«Г.С.Розенберг, Ф.Н.Рянский ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРИКЛАДНАЯ ЭКОЛОГИЯ Учебное пособие Рекомендовано Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию Российской Федерации в качестве учебного ...»

Возникновения эпизоотий и эпифитотий во многих случаях обу­ словлены деятельностью человека, который сознательно (а чаще всего неумышленно) нарушает природное равновесие в экосистемах в слиш­ ком больших масштабах и катастрофически быстро, создавая отрица­ тельные взаимодействия.

Классическим примером, иллюстрирующим этот принцип, является поражение американского каштана в районе Аппалачинских гор заве­ зенным из Китая в 1904 г. паразитическим грибом Endothia parasitica (за 50 лет были уничтожены все крупные деревья).

Принцип конкурентного исключения могут существовать в одной и той же экологической нише, если их эко­ логические потребности совпадают. Данный принцип был сформулиро­ ван и экспериментально доказан в 1934 г. Г.Ф.Гаузе на примере конку­ ренции двух видов инфузорий (Paramecium aurelia и P. caudatum).

В рамках вольтерровской модели конкуренции (см. об этом ниже) ре­ зультат конкуренции определяется следующими соотношениями (закон конкуренции Лотки — Вольтерра):

а12 < К1 / К2, a21 > К2 / K1, выживает только вид i = 1;

a12 > K1 / К2, а21 < К2 / K1, выживает только вид i = 2;

a12 > К1 / К2, а21 > К2 / K1, выживает один или другой вид в зависи­ a12 < K1 / К2, а21 < К2 / K1, выживают оба вида.

Первые три варианта и интерпретируются как принцип конкурентно­ го исключения Гаузе; последний случай представляет особый интерес, так как оба вида выживают при равновесном существовании (в этом случае каждый вид ограничивает собственный рост в большей степени, чем рост популяции другого вида, т.е. внутривидовая конкуренция в данном случае имеет «преимущество» перед межвидовой).

В рамках математической теории трофической конкуренции [18] принцип конкурентного исключения Гаузе формулируется с указанием ряда специфических условий:

• виды конкурируют и только конкурируют друг с другом;

• виды не производят ингибиторов или стимуляторов своего роста и возобновления;

• удельные скорости роста и возобновления не зависят от плот­ ностей популяций;

• удельные скорости элиминации (отмирания) популяций не зави­ сят от плотности популяций;

• скорости поступления или возобновления ресурсов — постоян­ ные положительные величины;

• все трофические ресурсы химически не взаимодействуют друг с другом;

• физические условия среды постоянны и не выходят за границы толерантных диапазонов конкурирующих видов.

При соблюдении этих условий принцип конкурентного исключения Гаузе формулируется следующим образом: если скорости поступления ресурсов таковы, что рост и возобновление всех конкурирующих видов лимитируются единственным и общим для всех трофическим ресур­ сом, их длительное сосуществование невозможно, и из первоначального состава видов выживает не более одного.

На рис. 2.13 приведены результаты классических экспериментов Г.Ф.Гаузе по подтверждению справедливости принципа конкурентного исключения (эти графики приведены практически во всех пособиях по экологии).

Рис. 2.13. Динамика популяций Paramecium aurelia (1) и P. caudatum (2) при изолированном (а) и смешанном культивировании (b) Принцип сосуществования вида могут сосуществовать в одной экологической нише, естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны коэволюционировать в одном и том же направлении.

Н.С.Абросов и В.Г.Боголюбов [1] приводят множество моделей, описывающих разные механизмы обеспечения сосуществования конку­ рирующих популяций (ингибирующее действие метаболитов — аллелопатия, альтернативное действие субстратов и ингибиторов, временная и пространственная неоднородность субстрата и пр.), что дает этим уче­ ным «...основание считать, что "парадокс" Хатчинсона отсутствует».

Иными словами, то, что в рамках общей экологии воспринимается как некий «парадокс» (нарушение принципа Гаузе), на самом деле, особен­ но для растительных сообществ, является правилом. То есть, повидимому, можно говорить о сосуществовании популяций не в иден­ тичных, а в очень близких экологических нишах.

Законы конкуренции Лотки — Вольтерра (Lotka, Volterra) и законы системы «хищник — жертва» Вольтерра — след­ ствия из математических формализмов (моделей, рассматриваемых ни­ же), описывающих взаимодействие популяций. Модель конкурен­ ции Лотки — Вольтерра:

и модель где Ni(t) — плотность популяций i в момент времени t (в системе «хищ­ ник — жертва» i = 1 — «жертва», i = 2 — «хищник»); ri — скорость экс­ поненциального роста популяций; Ki — максимально допустимая плот­ ность популяции (емкость экологической ниши); aij — коэффициенты конкуренции, m — коэффициент естественной смертности хищников;

b — коэффициент хищничества; k < 1 — доля энергии, содержащейся в биомассе жертвы, которую хищник расходует на воспроизводство.

Из учебника в учебник по экологии «перекочевывает» следующий пример классической системы «хищник — жертва»: циклические изме­ нения численности зайца (Lepus americanus) и рыси (Felis canadensis [Lynx lynx]) в Канадской Арктике, представленные по результатам ста­ тистики заготовок пушнины «Компанией Гудзонова залива» (данные за период с 1845 по 1935 гг.) (рис. 2.14).

Рис. 2.14. Циклические колебания популяций зайца (1) и рыси (2) Подчеркнем фундаментальное различие между жертвой и хищни­ ком: «рысь бежит за своим ужином, а заяц — за своей жизнью».

Именно по этой причине статистическое распределение контактов для жертвы — это распределение редких событий (такая встреча обычно означает гибель жертвы), а для хищников — распределение числа их контактов ближе к нормальному, что позволяет действовать им в более широких пространственно-временных границах.

Исследователям всегда представлялось интересным получить удовле­ творительное (качественное и количественное) описание динамики этой системы «рыси — зайцы», однако такого рода попытки [см., например:

Leigh, 335; Gilpin, 313; Gomatam, 314] дали «невероятно плохие» ре­ зультаты, что нашло отражение даже в названии статьи М.Гилпина 1973 г.:

«Едят ли зайцы рысей?» («Do hares eat lynx?») [313]. Попытки «усовер­ шенствовать» модель Вольтерра, а также привлечение дополнительной информации (о солнечной активности, данных метеостанций «Moose Factory» и «Fort Hope» в районе Гудзонова залива) позволили методами самоорганизации синтезировать достаточно приемлемую (по качеству прогноза) модель, очень отличающуюся от уравнений «типа Вольтерра»

[25] — в этом наглядно проявляются принципы системологии и несводи­ мость объяснения и предсказания в рамках одной модели сложной систе­ мы (см. разделы 2.5 и 2.6). Это не означает, что аналитическая модель системы «хищник — жертва» бесполезна в экологических исследованиях.

