, так и виды разделяются на группы исходя только из тех материалов, которые в данный момент включены в обработку. Для принятия синтаксономических решений необходимо сравнить полученные единицы с ранее описанными синтаксонами. При этом положение многих видов в таблице изменяется в соответствии с их диагностической значимостью, известной из ранее проведенных исследований и литературы.

Выделенные нами синтаксоны водоохранно-защитных лесов УП охарактеризованы и включены в общую классификационную схему лесов Башкортостана в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» [Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005].

Нами использовались единые блоки диагностических видов без их подразделения на характерные и дифференцирующие, что соответствует современным тенденциям развития классификации в Европе [Moravec a kol., 1995; Mucina, 1997] и в России [Ахтямов, 2001;

Флора и растительность…, 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Мартыненко и др., 2003, 2005 б; Восточноевропейские леса…, 2004; Таран и др., 2004; Golub, 1994, 1995; Ermakov et al., 2000;

Onipchenko, 2002; Golub et al., 2003]. Характеризующие таблицы ассоциаций представлены в приложении 1, привязки геоботанических описаний – в приложении 2.

Несмотря на то, что часть материалов о рассматриваемых синтаксонах опубликована ранее в статье на страницах журнала «Растительность России» [Мартыненко, Жигунова, 2004], мы посчитали целесообразным полностью привести характеризующие таблицы для всех описанных в монографии синтаксонов. Полагаем, что это даст более полное представление о рассматриваемой растительности и облегчит использование результатов наших исследований при дальнейших синтаксономических обобщениях.

7.2. Основные классы коренной лесной растительности История формирования растительности УП в период плейстоцена и голоцена довольно сложная. Известно, что в плейстоцене на УП существовал рефугиум широколиственных лесов, который при потеплении и увеличении влажности расширил свои границы и соединился с основным ареалом европейских широколиственных лесов Русской равнины [Клеопов, 1990; Горчаковский, 1968, 1969, 1972]. При расширении ареала широколиственные леса «поглотили»

часть темнохвойных и светлохвойных лесов, в результате на УП возникли уникальные смешанные широколиственно-темнохвойные, темнохвойно-широколиственные и светлохвойно-широколиственные сообщества. Многообразие форм рельефа и высокая мозаичность почвенного покрова также являются причинами высокого разнообразия растительности, о чем подробно написано во второй главе монографии.

На слаборазвитых почвах крутых склонов по берегам рек Уфа, Юрюзань и Павловского водохранилища формируются типичные бореальные темнохвойные и светлохвойные леса класса VaccinioPiceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. При выравнивании рельефа, где почвы более развитые и богатые, формируются широколиственные и хвойно-широколиственные леса класса QuercoFagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937. Типичных гемибореальных светлохвойных лесов сибирского типа класса Brachypodio pinnatiBetuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 19911 на территории УП нет, однако сообщества сосняков на инсолируемых склонах в своем флористическом составе содержат много видов, характерных для лесов этого класса. Таким образом, УП Для сокращения далее в тексте гемибореальные леса следует понимать как светлохвойные и мелколиственные травяные гемибореальные леса сибирского типа класса Brachypodio-Betuletea.

представляет собой зону контакта и совмещения трех комплексов растительности – неморального, бореального и гемибореального.

Такое разнообразие на ограниченной территории порождает экотонный эффект регионального масштаба, который заключается в совмещении в одних сообществах видов разных классов [Мартыненко и др. 2005 а]. Наиболее наглядно этот эффект иллюстрирует фитосоциологический спектр (глава 8).

Флористический состав сообществ многих ассоциаций лесов УП своеобразен, что создает большие сложности при их классификации, особенно при отнесении к высшим единицам. С такими же проблемами сталкиваются и многие отечественные синтаксономисты, которые классифицируют леса Восточной Европы и Сибири [Коротков, 1991;

Морозова, 1999; Булохов, 2003; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; Заугольнова, Бекмансуров, 2003; Мартыненко и др., 2003; 2005 б;

Восточноевропейские леса…, 2004; Таран и др., 2004].

Для принятия синтаксономических решений проводились сравнения наших единиц с ранее описанными. Это было сделано на основе литературных материалов и базы данных лесов РБ, в которой более двух тысяч полных геоботанических описаний.

Диагностические виды для ассоциаций подбирались именно с учетом отличий ассоциаций УП от ассоциаций, описанных на других территориях (внутри каждого союза).

В общей сложности синтаксономия водоохранно-защитных лесов УП включает 2 класса, 2 порядка, 6 союзов и 7 ассоциаций, в составе которых 10 субассоциаций и 11 вариантов. Из них 1 союз, ассоциации, 7 субассоциаций и 6 вариантов являются новыми. Ниже приводится список синтаксонов водоохранно-защитных лесов УП.

Продромус водоохранно-защитных лесов Уфимского плато Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawowski, Sokoowski Союз Piceion excelsae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Подсоюз Eu-Piceenion K.-Lund Асс. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Субасс. diplazietosum sibirici Martynenko et Zhigunova Субасс. galietosum borealis Martynenko et Zhigunova Вар. Larix sukaczewii Вар. Pinus sylvestris Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz Подсоюз Dicrano-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz Асс. Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Martynenko Вар. Lathyrus vernus Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawowski, Sokoowski Союз Tilio cordatae-Pinion sylvestris all. nov. prov.

Асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris ass. nova Субасс. E. v.-P. s. typicum subass. nova Субасс. E. v.-P. s. urticetosum dioicae subass. nova Субасс. E. v.-P. s. geranietosum pseudosibirici subass. nova Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. Асс. Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae ass. nova Субасс. B.s.-A.s. typicum subass. nova Субасс. B.s.-A.s. heracleoetosum sibirici subass. nova Асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae ass. nova Вар. Dryopteris carthusiana Союз Alnion incanae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Асс. Alnetum incanae Ldi Субасс. A. i. cacalietosum hastatae Solomeshch in Подпорядок ABIETENALIA SIBIRICAE Ermakov Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. Асс. Frangulo alni-Piceetum obovatae ass. nova Субасс. F. a.-P. o. typicum subass. nova Субасс. F. a.-P. o. cardaminetosum impatientis subass. nova Вар. Chrysosplenium alternifolium Вар. Viburnum opulus 7.3. Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Диагностическая комбинация на территории водоохранно-защитных лесов УП: Picea obovata, Larix sukaczewii, Pinus sylvestris, Goodyera repens, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Trientalis europaea, Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis.

Класс объединяет бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах. Для них характерно доминирование темнохвойных (рода Abies, Picea) и светлохвойных (рода Larix, Pinus) видов в составе древесного яруса, обилие в напочвенном покрове бореальных мхов, кустарничков и травянистых растений, включенных в состав диагностических видов класса.

Леса таежного типа широко распространены на территории России. Они представляют климаксовую растительность бореальной зоны европейской части России, Урала, Сибири и Дальнего Востока.

Кроме того, они распространены в Центральной и Западной Европе, а также ниже субальпийского пояса Альп, Динарских гор и Карпат [Соломещ, 1994]. Бореальным хвойным лесам посвящена обширная литература [Толмачев, 1954; Горчаковский, 1954, 1956; Сочава, 1956, Курнаев, 1973; Карпенко, 1980, Коротков, 1991; Соломещ и др., 1992;

Морозова, 1999; Рысин, Савельева, 2002; Мартыненко и др., 2003;

Восточноевропейские леса…, 2004].

На территории водоохранно-защитных лесов УП класс представлен одним порядком Piceetalia excelsae и двумя союзами – (светлохвойные леса). Особенностью бореальных лесов УП является полное отсутствие в травянистом ярусе типичных таежных кустарничков – Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea. Дифференциация синтаксонов класса Vaccinio-Piceetea на УП представлена в табл. 38.

Дифференциация синтаксонов ассоциаций Equiseto scirpoidis -Piceetum obovatae и Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris класса Vaccinio-Piceetea Д.в. ассоциации Equiseto scirpoidis -Piceetum obovatae Equisetum scirpoides Linnaea borealis Trientalis europaea Luzula pilosa Stellaria bungeana Cypripedium guttatum Lycopodium annotinum Д.в. ассоциации Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Zigadenus sibiricus Lilium martagon s.l.

