«С.В. Дедюхин Долгоносикообразные жесткокрылые (Coleoptera, Curculionoidea) Вятско-Камского междуречья: фауна, распространение, экология Монография Ижевск 2012 УДК 595.768.23. ББК 28.691.892.41 Д 266 Рекомендовано к ...»

Зона подтайги (смешанных темнохвойно-широколиственных лесов) занимает южную треть ВКМ [Баранова и др., 2010]. В составе зональных сообществ существенную роль играют как темнохвойные, так и широколиственные древесные породы, в развитом травянистокустарниковом подлеске доминируют неморальные виды. Зона разделяется на две подзоны (полосы), выделение которых связано с разной ролью неморальных видов в елово-пихтовых сообществах.

Подзона сложных темнохвойных (елово-пихтово-липовых) лесов (“липовых раменей” по А.Д. Фокину, 1929) на севере граничит с южной тайгой, во многом являясь переходной от таежных к неморальным растительным формациям. Для этой подзоны характерно участие в древостое из широколиственных пород в основном липы, редко клена и вяза, а в подлеске неморальных и бореальных видов: бересклета, рябины, ивы козьей, жимолости лесной.

Подзона широколиственно-темнохвойных неморальнотравяных лесов (“орешниковых раменей”) характеризуется сложной многоярусной структурой полновозрастных зональных лесных формаций и доминированием в них неморальных видов практически во всех древесных ярусах и в травянистом и кустарниковом подлеске.

Темнохвойные породы (пихта и ель) относительно широко представлены лишь в первом ярусе. Для лесов подзоны характерно довольно частое присутствие дуба (особенно на склонах и прилегающих к ним участках водоразделов) и лещины.

Широколиственные породы доминируют во втором (липа, ильм, клен) и часто выходят в первый ярус, местами на возвышенных водоразделах образуя почти чистые липняки, реже ильмовые и кленовые леса.

Граница между двумя подзонами подтаежных лесов может быть проведена по линии Малмыж–Кильмезь–Ижевск–Частые–Оса [Фокин, 1929; Шадрин, 1999; Овеснов, 1997; Баранова и др., 2010].

Зона подтаежных лесов на востоке Русской равнины и в Западном Предуралье граничит с лесостепью, форпосты которой отмечаются в долине Нижней Камы [Мильков, 1986; Шадрин, 1994; Баранова, 2002;

Баранова и др., 2010]. Наличие здесь ландшафтов лесостепного облика определяется наложением зональных (расположение на крайнем юге ВКМ на границе с лесостепной зоной) и азональных факторов (долинный эффект крупной реки и южное направление правобережного долинного склона, благодаря субширотному направлению течения реки на этом участке), резко сглаживающих климатические условия, а также длительным антропогенным воздействием, сопровождавшимся сведением основной части лесных массивов. В результате, в настоящее время на данной территории преобладают природные комплексы, характерные для северной лесостепи: разнотравные остепненные луга, а местами типичные участки луговых степей, широколиственные (липово-кленовые и дубовые) леса, остепненные сосняки. На месте сведенных широколиственных лесов обильно разрастается лещина, образуя, так называемые “орешники”. Показательно, что в данной части ВКМ темнохвойные деревья (особенно ель) очень редки. Можно констатировать, что в долине Нижней Камы присутствует анклав лесостепи во многом экстразонального типа. Данные факты служат основанием для проведения по крайнему югу ВКМ ботаникогеографической границы с лесостепной зоной (но не наличия зональной лесостепи, которая начинается южнее долины Камы).

Влияние лесостепи в виде инвазий и иррадиаций (в основном реликтового характера) прослеживается и севернее [Шадрин, 1998б, 1999а], в пределах подзоны широколиственно-хвойных лесов, где лесостепные группировки локализуются в долинах Камы и Вятки, а на междуречных пространствах – на крутых ксеротермных склонах южной экспозиции.

Следует подчеркнуть, что в связи с континуальностью перехода между всеми зонально-подзональными выделами в регионе, выбор того или иного природного рубежа не может не содержать элементов субъективизма [Стурман, 1997], что является причиной разных взглядов на зональное районирование ВКМ. При постепенном характере изменения климатических характеристик решающую роль в обособлении ландшафтов играют азональные факторы, среди которых основными являются геологический субстрат и рельеф, тесно связанные между собой [Стурман, 1997], что особенно хорошо проявляется на сильно пересеченных возвышенных территориях.

Именно благодаря неоднородности рельефа разные зональные формации (южнотаежные, широколиственно-хвойные и лесостепные) на юге ВКМ могут сосуществовать в одних зональных условиях.

Кроме зональных типов из коренных лесов в ВКМ характерны азональные (сосняки) и экстразональные (дубравы) и пойменные (уремные) лесные формации.

Сосновые леса – элементы растительности, представленные в самых разных зонах, формирование которых связано со специфическими региональными факторами (почвенными, орографическими). В ВКМ массивы сосновых боров (иногда с примесью лиственницы сибирской) распространены, главным образом, в пределах флювиагляционных и эоловых песчаных массивов на севере ВКМ в верховьях Камы и Вятки, в западной (долины рек Кильмези и Вятки) и в центральной части зоны смешанных лесов, а также вдоль первой надпойменной (боровой) террасы левобережья р. Камы в среднем ее течении и правобережья нижнего течения р. Камы [Баранова, 2000б]. Небольшие участки сосновых лесов (по-видимому, реликтового типа) имеются также на крутых мергелистых склонах долины Камы, Вятки и Чепцы.

В ВКМ наиболее распространены сосняки зеленомошного цикла, а в недренированных депрессиях рельефа – сосняки сфагновые [Ефимова, 1972; Зубарева, 1997]. На сухих дюнах и террасах формируются сосняки лишайниковые и сухотравные, в южной половине они почти всегда имеют более или менее выраженные черты остепнения (с присутствием южноборовых и лесостепных трав).

Специфический тип местообитаний представляют ксерофтитнопсамофитные опушки и поляны в остепненных сосновых борах, а также пустоши на месте сведенных сосняков (в зонах отчуждения под ЛЭП и т.д.), на юге ВКМ во многом аналогичные (по микроклимату и флористическому составу) псаммофитным вариантам степей. В долинах крупных рек юга ВКМ встречаются участки сосняков сложных травяных, с подлеском из широколиственных деревьев (липа, ильм, местами дуб).

Дубравы в ВКМ имеют в основном ленточный характер распространения по долинам крупных и средних рек южной части региона: Вятки, Камы, Ижа (на территории Татарстана и юга Удмуртии) и Кильмези (в пределах Кировской области). Наиболее широкое распространение они имеют в пойме Вятки, доходя до Кирова (зона южной тайги). В пойме Камы они в настоящее время распространены лишь до Воткинского водохранилища, но до его создания, скорее всего, встречались и севернее. Водораздельные дубравы (и смешанные леса с участием дуба) на юге лесной полосы преимущественно располагаются небольшими участками в условиях пересеченного рельефа на богатых почвообразующих породах (элювии пермских мергелей) [Курнаев, 1973]. Благодаря этому в ВКМ они распространены в основном на юго-востоке ВКМ в пределах Сарапульской возвышенности и приурочены к южным склонам коренных берегов малых рек и прилегающим возвышенным водоразделам. Небольшие участки смешанных лесов с участием дуба встречаются и на хорошо дренированных плакорах.

По берегам и притеррасным частям пойм лесных рек на всей территории ВКМ присутствуют сероольшаники. Ассоциации с преобладанием ольхи черной (Alnus glutinosa), характерные для пойм неморального типа [Липатова, 1980], встречаются в долинах рек южной половины ВКМ, особенно в притеррасной пойме Камы.

Помимо ольшаников, в сырых участках пойм часто формируются уремные смешанные леса из вяза, ольхи, черемухи, ив и ветланики, с доминированием ивы белой (Salix alba). По берегам рек повсеместно распространены заросли кустарниковых ив (тальники). В прирусловых частях пойм крупных и средних рек (на север до долины р. Чепцы) небольшие участки занимают насаждения из тополя черного (Populus nigra) (осокорники), а на крайнем юге в долине Нижней Камы также из тополя белого (Populus alba).

Следует подчеркнуть, что в связи с высокой степенью освоенности региона хозяйственной деятельностью человека, площадь лесов в ВКМ в настоящее время составляет около 50 %, а на большей части сохранившихся лесных массивов представлены омоложенные экосистемы на стадиях сукцессии, далеких от климаксовых.

Следствием этого является широкое распространение вторичных темнохвойных (ельники мертвопокровные), темнохвойномелколиственных (елово-березовые) и мелколиственных (березовые и осиновые) лесов, а также местами порослевых липняков и кленовников, формирующихся на месте коренных широколиственнотемнохвойных и сосновых лесов.