Как отмечает Ю.М.Свирежев [225, с. 250], «...целью Вольтерра являлось не точное описание какой-либо конкретной ситуации (для этого обычно больше пригодны статистические регрессионные модели), а исследование общих свойств таких систем». Качественные выводы, получаемые при исследовании подобных моделей, зачастую нетривиальны и могут служить основой построения теоретической экологии.

«реализованные ниши конгруэнтных популяций (соразмерных, соот­ ветствующих, совпадающих; представления о конгруэнтных популяци­ ях развивал С.А.Северцов.— Г.Р., Ф.Р.), разошедшиеся по одной или нескольким осям фазового пространства (экологической ниши.— Г.Р., Ф.Р.), характеризуются максимальным перекрыванием своих проекций на все остальные оси, включая физическое пространство и время» [157, с. 47]. Система, взаимодействие в которой сводится лишь к отталкива­ нию (принцип конкурентного исключения Гаузё), не может быть устой­ чивой и обречена на гибель. Для ее стабилизации должны существовать и противоположные силы (принцип сосуществования). Далее Г.Е.Ми­ хайловский [157, с. 47] пишет: «Силы отталкивания между нишами, вытекающие из закона Гаузе, являются силами "близкодействия", воз­ никающими при непосредственном контакте, в то время как силы при­ тяжения, вытекающие из закона конгруэнтного притяжения, есть силы "дальнодействия", действующие в фазовом пространстве на расстоянии, а сочетание тех и других и определяет базовую структуру надпопуляционной системы. При этом конкурентные силы отталкивания между реа­ лизованными нишами проявляют себя обычно внутри каждого трофиче­ ского уровня ("горизонтальные" связи биоценоза), а конгруэнтные силы притяжения устанавливаются, как правило, между представителями раз­ личных трофических уровней ("вертикальные" связи). Таким образом, если конкурентные отношения есть следствие борьбы за общий ресурс, то отношения конгруэнтные представляют собой своеобразную эстафе­ ту ресурсов, когда продукт одного из конгруэнтных партнеров является ресурсом для другого».

Обобщенная модель Колмогорова «хищник — жертва»:

где a(N1) — функция естественного прироста жертвы; V(N1) — трофи­ ческая функция хищника; K(N1) — коэффициент естественного прирос­ та хищника. Когда a(N1) = г1 K(N1) = к • b • N1 - m, V(N1) = b • N1, по­ лучаем классическое уравнение Вольтерра. Модель была предложена А.Н.Колмогоровым в 1936 г. Для ее анализа А.Н.Колмогоровым были сделаны некоторые качественные предположения о характере функций а, V и К, что позволило ему, в частности, отметить, что в модели Воль­ терра при a(N1) = г, нарушается требование отрицательности a(N1) при больших N1.

— модель динамики экосистемы, состоящей из п видов, расположенных на одном трофическом уровне и конкурирующих за один или несколько ресурсов (такая система называется сообществом с горизонтальной структурой), описывается системой вольтерровских уравнений с сим­ метричной матрицей конкуренции (иногда эту матрицу называют мат­ рицей сообщества; [Levins, 336]). Матричный анализ системы п конку­ рирующих видов позволяет определить соотношение коэффициентов модели, при которых возможно устойчивое сосуществование п видов.

моотношений популяций — достаточно подробный обзор ко­ личественных методов (прежде всего статистических) оценки взаимоот­ ношений ценопопуляций растений в фитоценозах провел В.И.Василевич [34]. Среди методов, которые он рассмотрел,— дисперсионный анализ на основе мер различия между площадками, метод парциальных сопряженностей, анализ фитогенных полей, изменение растительности с увеличением расстояния от «центрального» вида сообщества (характер изменения задается кривой «с насыщением» — экспоненциального или логистического вида; метод оценки конкурентных отношений с исполь­ зованием индекса К.Макгилчриста (C.McGilchrist), предложенного в 1965 г. и оценивающего конкурентное преимущество вида i над j пo среднему весу:

где aii — средний вес растения вида i в чистом посеве; aij — средний вес растения вида i, растущего в смеси с видом j. Взаимное конкурентное подавление видов i и j определяется по следующей формуле:

Этот небольшой экскурс в один из разделов количественной (стати­ стической) геоботаники призван еще раз продемонстрировать то, что у современных фитоценологов давно не вызывает сомнений следующее положение: «...при совместном произрастании растения, вступая в кон­ курентные отношения и создавая особую фитосреду, оказывают друг на друга существенное воздействие» [185, с. 104].

Уравнение (формула) Ивлева задает следующий вид трофи­ ческой функции хищника от одной из жертв:

где Vi — максимально возможная удельная скорость роста популяциижертвы i; ai— константа «полунасыщения» хищника i-м видом жертвы.

Формула предложена В.С.Ивлевым в 1955 г. [95]. Иными словами, предполагается, что индивидуальный рацион хищника при росте плот­ ности популяции жертвы первоначально растет, а затем стабилизирует­ ся на некотором уровне («выходит на плато»). Впоследствии исследова­ ния канадского эколога К.Холлинга (Holling) позволили показать, что рост потребления хищником своей добычи по мере роста плотности его популяции может описываться (при сохранении общей тенденции «мед­ ленно запрягает — быстро едет») и другими формулами (например, S-образной кривой).

Правило кооперации хищников: если данный вид жертвы служит добычей для нескольких видов хищников, то вместе они регули­ руют его численность эффективнее, чем каждый из них в отдельности.

Анализируя модель вольтерровского типа «два хищника — жертва», А.Д.Базыкин [11, с. 119] приходит к выводу, что в этом случае один из хищников всегда вытесняется другим, «...причем победителем в этом случае оказывается хищник, обеспечивающий минимальную стацио­ нарную плотность популяции жертвы».