Primula cortusoides Valeriana wolgensis Rosa majalis Artemisia armeniaca Hieracium umbellatum Galium tinctorium Cotoneaster melanocarpus Polygonatum odoratum Д.в. субассоциаций E.s.-P.o. diplazietosum sibirici и Diplazium sibiricum Adoxa moschatellina Cerastium pauciflorum Poa nemoralis Equisetum pratense Stellaria holostea Galium boreale Campanula rotundifolia Seseli krylovii Gymnocarpium robertianum Lonicera pallasii Tephroseris integrifolia Goodyera repens Д.в. вариантов typica, Larix sukaczewii и Pinus sylvestris Cerastium uralense Cardamine trifida Rhizomatopteris montana Poa sibirica Sanguisorba officinalis Campanula glomerata Larix sukaczewii Larix sukaczewii Calypso bulbosa Paris quadrifolia Pinus sylvestris Viola collina Quercus robur Pleurospermum uralense Lupinaster pentaphyllus Adonis sibirica Adenophora lilifolia Caragana frutex Cardaminopsis arenosa Cystopteris fragilis Hylotelephium triphyllum Lathyrus vernus Vincetoxicum hirundinaria Viburnum opulus Primula macrocalyx Aegopodium podagraria Brachypodium pinnatum Tilia cordata Padus avium Cerasus fruticosa Д.в. союза Piceion excelsae, подсоюза Eu-Piceenion Picea obovata Picea obovata Picea obovata Gymnocarpium dryopteris Maianthemum bifolium Oxalis acetosella Rhytidiadelphus triquetrus Д.в. союза Dicrano-Pinion, подсоюза Dicrano-Pinenion Pinus sylvestris Pinus sylvestris Betula pendula Betula pendula Betula pendula Pteridium aquilinum Pulsatilla patens Orthilia secunda Dicranum polysetum Hylocomium splendens Pleurozium schreberi Dicranum scoparium Ptilium crista-castrensis Betula pubescens Abies sibirica Betula pubescens Betula pubescens Sorbus aucuparia Tilia cordata Atragene speciosa Chamaecytisus ruthenicus Euonymus verrucosa Lonicera xylosteum Ribes spicatum Acer platanoides Rubus idaeus Abies sibirica Rubus saxatilis Calamagrostis arundinacea Solidago virgaurea Carex digitata Carex rhizina Bistorta major Moehringia lateriflora Carex alba Melica nutans Saussurea controversa Fragaria vesca Vicia cracca Actaea erythrocarpa Viola mirabilis Cortusa matthioli Frangula alnus Poa trivialis Chamaerion angustifolium Sambucus sibirica Moneses uniflora Asarum europaeum Carex macroura Delphinium elatum Pulmonaria obscura Galium uliginosum Daphne mezereum Ribes nigrum Salix caprea Actaea spicata Ulmus glabra Silene nutans Achillea millefolium Geranium sylvaticum Centaurea sibirica Euphorbia caesia Galium album Thalictrum minus Pulmonaria mollis Epipactis atrorubens Populus tremula Bupleurum longifolium Swida alba Lathyrus pisiformis Silene amoena Pyrola rotundifolia Polemonium caeruleum Cacalia hastata Athyrium filix-femina Larix sukaczewii Pedicularis uralensis Campanula persicifolia Geranium pseudosibiricum Salix bebbiana Rosa glabrifolia Serratula coronata Viola rupestris Chelidonium majus Antennaria dioica Aconitum lycoctonum Digitalis grandiflora Astragalus danicus Euphorbia subtilis Artemisia sericea Viola selkirkii Vicia sylvatica Vicia tenuifolia Poa lapponica Trifolium medium Poa species Polygonatum multiflorum Cephalanthera rubra Calamagrostis obtusata Scutellaria supina Origanum vulgare Oberna behen Orthodicranum montanum Sanionia uncinata Ptilidium pulcherrimum Hypnum pallescens Callicladium haldanianum Plagiomnium cuspidatum Dicranum viride Pohlia nutans Lophocolea heterophylla Tetraphis pellucida Platygyrium repens Campylium chrysophyllum Plagiothecium laetum Eurhynchium pulchellum Brachythecium salebrosum Pohlia cruda Orthodicranum flagellare Barbilophozia barbata Dicranum species Rhodobryum roseum Lepidozia reptans Leskeella nervosa Lophozia species Polytrichum strictum Pylaisiella polyantha Sphagnum species Radula complanata Brachythecium reflexum Amblystegium serpens Mnium stellare Lophozia longidens Polytrichum species Dicranum fuscescens

V IV V V V IV

Hypogymnia physodes

V IV IV V IV IV

Vulpicidia pinastri

IV III III III IV III

Parmelia sulcata

II IV V II I III

Cladonia coniocraea Evernia mesomorpha

IV II II III II II

Hypogymnia bitteri Cladonia humilis

II II II III II III

Cladonia fimbriata

II III II III II II

Cladonia cornuta

III III II I II I

Usnea hirta Hypocenomyce scalaris Cladonia arbuscula Peltigera canina

II I I II II I

Peltigera scabrosa Cladonia digitata Cladonia rangiferina Cladonia chlorophaea Usnea subfloridana Cladonia cariosa Peltigera horizontalis Peltigera leucophlebia Cladonia macilenta Cladonia amaurocraea Cladonia cenotea Peltigera praetextata Cladonia turgida Peltigera polydactyla Lepraria incana Parmeliopsis ambigua Buellia punctata Cladonia cyanipes Hypogymnia farinacea Cladonia squamosa Cladonia deformis Cladonia sulphurina Loxospora elatina Peltigera aphthosa Pertusaria multipuncta Hypogymnia tubulosa Flavopunctelia soredica Кроме того, единично встречены: Abies sibirica (-t1) 4 -I; Padus avium (t2) 6 -I; Populus tremula (-t2) 6 -I; Salix starkeana (-t3) 4, 5 - I; Corylus avellana (s2) 2 - I; Rhamnus cathartica (-s2) 6 -II; Vaccinium vitis-idaea (-s2)1 - I;

Aconogonon alpinum 5 -II; Ajuga reptans 5 -I; Anemone sylvestris 4 -I; Artemisia pontica 5 -I; Asplenium ruta-muraria 5 -I; Calamagrostis epigeios 3 -I; Campanula trachelium 6 -I; Carex caryophyllea 5 -I; C. montana 5 -II; C. obtusata 5 -I;

Cicerbita uralensis 5 -I; Circaea alpina 2, 4 -I; Crepis praemorsa 5, 6 -I;

Cypripedium calceolus 5, 6 -I; C. macranthon 6 -I; Chrysanthemum zawadskii 5 -I;

Diphasiastrum complanatum 1 -I; Draba sibirica 4 -I; Dracocephalum ruyschiana -I; Dryopteris carthusiana 2, 4 -I; D. filix-mas 2, 4 -I; Elymus caninus 4 -I; Elytrigia reflexiaristata 6 -I; Epilobium montanum 4 -I; Epipactis species 6 -II; Equisetum sylvaticum 4 -I; Festuca rubra 2 -II; Galium verum 5, 6 -I; Geranium robertianum -I; Gymnadenia conopsea 5 -I; Hedysarum alpinum 5 -I; Helictotrichum desertorum 5 -I; Heracleum sibiricum 6 -II; Hieracium virosum 5 -I; Inula hirta 5 -I; Myosotis sylvatica 5 -I; Onosma simplicissima 5, 6 -I; Phlomoides tuberosa 6 -I; Platanthera bifolia 5 -I; Poa insignis 5 -I; P. palustris 2, 3 -I; P. pratensis 2, 6 -I; P.

transbaicalica 6 -I; Polygala comosa 6 -I; Prunella grandiflora 5 - II; Pyrola minor 5 -I; Ranunculus auricomus 5 -I; R. cassubicus 3 -I; R. monophyllus 5 -I; R.

polyanthemos 6 -I; Sanicula uralensis 2 -I; Scrophularia nodosa 6 -I; Senecio nemorensis 6 -I; Seseli libanotis 6 -II; Stachys officinalis 6 -I; Taraxacum officinale -I; Thyselium palustre 2 -I; Trollius europaeus 5 -I; Urtica dioica 2, 6 -I; Veronica chamaedrys 2 - I; V. longifolia 1, 3 -I; V. spicata 5, 6 -I; Vicia sepium 5 -I; Viola sp.

4, 5 -I.

Мхи: Abietinella abietina 5, 6 - I; Anomodon sp. 6 -I; Blepharostomum trichophyllum 2 -II; Brachythecium velutinum 1 -I; B. albicans 5 - II; B. oedipodium 2, 4 -I; Bryoerythrophyllus recurvirostre 5, 6 -I; Bryum subelegans 6 -I; Calypogeia species 2 - II; Campylium sommerfeltii2, 5 -I; Campylium sp. 1 -I; Cirriphyllum piliferum 1 I; Climacium dendroides 5 -I; Conocephalum conicum 5 -I; Cynodontium sp. 3 -II;

Dicranella sp. 5 -I; Dicranum majus 2 -I; Distichium capillaceum 3 -I; Ditrichum flexicaule 6 -I; Eurhynchium sp. 1 -I; Homomallium incurvatum 3 -I; Leptobryum pyriforme 1 -I; Lophocolea sp. 3 -I; Marchantia polymorpha 6 -I; Oncophorus wahlenbergi 3 -I; Orthotrichum speciosum 5 -I; Paraleucobryum longifolium 5 -I;

Plagiomnium ellipticum 6 -I; Plagiothecium denticulatum 2, 3 - I; Platydictia subtilis 4 - I; P. sp. 2 -I; Poa trivialis 3 -I; Polytrichum juniperinum 4, 5 - I; Porella platyphylla 3 -I; Ptilidium ciliare 1 -I; Rhizomnium pseudopunctatum 2 - I; Sphagnum rubellum 2 -I; Thuidium sp. 1, 5 -I; Tortella tortuosa 6 -II; Weissia species 3 -I.

Лишайники: Bryoria bicolor 2 - I; Calicium abietinum 1, 4 -I; C. viride 2 -I;

Callitriche fimbriata 5 -I; Chaenotheca brunneola 2 -I; Ch. chrysocephala 1 -II;

Cladonia bacillaris 5 -II; C. bellidiflora 5, 6 -I; C. botrytes 6 -I; C. cervicornis 6 -I;

C. coccifera 5 -I; C. crispata 2, 5 - I; C. cryptochlorophea 1, 5 - I; C. decorticata 4 II; C. flabelliformis 6 -I; C. glauca 1 -I; C. gracilis 5 -I; C. incrassata 4 -I; C. mitis -I; C. parasitica 4 -II; C. phyllophora 2 -I; C. pleurota 2, 5 -I; C. portentosa 1 -I; C.

pityrea 1, 5 -I; C. ramulosa 4, 5 -I; C. scabriuscula 1 -I; C. stellaris 3 -I; Evernia divaricata 1 -I; E. prunastri 5 -I; Flavoparmelia caperata 6 -I; Graphis scripta 2, 6 I; Heterodermia speciosa 5 -I; Hypogymnia austerodes 6 -I; H. vittata 4 -II;

Icmadophila ericetorum 2 -I; Imshaugia aleurites 2, 3 -I; Lecanora allophana 5 -I; L.

symmicta 5, 6 -I; Melanelia olivacea 3 -I; M. sp. 3, 4 -I; M. subargentifera 3 -I;

Opegrapha diaphora 5 -I; Peltigera didactyla 2, 6 -I; P. mauritzii 3 -I; P.

neopolydactyla 3 -I; P. rufescens 6 -I; Pertusaria amara 2, 5 -I; Physcia sp. 4 -I;

Physconia sp. 6 -I; Ramalina roesleri 2 -I; Solorina saccata 3 -I; Stereocaulon condensatum 3 -I; Usnea sp. 5 -I; U. wasmuthii 1 -I.