Пойменная растительность в регионе, характеризуется большим разнообразием и специфическими чертами. В связи с наличием на территории ВКМ долин крупных рек меридионального направления, зональные изменения достаточно четко прослеживаются и в пойменных сообществах Вятки и Камы, где с юга на север происходит постепенный переход от неморально-остепненных типов пойм к бореальным. Однако в связи с выраженным долинным эффектом по поймам наблюдается гораздо более далекое продвижение южных типов сообществ в северном направлении (что является причиной долинных языков ареалов многих лесостепных и неморальных видов флоры и энтомофауны вглубь лесной полосы). При этом даже на севере ВКМ долинные общества этих рек не всегда не имеют выраженный таежный облик.

Болота являются специфическими местообитаниями, характеризующимися избыточным увлажнением. Низинные (эвтрофные) осоковые болота широко распространены в ВКМ, располагаясь в притеррасных поймах рек и других понижениях [Ефимова, 1972]. Верховые (олиготрофные) и переходные (мезотрофные) сфагновые болота представляют собой интразональные элементы ландшафта, определяемые средообразующей ролью леса. Благодаря сукцессионной устойчивости и специфичности условий, верховые болота в лесной полосе являются одним из основных мест сохранения аркто-бореальных реликтов флоры и фауны плейстоценового возраста [Арнольди, 1953]. В ВКМ обширные массивы водораздельных олиготрофных болот представлены в северной части (север южной и средняя тайга), на юг, доходя до истока р. Вятки. В зоне смешанных лесов распространены сфагновые болота междюнного типа, которые встречаются локально, почти исключительно в пределах песчаных отложений на слабодренированных низменностях (Кильмезская) и надпойменных террасах крупных рек [Ефимова, 1972].

Помимо лесных и болотных биоценозов большие площади в настоящее время в ВКМ занимают открытые травянистые биотопы (луга, рудеральные биотопы, а также опушечные местообитания), в основном поддерживаемые разным уровнем антропогенного воздействия. Луга в ВКМ представляют собой разнообразные растительные ассоциации. В ВКМ присутствуют следующие основные типы лугов: низинные (заболоченные), водораздельные (суходольные) и пойменные (заливные) [Ефимова, 1972]. Краткопойменные разнотравные луга на гривах Вятки и Камы южной части ВКМ носят ярко выраженный остепненный характер. Крупнотравно-злаковые луга, с присутствием в разных сочетаниях Stipa pennata, Thalictrum flavum, Filipendula vulgaris, Galium verum, Sanguisorba officinalis, Serratula coronata, Eryngium planum и других лесостепных растений, являются специфическими растительными ассоциациями пойм высокого уровня Средней и Нижней Камы и Средней Волги [Липатова, 1980; Красная книга, 2001]. Неморальным обликом отличается околоводная и водная растительность пойм этих рек. Значительным остепнением и своеобразием отличаются луга в пойме р. Кильмези, формирующиеся на песчаных аллювиальных отложениях, на прирусловом валу постепенно переходящие в разреженные псаммофитные сообщества.

Для данных типов лугов характерно регулярное присутствие ракитника, смолевки татарской, золотарника обыкновенного, белокопытника ложного. Типичные разнотравные луга бореального типа (с доминированием герани луговой, купальницы европейской, горца змеиного и др.) характерны для поймы р. Чепцы и пойм малых рек.

На междуречных пространствах юга ВКМ явление естественного остепнения проявляется в наличии лугово-степных растительных ассоциаций на склонах южной экспозиции (водораздельных уступов и долин малых рек), имеющих здесь, по-видимому, реликтовый характер [Шадрин, 1998а, 1999а]. Характерными лесостепными элементами склоновых растительных сообществ в ВКМ являются Phlomis tuberosa, Cerasus fruticosa, Prunus spinosa (на крайнем юге), Oxytropis pilosa, Geranium sanguineum, Phleum phleoides, Stipa pennata, Anemone silvestris, Pyrethrum corymbosum, Vincetoxinum hirundinaria, Nepeta pannonica, Origanum vulgare и другие виды. Самые северные участки реликтовой остепененной растительности присутствуют на крутых мергелистых склонах правобережья р. Чепцы и гипсовых обнажениях левобережья Камы в районе Лунежских гор (на окраине пос. Полазна).

Однако даже на крайнем севере ВКМ на коренных склонах Камы очень локально встречаются такие южные элементы как Origanum vulgare, Inula salicina, Lathyrus pisiformis.

Специфические редкотравные ассоциации формируются на прирусловых валах крупных рек, а также на песчаных отмелях и узкой прибойной полосе (бечевнике), образующейся на крутом правобережье Камы и реже Вятки. Характерными компонентами данных типов биотопов являются мари (Chenopodium), пижма (Tanacetum vulgare), полынь высокая (Artemisia abrotanum) и др.

Многие из растений, произрастающих на береговых обнажениях, в антропогенных местообитаниях являются рудеральными видами.

Помимо природных растительных сообществ, значительную часть территории ВКМ (на юге более половины) занимают антропогенные ландшафты: поля, пастбища, разнообразные рудеральные и другие нарушенные местообитания. В целом антропическая трансформация среды привела к ярко выраженной ксерофикации ландшафтов ВКМ, что явилось причиной как более широкого распространения из региональных микрорефугиумов, так и недавнего проникновения с юга целого ряда лесостепных и степных форм растений и насекомых.

Таким образом, территория ВКМ характеризуется разнообразием природных условий, определяемых расположением ее на стыке ряда зонально-подзональных выделов, неоднородностью рельефа и разносторонней хозяйственной деятельностью человека.

Глава 2. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖУКОВ В ВКМ

Наиболее изученной к настоящему времени является фауна Curculionoidea Удмуртской Республики, единственного региона полностью ограниченного ВКМ и расположенного в центральной и южной ее частях. Первые сведения о видовом составе долгоносиков Удмуртии можно почерпнуть в двух публикациях В.И. Рощиненко, а именно, в списке беспозвоночных Удмуртии [Рощиненко, 1972] и статье, посвященной зоогеографической характеристике долгоносиков и трубковертов Удмуртии [Рощиненко, 1981]. Вторая статья опубликована на основе материалов ее кандидатской диссертации “Жесткокрылые Удмуртской АСССР” [1975]. Всего в этих источниках указано 76 видов из 4-х семейств (в нашем понимании). Как показало изучение, сохранившегося материала, собранного в результате исследований В.И. Рощиненко, реально было собрано гораздо больше видов, но материалы в то время были обработаны лишь частично. При этом указания для региона некоторых видов в этих работах (Nanomimus hemisphaericus (Ol.), Barynotus obscurus (F.), Ceutorhynchus napi Gyll., Hypera postica (Gyll.) (как H. variabilis (Hbst.), Phyllobius vespertilio Fst. (как Ph. quercetorum L.), Phyllobius betulinus (Bechst. & Scharf.) (как Ph. betulae F.), Otiorhynchus rugosus (Humm.) и O. sulcatus (F.)), скорее всего, ошибочны. На основании проверки экземпляров, сохранившихся в сравнительной учебной коллекции на кафедре экологии животных Удмуртского госуниверситета, была установлена также неточность определений Chlorophanus graminicola (Schnh.) и Dorytomus filirostris (Gyll.). Все вышеперечисленные виды нами исключаются из фауны региона.

Требуют подтверждения также указания Protapion nigritarse (Kby.) и Lixus albomarginatus Boh. (как L. ascanii L.).

С начала 1990 годов исследования долгоносикообразных жуков Удмуртии (в рамках комплексного изучения жесткокрылых) проводятся автором. С 2003 по 2012 годы было опубликовано работ [Дедюхин, 2003, 2006а, 2006б, 2006в, 2006г, 2006д, 2006е, 2007, 2009, 2010а, 2010б, 2011а, 2011в; Дедюхин, Капитонов, 2004], в которых указывались новые данные по долгоносикообразным жукам, в том числе и систематический список жесткокрылых УР [Дедюхин, Никитский, Семенов, 2005]. В них в целом приводится около видов надсемейства Curculionoidea, однако в настоящее время установлено, что 8 видов были указаны на основе ошибочных определений и поэтому они были исключены из фауны региона в интернет-варианте систематического списка жесткокрылых Удмуртской Республики [Дедюхин, 2011а]. В первой версии нового списка (от 25 февраля 2011 г.) приведено 419 видов из 8 семейств Curculionoidea (без учета короедов), из них 14 видов в нем указаны впервые для УР.

Первые сведения о жесткокрылых (в том числе и долгоносиках) Кировской области, по-видимому, относятся к работам А.И. Яковлева [Яковлев, 1901, 1910], определившего многочисленные сборы Л.К.

Круликовского, проведенные в окрестностях городов Малмыжа и Уржума (в основном в долине р. Вятки и на территориях, непосредственно примыкающих к ВКМ). В этих двух работах в общей сложности приведено 160 видов долгоносикообразных жуков.

Абсолютное большинство указаний достоверны. К сомнительным относятся лишь Hypera venusta (приведен как Ph. trilineatus) и, особенно, Orthochaetes setiger Beck. Причем в примечании к последнему, отмечено, что “этот вид новый для русской фауны, а близкий род – Pseudostyphlus, нередкий в Ярославской губернии (P.

pilumnus Gyll.), пока в Вятской губернии не найден” [Яковлев, 1910].