Биоценотическое правило Ивлева — правило, согласно ко­ торому межвидовое напряжение гораздо значительнее, чем внутривидо­ вые отношения. Правило предложено В.С.Ивлевым в 1955 г.

Фишера: для панмиктической и однолокусной менделевской популяции (все особи которой скрещиваются свободно, образуя вид с единым, за­ щищенным от других генофондом) средняя приспособляемость (неко­ торая функция выживаемости, воспроизводства, жизнеспособности и численности популяции) в постоянной среде стремится к максимуму, причем скорость этого стремления пропорциональна характеристике генного разнообразия популяции — генной дисперсии. Это утвержде­ ние было сформулировано в 1930 г. Рональдом Фишером (Fischer), под­ робно проанализировано М.Кимурой [Kimura, 328], а в работах Ю.М.Свирежева [223, 224, 365] была показана глубокая связь этой тео­ ремы с общей теорией оптимальных процессов. Все это позволяет счи­ тать, что теорема Фишера представляет собой элемент теоретической экологии, теории в широком смысле, понимаемой как комплекс взгля­ дов, представлений, идей, направленных на истолкование и объяснение какого-либо явления.

В современной экологии понятие и концепция экологической ниши — это один из «китов» синтеза экологической теории, сфера большого числа экспериментальных работ и модельного теоретизирования. И это при том, что пока нет удачного определения самого понятия «экологическая ни­ ша»,— это и демонстрирует приведенная нами ниже подборка цитат.

Ю.Одум [175]: «...понятие ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сооб­ ществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности... Можно привести такую аналогию: местообитание — это "адрес" организма, а экологическая ниша — это, говоря биологи­ чески, его "профессия" (курсив наш. — Г.Р., Ф.Р.). Полное описание экологической ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд биологиче­ ских характеристик и физических параметров. Поэтому наиболее полез­ ной и количественно наиболее применимой была бы концепция ниши, основанная на различиях между видами... по одной или нескольким важным (т.е. операционально значимым) характеристикам».

Ю.М.Свирежев, Д.О.Логофет [227]: «...экологическая ниша — такая область некоторого пространства жизненно важных факторов среды (например, видовой состав и размеры пищи, условия местообитания и т.д.), внутри которой обеспечивается существование вида и вне которой это существование невозможно или практически маловероятно».

Р.Уиттекер [249]: «...ниша — это термин, употребляемый для обо­ значения специализации популяции вида внутри сообщества».

Э.Пианка [179]: «...общая сумма адаптаций особи или... разнообраз­ ные пути приспособления данной особи к определенной среде».

Г.И.Шенброт [275]: «...экологическая ниша — характеристика ис­ пользования популяцией ресурсов среды, по каждой отдельной оси ре­ сурсов ниша описывается частотным распределением использования раз­ личных классов (состояний) данного ресурса, которое в большинстве тео­ ретических моделей... аппроксимируется нормальным распределением».

П.Джиллер [74]: «...ниша данного вида определяется его положением и его реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества».

Б.М.Миркин с соавторами [156]: «...ниша экологическая — совокуп­ ность характеристик, показывающих положение вида в экосистеме».

М.Бигон с соавторами [17]: «...экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть глазами. Не нужно и вымерять всевозможных ее проекций на отдельные оси — представление о нише сослужит служ­ бу и без этого. Экологическая ниша— отвлеченное понятие...» (курсив наш.— Г.Р., Ф.Р).

Н.Ф.Реймерс [197, с. 304]: «...ниша экологическая — место вида в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический ста­ тус) и его положение относительно абиотических условий существова­ ния (температуры, влажности и т.п.)».

И.И.Дедю [73, с. 195]: «Ниша экологическая — функциональное ме­ сто вида в экосистеме, определяемое его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен;

совокупность условий жизни внутри экосистемы, соответствующих требованиям, предъявляемым к среде видом; специфический способ использования физического пространства обитания вида (пространст­ венная ниша или микростация); функциональная роль ("профессия"), в основном пищевые взаимоотношения в сообществе (трофическая ниша) и положение вида относительно градиентов внешних факторов (много­ мерная, или гиперпространственная, ниша)».

Л.Г.Наумова [165, с. 27]: «...экологическая ниша вида — это сово­ купность потребностей в ресурсах, временного ритма "работы по про­ фессии" и занимаемого пространства».

Интересную аналогию привел Роберт Мак-Артур [MacArthur, 338], отметивший, что экологический термин «ниша» и генетический «фено­ тип» — понятия родственные: оба связаны с неопределенным числом характерных признаков, имеют некоторые общие параметры и полезны при установлении различий между особями и видами.

Понимание «экологической ниши» применительно к животным дос­ таточно устоялось (разные животные питаются разной пищей и зани­ мают разные территории). Для растений это понятие менее очевидно (у растений один тип пищи — водный раствор минеральных веществ, уг­ лекислый газ и солнечный свет). Правда, различие в использовании одинаковых ресурсов растениями позволило Д.Тильману [Tilman, 364] говорить о своем типе питания для каждого вида растений, что делает понятие экологической ниши полезным и для фитоценологии. В.И.Василевич [35] определяет следующие направления дифференциации эко­ логических ниш для растений:

• разное время потребления ресурсов связано с разным временем роста; наиболее яркий пример расхождения во времени — весенние эфемероиды (Scilla, Cotydalis, Gaged) в широколиственных лесах; рост и развитие видов этой группы происходят до распускания листьев де­ ревьев и появления летних видов травяного яруса [это следующие виды:

сныть (Aegopodium podagraria), звездчатка жестколистная (Stellaria holostea), осока волосистая (Carex pilosa)]; различия во времени имеют значение только тогда, когда за это время может возобновиться часть ресурса (вода — за счет дождей, элементы минерального питания — за счет разложения опада и подстилки и пр.); все это снижает, но не исключает полностью конкуренцию (например, луковицы эфемероидов становятся механическим препятствием для подземных органов летних видов);

• экологическая очередь — один вид довольствуется остатками ресурса, которым не может воспользоваться другой вид; например, по­ лог ели пропускает 6—8% ФАР* — больше света ель поглотить не мо­ жет, этот «остаток» использует кислица обыкновенная (Oxalis acetosella), характеризующаяся высокой теневыносливостью;

• использование специфических микроместообитаний — при­ мером могут служить эпифиты; так, в Эстонии и в странах Скандинавии в качестве эпифитов В.В.Мазингом [137] были встречены бузина крас­ ная (Sambucus racemosd), звездчатка средняя (Stellaria media), береза (Betula), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparid).