Примечание. Синтаксоны: 1-4 – асс. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae (1 – субасс. E.s.-P.s. diplazietosum sibirici, 2-4 – субасс. E.s.-P.s. galietosum borealis, 2 – вариант typica, 3 – вариант Larix sukaczewii, 4 – вариант Pinus sylvestris); 5-6 – асс. Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris (5 – вариант typica, 6 – вариант Lathyrus vernus).

В этой и последующих таблицах использованы следующие обозначения:

t1 – первый ярус древостоя, t2, t3 – второй и третий (подрост) подъярусы древостоя; s2 – кустарниковый ярус; h1 – травянистый ярус; m1 – мхи 2 ; без обозначения яруса – эпифитные лишайники.

Союз Piceion excelsae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Диагностическая комбинация на территории водоохраннозащитных лесов УП: Picea obovata (dom.), Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia, Trientalis europaea, Rhytidiadelphus triquetrus.

Союз объединяет мезофильные и гигромезофильные темнохвойные леса с доминированием в древесном ярусе ели обыкновенной (Picea abies). Содоминантом часто бывает береза пушистая (Betula pubescens).

Сообщества союза формируются на бедных кислых почвах. Ареал союза очень велик, его сообщества встречаются по всей зоне тайги Западной и Восточной Европы. На Урале ель обыкновенная сменяется на ель сибирскую (Picea obovata). В составе союза три подсоюза, которые объединяют сообщества мезофильных таежных лесов на более бедных (Eu-Piceenion K.-Lund 1981) и более богатых (Melico-Piceenion K.-Lund 1981) кислых почвах, и сообщества темнохвойных таежных лесов на переувлажненных и слегка заболоченных почвах (Sphagno-Piceenion K.Lund 1981) [Kielland-Lund, 1981].

В Южно-Уральском регионе сообщества союза распространены в центрально-возвышенной части – горный массив Иремель, ЮжноУральский государственный природный заповедник, хребты Зильмердак и Зигальга [Соломещ и др., 1992; Ишбирдин и др., 1996;

Широких, Мартыненко, 2005]. На территории УП нами впервые Указание в едином списке мхов напочвенного покрова и растущих на гнилой древесине связано с тем, что целый ряд видов ведут себя и как эпигейные, и как эпиксильные.

описана ассоциация Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004, которая отнесена к подсоюзу Eu-Piceenion [Мартыненко, Жигунова, 2004].

7.3.1. Ассоциация Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Диагностические виды: Picea obovata (dom.), Carex alba, Cypripedium guttatum, Equisetum scirpoides, Linnaea borealis, Luzula pilosa, Lycopodium annotinum, Trientalis europaea, Stellaria bungeana.

Ассоциация представляет хвойные зеленомошные леса, приуроченные к средним частям крутых склонов северной, северозападной и северо-восточной экспозиций. Почвы бедные, каменистые, плохо развитые, кислые, часто мерзлотные. Сообщества ассоциации встречаются пятнами на всей протяженности берега р.Уфа и Павловского водохранилища, занимают теневые крутые склоны и, практически не изменяясь, спускаются до уреза воды, а в верхних частях склонов они граничат с лесами класса QuercoFagetea.

Флористическое богатство сообществ варьирует от 33 до видов сосудистых растений, в среднем составляя 50 видов в описании. Характерно высокое проективное покрытие бореальных напочвенных мхов (80–95%), таких как Dicranum polysetum, D.

scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphys triquetrus, встречаются Dicranum viride и Ptilium crista-castrensis.

Проективное покрытие древесного яруса невысокое (в среднем составляет 55%). В типичных сообществах ассоциации доминирует Picea obovata, которую в некоторых случаях замещают Larix sukaczewii и Pinus sylvestris. Причем сообщества с доминированием Larix sukaczewii встречаются исключительно на северных и северозападных склонах с мерзлотными почвами, в то время как ель и сосна могут в редких случаях формировать сообщества ассоциации и на западных и юго-западных склонах. Также в первом ярусе постоянно присутствует Betula pubescens. Подлесок образуют Sorbus aucuparia, Betula pubescens, Tilia cordata.

В первом ярусе деревья в среднем достигают высоты от 18 до м, максимальная высота отдельных деревьев может составлять 30 м.

Средний диаметр деревьев варьирует от 16 до 26 см.

Кустарниковый ярус либо отсутствует, либо развит слабо (проективное покрытие составляет не более 5%), представлен такими видами, как Chamaecytisus ruthenicus, Lonicera pallasii, L. xylosteum, Ribes nigrum, R. spicatum, Sambucus sibirica, Viburnum opulus, Rubus idaeus.

Проективное покрытие травянистого яруса невысокое – от 15 до 40%, изредка достигает 60%. В нем обычны виды бореальной флоры, такие как Equisetum scirpoides, Goodyera repens, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Saussurea controversa, Moehringia lateriflora, Trientalis europaea. Присутствуют мезоксерофильные виды – Carex alba и Campanula rotundifolia. В сообществах ассоциации с большим постоянством встречаются редкие виды: Cypripedium guttatum, Cephalanthera rubra, Zigadenus sibiricus, Calypso bulbosa.

Ранее на УП (на северных склонах к реке Юрюзань) описаны аналогичные сообщества, которые были отнесены к ассоциации Carici albae-Piceetum obovatae [Соломещ и др., 1993]. В группу диагностических видов ассоциации Carici albae-Piceetum obovatae входят Picea obovata (dom.), Carex alba, Cypripedium guttatum, Equisetum scirpoides, Stellaria bungeana + ………. Все эти виды присутствуют в лесных сообществах описанных С.Н.Жигуновой на берегах Павловского водохранилища. Флористическая специфика павловских лесов состоит в несколько более высоком постоянстве таких широкораспространенных в этом регионе видов как Carex rhizina, Gymnocarpium robertianum, Moehringia lateriflora, Lycopodium annotinum, Lonicera pallasii, Ribes spicatum, Fragaria vesca и некоторых других. Однако, говорить о более высоком постоянстве этих видов в павловских лесах в сравнении с юрюзанскими сложно, так как постоянство видов в ассоциации Carici albae-Piceetum obovatae определялось только по 5 описаниям, а надежность оценки различий в постоянстве видов зависит от размера выборки. Диагноз ассоциации Carici albae-Piceetum obovatae был опубликован в депонированной рукописи [Соломещ и др., 1993] и согласно Кодексу фитосоциологической номенклатуры [Weber et. аl. 2000] не является валидизировали ранее депонированную ассоциацию, как это принято в практике российских и зарубежных синтаксономистов, а опубликовали взамен нее новую. Следует признать, что это было сделано по ошибке. Но так или иначе, валидным названием этой ассоциации теперь является Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004. Ассоциация включает в себя двe субассоциации и три вариантa.

Субассоциация E.s.-P.o. diplazietosum sibirici Martynenko et Zhigunova 2004 (табл. 38, колонка 1; табл. 60, оп. 1-6).

Диагностические виды: Adoxa moschatellina, Cerastium pauciflorum, Diplazium sibiricum, Equisetum pratense, Poa nemoralis, Stellaria holostea.

формирующиеся на крутых склонах северных, северо-западных и юго-западных экспозиций.

В первый древесный ярус, помимо Picea obovata, могут выходить Pinus sylvestris, Betula pubescens, реже Betula pendula.

Проективное покрытие кустарникового яруса не превышает 5%. В травянистом ярусе доминируют типичные таежные виды Linnaea borealis, Diplazium sibiricum, Maianthemum bifolium. Видовое богатство несколько снижено, отсутствуют или встречаются с низким постоянством Carex alba, Campanula rotundifolia, Galium boreale, Saussurea controversa.

Субассоциация E.s.-P.o. galietosum borealis Martynenko et Zhigunova 2004 (табл. 38, колонки 2-4; табл. 60, оп. 7-23).

Диагностические виды: Campanula rotundifolia, Galium boreale, Goodyera repens, Gymnocarpium robertianum, Lonicera pallasii, Seseli krylovii, Tephroseris integrifolia.

Первый древесный ярус могут формировать Picea obovata, Larix sukaczewii, Pinus sylvestris, Betula pubescens. В подросте постоянно присутствуют липа и пихта, которые никогда не достигают даже второго подъяруса, их проективное покрытие составляет менее 1%.

В травянистом ярусе доминируют Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea. Субассоциация включает три варианта, главным мотивом к выделению которых послужило различие древесного доминанта, что в свою очередь не могло не отразиться на флористическом составе сообществ.

Вариант typica (табл. 38, колонка 2; табл. 60, оп. 7-11).

Диагностические виды: Picea obovata (dom.), Campanula glomerata, Cardamine trifida, Cerastium uralense, Poa sibirica, Rhizomatopteris montana, Sanguisorba officinalis.

Вариант представляет типичные для ассоциации зеленомошные ельники. Они могут формироваться как на северо-западных, северовосточных, так и на юго-западных склонах. При переходе склона в северные экспозиции они часто замещаются лиственничниками, а в южные – сосняками.

Вариант Larix sukaczewii (табл. 38, колонка 3; табл. 60, оп. 12Диагностические виды: Larix sukaczewii (dom.), Calypso bulbosa, Paris quadrifolia.