Действительно это единственный вид (по нашим сведениям нередкий и в ВКМ), с которым на нашей территории мог быть спутан Orthochaetes setiger. Однако, с учетом того, что за сто лет более в России этот европейский неморальный вид не отмечен, мы не включаем его в региональную фауну ВКМ (возможно, он приведен по ошибочной этикетке). Не установлено также, к какому виду доритомусов следует относить указание для Уржума Dorytomus bituberculatus Zett. Интересные находки жесткокрылых (в том числе и некоторые виды долгоносиков) отмечены в работе Л.К. Эстерберга [1935], в обзорной работе по фауне насекомых в пределах тогдашних границ Горьковского и Кировского краев (включая и западную часть современной Удмуртии).

В период с 1920 по 1970 гг. систематические исследования энтомофауны Кировской области проводились А.И. Шерниным.

Итогом его почти полувековых исследований по инвентаризации жесткокрылых Кировской области стал аннотированный список [Шернин, 1974], в котором в частности указано 184 вида куркулиноидных жуков. Некоторые из них приведены со ссылками на работу А.Д. Фокина [1966], посвященной насекомымгаллообразователям и две статьи Э.К. Леви [1967] по насекомым, вредящим лиственным деревьям и кустарникам. В целом в списке приведено 27 видов, в пределах или непосредственной близости от ВКМ, которые не были отмечены в работе А.И. Яковлева, из них указания для фауны области Zacladus exiguus Ol. и Phyllobius betulae F. мы считаем ошибочными.

Впоследствии вышло 2 дополнения к списку жесткокрылых Кировской области [Юферев, 2001, 2004], в которых приводится еще 106 видов долгоносиков. Однако для ВКМ (в основном на правобережье р. Вятки) в этих дополнениях указан лишь 31 вид, т. к.

основные исследования автором проводились в Свечинском и Шабалинском районах, расположенным на западе Кировской области.

Из них Omiamima nitida Boh. приведен ошибочно [Юферев, 2004]. Повидимому, к неверным указаниям следует отнести также Bruchela pygmaea Gyll. (скорее всего это B. orientalis (Strej.).

В целом в литературе для восточной части Кировской области в пределах ВКМ и правобережья долины р. Вятки приведено 214 видов долгоносиков, из них 9 видов (Tropideres dorsalis Thunb., Rhynchites giganteus Kryn., Orthochaetes setiger Beck., P. harcyniae Hbst., Zacladus exiguus Ol., Rhynchaenus subfasciatus Gyll., Hypera venusta Marsh., Otiorhynchus arcticus F., Chlorophanus graminicola Gyll.), в регионе известны нам лишь по литературным сведениям (все они требуют подтверждения, а часть, как указывалось выше, явно ошибочны).

По фауне долгоносикообразных жуков Татарстана основным источником до сих пор являются старые работы А.Г. Лебедева [1906, 1912] по жукам Казанской губернии, куда входили территории современных Татарстана и Чувашии и севера Ульяновской области, и небольшое дополнение конкретно по Татарстану [Лебедев, 1925]. Он обработал, собранные лично и предоставленные для изучения другими исследователями, коллекционные материалы и данные имевшихся к тому времени литературных источников (в частности, указания в каталоге К. Е. Линдемана [1871]). Однако представленные списки, во-первых, не претендуют на полноту (для республики всего указано чуть более 150 видов Curculionoidea), а во-вторых, материалы были собранны на территории, лежащей к юго-западу от Вятки (в основном близ г. Казани). Все последующие списки долгоносиков Татарстана в работах по Среднему Поволжью [Исаев и др., 2004, Исаев, 2007] основаны на анализе данных, представленных в работах А.Г. Лебедева (с номенклатурными пояснениями и указаниями на ряд ошибочных определений) с добавлением единичных видов, в частности, указанных для Татарстана в работе М.М. Алейниковой [1964] по почвенной фауне Среднего Поволжья. При этом, исследователи справедливо относили ссылки на находки видов в первой работе [Лебедев, 1906] из Космодемьянского и Чебоксарского уездов к Чувашии, однако, нигде не отмечали, что и сборы из Спасского уезда (окрестности с. Аристовки) также относятся не к территории современного Татарстана, а к Старомайнскому району Ульяновской области. Всего я насчитал 39 видов, отмеченных только для Спасского уезда (или также для Чувашии), но не зарегистрированных на современной территории Татарстана.

Несмотря на то, что абсолютное большинство из них, безусловно, обитают в республике, все указания их для Татарстана, основанные на данной работе, следует признать ошибочными.

Изучение фауны долгоносикообразных жуков в Татарстане в пределах ВКМ (как и в целом в восточной части республики) до наших исследований не осуществлялись. Первые сведения об некоторых интересных находках приводятся лишь в работах автора [Дедюхин, 2007, 2011в].

В рамках Пермского края региональные фаунистические исследования этой группы жуков также не проводились. Отрывочные сведения о жуках-долгоносиках разбросаны в многочисленных источниках. Некоторые виды для “Перми” указаны в старом каталоге К. Е. Линдемана [1871] и в ряде региональных работ экологической или прикладной направленности [Четыркина, 1926, Баскина, Фридман, 1928, Бойцова, 1931, Колосов, 1936, Селенкина-Бельтюкова, 1939, Бей-Биенко, 1946, Рязанцев и др., 1965, Рязанцев, Стерлягов, 1966 и некоторых др.], а также в ревизиях, по конкретным родам или подродам долгоносиков [Барриос, 1986; Исмаилова, 1993; Юнаков, Коротяев, 2007]. Из Перми был описан вид Tatyanapion laticeps (Desbrochers des Loges, 1870) [Легалов, 2001]. Наиболее крупные списки долгоносиков имеются в ряде рукописей и отчетов [Инвентаризация…, 1985; Ошев, 1963; Храмушин, 1969: цит. по Козьминых, 1997], однако они не могут считаться публикациями и в нашей работе не учитывались. В последнее время появились работы автора [Дедюхин, 2010а, 2011б] по фауне жуков-фитофагов (из надсемейств Chrysomeloidea и Curculionoidea) Кунгурской островной лесостепи, расположенной на юге Пермского края за пределами ВКМ, в которых указано 66 видов из двух семейств Curculionoidea. В целом для Пермского края в известных нам публикациях приведено около 100 видов надсемейства, из них для ВКМ (в основном из окрестностей Перми) – чуть более 20.

Таким образом, несмотря на наличие значительного количества публикаций, в которых имеются данные по видовому составу и особенностям экологии видов, изученность региональной фауны и тем более экологии долгоносикообразных жуков в ВКМ еще далека от завершения, а специальные обобщающие монографические работы по данной группе насекомых в пределах Вятско-Камского междуречья отсутствуют.

Глава 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И МАТЕРИАЛ В основу данной работы положен материал, собранный автором в течение многолетних (1990–2012 гг.) комплексных исследований жесткокрылых на данной территории. При этом с 2007 года проводилось направленное изучение жуков-фитофагов из надсемейств Сurculionoidea и Chrysomeloidea. Методика сбора материала включала совмещение экспедиционных и стационарных фаунистических исследований, что позволило охватить сборами большую часть территории ВКМ и подробно изучить некоторые, большей частью наиболее интересные локальные фауны региона. Всего в ходе наших исследований удалось собрать материал из 127 локальных фаун ВКМ, еще 15 указаны на основании литературных данных (рис. 2).

Степень охвата сборами разных частей ВКМ существенно различается. Наиболее детально исследована южная и, в несколько меньшей степени, центральная части региона (особенно в пределах Удмуртии). Напротив, север ВКМ изучен неравномерно. Довольно многочисленные сборы проведены лишь в нескольких точках в пределах долин крупных рек. При этом не удалось собрать материал с междуречной части северо-востока ВКМ. Однако, исходя из особенностей распространения долгоносикообразных жуков (концентрация видового разнообразия в пределах равнинных территорий умеренного пояса Евразии в полосе бореального экотона:

смешанные хвойно-широколиственные леса–лесостепь), можно предположить, что видовой состав этой группы в зональных экосистемах южной и средней тайги довольно беден в видовом отношении и мало специфичен.

При сборе материала применялся комплекс методов экологофаунистических исследований растительноядных насекомых [Палий, 1970; Фасулати, 1971; Медведев, Рогинская, 1988; Дедюхин, 2011г]. В ходе полевых работ совмещались два основных подхода:

энтомологическое кошение в определенных типах растительных ассоциаций и направленные сборы долгоносикообразных жуков с потенциальных кормовых растений путем стряхивания имаго с растений в сачок, окашивания крон конкретных видов деревьев и кустарников, ручной сбор с разных частей растений (как наземных, Рис. 2. Места сборов долгоносикообразных жуков в ВКМ Условные обозначения: – места наших сборов; – основные места сборов, указываемые по литературным источникам; РТ – Республика Татарстан; РБ – Республика Башкортостан; РМ – Республика Марий-Эл; КО – Кировская область; УР – Удмуртская Республика; ПК – Пермский край; РК – Республика Коми.