Все это позволяет сделать вывод о том, что если нельзя проводить полную аналогию между нишами животных и растений, то не следует и отказываться от представлений о дифференциации экологических ниш растений, хотя она «...более тонкая и потому труднее вскрываемая, чем разделение ниш у животных» [148].

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.15).

Концепция экологической теории экологии концепция, совокупность характеристик, показывающих положение вида в экосистеме. Различают пространственную, трофиче­ скую и многомерную экологические ниши, а также фундаментальную и реализованную (последняя меньше по объему фундаментальной, так как при ее определении учитывается конкуренция со стороны других видов).

Обзор исторического и современного состояния данной концепции мож­ но найти в переведенных у нас монографиях E.Pianka [Пианка, 179] и P.Giller [74], обзорах А.М.Гилярова [51] и Г.И.Шенброта [275]; особенно­ сти концепции экологической ниши для растений рассмотрены в моно­ графиях Б.М.Миркина [148] и Л.Г.Наумовой [165].

Вслед за Дж.Хатчинсоном [Hutchinson, 326] многомерную экологи­ ческую нишу** можно рассматривать как некоторое гиперпространство, в пределах которого условия среды допускают длительное существова­ ние особи или популяции. Осями этого пространства могут быть как параметры среды — пространственная ниша Дж.Гринелла [Grinnell, 317], так и параметры взаимоотношений вида с «соседями» — трофи­ ческая ниша Ч.Элтона [Elton, 308].

* ФАР (фотосинтетическая активная радиация) — часть солнечной радиации с длиной волны от 380 до 710 нм).

** Понятия, близкие по смыслу понятию «экологическая ниша», встречают­ ся еще в работах Ч.Дарвина и Э.Геккеля. П.Кэфний [Caffney, 297] и А.М.Гиляров [51] обнаружили, по-видимому, первое («одноразовое») использо­ вание термина «экологическая ниша» — Р.Джонсоном (Johnson) в 1910 г. при описании распространения видов Lepidoptera.

Рис. 2.15. Экологические ниши Многомерную экологическую нишу Дж.Хатчинсон [Hutchinson, 326] называет еще и фундаментальной, понимаемая ее как наиболее «абст­ рактно заселенное гиперпространство», когда вид не ограничен биоти­ ческими взаимодействиями (конкуренцией, хищничеством и пр.), отли­ чая ее от реализованной ниши — гиперпространства, занимаемого ви­ дом при наличии биотических ограничений (рис. 2.16).

Рис. 2.16. Соотношение фундаментальной и реализованной ниш в пространстве двух факторов (F1, F2); (E+AE+BE+EC+ED+EF) — фундаментальная ниша; (Е, заштрихованная) — реализованная ниша В качестве примера представления пространства экологической ни­ ши приведем данные Р.Роута [Root, 355] о частоте захвата жертв раз­ личной длины, пойманных на разной высоте от поверхности почвы си­ не-зеленым мошколовом {Polioptila caerulea), обитающим в дубовых лесах Калифорнии (рис. 2.17).

Рис. 2.17. Частота захвата жертв в двумерном пространстве ниши (F1 — высота над поверхностью почвы, м; F2 — длина жертвы, мм);

максимальная частота захвата обозначена через Н, изономы указывают уменьшение по всем направлениям от максимального, % Гипотеза экологического дублирования жение об относительной функциональной взаимосвязанности популя­ ций одной трофической группы в биоценозе. При экологическом дубли­ ровании предполагается, что исчезнувший из сообщества вид замещает­ ся (занимает экологическую нишу) экологически эквивалентным (на­ пример, хищник — паразитом, грызуны — копытными и пр.). Фактичес­ ки данная гипотеза выражает представление о том, что ниша — это свойство сообщества (в противовес представлениям о нише, порождае­ мой тем, кто ее занимает). Иными словами, ниши создаются абиотичес­ кими и биотическими компонентами экосистемы, они «уже существу­ ют» и заполняются видами. Поэтому следует ожидать, что в экосисте­ мах со сходными условиями среды сообщества должны быть похожи.

Экологическими эквивалентами могут быть даже неблизкородствен­ ные таксономически виды. В.Клэфем [Clapham, 299] и Ю.Одум [175] приводят такой пример. Кактусы (семейство Cactaceae) широко пред­ ставлены в пустынях Нового Света и полностью отсутствуют в Старом Свете; однако молочаи (семейство Euphorbiaceae) африканских пустынь выглядят точно так же, как кактусы — это суккуленты с такими же ко­ лючками, как у кактусов.

«Следует ли считать нишу свойством вида или сообщества? Созда­ ется впечатление, что определенное экологическое пространство ниш создается физическими и биотическими компонентами экосистемы, т.е.

это свойство сообщества в целом. Это пространство в двух сходных насыщенных экосистемах может быть поделено между входящими в них видами по совершенно одинаковой схеме, что приведет к экологи­ ческой эквивалентности — на этом уровне ниша представляется свой­ ством сообщества. Сложные соотношения при замещениях видов в двух сходных экосистемах могут быть обусловлены историческими факторами, таксономическими преградами, препятствующими конвер­ генции, или различиями в состоянии ресурсов. Это должно оказывать влияние на число, свойства имеющихся видов и на вероятность их экви­ валентности. Поэтому ниши, наблюдаемые в одном или обоих таких сообществах, могут в большей степени представлять собой свойство входящих в данные экосистемы видов» (курсив наш.— Г.Р., Ф.Р.); [74, с. 30—31].

Мак-Артура {дифференциации экологических ниш): виды, объединенные в сообщество (экосистему), стремятся использовать все возможности для существования, представляемые средой и биотическим окружением, и максимизировать биопродуктивность в конкретном биотопе. Процесс упаковки ниш (называемый также дифференциацией экологических ниш) — один из основных процессов, ведущий к снижению конкуренции в сообществе в ходе сукцессии, заключающийся в разделе ресурсов, пространства, специализации биотических факторов (например, опыли­ телей). Виды-рудералы (R-стратеги, см. раздел 4.2) лишены способно­ сти к дифференциации экологических ниш, что и является причиной их «выпадения» на первых стадиях сукцессии.