Вариант объединяет зеленомошные лиственничники северных и северо-западных склонов. Фактором, определяющим формирование сообществ этого варианта, является более близкое залегание многолетней почвенной мерзлоты. Приуроченность лиственничников к мерзлотным почвам была установлена сотрудниками лаборатории лесоведения Института биологии БФАН СССР под руководством Ю.З.Кулагина еще в 1972 г. [Ю.Кулагин, 1976, 1978]. В настоящее время многолетнее промерзание элювиально-делювиальной толщи известняка прослежено на протяжении более 230 км вдоль р. Уфа и Павловского водохранилища [Мартьянов и др., 2002].

Вариант Pinus sylvestris (табл. 38, колонка 4; табл. 60, оп. 17-23).

Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Quercus robur (t3), Caragana frutex, Adenophora lilifolia, Cardaminopsis arenosa, Adonis sibirica, Lupinaster pentaphyllus, Pleurospermum uralense, Viola collina.

Вариант представляет зеленомошные сосняки. Помимо типичных бореальных видов за счет доминирования сосны в составе сообществ гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea, такие как Adenophora lilifolia, Lupinaster pentaphyllus, Adonis sibirica, Pleurospermum uralense, Achillea millefolium. Присутствие этих видов сближает сообщества варианта с сообществами ассоциации Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris, представляющей зеленомошные сосняки на склонах южных экспозиций, однако в этом варианте не наблюдается ослабление блока бореальных видов, как в описанной ниже ассоциации. За счет такой комбинации видов разнообразие этих сообществ в среднем в 1,5 раза выше, чем в других сообществах этой ассоциации.

Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz Диагностическая комбинация на территории водоохраннозащитных лесов УП: Pinus sylvestris (dom.), Antennaria dioica, Moneses uniflora, Pteridium aquilinum, Pulsatilla patens, Dicranum polysetum.

Сообщества союза объединяют сосновые и лиственичные леса, приуроченные к бедным, кислым слаборазвитым почвам нижних, средних, реже верхних частей крутых и пологих склонов различных экспозиций.

В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, D. polysetum, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus), кустарнички (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) и виды таежного мелкотравья (Goodyera repens, Antennaria dioica, Orthilia secunda, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium).

Ареал союза простирается от Западной Европы [Kielland-Lund, 1981; Oberdorfer, 1992; Rodwell, 1998], через Польшу [Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz J. 1973; Matuszkiewicz W., 1981], Литву [Растительный покров…, 1988], европейскую часть России [Булохов, Соломещ, 2003; Коротков, 1991; Восточноевропейские леса…, 2004], Южный Урал до Западной Сибири [Соломещ, 1994].

В Южно-Уральском регионе сообщества союза описаны в Бурзянском районе на территории Башкирского государственного природного заповедника [Мартыненко, 1999; Мартыненко и др., 2003] и на севере и северо-западе Республики Башкортостан [Соломещ, 1994].

На территории водоохранно-защитных лесов УП описана ассоциация Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunova 2004, которую мы относим к союзу Dicrano-Pinion [Мартыненко, Жигунова, 2004].

7.3.2. Ассоциация Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Cotoneaster melanocarpus, Rosa majalis, Artemisia armeniaca, Carex alba, Galium tinctorium, Hieracium umbellatum, Lilium martagon s.l., Polygonatum odoratum, Primula cortusoides, Valeriana wolgensis, Zigadenus sibiricus.

Ассоциация объединяет сообщества хвойных зеленомошных лесов склонов южной, западной и восточной экспозиций. В древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris. Сообщества ассоциации формируются на относительно более развитых, но также кислых, каменистых почвах. Для этих сообществ характерно присутствие бореальных напочвенных мхов, как и для сообществ ассоциации Equiseto-Piceetum, но их проективное покрытие может варьировать в широких пределах – от 10 до 90%.

Сообщества данной ассоциации занимают значительные площади водоохранно-защитной полосы. Они формируются на инсолируемых крутых склонах вдоль р.Уфа, на всей протяженности изученной территории от д.Круш до д.Хорошаево.

Видовое богатство сообществ возрастает по сравнению с сообществами ассоциации Equiseto-Piceetum, оно варьирует от 50 до 93 видов сосудистых растений, в среднем составляет 64 вида.

Травянистый ярус развит лучше, помимо бореальных видов в нем присутствуют виды неморальной флоры – Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea и др. Обильны Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Melica nutans, Orthilia secunda. Сообщества характеризуются богатым видовым составом благодаря присутствию ряда луговых и опушечных видов (Origanum vulgare, Hypericum perforatum, Trifolium medium, Inula hirta, Lathyrus pisiformis), которые внедряются под полог леса за счет более высокой инсоляции и более богатых почв.

Ассоциация включает два варианта:

Вариант typica (табл. 38, колонка 5; табл. 61, оп. 1–9).

Диагностические виды: Cystopteris fragilis, Hylotelephium triphyllum.

Вариант представляет наиболее типичные сообщества ассоциации. В первый древесный ярус, помимо Pinus sylvestris, могут выходить Picea obovata и Betula pubescens. Проективное покрытие травянистого яруса невысокое, колеблется от 15 до 30%. Доминируют Rubus saxatilis, Gymnocarpium robertianum, реже Calamagrostis arundinacea, Equisetum scirpoides. Проективное покрытие мхов достаточно высокое, колеблется от 50 до 90% (в среднем 75–80%).

Вариант Lathyrus vernus (табл. 38, колонка 6; табл. 61, оп. 10– 18). Диагностические виды: Acer platanoides, Tilia cordata, Ulmus glabra, Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Paris quadrifolia, Viburnum opulus, Vincetoxicum hirundinaria.

В первом древесном ярусе доминируют Pinus sylvestris и Betula pendula, иногда встречаются Picea obovata и Betula pubescens.

Сообщества варианта содержат большее число неморальных видов, соответственно диагностический блок видов класса Querco-Fagetea у них выражен лучше, а блок видов класса Vaccinio-Piceetea несколько ослаблен. Проективное покрытие мхов в среднем составляет 10–15% и не превышает 35%.

Для обоснования блока диагностических видов ассоциаций Equiseto-Piceetum и Zigadeno-Pinetum нами было проведено сравнение видового состава сообществ этих ассоциаций с сообществами ассоциаций бореальных лесов Южного Урала и Европейской части России (табл. 39). Для сравнения были взяты следующие ассоциации.

1. Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. – представляет светлохвойные зеленомошные леса горного массива Крака. Они описаны в Башкирском государственном заповеднике, который является южным форпостом бореальных лесов Южного Урала.

2. Vaccinio myrtilli-Piceetum obovatae Solometch et al. 1992 – представляет типичные темнохвойные зеленомошные леса высокогорий Южного Урала. Ассоциация описана юго-восточнее УП на территории Иремельско-Ямантауского горного массива, на высотах от 700 до 1000 м над ур.м.

3. Maianthemo-Piceetum Korotkov 1986 – представляет типичные таежные ельники-зеленомошники и сосново-еловые леса с редкими вкраплениями мелколиственных пород и слабо выраженным кустарниковым ярусом. Ассоциация описана в Валдайском районе Новгородской области [Коротков, 1991].

4. Querco roboris-Pinetum J. Mat. 1981 – дубово-сосновые леса с хорошо развитым кустарниковым ярусом, разреженным травяным покровом и небольшим покрытием зеленых мхов. Ассоциация представляет переход к классу широколиственных лесов и относится к группе смешанных дубово-сосновых лесов. Сообщества этих лесов распространены в южной части таежной и широколиственной областях Восточной Европы, встречаются на севере Украины, в Белоруссии и в западной части Польши. Для сравнения авторы взяли сообщества, описанные в заповеднике «Брянский лес» [Морозова, 1999].

5. Eu-Piceetum abietis (Cajander 1921) K.-Lund 1962 – представляет ельники-черничники с хорошо развитым моховым ярусом. Впервые описаны в Финляндии. Для сравнения выбран вариант Quercus robur, описанный в Южном Нечерноземье [Булохов, Соломещ, 2003]. В ценофлоре синтаксона нет группы бореальных видов мхов и ряда других высших сосудистых видов.

6. Platanthero bifoliae-Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003 – объединяет сосняки брусничные и сосняки черничные с елью во втором подъярусе древостоя. Сообщества широко представлены на террасах р. Десна в Южном Нечерноземье России. В травянокустарничковом ярусе преобладают бореальные виды, хотя моховый ярус развит слабо. Аналогичные леса на территории Южного Нечерноземья описаны и в заповеднике «Брянский лес».

В табл. 39 показаны отличия ассоциаций УП от других ассоциаций Южного Урала и Европейской части России, а также отличия южноуральских ассоциаций от восточноевропейских. Из табл. видно, что в бореальных сообществах Южно-Уральского региона, в отличие от восточноевропейских, присутствует большое число видов гемибореального комплекса, таких как Chamaecytisus ruthenicus, Adenophora lilifolia, Pleurospermum uralense, Bistorta major и др.