Республика Татарстан. Мамадышский р-н: д. Грахань (1)4, г. Мамадыш (2), д.

Бол. Елово (5), д. Красный Яр (6), Нижнекамский р-н: д. Свиногорье и д. Котловка (3), Елабужский р-н: г. Елабуга (4), Агрызский р-н: д. Ижевка (3 км зап. урочища Голюшурма УР) (14); пос. Красный Бор и с. Салауши (7), д. Сукман (8), д. Кичкетан ( км юго-вост. с. Варзи-Ятчи УР) (16), г. Агрыз (9).

Удмуртская Республика. Кизнерский р-н: с. Крымская Слудка (10); с. Бемыж (11); с. Ягул (12); д. Муркозь-Омга (13); Алнашский р-н: ур. Голюшурма (5 км юж. с.

Муважи) (14), с. Байтеряково, с. Нижнее Асаново и с. Старый Утчан (15); с. Кузебаево и c. Варзи-Ятчи (16); д. Нижний Сырьез и д. Писеево (17). Каракулинский р-н: д.

Зуевы Ключи и д. Ныргында (18), д. Быргында, д. Усть-Бельск и д. Чеганда и д.

Клестово (19); Каракулино (левобережная пойма Камы, напротив сел Каракулино и Колесниково) (20); c. Вятское и c. Боярка (21). Киясовский р-н: д. Малая Салья (22);

д. Троеглазово (23); c. Первомайский (24). Камбарский р-н: г. Камбарка (25); пос.

Кама (25); c. Шолья (26). Сарапульский р-н: д. Соколовка (28); д. Усть-Сарапулка, д.

Костино и г. Сарапул (29); д. Юрино и пос. Уральский (30); c. Дулесово, д. Горбуново и c. Нечкино (31); с. Нечкино (левобережная пойма Камы) (32). Можгинский р-н: д.

Поршур (33); д. Малая Кибья и д. Верхние Юри (34); д. Лесной (35); с. Большая Уча (36). Малопургинский р-н: д. Абдес-Урдеc, д. Старая Монья и д. Нижние Юри (37);

д. Баграш-Бигра, с. Малая Пурга и с. Пугачево и д. Кечур (38); пос. Яган, д. ЯганДокья и д. Н. Кечево (39). Вавожский р-н: д. Яголуд и д. Уе-Докья (40); c. Вавож, д.

Малая Можга и д. Жуе-Можга (41); д. Гуляевское Лесничество (42); д. Муки-Какси (43). Завьяловский р-н: д. Макарово, c. Гольяны (правобережье) и д. Докша (44); с.

Гольяны (Закамье) (45); д. Байкузино (Кенский лес) и с. Бабино (46); д. Малая Венья (47); c. Постол (5 км сев.-вост.)(48); д. Воложка (49); c. Сокол (50). Г. Ижевск (51).

Увинский р-н: с. Кыйлуд; с. Чекан, с. Каркалай, с. Рябово, д. Большой Жужгес, д.

Узей-Тукля (52). Воткинский р-н: д. Поваренки, д. Сидоровы Горы и с. Перевозное (4 км вост.) (53); Биостанция УдГУ “Сива” (устье р. Сивы), пос. Новый и пос.

Волковский (54); д. Болгуры, д. Ледухи и с. Кварса (55); г. Воткинск и д.

Нижневоткинский Лесоучасток (56); д. Костоваты и д. Галево (57); с. Степаново (58).

Якшур-Бодьинский р-н: д. Чур (59); с. Селычка, д. Бегешка, д. Чекерово (60); д.

Тюлькино (озеро Кабак) (61); д. Кекоран, д. Сюровай, д. Богородское, д. Кургальск, д.

Алгазы (62). Сюмсинский р-н: с. Кильмезь (63), д. Удмуртские Вишорки, с.

Орловское и д. Русская Бобья (64); д. Малые Сюмси, д. Пумси (65); д. Березки (66).

Селтинский р-н: д. Прой-Балма, д. Юберинский (67); с. Селты (68); д. Егоровцы, д.

Валамаз (68); д. Уть-Сюмси (69). Красногорский р-н: д. Бараны и д. Кокман (71), д.

Тукташ (72). Игринский р-н: д. Малягурт (73); пос. Игра (74). Шарканский р-н: д.

Карсашур (75); c. Шаркан, c. Шонер, д. Шляпино и д. Поршур (76); д. Пислегово (КарГора), д. Большой Билиб, д. Удмуртские Альцы, д. Богданово (77). Дебесский р-н;

долина р. Иты (д. Урдумошур, д. Нижний Шудзялуд, д. Орехово, д. Верхний Четкер и д. Старый Кыч) (78); с. Дебесы (ур. Байгурезь), д. Варни (79); д. Нижняя Пыхта (80).

Юкаменский р-н: д. Пышкет и с. Ежево (81); Кезский р-н: с. Полом, пос. Чепца, д.

Коркояг (82); д. Кузьма (83); Балезинский р-н: д. Ушур (84); c. Каменное Заделье (85); пос. Балезино (86); с. Большой Варыж и с. Карсовай (87); с. Сергино (88).

В скобках указан номер точки на карте. Близлежащие места сбора на карте указаны под одним порядковым номером.

Глазовский р-н: д. Качкашур, с. Солдырь и д. Адам (89); д. Ниж. Слудка, д. Ниж.

Богатырка, д. Люм и д. Гордяр (90); Ярский р-н: с. Ворца (91); д. Дзякино, д.

Кушман, пос. Яр, с. Дизьмино, д. Бармашур (92); д. Усть-Лекма, с. Елово, д. Нижнее Бачумово, д. Сосновка (93); пос. Пудем (94); д. Тум (95); д. Бозино, д. Нижнее Малагово; ж/д переезд Перелом (исток р. Вятки) (96).

Кировская область. Вятско-Полянский р-н: c. Кулыги, д. Нижние Шуни (97);

г. Вятские Поляны (левобережная пойма Вятки), пос. Красная Поляна, д. Средняя Тойма (98); Малмыжский р-н: г. Малмыж, с. Гоньба, с. Рожки (99). Кильмезский рн: д. Таутово, с. Кильмезь (удм.) (6-8 км зап. с. Кильмезь УР)5 (100); г. Кильмезь (101);

д. Паска (102); д. Осиновка (103). Уржумский р-н: с. Лазорево (Лазаревка) (104); с.

Немда и д. Барашково (105); г. Уржум (106). Нолинский р-н: пос. Медведок (Медведский бор) (107); г. Нолинск (108); Сунский р-н, с. Суна (109). Лебяжский р-н:

пос. Лебяжье (110); д. Приверх и с. Красное (111); д. Слудка (112). Котельничский р-н: Заповедник “Нургуш” (113); г. Котельнич (114); с. Макарье (115). Кировский р-н: c. Бахта и с. Быково (116); г. Киров (117). Кирово-Чепецкий р-н: c. Бурмакино (118), c. Кстинино (119); г. Кирово-Чепецк и с. Злобино (120). Зуевский р-н: c. Зуевка и c. Косино (121); c. Талица (122); c. Фаленки (123). Нагорский р-н: г. Нагорск (124).

Верхнекамский р-н: г. Омутнинск (125); пос. Песковка (126); г. Кирс (127); ж. д.

платформа Фосфоритная (128), с. Лойно (129); Афанасьевский р-н: д. Ефремята (130); c. Афанасьево, c. Костино(131).

Пермский Край. Чайковский р-н: д. Чернушка, с. Ольховка и пос. Волковский (участок правобережной поймы Камы, относящийся к Пермскому краю) (132).

Большесосновский р-н: с. Черновское (долина р. Сивы) (133). Нытвенский р-н: д.

Дыбки, д. Чекмени и с. Соснова (134). Г. Пермь (135). Пермский р-н: д. Пальники (устье р. Чусовой) (136); Добрянский р-н: пос. Полазна (137); с. Ключи и с. Лунежки (138). Соликамский р-н: с. Тюлькино (139); д. Верхнее Мошево (140). Гайнский рн: с. Гайны (141), д. Кебраты (142).

так и подземных), а также регистрация фактов питания. В некоторых случаях собирались части растений, потенциально содержащие личинок, для выведения имаго в лабораторных условиях.

Первый подход дает возможность быстро получить информацию о ядре видового состава жуков в определенных растительных ассоциациях (что особенно важно при кратковременных экспедиционных сборах) и изучить биотопические комплексы видов.

Однако он обычно не позволяет установить кормовые растения растительноядных насекомых. Кроме того, методом кошения далеко не всегда удается собрать материал по фитофагам с редких видов флоры (представленных в биотопе малым числом особей), а также с Сборы 1960-1970 гг., сделанные студентами УдГУ под руководством В.И.

Рощиненко.

небольших по размеру экземпляров растений (в частности находящихся в стадии прикорневой розетки и т.д.) [Дедюхин, 2011г].

В наших исследованиях подход “кормовое растение – фитофаг” позволил, кроме получения экологических данных (установление группировок фитофагов, приуроченных к определенным видам растений, выявление трофического спектра видов долгоносиков), гораздо более полно выявить видовой состав региональной фауны, особенно трофически специализированных видов (монофагов и узких олигофагов).