Дифференцируются центры распределений видов на градиентах эко­ логических ниш, что, в принципе, не исключает их значительного пере­ крытия. На рис. 2.18 схематично представлен процесс дифференциации и плотной упаковки видов. Достаточно сильно конкурирующие виды (а) с высокой степенью перекрывания по фактору F в ходе сукцессии будут стремиться «разойтись» по этому фактору (b) в силу принципа конку­ рентного исключения Гаузе (см. об этом далее). В освободившееся эко­ логическое пространство внедрится новый вид (с), увеличивая его раз­ мерность (например, за счет более глубокой корневой системы).

В качестве примеров дивергенции экологических ниш можно привес­ ти сдвиг среднего значения распределения вида по пространству для дре­ весной ящерицы (Anolis gingivinus) в присутствии близкого вида A. wattsi (в среднем на 0,5 м вверх) или у североамериканского дятла (Picoides pubescens) в присутствии другого вида дятла Melanerpes erythrocephalus (с высоты 15 м в кроне деревьев до 3—12 м; [275]).

Как подчеркивает Р.Уиттекер [249, с. 93], «...если на градиент ресур­ са мы добавим другой вид, ширина ниш уже имеющихся здесь видов будет сокращена. Наблюдения за последовательностью ниш позволяют сделать некоторые заключения:

• виды эволюционируют в направлении специализации к разным частям градиента ресурса, что уменьшает конкуренцию между ними;

• в любой период виды стремятся к равномерному распределению адаптивных центров по градиенту;

• последовательности ниш могут удлиняться за счет внедрения но­ вых видов между старыми, что сокращает ширину ниш ранее существо­ вавших видов;

• имеются, вероятно, пределы количества видов, которые могут, таким образом, "упаковываться" в последовательность видов вдоль данного градиента».

общества в данной среде: сообщество конкурирующих за жиз­ ненное пространство видов эволюционирует к состоянию с максималь­ но плотной упаковкой видов, причем в процессе эволюции плотность упаковки всегда возрастает, достигая в равновесном состоянии макси­ мально возможного для данной среды значения. Этот результат был получен Р.Мак-Артуром как экстремальный принцип для меры плотно­ сти упаковки, представляющей собой среднеквадратическую разность между реально существующим и необходимым для сообщества из S видов жизненным пространством.

Модель многомерной (фундаментальной) ниши чинсона (n-мерного гиперобъема) — представление фундаментальной ниши как некоторого гиперобъема в n-мерном пространстве абиотиче­ ских и биотических факторов. Идея этой модели тривиальна — если на ортогональных (следовательно, независимых) осях-факторах отложить границы толерантности рассматриваемого организма (популяции) по отношению к этим факторам и восстановить из этих точек перпендику­ ляры, то ограниченное ими пространство и будет определять гиперобъ­ ем экологической ниши данного организма (популяции). На рис. 2.19 да­ ны схемы двумерной и трехмерной экологических ниш по Хатчинсону.

Рис. 2.19. Модели двумерной (а) и трехмерной экологических ниш (b);

Fi — отдельные факторы пространства экологических ниш Многомерная модель ниши (как и всякая модель) содержит в своей основе ряд допущений, ограничивающих область ее применения. Рас­ смотрим некоторые из этих допущений.

Гомогенность пространства экологической ниши. Согласно этому допущению, вероятность выживания вида в любой точке гиперобъема ниши одинакова и, естественно, отлична от нуля (рi = const > 0), а вероят­ ность выживания вида за пределами ниши рi = 0. Очевидно, что данное допущение труднодостижимо для реальных объектов — оно противоре­ чит принципу Либиха — Шелфорда, закону критических величин фактора к модели колоколовидного распределения вида вдоль градиентов среды.

Форма и независимость осей ниши. В модели Хатчинсона принята «ящикоподобная», или «кубическая» (если можно отнести этот термин к n-мерному пространству), форма экологической ниши, ограниченная ор­ тогональными плоскостями, что отражает независимость воздействующих факторов; это положение противоречит концепции совокупного действия природных факторов Митчерлиха (см. раздел 4.1). Учет этого приводит к представлениям о «сферической» форме экологической ниши.

Размерность ниши — количество осей-факторов, достаточных для ее описания. Опираясь на принцип Либиха — Шелфорда, можно свести все многообразие жизненно важных факторов к небольшому числу лимити­ рующих факторов, использовать комплексные градиенты или методы многомерной статистики (в частности, факторный анализ). Вопрос о свя­ зи размерности ниши с числом видов в сообществе, по-видимому, не име­ ет однозначного ответа, хотя некоторые исследователи предполагают, что происходит рост средней размерности ниши с ростом числа видов (прав­ да, с невысоким коэффициентом ранговой корреляции = +0,3).

Ширина ниши — возможность популяции в использовании того или иного ресурса (по отношению к одному фактору). Г.И.Шенброт [275] подчеркивает, что термин «ширина ниши» используется фактически для обозначения двух разных понятий: введенного в рассмотрение отноше­ ния популяции к используемому ресурсу и степени экологической пла­ стичности популяции (насколько популяция экологически специализи­ рована). Чтобы избавиться от разночтения, во втором случае будем го­ ворить не о ширине, а о размере ниши.

Модель колоколовидного распределения вида вдоль градиентов сре­ ды (рис. 2.20) дает возможность простейшего (идеализированного) представления основных характеристик экологической ниши. Пусть f(x) — функция потребления, по форме соответствующая кривой нормаль­ ного распределения. Тогда она будет характеризоваться средним значе­ нием х0 (центр ниши) и конечной дисперсией 2 (величина оценивает ширину ниши — малые значения свидетельствуют об узкой специали­ зации вида по ресурсу х). Если центры п видов равномерно расположены вдоль градиента х, то обозначим расстояние между соседними центрами видов через d. Тогда отношение d/ будем рассматривать как меру плотной упаковки видов.