Сравнение ассоциаций класса Vaccinio-Piceetea Виды ассоциации Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Stellaria bungeana Cypripedium guttatum Diplazium sibiricum Dicranum viride Виды ассоциации Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Artemisia armeniaca Rosa majalis Zigadenus sibiricus Primula cortusoides Виды ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Angelica sylvestris Vicia sepium Poa sibirica Campanula glomerata Crepis praemorsa Viola canina Виды ассоциации Vaccinio myrtilli-Piceetum obovatae Abies sibirica Cirsium heterophyllum Athyrium filix-femina Carex brunnescens Phegopteris connectilis Viola epipsila Picea abies Dicranum rugosum Euonymus verrucosa Corylus avellana Quercus robur Populus tremula Polytrichum commune Виды ассоциации Platanthero bifoliae-Pinetum sylvestris Potentilla erecta Trifolium medium Succisa pratensis Geranium sanguineum Viola riviniana Scorzonera humilis Виды, общие для ассоциаций Уфимского Плато Carex rhizina Lonicera xylosteum Equisetum scirpoides Tilia cordata Moehringia lateriflora Saussurea controversa Vicia cracca Carex alba Quercus robur Виды, общие для ассоциаций бореальных лесов Южного Урала Seseli krylovii Adenophora lilifolia Viola collina Lathyrus vernus Poa nemoralis Galium boreale Geranium sylvaticum Cerastium pauciflorum Bistorta major Виды, общие для ассоциаций бореальных лесов европейской части России Picea abies Picea abies Convallaria majalis Dryopteris carthusiana Frangula alnus Pteridium aquilinum Betula pendula Melampyrum pratense Виды, отсутствующие в сообществах ассоциаций Уфимского плато Vaccinium myrtillus Vaccinium vitis-idaea Rubus saxatilis Carex digitata Maianthemum bifolium Luzula pilosa Solidago virgaurea Sorbus aucuparia Pleurozium schreberi Orthilia secunda Dicranum scoparium Trientalis europaea Hylocomium splendens Melica nutans Pinus sylvestris Примечание. Синтаксоны: 1 – асс. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004; 2 – асс. Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunova 2004; 3 – асс. Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003; 4 – асс. Vaccinio myrtilli-Piceetum obovatae Solometch et al. 1992; 5 – асс. Maianthemo-Piceetum Korotkov 1986, субасс. M.b.-P.s.

pleuroziosum schreberi Korotkov 1986; 6 – асс. Querco roboris-Pinetum J. Mat.

1981; 7 – асс. Eu-Piceetum abietis (Cajander 1921) K.-Lund 1962, вариант Quercus robur; 8 – асс. Platanthero bifoliae-Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003, вариант Trifolium medium.

7.4. Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger Диагностическая комбинация на территории водоохраннозащитных лесов УП: Quercus robur, Sorbus aucuparia, Euonymus verrucosa, Viburnum opulus, Lonicera xylosteum, Aegopodium podagraria, Anemonoides ranunculoides, Brachypodium sylvaticum, Campanula trachelium, Epipactis helleborine, Geranium robertianum, Lathyrus vernus, Lilium martagon s.l., Poa nemoralis, Primula macrocalyx, Stellaria holostea, Viola mirabilis.

Класс объединяет сообщества мезофитных и ксеромезофитных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, приуроченных к различным типам серых лесных и дерновоподзолистых почв лесной и лесостепной зон Европы. На территории водоохранно-защитных лесов УП сообщества этого класса относятся к порядку Fagetalia sylvaticae.

Порядок Fagetalia sylvaticae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Диагностическая комбинация на территории водоохраннозащитных лесов УП: Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra, Asarum europaeum, Actaea spicata, Athyrium filix-femina, Campanula latifolia, Dryopteris filix-mas, Carex pilosa, C. sylvatica, Festuca gigantea, Galium odoratum, Geum urbanum, Impatiens noli-tangere, Milium effusum, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria obscura, Scrophularia nodosa, Stachys sylvatica, Stellaria bungeana, S.

nemorum.

Восточной Европы неоднократно изучались геоботаниками и флористами [Сочава, 1956; Курнаев, 1968, 1973; Рысин, 1969, 1975;

Бязров и др., 1971; Горчаковский, 1972; Исаченко, 1980; Карпенко, 1980; Шеляг-Сосонко, 1980; Клеопов, 1990], которые характеризовали их с позиций эколого-физиономической (доминантной) классификации, традиционной для советской фитоценологии того периода. Этим же лесам посвящены более поздние работы представителей эколого-флористического направления классификации [Соломещ и др., 1989 а, б; Хазиахметов и др., 1989; Коротков, 1991; Булохов, Соломещ, 1991 а, б, в; 2003;

Восточноевропейские…, 2004; Мартыненко и др., 2005 б; Schubert et al., 1979; Laivinsh, 1986, 1989].

Порядок Fagetalia sylvaticae является ядром класса QuercoFagetea и объединяет мезофильные широколиственные и смешанные хвойно-широколиственные леса европейского типа, произрастающие на богатых, хорошо увлажненных почвах. При продвижении с запада на восток из их состава постепенно выпадают виды центральноевропейских лесов, распространение которых ограничено западными и центральными районами Русской равнины.

В широколиственных лесах Южного Урала отсутствуют виды, характерные для лесов Русской равнины (Convallaria majalis, Mercurialis perennis, Galeobdolon luteum, Hepatica nobilis, Galium intermedium). Помимо того, в них с высоким постоянством представлена группа видов уральской и сибирской флоры, таких как Aconitum lycoctonum (ранее septentrionale), Cacalia hastata, Cicerbita uralensis, Stellaria bungeana, Crepis sibirica [Соломещ, 1994].

В настоящее время в порядок Fagetalia sylvaticae включен отдельный подпорядок – Abietenalia sibiricae, который представляет мезофильные сибирские и уральские темнохвойные и смешанные леса неморального типа. На территории РБ встречаются сообщества следующих союзов порядка [Ямалов и др., 2004] – Aconito septentrionalis-Tilion cordatae, который объединяет мезофильные широколиственные леса Урала, и Alnion incanae, объединяющего европейские пойменные ольхово-черемуховые уремники. Также встречаются сообщества союза Aconito septentrionalis-Piceion obovatae, который объединяет темнохвойные и смешанные леса неморального типа горных регионов Южного и Среднего Урала. Этот союз относится к подпорядку Abietenalia sibiricae.

На УП нами описаны сообщества всех трех союзов (табл. 40), а также неморальнотравные сосновые леса, которые на сегодняшний день невозможно отнести ни к одному из ранее выделенных союзов.

Эти сосняки представляют своеобразный переход, так как содержат в своем флористическом составе виды европейских широколиственных лесов класса Querco-Fagetea и виды гемибореальных сибирских травяных лесов класса Brachypodio-Betuletea. В своей работе по классификации лесов заповедника «Шульган-Таш» В.Б.Мартыненко и О.Ю.Жигунов [Мартыненко и др., 2005] отмечают: «…При обработке описаний лесов Южного Урала мы столкнулись с необходимостью выделения нового союза неморальнотравных сосняков (в составе порядка Fagetalia sylvaticae), который и будет включать сообщества, переходные от этого порядка к порядку гемибореальных лесов Chamaecytiso-Pinetalia. Этот союз должен быть аналогом союза Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. 1993, объединяющего широколиственнотемнохвойные леса Южного Урала и представляющего переход от широколиственных неморальных лесов европейского типа к мелколиственно-темнохвойным субнеморальным черневым лесам Южной Сибири...(с. 59)».

На основании своих описаний и материалов лаборатории геоботаники и охраны растительности ИБ УНЦ РАН по неморальнотравным сосновым лесам мы сочли необходимым описать новый союз – Tilio cordatae-Pinion sylvestris, но так как синтаксономическое положение этих сосняков остается довольно спорным, мы описываем союз предварительно. Также предварительно он отнесен к порядку Fagetalia sylvaticae.

Чистых дубняков как таковых на УП нет, дуб встречается в смешанных насаждениях. После арктических зим 1968–1969 и 1979– 1980 гг., он практически полностью выпал из состава насаждений [Мартьянов и др., 2002]. Чистые дубняки остались в виде редколесий очень маленькими участками на южных инсолируемых склонах и скальных полках. У нас не было возможности сделать полноценные геоботанические описания таких дубняков, поэтому они не рассматриваются в данной работе.

Дифференциация ассоциаций класса Querco-Fagetea на Abies sibirica Picea obovata Tilia cordata Pinus sylvestris Betula pendula Alnus incana Виды ассоциации Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae Brachypodium sylvaticum Festuca altissima Crepis sibirica Heracleum sibiricum Knautia tatarica Anthriscus sylvestris Bromopsis benekenii Виды ассоциации Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Impatiens noli-tangere Cacalia hastata Athyrium filix-femina Matteuccia struthiopteris Chrysosplenium alternifolium Senecio nemorensis Sambucus sibirica Diplazium sibiricum Cirsium oleraceum Виды ассоциации Frangulo alni-Piceetum obovatae Oxalis acetosella Carex digitata Frangula alnus Maianthemum bifolium Luzula pilosa Campanula trachelium Rhytidiadelphus triquetrus Виды ассоциации Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Digitalis grandiflora Orthilia secunda Sanguisorba officinalis Stachys officinalis Betula pendula Cerasus fruticosa Origanum vulgare Thalictrum minus Lathyrus pisiformis Galium tinctorium Chamaecytisus ruthenicus Veratrum lobelianum Filipendula ulmaria Chelidonium majus Humulus lupulus Conioselinum tataricum Aconitum lycoctonum Stellaria bungeana Tilia cordata Cicerbita uralensis Tilia cordata Lamium album Campanula latifolia Д. в. союза Aconito-Piceion и подпорядка Abietenalia Abies sibirica Picea obovata Picea obovata Abies sibirica Pleurozium schreberi Dicranum scoparium Hylocomium splendens Pleurospermum uralense Gymnocarpium dryopteris Viola collina Pulmonaria mollis Brachypodium pinnatum Carex rhizina Adenophora lilifolia Pinus sylvestris Pinus sylvestris Geum rivale Alnus incana Alnus incana Ulmus laevis Ulmus laevis Ulmus laevis Padus avium Elymus caninus Paris quadrifolia Asarum europaeum Ulmus glabra Pulmonaria obscura Galium odoratum Ulmus glabra Acer platanoides Dryopteris filix-mas Actaea spicata Geum urbanum Stachys sylvatica Polygonatum multiflorum Milium effusum Scrophularia nodosa Carex pilosa Acer platanoides Ulmus glabra Daphne mezereum Carex sylvatica Stellaria nemorum Festuca gigantea Sorbus aucuparia Aegopodium podagraria Lonicera xylosteum Stellaria holostea Lathyrus vernus Euonymus verrucosa Viburnum opulus Quercus robur Primula macrocalyx Lilium martagon s.l.