Идентификация растений осуществлялась автором по специальным определителям [Губанов и др., 1995; Скворцов, 2000] и интернет-сайту Плантариум: открытый иллюстрированный атлас сосудистых растений России и сопредельных стран [2012]. В необходимых случаях определение растений проведено кандидатом биологических наук А.Н. Пузыревым (кафедра ботаники и экологии растений УдГУ).

Кроме того, применялись также методы, используемые для изучения герпетобионтных насекомых: разбор подстилки на пологе (особенно ранней весной и поздней осенью) и линии почвенных ловушек, т.к. многие долгоносикообразные жуки проявляют тесные связи (в развитии, при миграциях и т.д.) с почвенным ярусом. Во время экспедиционных исследований наибольшее внимание уделялось сбору жуков-фитофагов с наземных травянистых и древесно-кустарниковых растений, поэтому в меньшей степени изученными оказались экологические группы ксилофагов и гидробионтов (особенно их региональное распространение и экология).

Помимо наших материалов, удалось обработать массовые сборы долгоносикообразных жесткокрылых, хранящиеся на ватных матрасиках, сделанные студентами биолого-химического факультета Удмуртского государственного педагогического института (УГПИ, ныне УдГУ) под руководством В. И. Рощиненко в период 1960– гг. в некоторых точках Удмуртии (пос. Бутыш (ныне Кама), г. Ижевск, пос. Пудем) и Кировской области вблизи границы с УР (к западу от пос. Кильмезь). Интересные материалы из Кировской области (особенно из ГПЗ «Нургуш») предоставила для изучения Л.Г.

Целищева. С ее же помощью удалось получить для изучения и часть сохранившихся старых сборов по Кировской области, использовавшихся при составлении списка жесткокрылых данного региона А.И. Шерниным [1974].

Идентификация видов проведена автором с использованием набора определителей и ревизий [Арнольди и др., 1965; Исаев, 2007;

Smreczyski, 1972, 1974, 1976; Dieсkmann, 1972, 1977, 1980, 1988;

Freude et al., 1981, 1983; Lohse, Lucht, 1994], ключей по отдельным группам долгоносиков [Тер-Минасян, 1967; Юнаков, Коротяев, 2007;

Caldara, 2007, 2008б], а также электронных атласов [Schott, 2011;

Borowiec, 2011; Benisch, 2011]. При этом во всех необходимых случаях изучалось строение генитального аппарата самцов. Большую помощь в первоначальном определении некоторых видов долгоносиков оказали кандидаты биологических наук Б.А. Коротяев, Н.Н. Юнаков (ЗИН РАН). Ими же проверено определение большинства указываемых в работе видов.

Подробный количественный подсчет изученного материала нами не проводился. По примерной оценке он составляет несколько десятков тысяч экземпляров (из них в смонтированном в виде в личной коллекции автора находится около 4000 экземпляров).

Остальные хранятся на ватных матрасиках.

Глава 4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК

ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖУКОВ ВКМ

Oberprieler, Marvaldi, Anderson, 2007], подразумевающие в частности различное количество семейств. Однако основные группы долгоносикообразных жуков в системах обычно сохраняются, изменяется лишь их статус (семейство или подсемейство). Несмотря на то, что в настоящее время чаще используется первая система, особенно в Европе и европейской части России [Fauna Europaea, 2011;

Лобанов, 2010; Коротяев, Арзанов, 2010а, б, в, г, д и др.], система А.А.

Легалова, построенная на основе кладистического анализа большого набора признаков, на наш взгляд более иерархична и филогенетична, поэтому в данной книге (как и в предыдущих наших работах) принята преимущественно она с некоторыми изменениями (в частности сохранен статус подсемейства для Bagoinae и Hyperinae).

Таксономическая номенклатура родов и видов дается в основном согласно базе данных Fauna Europaea [2011], а также с учетов взглядов специалистов по конкретным группам [Colonnelli, 2004; Caldara, 2007, 2008а, 2008б; Юнаков и др., 2012].

В списке указаны названия надсемейства, семейств, подсемейств, триб, родов, подродов, видов. Таксоны приведены в систематическом порядке. Так как работа носит фаунистический характер, мы посчитали возможным не указывать полные названия родов и подродов (c автором и годом наименования). Абсолютное большинство из них можно найти в систематическом списке жесткокрылых Удмуртской Республики [Дедюхин, 2011а]. В скобках приведены также наиболее распространенные синонимы, особенно, если они использовались в цитируемых работах по ВКМ.

Виды, обитание которых в ВКМ требует подтверждения отмечены знаком (**).