Рис. 2.20. Одномерный спектр ресурса х и перекрывание экологических ниш, заданных кривыми нормального распределения Необходимым условием для совместного существования видов явля­ ется неравенство d/ > 1; принцип плотной упаковки видов указывает на тот факт, что популяции в экосистеме стремятся к достижению си­ туации, при которой d/ > 1 для видов, стоящих рядом на градиенте данного ресурса. Обычно d/ < 1 свидетельствует о наличии сильной конкуренции за данный ресурс, a d/ > 3 позволяет считать, что между видами вообще нет взаимодействия. Р.Мак-Артур и Р Левине [MacArthur, Levins, 339] установили, что для успешной инвазии видов в зоны «ослабле­ ния конкуренции» (рис. 2.18b) должно выполняться условие d/ > 1,56;

подчеркнем, что эти оценки справедливы для идеализированного (мо­ дельного) сообщества.

Размер ниши (величина «ящика» или «сферы», форма ниши) харак­ теризует степень специализации вида по отдельным осям-факторам ги­ перпространства экологических ниш. При этом специализация (более эффективное использование данного ресурса), ведущая к сокращению размеров ниши по одному фактору (уменьшение ширины ниши), долж­ на компенсироваться соответствующим расширением ниши по другим факторам (отрицательная корреляция). Это соответствует гипотезе компенсации экологических факторов Алехина — Рюбеля. С другой сто­ роны, широко распространенным видам свойственна эврибионтность, что позволяет ожидать положительной корреляции между шириной экологической ниши по отдельным осям гиперпространства.

Правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша, как правило, естественно заполняется (см. рис. 2.18).

Сразу заметим, что лучше говорить о «псевдопустующих» экологических нишах, так как природа «не терпит пустоты». Классическим примером заполнения «свободного» нишевого пространства может служить воз­ никновение новых заболеваний (ВИЧ-инфекция) — победа над многими инфекционными заболеваниями «освободила место» для новых.

Правило географического оптимума:

ареала (х0), как правило, имеются оптимальные для вида условия сущест­ вования, которые ухудшаются к периферии области его обитания.

Правило Хатчинсона:

ских признаков (или соответствующее ему отношение весов) сосущест­ вующих симпатрических видов при минимальной конкуренции (осо­ бенно если это касается размеров пищедобывательных структур или размеров тела у позвоночных и беспозвоночных), как правило, постоян­ но и равно 1 : 3 (для веса — 1 : 2). Имеются многочисленные примеры, подтверждающие это правило: исследования на пауках, жуках-скакунах, ящерицах, саламандрах, белках, летучих мышах, пустынных грызунах и пр. Правило предложено Дж.Хатчинсоном в 1959 г.

Особенно много примеров дало изучение птиц. В монографиях по экологии [см., например: Diamond, 306] распространен пример разме­ щения ниш у восьми видов голубей (Ptilinopus и Ducula sp.), обитающих в тропическом дождевом лесу Новой Гвинеи [306] и питающихся пло­ дами разных размеров (табл. 2.11).

Постоянная Хатчинсона для плодоядных голубей, Структура сообществ, дифференциация видов в пространстве и во времени, экологическое разнообразие — это основные взаимосвязанные проявления организации видов в сообществах, «...разнообразие — это свойство, связанное с самой сущностью организации экосистем» [6, с. 653]. Интерес к проблеме оценки и сохранения биологического (эко­ логического) разнообразия объясняется рядом причин.

Рис. 2.21. Экологическое разнообразие Биологическое разнообразие — «...главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу об­ ратной связи» [270, с. 499]. Поэтому можно согласиться со С.С.Шварцем [273], считавшим, что эволюция экосистем связана не столько с продукци­ онными процессами, сколько со способностью экосистем достигать со­ стояния стабильности, которая, в свою очередь, определяется разнообрази­ ем. По выражению Р.Уиттекера [249, с. 120], «...эволюция разнообразия создает предпосылки для дальнейшей эволюции разнообразия».

Научный интерес к проблеме биоразнообразия связан с возможностью познания механизмов формирования структуры сообществ и экосистем разного масштаба. Механизмы устойчивости в пределах «биологической иерархии» (см. раздел 2.5) базируются на разнообразии — от молекуляр­ ного до экосистемного уровня. Так, сама жизнь могла возникнуть лишь в условиях разнообразия молекулярных структур [102], а видовое разнооб­ разие, имея общую тенденцию к увеличению по градиенту от арктиче­ ских, антарктических и альпийских условий к условиям тропических рав­ нин [249], отражает степень благоприятности и стабильности условий среды, соотношение типов эколого-ценотических стратегий видов (см.

раздел 4.2), время существования сообщества, режим нарушений и ряд других характеристик [165]. Как подчеркивает Р.Уиттекер [249, с. 120], сообщества «...являются функциональными системами дифференциро­ ванных по нишам видов, а структура сообщества, дифференцированная во времени и пространстве, значимость и разнообразие видов — это взаимосвязанные проявления организации видов в сообществах». Основ­ ные факторы, влияющие на биоразнообразие и на точность его учета, представлены в таблице 2.12.

Основные факторы, влияющие на точность учета биологического разнообразия растительных сообществ Время проведения описания (сезон) Неоднозначно (эффект сменодоминантности) Возраст сообщества Тенденция роста с возрастом Модель «карусели» Растет при наличии внутриценотической Тип растительности Характер местообитания Растет с благоприятством местообитаний Спектр эколого-ценотических стратегий (см. раздел 4.2) Ценотические отношения Увеличивается с ростом конкуренции Режим нарушений Повышается при умеренном режиме нарушений Размер пробной площади (S) Форма пробной площади Расположения описаний Точность выше при случайном Цели исследования и теорети­ ческая «установка», которой Неоднозначный характер зависимости придерживается исследователь Как отмечают В.Е.Соколов и М.И.Шатуновский [235], сейчас проис­ ходит самое значительное за последние 65 млн. лет исчезновение видов растений и животных, наблюдаются деградация и гибель многих ценных ресурсных сообществ (в первую очередь, тропических лесов, в которых на площади в 1 га можно встретить до 200 видов только древесных рас­ тений, не считая тысяч видов беспозвоночных, несколько десятков птиц и десятки других многочисленных видов животных; прибрежных ко­ ралловых рифов с огромным многообразием водных беспозвоночных и с сотнями видов рыб; в умеренной зоне распахиваются степи, повсеме­ стно загрязняются реки и воды Мирового океана).

Теоретическая скорость исчезновения видов должна составлять 4 вида в год [196]. Сегодня скорость исчезновения видов превышает естест­ венный ход эволюции в среднем в 5 000 раз [235]. Средняя продолжи­ тельность существования вида — около 4 млн. лет; на Земле существу­ ет, по разным оценкам, до 10 млн. видов. С такой скоростью исчезнове­ ния видов вполне вероятно, что половина видов наземных организмов может исчезнуть в ближайшие 50 лет.