Poa nemoralis Anemonoides ranunculoides Geranium robertianum Padus avium Glechoma hederacea Viola mirabilis Urtica dioica Dryopteris carthusiana Melica nutans Rubus idaeus Rubus saxatilis Adoxa moschatellina Solidago virgaurea Geranium sylvaticum Pteridium aquilinum Fragaria vesca Calamagrostis arundinacea Galium boreale Vicia sepium Lamium purpureum Veronica chamaedrys Myosotis sylvatica Equisetum pratense Valeriana wolgensis Populus tremula Polygonatum odoratum Vicia sylvatica Populus tremula Caragana frutex Betula pendula Rosa majalis Phlomoides tuberosa Seseli krylovii Laser trilobum Bupleurum longifolium Viola selkirkii Carex muricata Epilobium montanum Epipactis atrorubens Equisetum sylvaticum Cardamine impatiens Circaea alpina Dactylis glomerata Ajuga reptans Actaea erythrocarpa Betula pubescens Atragene speciosa Moehringia trinervia Vicia cracca Trifolium medium Vincetoxicum hirundinaria Geranium pseudosibiricum Campanula persicifolia Angelica sylvestris Rosa glabrifolia Sorbus aucuparia Rhamnus cathartica Trollius europaeus Corylus avellana Quercus robur Galeopsis bifida Chamerion angustifolium Neottia nidus-avis Viola canina Carex macroura Agrimonia asiatica Lysimachia vulgaris Cerastium pauciflorum Plagiomnium cuspidatum Sanionia uncinata Brachythecium salebrosum Brachythecium reflexum Orthodicranum montanum Callicladium haldanianum Hypnum pallescens Lophocolea heterophylla Leskeella nervosa Ptilidium pulcherrimum Amblystegium serpens Eurhynchium hians Rhodobryum roseum Platygyrium repens Pylaisiella polyantha Dicranum polysetum Eurhynchium angustirete Cirriphyllum piliferum Ptilium crista-castrensis Dicranum viride Lophocolea minor Brachytheciu oedipodiu Plagiothecium denticulatum Radula complanata Eurhynchium pulchellum Rhizomnium pseudopunctatum Fissidens taxifolius Neckera pennata Brachythecium velutinum Anomodon longifolius Neckera species Campylium sommerfeltii Tetraphis pellucida Pohlia nutans Orthodicranum flagellare Campylium chrysophyllum Orthotrichum sp.

Homalia trichomanoides Conocephalum conicum Hypogymnia physodes Parmelia sulcata Buellia punctata Cladonia coniocraea

III III IV III

Cladonia fimbriata Lecanora symmicta Vulpicidia pinastri Physconia detersa Graphis scripta Pertusaria multipuncta Cladonia cornuta Hypogymnia bitteri Peltigera praetextata Ramalina roesleri Physconia perisidiosa Evernia mesomorpha Lecanora allophana Physconia distorta Cladonia macilenta Flavoparmelia caperata Pertusaria albescens Melanelia subargentifera Lepraria aeruginosa Peltigera didactyla Lepraria chlorina Ramalina pollinaria Hypogymnia farinacea Phaeophyscia orbicularis Ochrolechia tartarea Pertusaria amara Cladonia humilis Cladonia ramulosa Peltigera horizontalis Cladonia squamosa Pertusaria globulifera Cladonia cariosa Physcia aipolia Cladonia chlorophaea Lepraria species Melanelia subaurifera Lepraria incana Loxospora elatina Physconia enteroxantha Physconia species Lecanora chlarona Cladonia species Heterodermia speciosa Physcia stellaris Hypogymnia vittata Кроме того, единично встречены: Acer platanoides (-t1) 1 -r; Betula pubescens (-t2) 3 -I, 4 -r; B. pubescens (-t3) 3 -I, 4 -+; Malus sylvestris (-t3) 3 -r;

Padus avium (-t1) 5 -1; Populus nigra (-t1) 5 -1; P. tremula (-t2) 3, 4 -+; Quercus robur (-t2) 4 -II; Salix caprea(-t3) 3 -+, 4 -r; Cotoneaster melanocarpus (-s2) 4 -I;

Lonicera pallasii (-s2) 3 -r; Ribes nigrum (-s2) 3 -r, 5 -1; Achillea millefolium 4 -I;

Aconogonon alpinum 4 -+; Agrimonia pilosa 3 -r; Alchemilla sp. 1 -r, 3 -+; A.

vulgaris 4 -r; Alliaria petiolata 1 -+; Amoria repens 4 -r; Anemonoides altaica 3 -r;

Angelica archangelica 4 -+, 5 -2; Antennaria dioica 4 -r; Arabis sp. 1 -r; Arctium tomentosum 1 -+, 3 -r; Artemisia armeniaca 4 -II; A. pontica 4 -r; A. sericea 4 -I;

Asparagus officinalis 4 -r; Astragalus danicus 4 -I;A. glycyphyllos 3 -r, 4 -+;

Bistorta major 4 -I; Bromopsis inermis 5 -2; Bunias orientalis 4 -r; Calamagrostis obtusata 2, 3 -r; Campanula glomerata 3 -r, 4 -I; C. patula 3 -r; Cardamine amara -r, 5 -1; C. trifida 3 -r; Cardaminopsis arenosa 3 -r, 4 -I; Carex alba 3, 4 -I; C.

caryophyllea 4 -r; C. cinerea 3 -r; C. contigua 4 -r; C. montana 4 -I;Centaurea sibirica 4 -+; Cephalanthera longifolia 4 -+; C. rubra 3, 4 -I; Cerastium davuricum 5 -2; Chaerophyllum prescotti 5 -1; Adonis sibirica 3, 4 -I; Ch. vernalis 4 -I; Cirsium palustre 1 -r; Clinopodium vulgare 3 -I, 4 -r; Cortusa matthioli 3 -+; Crepis paludosa 3 -r; C. praemorsa 4 -I; Cypripedium sp. 4 -r;C. calceolus 4 -II; C.

guttatum 3 -+; C. macranthon 4 -+; Delphinium elatum 3 -I, 5 -1; Deschampsia cespitosa 3 -I; Dracocephalum ruyschiana 4 -+; Elytrigia repens 3 -r; Epipactis sp. -r, 4 -+; E. helleborine 3 -+, 4 -I; Equisetum hyemale 2, 3 -r; E. scirpoides 3, 4 -r;

Erigeron acris 4 -r; Erysimum hieracifolium 3 -r; Euphorbia caesia 4 -II;E. subtilis -r; Festuca rubra 4 -r; Ficaria verna 1 -I; Filipendula vulgaris 4 -II; Galium album -+, 4 -I; G. mollugo 3 -I, 4 -+; G. rivale 5 -1; G. spurium 4 -r; G. triflorum 3 -+; G.

uliginosum 4 -r; Geranium sanguineum 4 -r; Gymnocarpium robertianum 3 -r, 4 -+;

Hieracium umbellatum 4 -II; Hylotelephium triphyllum 3 -r, 4 -+; Hypericum sp. 3 r; H. hirsutum 1 -r, 3 -+; H. maculatum 4 -+; H. perforatum 3, 4 - I; Hypopitys monotropa 3 -r, 4 -+; Inula hirta 4 -I; I. salicina 3, 4 -+; Lamium maculatum 3 -r, 5 Lapsana communis 3 -r; Lathyrus gmelinii 3 -+, 4 -r; L. pratensis 3 -r; Leonurus quinquelobatus 3 -r, 5 -2; Leucanthemum vulgare 3 -r; Linnaea borealis 3 -+;

Lithospermum officinale 3 -r; Lupinaster pentaphyllus 3 -r, 4 -I; Lycopodium annotinum 3, 4 -r; Lycopus europaeus 3 -r; Lysimachia nummularia 3 -r; Malaxis monophyllos 4 -r; Melilotus albus 4 -r; Mentha arvensis 3 -r; Moehringia lateriflora 3 -+, 4 -I; Moneses uniflora 4 -r; Oberna behen 4 -r; Omalotheca sylvatica 3 -r;

Phalaroides arundinacea 3 -r, 5 -1;Phegopteris connectilis 1 -r, 3 -+; Phleum phleoides 4 -r; Picris hieracioides 4 -+; Pimpinella saxifraga 3 -+, 4 -r; Plantago major 3, 4 -r; Poa sp. 3 -r; P. insignis 4 -r; P. pratensis 4 -r; P. trivialis 1, 3 -r;

Polemonium caeruleum 3 -r; Potentilla argentea 4 -r; P. erecta 4 -I; Primula cortusoides 3 -r, 4 -I; Prunella grandiflora 4 -II; P. vulgaris 3 -I, 4 -r;Pulsatilla patens 4 -I; Pyrethrum corymbosum 4 -+; Pyrola chlorantha 4 -+; P. minor 3 -+, 4 r; Ranunculus sp. 3 -r; R. auricomus 2 -r; R. polyanthemos 4 -r; R. repens 2 -r, 3 -+;

Rhizomatopteris montana 3 -r; Rumex obtusifolius 3 -r; Sanicula uralensis 3 -I;

Saussurea controversa 3 -+, 4 -I; Scutellaria supina 4 -+; Serratula coronata 4 -I;

Seseli libanotis 3 -+, 4 -I; Silene nutans 3 -r, 4 -I; S. amoena 3 -r; Stachys palustris -r; Tanacetum vulgare 4 -r; Taraxacum officinale 3 -+, 4 -I; Tephroseris integrifolia 3 -r, 4 -I;Thyselium palustre 1 -r; Trientalis europaea 3 -+; Trommsdorfia maculata 4 -r; Turritis glabra 4 -+; Tussilago farfara 3 -I, 4 -r; Valeriana officinalis 5 -2;

Verbascum sp. 3 -r; V. thapsus 3 -r; Veronica spicata 3, 4 -r; V. teucrium 3, 4 -r;

Vicia pisiformis 3, 4 -+; Vincetoxicum sp. 4 -r; Viola sp. 4 -r; V. hirta 3 -r, 4 -I; V.

rupestris 3 -r, 4 -I; Zigadenus sibiricus 4 -r.