CURCULIONOIDEA

**P. harcyniae (Herbst 1795) P. piniphilus (Herbst, 1797) Hylobius (s. str.) excavatus (Laicharting, 1781) (piceus (DeGeer, 1775) nec (Pallas, 1781) nec (Scopoli, 1763); albosparsus auct. nec (Boheman, 1845); sibiricus Egorov, 1996) H. (Callirus) abietis (Linnaeus, 1758) H. (C.) pinastri (Gyllenhal, 1813) H. (C.) transversovittatus (Goeze, 1777) (fatuus (Rossi, 1790)) Lepyrus palustris (Scopoli, 1763) L. volgensis Faust, 1882 (arcticus (Paykull, 1792) nec (Fabricius, 1780) Trachodes hispidus (Linnaeus 1758) Cryptorhynchus lapathi (Linnaeus, 1758) Acalles echinatus (Germar, 1824) Cossonus (Caenocossonus) parallelepipedus (Herbst, 1795) C. (C.) cylindricus C.R. Sahlberg, C. (s. str.) linearis (Fabricius, 1775) Rhyncolus ater (Linnaeus, 1758) (chloropus auct. nec (Linnaeus, 1758) Rh. elongatus (Gyllenhal 1827) Phloeophagus turbatus Schnherr, Rhinocyllus conicus (Fllich, 1792) Lachnaeus crinitus (Boheman, 1836) Larinus (s. str.) vulpes (Olivier, 1807) L. (s. str.) brevis (Herbst, 1795) L. (Phyllonomeus) sturnus (Schaller, 1783) L. (Ph.) planus (Fabricius, 1792) L. (Ph.) turbinatus Gyllenhal, L. (Ph.) jaceae (Fabricius, 1775) L. (Ph.) beckeri Petri, L. (Larinomesius) ruber Motschulsky, L. (L.) obtusus Gyllenhal, Lixus (s. str.) paraplecticus (Linnaeus, 1758) L. (Eulixus) iridis Olivier, L. (E.) myagri Olivier, **L. (Comsolixus) albomarginatus Boheman, 1843 (ascanii auct. nec Linnaeus, 1767) L. (Dilixellus) bardanae (Fabricius, 1787) (cylindricus Herbst, 1783) L. (D.) rubicindus Zoubkoff, 1833 (flavescens Boheman 1835) L. (Epimeces) filiformis (Fabricius, 1781) (elongatus (Goeze, 1777) nec (Fabricius, 1775)) Cleonis pigra (Scopoli, 1763) Cyphocleonus (Neocyphocleonus) dealbatus (Gmelin, 1790) (tigrinus (Panzer, 1789) nec (Geoffroy, 1785) C. (N.) adumbratus (Gebler, 1830) (altaicus (Gebler, 1830) C. (N.) trisulcatus (Herbst, 1795) Mecaspis alternans (Herbst, 1795) Coniocleonus (Augustocleonus) hollbergi (Fhraeus, 1842) (glaucus (Fabricius, 1787) nec ( Scopoli, 1763), nec (Mller, 1776)) Bothynoderes affinis (Schrank, 1781) (fasciatus (Mller, 1776) nec (Scopoli, 1763) Asproparthenis foveicollis (Gebler, 1834) Baris artemisiae (Herbst, 1795) Melanobaris carbonaria (Boheman 1836) M. hochhuthi (Faust, 1888) Aulacobaris lepidii (Germar, 1824) A. janthina (Boheman, 1836) Limnobaris dolorosa (Goeze, 1777) (pilistriata (Stephens, 1831)) L. t-album (Linnaeus, 1758) L. atriplicis (Fabricius,1792) (pusio (Boheman, 1844)) Conoderinae Schnherr, 1833 (Zygopinae Lacordaire, 1866) Euryommatus mariae Roger, Coryssomerus capucinus (Beck 1817) Mononychus punctumalbum (Herbst, 1784) (pseudacori (Fabricius, 1792) Phytobius leucogaster (Marsham 1802) Pelenomus commari (Herbst, 1795) P. waltoni (Boheman, 1843) P. canaliculatus (Fhraeus, 1843) P. quadricorniger Colonnelli, 1986 (quadricornis (Gyllenhal, 1813)) P. quadrituberculatus (Fabricius, 1787) P. velaris (Gyllenhal, 1827) Neophytobius muricatus Brisout de Barneville, Neophytobius quadrionodosus (Gyllenhal, 1813) Rhinoncus albicinctus Gyllenhal, Rh. perpendicularis (Reich, 1797) Rh. smreczynskii Wagner, Rh. castor (Fabricius, 1792) Rh. bosnicus Schultze, Rh. pericarpius (Linnaeus, 1758) Rh. incospectus (Herbst, 1795) Rh. bruchoides (Herbst, 1784) Marmoporus besseri Gyllenhal, Rutidosoma globulus (Herbst, 1795) Homorosoma validirostre (Gyllenhal, 1837) Scleropterus serratus (Germar, 1824) Tapeinotus sellatus (Fabricius, 1794) Amalus scortillum (Herbst, 1795) (haemorrhous (Herbst, 1795) nec (Gmelin, 1790) Poophagus sisymbrii (Fabricius, 1777) P. hopffgarteni (Tournier, 1873) Amalorrhynchus melanarius (Stephens, 1831) Ceutorhynchus roberti Gyllenhal, C. puncticollis Boheman, C. robustus Korotyaev, C. rapae Gyllenhal, C. gallorhenanus Solari, C. potanini Korotyaev, C. griseus Brisout de Barneville, C. gerhardti Schultze, 1899 (granulicollis Thomson, 1865, nec (Schnherr, 1837) C. syrites Germar, C. dubius Brisout de Barneville, C. plumbeus Brisaut de Barneville, C. pleurostigma (Marsham, 1802) (assimilis (Paykull, 1792) nec (Fabricius, 1775)) C. cochleariae (Gyllenhal, 1813) C. querceti (Gyllenhal, 1813) C. sophiae Gyllenhal, C. hampei Brisout de Barneville, C. typhae (Herbst, 1795) (floralis (Paykull, 1792), nom praeocc., non (Olivier, 1790) C. sp. pr. typhae (Herbst, 1795) C. piceolatus Brisout de Barneville, C. pulvinatus Gyllenhal, C. kipchak Korotyaev, C. rhenanus Schultze, C. sisymbrii (Dieckmann, 1966) C. sulcicollis (Paykull, 1800) C. hirtulus Germar, C. canaliculatus Brisout de Barneville, C. erysimi (Fabricius, 1787) C. minutus (Reich, 1797) (contractus (Marsham, 1802); pallipes Crotch, 1866) C. viridanus Gyllenhal, C. ignitus Germar, C. pervicax Weise, C. barbareae Suffrian, C. pectoralis Weise, C. chalibaeus Germar, Oprohinus consputus (Germar, 1824) O. jakovlevi (Schultze, 1902) Ranunculiphilus faeculentus (Gyllenhal, 1837) R. ?inclemens (Faust, 1888) Prisistus kuntzei (Smreczynski, 1957) Sirocalodes depressicollis (Gyllenhal, 1813) Sirocalodes quercicola (Paykull, 1792) Glocianus distinctus (Brisout de Barneville, 1870) (marginatus (Paykull, 1792) not (Fabricius, 1775)) G. moelleri (Thomson, 1868) G. punctiger (Sahlberg, 1835) G. fennicus (Faust, 1895) Mogulones abbreviatulus (Fabricius, 1792) M. raphani (Fabricius, 1792) (symphythi (Bedel, 1885)) M. pallidicornis (Gougelet & Brisout de Barneville, 1860) M. asperifoliarum (Gyllenhal, 1813) M. austriacus (Brisaut de Barneville, 1869) M. crucifer (Pallas, 1781) (cruciger (Herbst, 1784)) M. larvatus (Schultze, 1897) M. dimidiatus (Frivaldszky, 1865) M. cynoglossi (Frauenfeld, 1866) Parethelcus pollinarius (Frster, 1771) Hadroplontus litura (Fabricius, 1775) Nedyus quadrimaculatus (Linnaeus, 1758) Coeliastes lamii (Fabricius, 1792) Datonychus arquata (Herbst, 1795) D. angulosus (Boheman, 1845) D. derennei (Guillaume, 1936) (magnini Hoffmann,1938) D. transsylvanicus (Schultze, 1897) D. urticae (Boheman, 1845) Microplontus edentulus (Schultze, 1897) M. rugulosus (Herbst, 1795) (figuratus (Gyllenhal, 1837); chrysanthemi (Gyllenhal, 1837) M. triangulum (Boheman, 1845) M. millefolii (Schultze, 1897) M. campestris (Gyllenhal, 1837) M. mirabilis (Korotyaev, 1980) Thamiocolus viduatus (Gyllenhal, 1813) Th. virgatus (Gyllenhal, 1837) Th. nubeculosus (Gyllenhal, 1837) Th. sahlbergi (Sahlberg, 1845) Trichosirocalus horridus (Panzer, 1801) T. troglodytes (Fabricius, 1787) T.barnevillei (Grenier, 1866) Micrelus ericae (Gyllenhal, 1813) Zacladus geranii (Paykull, 1800) (affinis (Paykull, 1792) nec (Schrank, 1781) Coeliodinus nigritarsis (Hartmann, 1895) C. rubicundus (Herbst, 1795) Coeliodes transversealbofasciatus (Goeze, 1777) (erythroleucos (Gmelin. 1790); cinctus (Geoffroy, 1785) not (Drury, 1782)) C. trifasciatus Bach, Auleutes epilobii (Paykull, 1800) Orobitis cyanea (Linnaeus, 1758) Acalyptus carpini (Fabricius, 1792) A. sericeus Gyllenhal, Ellescus (s. str.) bipunctatus (Linnaeus, 1758) E. (s. str.) scanicus (Paykull, 1792) E. (Anisarctus) infirmus (Herbst, 1795) Dorytomus (s. str.) longimanus (Frster, 1771) D. (s. str.) tortix (Linnaeus, 1761) D. (s. str.) nordenskioldi Faust, D. (s. str.) edoughensis Desbrochers des Loges, 1875 (affinis (Paykull, 1800) nec (Schrank, 1781) D. (s. str.) dejeani Faust, D. (s. str.) taeniatus (Fabricius, 1781) D. (s. str.) amplipennis Tournier, D. (Euolamus) ictor (Herbst, 1795) (validirostris (Gyllenhal, 1836) D. (E.) suratus (Gyllenhal, 1836) (flavipes Panzer, 1799 nec (DeGeer, 1775)) D. (E.) hirtipennis Bedel, D. (E.) nebulosus (Gyllenhal, 1836) D. (Olamus) melanophthalmus (Paykull, 1792) D. (O.) rufatus (Bedel, 1888) (rufulus (Bedel, 1884) nec (Mannerheim, 1853) D. (O.) salicinus (Gyllenhal, 1827) D. (O.) dorsalis (Linnaeus, 1758) Anthonomus (Anthomorphus) phyllocola (Herbst, 1795) (varians (Paykull, 1792) non (Gmelin, 1790)) A. (s. str.) pomorum (Linnaeus, 1758) A. (s. str.) humeralis (Panzer, 1794) A. (s. str.) conspersus Desbrochers des Loges, A. (s. str.) sorbi Germar, A. (s. str.) rubi (Herbst, 1795) Furcipus rectirostris (Linnaeus, 1758) Brachonyx pineti (Paykull, 1792) Curculio venosus (Gravenhorst, 1807) C. nucum Linnaeus, C. glandium Marsham, C. villosus Fabricius, C. rubidus (Gyllenhal, 1836) Archarius pyrrhoceras (Marsham, 1802) A. salicivorus (Paykull, 1792) A. crux (Fabricius, 1776) Cionus tuberculosus (Scopoli, 1763) C. scrophulariae (Linnaeus, 1758) C. hortulanus (Geoffroy, 1785) C. nigritarsis Reitter, C. longicollis Brisaut de Barneville,1863 (montanus Wingelmller, 1914) C. thapsus (Fabricius, 1792) C. olivieri Rosenschold, Rhynchaenus xylostei Clairville, 1798 (lonicerae (Fabricius 1801) non (Herbst, 1785)) Tachyerges decoratus (Germar, 1821) T. salicis (Linnaeus, 1758) T. stigma (Germar, 1821) T. pseudostigma Tempere, Isochnus sequensi (Stierlin, 1894) (populi (Fabricius, 1792) non (Linnaeus, 1758); populicola (Silfverberg, 1977) I. angustifrons (West, 1916) I. foliorum (Mller, 1764) Orchestes (s. str.) quercus (Linnaeus, 1758) O. (s. str.) signifer (Creutzer, 1799) (avellanae (Donovan, 1797) nec (Paykull, 1792) **O. (s. str.) subfasciatus Gyllenhal, O. (s. str.) jota (Fabricius, 1887) O. (s. str.) rusci (Herbst, 1795) O. (s. str.) calceatus (Germar, 1821) O. (s.str.) testaceus (Mller, 1776) Pseudorchestes ermischi (Dieckmann, 1958) P. smreczynskii (Dieckmann, 1958) P. pratensis (Germar, 1821) Rhamphus pulicarius (Herbst, 1795) Anoplus plantaris (Naezen, 1794) Mecinus janthinus Germar, M. heydeni Wencker, **M. plantaginis (Eppelsheimer, 1875) M. pascuorum (Gyllenhal, 1813) M. labilis (Herbst, 1795) Gymnetron rostellum (Herbst, 1795) G. melanarium (Germar, 1821) G. terminassianae Smreczyski, G. villosulum Gyllenhal, G. veronicae (Germar, 1821) G. beccabungae (Linnaeus, 1761) Rhinusa tetra (Fabricius, 1792) (hispidа (Brull, 1832; Rh. thapsicola (Germar, 1821)) Rh. pilosa (Gyllenhal, 1838) (hispidа auct. non. (Brull, 1832) Rh. eversmanni (Rosenschold, 1838) (thapsicola auct., non Germar, 1821) Rh. neta (Germar, 1821) Rh. antirrhini (Paykull, 1800) Rh. collina (Gyllenhal, 1813) Rh. linariae (Panzer, 1792) Miarus monticola Petri, M. atricolor Morimoto, M. ajugae (Herbst, 1795) Cleopomiarus plantarum (Germar, 1824) C. distinctus (Boheman, 1845) (longirostris auct. nec Gyllenhal, 1813) C. graminis (Gyllenhal, 1813) C. jakowlewi (Faust, 1895) (dulcinasutus E. Kangas. 1976) Smicronyx coecus (Reich, 1797) S. jungermanniae (Reich, 1797) Tychius quinquepunctatus (Linnaeus, 1758) T. albolineatus Motschulsky, T. parallelus (Panzer, 1794) (venustus (Fabricius, 1787) nec (Fabricius, 1781) T. meliloti Stephens, T. lineatulus Stephens, T. sharpi Tournier, T. crassirostris Kirsch, T. trivialis Boheman, T. breviusculus Desbrochers des Loges, T. squamulatus Gyllenhal, T. aureolus Kiesenwetter, T. medicaginis Brisout de Barneville, T. stephensi Schnherr, T. junceus (Reich, 1797) T. flavus Becker, T. picirostris (Fabricius, 1787) Sibinia subelliptica (Desbrochers des Loges, 1873) S. pellucens (Scopoli, 1772) S. viscariae (Linnaeus, 1761) S. tibialis (Gyllenhal, 1836) S. unicolor (Fhraeus, 1843) Название вида принято по работе R. Caldara et al. [2008].