Есть три основные причины, по которым для человечества важно ос­ тановить этот процесс исчезновения наших «меньших братьев» [235]:

• нарушение экосистемных и биосферных функций (обеспечение оптимального газового состава атмосферы, биологическая очистка от загрязняющих веществ, сохранение способности экосистем преобразо­ вывать солнечную энергию, сохранение плодородия почв и др.);

• ресурсное значение живых организмов, используемых для произ­ водства продуктов питания, лекарств, одежды, строительных материалов и пр. (из установленных 250 тысяч видов цветковых растений 3 тысячи имеют пищевое значение, около 200 освоены и только 20 из них имеют наибольшее экономическое значение; из 23 тысяч видов рыб регулярно используется в пищу около 900, основу мирового потребления составляют только 12 видов, половина мирового промысла рыбы базируется всего на 4 видах: перуан­ ском анчоусе, южно-африканской сардине, японской сардине и минтае);

• морально-эстетические факторы.

Экономический (и, соответственно, политический) интерес к био­ разнообразию вполне понятен. Во-первых, биоразнообразие само по себе есть материальный ресурс — обитающие в дикой природе орга­ низмы могут представлять ценность для селекции и служить источни­ ками тех или иных веществ, используемых в фармакологии*, пищевой промышленности, парфюмерии и т.п. Во-вторых, понятие биоразнооб­ разия играет в некотором смысле знаковую роль, поскольку оказывается символом «наиболее разнообразного» биома тропических лесов, кото­ рые, согласно популярному (хотя и не всегда верному) мнению, имеют ключевое значение для формирования газового режима атмосферы.

Все эти «причины» и «интересы» привели к тому, что в июне 1992 г. в г.Рио-де-Жанейро (Бразилия) на Конференции ООН по окружающей сре­ де и развитию наряду с «Повесткой дня на XXI век» (программой перехо­ да к устойчивому развитию) была принята и Конвенция по сохранению биологического разнообразия. В 1994 г. в России были начаты работы в рамках Государственной научно-технической программы «Биологическое разнообразие», а в 1995 г. Конвенция по сохранению биологического раз­ нообразия была ратифицирована Государственной Думой РФ.

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.21).

нообразия: сообщества различаются по числу и «значимости» вхо­ дящих в них видов (предпочтительнее измерять значимость продукцией видов — количеством сухого органического вещества, произведенного на единицу площади или объема в единицу времени).

Р.Уиттекер (Whittaker) в 1960 г. предложил различать следующие типы разнообразия:

• альфа-разнообразие (разнообразие внутри сообщества, разнооб­ разие в узком смысле — видовое богатство, измеряемое числом видов на единицу площади или объема, и соотношение количественных пока­ зателей участия видов в сложении сообщества, измеряемое выраененностью видов [англ. evenness of equitability]);

• бета-разнообразие (разнообразие между сообществами, показа­ тель степени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиентов среды;

бета-разнообразие может быть измерено числом синтаксонов одного ранга [субассоциации, ассоциации и пр.] или величиной полусмена [англ. half change, НС] — отрезка градиента среды, вдоль которого ме­ няется половина видового состава сообщества; таким образом, полная смена видового состава соответствует 2НС);

* Один из наиболее известных примеров — препарат из дикого, произра­ стающего на острове Мадагаскар вида «барвинка» (Catharanthus roseus), оказав­ шегося очень эффективным в лечении детской лейкемии и принесшего матери­ альную выгоду, оцениваемую уже сотнями миллионов долларов (!).

• гамма-разнообразие (разнообразие ландшафтов, разнообразие «в широком смысле» — объединение альфа- и бета-разнообразия; простейшим показателем гамма-разнообразия будет конкретная флора, список видов в пределах ландшафта).

Р.Уиттекер [Whittaker, 377] кроме того, различал две формы разнообразия — инвентаризационное (оценка разнообразия экосистемы разного масштаба [сообщество, ландшафт, биом] как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами). С дополнениями Дж.Брауна (Brown) и АТибсона (Gibson), а также КШ.Чернова [270] формы и типы разнообразия могут быть представлены в следующем виде (табл. 2.13).

Инвентаризационное разнообразие Точечное альфа-разнообразие (англ.

point diversity; разнообразие в преде­ лах пробной площади, субвыборки для небольших проб или микроместооби­ таний в пределах сообщества) Альфа-разнообразие (внутреннее раз­ нообразие местообитания для описа­ ния или образца, представляющего гомогенное сообщество) Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества) Эпсилон-разнообразие (для биома, крупной географической территории, включающей различные ландшафты) Приведем пример изменения альфа-разнообразия комплексов жуже­ лиц (Carabidae) в агроценозах под воздействием комплексного гради­ ента «расстояние от источника воздействия» (от источника загрязнения) по данным В.Ф.Феоктистова [254] (рис. 2.22).

Рис. 2.22. Зависимость разнообразия жужелиц ED, (в битах) В качестве источника воздействия выступает крупный комплекс пред­ приятий химической промышленности (Северный промузел г.Тольятти), показатель разнообразия — индекс Шеннона — Уивера ED1, градиент задан вектором в направлении юг — север (3,12,22 и 80 км от источника).

Построенный по данным В.Б.Голуба пример изменения бетаразнообразия, измеренного числом выделенных ассоциаций классифи­ кации растительности поймы Волги, заимствован из работы Л.Г.Наумо­ вой [165]. На рис. 2.23 хорошо виден параболический характер зависи­ мости бета-разнообразия вдоль градиента «Волгоградское водохрани­ лище — Каспийское море». При этом относительно невысокое бетаразнообразие «на краях» градиента объясняется, с одной стороны, ли­ митирующим воздействием степного климата (начало градиента), с дру­ гой — существенным переувлажнением местообитаний.

Рис. 2.23. Изменение бета-разнообразия растительности поймы Наконец, на рис. 2.24 представлен характер изменения гамма-разно­ образия: число видов в конкретных флорах на градиенте север — юг (Средне-Сибирское плато) по материалам Л.И.Малышева [Malyshev, 340; 165, с. 74].