Мхи: Abietinella abietina 3 -r; Anomodon viticulosus 3 -+; Atrichum sp. 1, 2 r; A. undulatum 1 -r, 3 -+; Barbilophozia barbata 3 -r;Blepharostomum trichophyllum 3 -r; Brachythecium sp. 4 -r; B. rutabulum 3 -+; B. albicans 2 -r; B.

starkei 4 -r; Bryum sp. 1, 4 -r; B. labradorense 3 -r; Campylium sp. 3 -r; C. stellatum 3 -r; Cephalozia sp. 3 -r; Ceratodon purpureus 2, 3 -r; Climacium dendroides 2 -I, -+;Dicranum fuscescens 3, 4 -+; Dolichotheca seligerii 3 -r; Eurhynchium sp. 3 -+;

Frullania bolanderi 1 -+, 2 -r; Hypnum lindbergii 5 -2; Lejeunea sp. 3 -r; Lepidozia reptans 3 -r; Leucodon sciuroides 1 -+, 2 -r; Lophozia sp. 4 -r; Mnium sp. 1 -r; M.

stellare2 -+, 3 -r; Orthotrichum obtusifolium 1 -+; Paraleucobryum longifolium 1 -r;

Pellia sp. 5 -2;Plagiochila porelloides 2 -I, 3 -+; Plagiomnium medium 2, 3 -r; P.

rostratum 1 -r; Plagiothecium laetum 2 -r, 3 -I; Platydictia subtilis 3, 4 -r; Pohlia sp.

3 -r; Porella sp. 2 -r; Rhizomnium punctatum 1 -+, 2 -I; Rhizomnium sp. 2 -+, 3 -r;

Rhytidiadelphus subpinnatus 3 -r; Thuidium sp. 3 -r, 5 -1; T. philibertii 3 -r;T.

recognitum 3 -r; Tortella tortuosa 3 -r.

Лишайники: Arthonia radiata 1, 2 -+; Calicium abietinum 1, 3 -r; C. viride -r; Candelariella aurella 2 -r; C. xanthostigma 2 -r; Chaenotheca brunneola 1, 2 -r;

Ch. chrysocephala 2 -r, 3 -+; Chrysotrix chlorina 4 -r; Cladonia bacillaris 3 -r; C.

bacilliformis 4 -r; C. carneola 3 -r; C. cenotea 3, 4 -r; C. crispata 3 -+; C. digitata -r, 3 -I; C. incrassata 4 -r; C. parasitica 1, 4 -r; C. phyllophora 4 -r; C. pleurota 4 -r;

C. pityrea 1 -r; C. sulphurina 4 -I; C. turgida 4 -r; C. verticillata 3 -r; Evernia prunastri 1 -+; Hypocenomyce scalaris 3 -r, 4 -I; Hypogymnia austerodes 1, 2 -r;H.

tubulosa 3 -+; Lecanora sp. 2 -+, 4 -r; L. distans 1, 4 -r; L. pulicaris 3 -r, 5 -1;

Lobaria pulmonaria 1 -I, 3 -+; Melanelia sp. 1 -r, 4 -r; M. exasperata 1 -r; M.

exasperatula 2 -+, 3 -r; M. olivacea 2, 3 -r; M. septentrionalis 1 -r, 5 -1;

Neofuscelia verruculifera 1 -r; Nephroma parile 1 -r; Ochrolechia arborea 1 -r; O.

pallescens 1 -r; Opegrapha sp. 1 -+, 2 -r; O. rufescens 2 -r, 5 -!; O. viridis 1 -r;

Parmelina tiliacea 1 -+; Parmeliopsis ambigua 1, 4 -r; Parmeliopsis hyperopta 2, 4 r; Parmotrema chinense 1 -r; Peltigera sp. 1-r, 2 -+; P. canina 1, 3 +; P. degenii -r; P. lepidophora 3 -r; P. leucophlebia 4 -r; P. neopolydactylon 3 -I; P. polydactyla 2, 4 -r; P. rufescens 2, 4 -r; P. scabrosa 4 -+; Pertusaria sp. 1 -+; P. hemisphaerica 1 -r; Phaeophyscia hirsuta 1, 2 -r; Ph. hispidula 1 -r; Ph. nigricans 1 -r, 5 -1;

Physcia sp.3 -r; Ph. adscendens 3 -r; Ph. tenella 2, 3 -r; Physconia muscigena 1 -r ;

Ramalina farinacea 1 -+, 2 -r; Scoliciosporum sp. 3 -r; S. chlorococcum 1 -r; Usnea sp. 3 -+; U. glabrescens 4 -r; U. subfloridana 4 -r; Xanthoria candelaria 1, 2 -r.

Примечание. Синтаксоны: 1 – асс. Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae, 2 – асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae, 3 – асс. Frangulo alni-Piceetum obovatae, 4 – асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris, 5 – асс.

Alnetum incanae.

Союз Tilio cordatae-Pinion sylvestris all. nov. prov.

Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Acer platanoides, Qercus robur, Tilia cordata, Adenophora lilifolia, Asarum europaeum, Brachypodium pinnatum, Campanula trachelium, Carex rhizina, Galium odoratum, Pulmonaria mollis, Viola collina.

Союз объединяет мезофильные и ксеро-мезофильные смешанные светлохвойно-широколиственные леса Южного Урала и восточной оконечности Русской равнины. В древостое доминирует Pinus sylvestris, большое покрытие могут иметь Betula pendula и Populus tremula. В составе древостоя могут встречаться и темнохвойные виды – Picea obovata и Abies sibirica. В отличие от светлохвойных лесов бореального и гемибореального типов во втором и особенно третьем подъярусах неморальнотравных сосняков союза Tilio-Pinion присутствуют лесообразователи типичных широколиственных лесов европейского типа – Tilia cordata, Acer platanoides, Quercus robur и Ulmus glabra, кроме того, всегда присутствует Sorbus aucuparia.

Ввиду хорошо развитой ярусной структуры проективное покрытие древостоя довольно высокое, варьирует в пределах 50–90%, в среднем 70%.

Кустарниковый ярус представлен в основном видами неморального комплекса – Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, Euonymus verrucosa, Corylus avellana, Daphne mezereum, кроме того, могут присутствовать Frangulla alnus, Rubus idaeus, Rosa majalis, Chamaecytisus ruthenicus, в более сухих условиях встречаются Caragana frutex и Сerasus fruticosa.

Ввиду сильного затенения древесно-кустарниковым ярусом травяной покров чаще всего слабо развит, имеет проективное покрытие в среднем 40%, изредка достигает 70%. Травостой слагают преимущественно виды неморальных широколиственных лесов – Aegopodium podagraria, Viola mirabilis, Lathyrus vernus, Stellaria holostea, Geum urbanum, Asarum europaeum, Galium odoratum и др.

Однако большое покрытие имеют и виды, характерные для светлохвойных гемибореальных травяных лесов класса BrachypodioBetuletea: Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Pulmonaria mollis, Viola collina и др. Небольшое участие могут иметь виды бореального комплекса – Orthilia secunda, Luzula pilosa и Trientalis europaea. Моховый ярус практически отсутствует или слабо развит.

Довольно сложной задачей является выбор диагностической комбинации видов союза Tilio-Pinion. Во флористическом составе сообществ союза сочетаются виды трех комплексов – неморального, гемибореального и бореального, но характерных видов союз не имеет. При сравнении с широколиственными лесами порядка Fagetalia sylvaticae эти сосняки отличаются наличием группы видов светлохвойных травяных лесов сибирского типа порядка Chamaecytiso-Pinetalia, светлохвойными гемибореальными лесами порядка ChamaecytisoPinetalia и бореальными лесами порядка Piceetalia exelsae, неморальнотравные сосняки отличаются наличием видов европейских широколиственных лесов, в том числе и древесных.

Исходя из вышесказанного, диагноз такого союза можно провести только на основе многосторонней дифференциации, так называемый диагноз по критерию отсутствия [Миркин, Наумова, 1998; Jurko, 1973].

Выделение высших единиц на основе многосторонней дифференциации широко распространено в Европе. Так, Р.Тюксен в 1955 г. выделил класс заболоченных лесов со сфагновыми мхами Vaccinietea uliginosi R.Tx. 1955. Сообщества этого класса отличаются от типичных сфагновых болот класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et al. 1946 отсутствием ряда болотных видов и присутствием видов таежного мелкотравья, а от типичных бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea, наоборот, отсутствием ряда видов таежного мелкотравья и присутствием видов сфагновых болот.

На основе многосторонней дифференциации в группу диагностических видов союза Tilio-Pinion были выбраны виды широколиственных и гемибореальных лесов.

Сложный флористический состав неморальнотравных сосновых лесов неустойчив к антропогенному воздействию. После вырубки древостоя они сменяются на длительно производные липовокленовые, липово-вязовые или осиновые насаждения, поэтому таких лесов осталось очень мало. Союз не имеет сплошного ареала, его сообщества встречаются небольшими участками среди массивов широколиственных, хвойно-широколиственных и мелколиственных лесов на относительно богатых карбонатных почвах.