Название вида принято по работе R. Caldara [2008а].

S. primita (Herbst, 1795) S. pyrrhodactyla (Marsham, 1802) S. hopffgarteni Tournier, 1873 (tenuirostris Desbrochers des Loges, 1875) Pachytychius sparsutus (Olivier, 1807) Pseudostyphlus pillumus (Gyllenhal, 1835) Bagous (s. str.) argillaceus Gyllenhal, B. (s. str.) binodulus (Herbst, 1795) B. (s. str.) nodulosus Gyllenhal, B. (s. str.) subcarinatus Gyllenhal, B. (s. str.) limosus (Gyllenhal, 1827) B. (s. str.) brevis Gyllenhal, B. (s. str.) tempestivus (Herbst, 1795) B. (Abagous) glabrirostris (Herbst, 1795) B. (Abagous) lutulentus (Gyllenhal, 1813) (nigritarsis Thomson, 1865) B. (Abagous) puncticollis Boheman, B. (Abagous) robustus Brisout de Barneville, B. (Cyprus) tubulus Caldara & O’Brien, 1994 (angustus Silvferberg, 1977, nec Tanner, 1954;

cylindrus (Paykull, 1800) nec (Fabricius, 1781)) B. (Hydronomus) alismatis (Marsham, 1802) Brachypera (Antidonus) dauci (Olivier, 1807) (fasciculata (Herbst, 1795) non (DeGeer, 1775) Metadonus anceps (Boheman, 1842) Hypera (Eririnomorphus) arundinis (Paykull, 1792) H. (E.) conmaculata (Herbst, 1795) (pollux (Fabricius, 1796); adspersa (Fabricius, 1792) nec (Fabricius, 1775)) H. (Eririnomorphus) rumicis (Linnaeus, 1758) H. (Boreohypera) diversipunctata (Schrank, 1798) (elongata (Paykull, 1792) nec (Fabricius, 1775)) H. (Dapalinus) meles (Fabricius, 1792) H. (D.) fornicata (Penecke, 1928) H. (Kippenbergia) arator (Linnaeus, 1758) H. (s. str.) viciae (Gyllenhal, 1813) H. (s. str.) miles (Paykull, 1792) (suspiciosa (Herbst, 1795); pedestris (Paykull, 1792) nec (Poda, 1761)) H. (s. str.) nigrirostris (Fabricius, 1775) **H. (s. str.) venusta (Fabricius, 1781) (trilineata Marsham, 1802) H. (s. str.) plantaginis (DeGeer, 1775) H. (s. str.) denominanda (Capiomont, 1868) H. (s. str.) melancholica (Fabricius, 1792) (fuscocinerea (Marsham, 1802); murinus (Fabricius 1792)) H. (s. str.) transsylvanica (Petri, 1901) Limobius borealis (Paykull, 1792) Gronops lunatus (Fabricius, 1775) Asperogronops inaequalis (Boheman, 1842) Otiorhynchus (Choilisanus) velutinus Germar, O. (Ch.) raucus (Fabricius, 1777) O. (Podoropelmus) scopularis Hochhut, O. (Pendragon) ovatus (Linnaeus, 1758) O. (Pseudocryphiphorus) conspersus (Herbst, 1795) O. (Otiolehus) tristis (Scopoli, 1763) O. (Cryphiphorus) ligustici (Linnaeus, 1758) **O. (Microphalanthus) arcticus (Fabricius, 1780) O. (Phalantorrhynchus) politus Gyllenhal, O. (Postaremus) nodosus (O. F. Mller, 1764) (maurus Gyllenhal, 1813) Trachyphloeus spinimanus Germar, Romualdius bifoveolatus (Beck, 1817) Cathormicerus aristatus (Gyllenhal, 1827) Omias puberulus Boheman, 1834 (rotundatus (Fabricius, 1792)) Omiamima mollina (Boheman, 1834) Urometopus nemorum L. Arnoldi, Phyllobius (Parnemoicus) viridicollis (Fabricius, 1792) Ph. (Alsus) brevis Gyllenhal, Ph. (Nemoicus) oblongus (Linnaeus, 1758) Ph. (s. str.) arborator (Herbst, 1797) (psittacinus Germar, 1824) Ph. (s. str.) pyri (Linnaeus, 1758) Ph. (Metaphyllobius) glaucus (Scopoli, 1763) (calcaratus (Fabricius, 1792); maculatus Tournier, 1880) Ph. (M.) pomaceus Gyllenhal, 1834 (urticae (DeGeer, 1775) nec (Scopoli, 1763) Ph. (M.) jacobsoni Smirnov, 1913 (maculatus auct. nec. Tournier, 1880) Ph. (M.) dahli Korotyaev, Ph. (Subphyllobius) thalassinus Gyllenhal, 1834 (scutellaris Redtenbacher, 1849) Ph. (Pterygorrhynchus) contemptus Schnherr, 1832 (contemptus (Steven, 1829), nomen nudum) Ph. (P.) crassipes Motschulsky, Ph. (P.) maculicornis Germar, Ph. (Dieletus) argentatus (Linnaeus, 1758) Polydrusus (Eustolus) corruscus Germar, P. (E.) flavipes (DeGeer, 1775) P. (E.) pterygomalis Boheman, P. (Eurodrusus) cervinus (Linnaeus, 1758) P. (Eurodrusus) pilosus Gredler, P. (Scythodrusus) inustus Germar, P. (Eurodrusus) confluens Stephens, P. (Chlorodrosus) amoenus (Germar, 1824) P. (s. str.) fulvicornis (Fabricius, 1792) (ruficornis (Bonsdorff, 1785) nec (Linnaeus, 1758) P. (s. str.) undatus (Fabricius, 1781) (tereticollis (De Geer, 1775)) P. (Eudipnus) mollis (Strm, 1763) Liophloeus tessulatus (Mller, 1776) Parafoucartia squamulata (Herbst, 1795) Sciaphobus rubi (Gyllenhal, 1837) Sciaphilus asperatus (Bonsdorff, 1785) Barypeithes (Exomias) lebedevi Roubal, B. (E.) pellucidus (Boheman, 1834) Eusomus ovulum Germar, Brachysomus echinatus (Bonsdorff, 1785) Strophosoma capitatum (DeGeer, 1775) Brachyderes incanus (Linnaeus, 1758) Tanymecus palliatus (Fabricius, 1787) Chlorophanus sellatus (Fabricius, 1798) Ch. viridis (Linnaeus, 1785) Sitona hispidulus (Fabricius, 1777) S. macularius (Marsham, 1802) (crinitus (Herbst,1795) nec (Gmelin, 1790) S. lineellus (Bonsdorff, 1785) S. languidus Gyllenhal, S. striatellus Gyllenhal, 1834 (tibialis (Herbst, 1795) nec (Sparrman, 1787) S. ambiguus Gyllenhal, S. waterhousei Walton, S. inops Schnherr, S. sulcifrons (Thunberg, 1798) S. lineatus (Linnaeus, 1758) S. callosus Gyllenhal, S. humeralis Stephens, S. lateralis Gyllenhal 1834 (ononidis Sharp, 1866) S. suturalis Stephens, S. cylindricollis (Fhraeus, 1840) S. lepidus Gyllenhal, 1834 (flavescens (Marsham, 1802) nec (Fabricius, 1787) S. longulus Gyllenhal, S. puncticollis Stephens, Graptus triguttatus (Schrank, 1784) Глава 5. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК

ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ

Порядок расположения таксонов соответствует принятому в систематическом списке, но без наименования триб. Для видов указаны лишь валидные названия без синонимов.