Сообщества союза встречаются в северо-западных районах Предуралья, на Уфимском и Зилаирском плато, в предгорьях Южного Урала, в Национальном парке «Башкирия». Восточная граница ареала неморальнотравных сосняков проходит в Южно-Уральском заповеднике и заповеднике «Шульган-Таш». В настоящее время в состав союза включены три ассоциации – Galio odorati-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005 (описана в заповеднике «Шульган-Таш» и в зоне его предполагаемого расширения), Corylo avellanae-Pinetum sylvestris ass. nov. prov.

(описана А.И.Соломещем на северо-западе РБ) и Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris ass. nova, которая описана нами на территории водоохранных лесов УП. Номенклатурным типом союза мы выбираем ассоциацию Galio odorati-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005. Дифференциация ассоциаций неморальнотравных сосняков РБ в сокращенном виде представлена в табл. 41.

Дифференциация неморальнотравных сосновых лесов РБ Pinus sylvestris Betula pendula Виды ассоциации Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Orthilia secunda Viburnum opulus Ulmus laevis Picea obovata Abies sibirica Dicranum scoparium Seseli krylovii Hylocomium splendens Valeriana wolgensis Actaea spicata Populus tremula Rhytidiodelphus triquetrus Picea obovata Luzula pilosa Laser trilobum Виды ассоциации Galio odorati-Pinetum sylvestris Galium odoratum Geum urbanum Urtica dioica Crepis sibirica Milium effusum Aconitum lycoctonum Asarum europaeum Impatiens noli-tangere Angelica sylvestris Carex muricata Festuca altissima Lathyrus gmelinii Polygonatum multiflorum Виды ассоциации Corylo avellanae-Pinetum sylvestris Corylus avellana Pyrethrum corymbosum Rosa glabrifolia Serratula coronata Artemisia latifolia Seseli libanotis Lathyrus vernus Aegopodium podagraria Stellaria holostea Viola mirabilis Quercus robur Lonicera xylosteum Poa nemoralis Quercus robur Acer platanoides Acer platanoides Tilia cordata Tilia cordata Ulmus glabra Ulmus glabra Campanula trachelium Daphne mezereum Pulmonaria obscura Paris quadrifolia Scrophularia nodosa Rubus saxatilis Calamagrostis arundinacea Brachypodium pinnatum Pulmonaria mollis Hieracium umbellatum Pleurospermum uralense Thalictrum minus Vicia sepium Viola collina Adenophora lilifolia Carex rhizina Carex digitata Chamaecytisus ruthenicus Stachys officinalis Primula macrocalyx Veronica chamaedrys Silene nutans Geranium pseudosibiricum Trifolium medium Digitalis grandiflora Galium tinctorium Примечание: 1 – асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris; 2 – асс. Galio odorati-Pinetum sylvestris; 3 – асс. Corylo avellanae-Pinetum sylvestris.

7.4.1. Ассоциация Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Номенклатурный тип (holotypus) – описание 10, табл. 62.

Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Picea obovata, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Euonymus verrucosa, Frangula alnus, Viburnum opulus, Actaea spicata, Adenophora lilifolia, Campanula trachelium, Laser trilobum, Origanum vulgare, Orthilia secunda, Sanguisorba officinalis, Valeriana wolgensis, Rhytidiadelphus triguetrus.

Ассоциация объединяет сообщества неморальнотравных сосняков склонов преимущественно южных и юго-восточных, реже юго-западных экспозиций на относительно богатых почвах с умеренным увлажнением и хорошей инсоляцией. Они представляют собой сложные сообщества, которые слагаются видами бореальной, гемибореальной, неморальной и отчасти степной флор.

Проективное покрытие древесного яруса составляет 65–85%, причем этот показатель имеет относительно высокое значение за счет затенения, создаваемого вторым и третьим подъярусами, в то время как первый ярус является относительно разреженным. В первом ярусе доминируют Pinus sylvestris и Betula pendula, в виде отдельных деревьев может встречаться Picea obovata. Второй и третий подъярусы слагают Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra, реже Quercus robur.

Проективное покрытие кустарникового яруса обычно варьирует от 0 до 5%, в редких случаях достигая 15–25% за счет разрастания куртин Euonymus verrucosa и Caragana frutex. Обычны Viburnum opulus, Lonicera xylosteum, Rosa majalis, Frangula alnus, изредка встречаются Daphne mezereum, Chamaecytisus ruthenicus и Cerasus fruticosa.

Доминантами травянистого яруса являются Calamagrostis arundinacea, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Brachypodium pinnatum, Carex rhizina, Rubus saxatilis. С большим постоянством встречаются Orthilia secunda, Viola mirabilis, Lathyrus vernus, Viola collina, Digitalis grandiflora, Stachys officinalis, Pulmonaria mollis. В более разреженных сообществах обычны луговые и опушечные виды (Lathyrus pisiformis, Vincetoxicum hirundinaria, Galium tinctorium, Trifolium medium, Sanguisorba officinalis и др.).

На территории государственного природного заповедника «Шульган-Таш» была описана ассоциация Galio-Pinetum (табл. 41, кол. 2). Она также включена в союз Tilio-Pinion. Сообщества этой ассоциации формируются на подошвах пологих склонов на относительно богатых, хорошо увлажненных почвах. В напочвенном покрове преобладают виды неморальной флоры, большой процент участия имеют и виды травяных сибирских лесов.

Неморальнотравные сосняки водоохранно-защитных лесов УП, отнесенные нами к ассоциации Euonymo-Pinetum, представляют собой еще более сложные сообщества. Помимо видов неморальной и гемибореальной флор здесь присутствуют виды бореальных лесов (Abies sibirica, Picea obovata, Orthilia secunda, Luzula pilosa, Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis), степные и лугово-опушечные виды (Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Vincetoxicum hirundinaria, Sanguisorba officinalis, Origanum vulgare, Seseli krylovii, Lathyrus pisiformis). Это объясняется географическим положением района исследования. Павловское водохранилище находится значительно севернее заповедника «Шульган-Таш», и видовой состав лесов УП в основном слагается за счет бореальной и неморальной флор. Типичных гемибореальных сообществ сибирского типа на территории водоохранных лесов нет. Однако многие гемибореальные виды в той или иной степени присутствуют в неморальнотравных).

В ассоциации мы выделили три субассоциации.

Субассоциация E.v.-P.s. typicum subass. nova hoc loco (табл. 62, оп. 1–12). Номенклатурный тип (holotypus) – описание 10, табл. 62.

Диагностические виды = диагностические виды ассоциации.

Сообщества формируются на крутых склонах различных экспозиций. Это типичные сообщества ассоциации, видовой состав которых слагается за счет бореальной, гемибореальной и неморальной флор.

Первый древесный ярус образуют Pinus sylvestris, Betula pendula и редко Picea obovata. Кустарниковый ярус выражен либо очень слабо (от 0 до 2%), либо имеет большое проективное покрытие за счет разрастания куртин Euonymus verrucosa и Caragana frutex.

Травянистый ярус не имеет ярко выраженных доминантов. До 10% проективного покрытия могут иметь Aegopodium podagraria, Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea.

Субассоциация E.v.-P.s. urticetosum dioicae subass. nova hoc loco (табл. 62, оп. 13–21). Номенклатурный тип (holotypus) – описание 18, табл. 62. Диагностические виды: Asarum europaeum, Carex muricata, Dactylis glomerata, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Moehringia trinervia, Scrophularia nodosa, Urtica dioica, Vicia sylvatica.

Сообщества субасссоциации формируются на плато, нижних частях склонов с более влажными и богатыми почвами. Первый древесный ярус образуют Pinus sylvestris, Betula pendula и Picea obovata. Кустарниковый ярус развит слабо (от 0 до 7%). В травянистом ярусе доминируют Aegopodium podagraria, Rubus saxatilis, реже Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Carex rhizina. Сообщества содержат большее, по сравнению с другими субассоциациями, количество неморальных видов (Urtica dioica, Asarum europaeum, Dryopteris filix-mas и др.).

Субассоциация E.v.-P.s. geranietosum pseudosibirici subass. nova hoc loco (табл. 62, оп. 22–27). Номенклатурный тип (holotypus) – описание 27, табл. 62. Диагностические виды: Artemisia armeniaca, A.

sericea, Cardaminopsis arenosa, Cypripedium calceolus, Euphorbia caesia, Geranium pseudosibiricum, Filipendula vulgaris, Hieracium umbellatum, Lupinaster pentaphyllus, Potentilla erecta, Prunella grandiflora, Pulsatilla patens, Serratula coronata.

Сообщества формируются на крутых склонах южной и юговосточной экспозиций. Первый древесный ярус образуют Pinus sylvestris и Betula pendula, второй и третий подъярусы развиты хуже, чем в сообществах предыдущих субассоциаций. За счет большей разреженности древесного яруса (проективное покрытие – 45–75%) и вследствие более высокой инсоляции формируется ниша для многих светолюбивых видов.

В травянистом ярусе доминируют Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Carex digitata. Отличительной особенностью данных сообществ является наличие блока степных видов, которые не встречаются более ни в каких типах лесных сообществ водоохранной зоны УП. Флористический состав сообществ наиболее приближен к сообществам гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea, однако блок неморальных видов травянистого и кустарникового ярусов (Aegopodium podagraria, Viola mirabilis, Euonymus verrucosa, Viburnum opulus, Lonicera xylosteum и др.) и подлесок из Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra, Quercus robur не позволяют отнести их к данному классу.

Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. Диагностические виды: Tilia cordata, Aconitum lycoctonum, Bromopsis benekenii, Bupleurum longifolium, Cacalia hastata, Campanula latifolia, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica, Geranium robertianum, Festuca altissima, Heracleum sibiricum, Lamium album, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Stellaria bungeana.