Литература. После названия вида приводятся ссылки на известные автору литературные источники, в которых есть сведения о наличии, распространении и экологии вида в ВКМ. Обычно не отмечены работы, в которых содержатся лишь компилятивные данные из более ранних статей. При этом, если вид был указан в работе на основе ошибочных определений под другим названием, то в скобках после ссылки отмечается название вида, к которому относился материал. Если же вид был приведен под синонимичным названием, то после ссылки оно не указывается (для каждого вида все синонимы, использованные ранее в региональных работах, приведены выше в систематическом списке). При этом, сведения, основанные на наших данных, в дальнейших частях очерка приводятся как с использованием опубликованных ранее материалов (без конкретных ссылок), так и ранее не публиковавшихся. Ссылки на работы автора в последующем тексте очерка указываются лишь в тех случаях, если они относятся к материалу, собранному в других регионах востока европейской части России (Башкортостан, южная половина Татарстана, Оренбургская область, Кунгурская островная лесостепь).

Распространение. Этот раздел в каждом очерке включает два основных момента: сведения об общем ареале и краткую характеристика распространения вида в ВКМ.

1. Сведения об общем ареале вида. Несмотря на имеющиеся расхождения в характеристике распространения долгоносикообразных жуков в разных работах, на основе критического анализа многих литературных источников в большинстве случаев можно достаточно достоверно охарактеризовать ареал вида. В качестве основных источников нами использованы материалы из электронных баз данных: Fauna Europaea [2011] и Coleoptera Poloniae [2011], работы Л.

Дикманна [Dieсkmann, 1972, 1977, 1980, 1988], С. Cмречинского [Smreczynsky, 1968, 1974, 1976], Л.В. Арнольди и др. [1974], А.А.

Легалова [2006] (по трубковертам), Б.А. Коротяева [1980] и Э.

Колоннелли [Colonnelli, 2004] (по Ceutorhynchinae). Кроме того, широко использовались работы, в которых отмечается распространение видов в крупных частях Палеарктики: Северной Азии [Егоров и др., 1996; Легалов, 2010], Средней Азии и Казахстане [Байтенов, 1972], Прибалтике и Фенноскандии [Silfverberg, 2004], европейской части бывшего СССР [Арнольди и др., 1965], а также ряд достоверных фаунистических сводок по отдельным регионам России:

Среднему Поволжью [Исаев и др., 2004; Исаев, 2007], Уралу и Поволжью [Юнаков и др., 2012], cеверо-западу [Silfverberg, 2004;

Прасолов, 2005] и северо-востоку европейской части [Седых, 1974;

Медведев и др., 2001], Южному Уралу [Лагунов, Новоженов, 1996;

Чичков, Легалов, 2008], Кавказу [Коротяев, Чолокава, 1989; Коротяев и др., 1993; Коротяев, Арзанов, 2010а, 2010б, 2010в, 2010г, 2010д], Ирану [Legalov, Ghahari, Arzanov, 2010]. Ссылки на литературные источники приводятся лишь когда информация о распространении вида в конкретном регионе имеется только в одной публикации или противоречива. Если обитание вида по каким-либо причинам вызывает сомнения и требует подтверждения, то перед названием региона ставится знак вопроса (?).

Более или менее подробно распространение рассматривается на территории Евразии. В связи с удаленностью от района исследований Сев. Африки и Сев. Америки детализация ареалов видов на этих территориях обычно опускается. Европа в работе понимается в узком смысле (в границах Дальнего Зарубежья). Распространение видов в европейской части России (расположенной на Восточноевропейской равнине) характеризуется отдельно. При этом, если вид распространен как в Европе, так и в Европейской России, указание на встречаемость его в восточноевропейских странах бывшего СССР (Украине, Белоруссии, Прибалтике) часто опускается.

Хотя типизация ареалов, как правило, не проводится, автор старался освещать картину общего распространения в такой степени, чтобы по этим данным можно было установить тип ареала вида (с учетом долготной, широтной, а иногда и высотной составляющих) и провести общий зоогеографический анализ региональной фауны.

2. Характеристика регионального распространения вида. В связи с довольно большой площадью изучаемого региона и, особенно, наличия на территории ВКМ ряда эколого-географических рубежей, многие виды долгоносикообразных жуков имеют в той или иной степени ограниченное региональное распространение. Главная тенденция варьирования фауны в регионе, расположенном в пределах бореального экотона от неморально-степных к таежным экосистемам, носит меридиональную направленность, поэтому в очерках обычно постулируется лишь обитание вида в широтных (зональноподзональных) частях ВКМ. Однако для многих форм важнейшими региональными хорологическими рубежами являются не зональные, а ландшафтные условия (долины крупных рек и в меньшей степени другие формы макрорельефа), что также находит отражение в характеристике распространения видов в регионе.

Места находок. Во избежание перенасыщенности списка, указываются лишь названия населенных пунктов, в окрестностях которых был обнаружен вид. Более подробная информацию о точках находок приведена при характеристике мест исследований (глава 3).

Места находок сгруппированы по административным регионам. Для каждого региона сначала приводятся места сбора, известные нам лишь на основе литературных указаний других авторов (с сокращенными ссылками на эти работы), а затем – по материалам достоверно известным автору на основе собственных сборов и сборов коллег. В последнем случаев скобках обычно приводится ссылка на коллектора.

Исключение составляют материалы из западных окрестностей пос.

Кильмезь (удмуртской), относящиеся уже к Кировской области, и пос. Бутыш (Кама) (Удмуртия). Все они основаны на просмотре автором ватных матрасиков, со сборами, осуществленными студентами УГПИ под руководством В.И. Рощиненко (1963–1970 гг.).

Наши материалы из ближайших мест указаны как Таутово и Кама соответственно. Перечисление точек сбора идет в последовательности с юга на север и с запада на восток.

Если вид по нашим сведениям впервые приводится для административного региона, то после региональной аббревиатуры стоит звездочка – *, если же вид впервые отмечен на территории ВКМ, то звездочка ставится после названия вида. При этом имеются случаи, когда вид впервые зарегистрирован в ВКМ, но ранее уже был приведен для данного административного региона (за пределами междуречья).

Экология. В этой части указываются данные о частоте встречаемости вида в регионе, биотопической приуроченности и трофическим связям.

1. Оценка частоты встречаемости и относительного обилия в регионе приводится достаточно условно. Первый параметр зависит не только от численности, но и от характера распределения в пространстве (широты региональных популяций). Поэтому, несмотря на то, что каждый вид характеризуется своим экологическим (региональным) ареалом, обычно можно выделить локальные виды, занимающие определенные типы биоценозов (биотопов) и отсутствующие в большинстве других, и экологически пластичные (эвритопные) виды, встречающиеся в широком спектре региональных экосистем. Промежуточную группу составляют часть интразональных пойменных видов, имеющих ленточный характер распределения в регионе. Характеристика относительного обилия дается также лишь примерно, т.к. оно сильно варьирует не только в разных биоценозах, но и по годам. Тем не менее, полностью отказаться от количественных оценок видов в данной региональной работе было бы нецелесообразно.

2. Биотопическое распределение. Рассматриваются основные типы биотопов (а иногда и ландшафтов), в которых в регионе регулярно обитает вид, т. е. составляющие его ландшафтнобиотопический преферендум. Местообитания, в которых он известен по единичным находкам обычно не приводятся (как случайные).

3. Трофические связи. В данной части перечисляются растения, на которых зарегистрирован вид в районе исследования или приводится по литературным данным (в последнем случае с соответствующими ссылками). Отмечается степень регулярности встреч и относительного обилия на конкретных видах растений, указываются зарегистрированные случаи питания имаго и развития личинок.

Однако, в связи со спецификой сбора материала, факты питания и развития отмечались нами не всегда. С другой стороны, питание имаго на растениях (за исключением случаев пробуривания самкой ткани для откладки яиц) также еще не говорит о тесных связях фитофага и этого вида растения, так как часто является следствием случайного или дополнительного питания. Главным критерием тесной экологической связи фитофага с растением служит возможность успешного развития на нем, что, с учетом развития большинства видов долгоносикообразных жуков внутри растений или в почве на корнях, в полевых исследованиях установить, как правило, не удается.

Однако, как показывает наш опыт, фитофаги на кормовых растениях обычно встречаются в большем количестве (т.е. концентрируются на них) и гораздо более регулярно, чем на других видах растений.

Обычно для видов постулируется и широта трофического спектра.