Рис. 2.24. Изменение гамма-разнообразия (кривая 1) растительности на градиенте «тундра—южная тайга»; Т—число дней с температурой выше +5°С (кривая 2) Гипотеза краевого (экотонного) эффекта:

ется тенденция увеличения экологического разнообразия и плотности популяций на границах сообществ («эффект опушки»). Теоретический максимум видового бета-разнообразия должен находиться там, где ве­ лики (или достаточно велики) блоки местообитания и где велика общая протяженность границ в регионе. Проявление экотонного эффекта мож­ но рассматривать как еще один фактор, подтверждающий правомоч­ ность концепции континуума (см. раздел 4.8).

«Экологическое» определение экотона [175, с. 203]: «...экотон пред­ ставляет собой переход между двумя и более различными сообщества­ ми (физиономически различимыми.— Г.Р., Ф.Р.), например, между ле­ сом и лугом или между мягким и твердым грунтом морских сообществ.

Это приграничная зона, или зона "напряжения", которая может иметь значительную линейную протяженность, но всегда бывает уже террито­ рии самих соседних сообществ». Роль экотонных участков в сохранении биоразнообразия постоянно растет по мере роста антропогенного воздейст­ вия на естественные экосистемы. Так, хорошо известно, что плотность певчих птиц выше на территориях хуторов, усадьб и других подобных мест, которые состоят из мозаичных местообитаний, что существенно увеличивает протяженность «границ» по сравнению с более гомоген­ ными участками леса или луга.

«Ландшафтное» определение экотона [113, с. 12]: «...ландшафт-экотон есть "сообщество" природно-территориальных комплексов как относи­ тельно однородных на данном иерархическом уровне географических об­ разований, функционально взаимосвязанных и пространственно упорядо­ ченных соответствующими геопотоками». В качестве экотона может рас­ сматриваться и урочище (как сопряженная система ландшафтных фаций, подчиненных чередованию форм микрорельефа), и обширная континен­ тальная зона, имеющая ранг ландшафтного сектора материка (преимущест­ венно биоклиматические природно-территориальные образования, непо­ средственно связанные с зональностью как универсальным проявлением пространственной организации биосферы). В последнем случае в качестве примера можно указать на трансконтинентальный бореальный экотон [114] — систему зональных границ, разделяющих бореальный пояс (преимуще­ ственно таежно-лесной) и суббореальный (лесостепной и степной). Этот экотон обусловлен важнейшим климатическим рубежом — переходом со­ отношения тепла и влаги через 1.

Как экотон во времени можно рассматривать и сукцессионные ста­ дии, когда одновременно функционируют старый (сменяющийся) и но­ вый (возникающий) наборы видов; с этих позиций находит объяснение эффект снижения биологического разнообразия в климаксовых сообще­ ствах по сравнению с.более ранними сукцессионными стадиями.

Ю.Одум [175] подчеркивает, что увеличение плотности организмов в экотонах — явление не универсальное («безразличие» к экотонам де­ монстрируют некоторые виды охотничье-промысловых животных — лани и куропатки, уменьшают плотность деревья на опушках, «эффект Ремане» и пр.).

Биоценотические принципы ные немецким гидробиологом Августом Тинеманом (Thienemann) в 1939 г. законы экологического разнообразия, согласно которым:

• чем разнообразнее условия существования в пределах биотопов (больше размерность экологической ниши; см. раздел 4.5), тем больше число видов в данном биоценозе;

• чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия сущест­ вования в пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый из «оставшихся» видов (этот принцип Ю.И.Чернов [270] называет правилом компенсации).

Таким образом, число особей и число видов связаны обратной зави­ симостью. Одним из показателей, измеряющим эту зависимость, является индекс Фишера — Корбета — Вильямса ED2 = а (см. об этом далее: мо­ дели разнообразия).

В качестве примеров можно назвать процесс «цветения» водо­ хранилищ равнинного типа (массовое развитие сине-зеленых водорос­ лей в условиях повышенного загрязнения водоемов; одна из моделей этого процесса описана С.В.Крестиным и Г.С.Розенбергом в 1996 г.

[123, 124]), ими же описано и периодическое массовое развитие в тунд­ ре всего двух видов грызунов (леммингов; [270]). Данный принцип сформулирован и как правило Крогеруса (см. об этом далее).

Законы разнообразия Жаккара — установленные на примере фитоценотических объектов в 1928 г. швейцарским флористом П.Жаккаром (Jaccard) следующие закономерности:

• видовое богатство территории (гамма-разнообразие) прямо про­ порционально разнообразию ее экологических условий;

• видовое богатство сообщества (альфа-разнообразие) растет одно­ временно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней (за исключением экстремальных показателей температуры, аридности, концентрации солей и др.).

(кривая) «число видов /площадь» — увеличение Модель видового богатства с увеличением площади учетной единицы. Ряд тео­ ретических построений [206] позволил синтезировать модель зависимо­ сти площади описания (S) от числа видов (n s — среднее число видов в описании на площадке размера S) для задаваемой доли учета видов (р*) на площадке размера S (S — площадь, определяемая гамма-разнообра­ зием, S — альфа-разнообразием):

На рис. 2.25 представлен график изменения площади описания S (сплошная линия) в зависимости от числа видов ns.

Рис. 2.25. Теоретическая кривая изменения площади описания Сложность задачи формализации выбора размеров площади описа­ ния часто отмечается геоботаниками. Например, В.И.Василевич [31, с. 186] указывает, что «...вполне возможно, что нам не удастся найти количественных критериев для размеров площади выявления и придет­ ся определять ее путем соглашения, установив общие правила для всех типов растительности». Именно так поступает Г.Вальтер [30, с. 102], приводя таблицу приблизительных минимальных размеров пробных площадок для различных растительных сообществ (по данным Г.Элленберга [см.: 30, с. 102]).

Модели (индексы) разнообразия зации, связывающие число видов и число особей в сообществах. Наибо­ лее распространенными являются:

индекс Шеннона — Уивера (Shannon, Weaver) — где pi = ni I N; S — число видов в сообществе; N = ni — общее число особей; ni — число особей вида i, упорядоченных в последовательность от менее к более значимым видам в сообществе (предпочтительнее измерять значимость продукцией видов, однако возможна оценка и по проективному покрытию или по встречаемости);

• индекс Фишера — Корбета — Вильямса (Fischer, Corbet, Wil­ liams) — где а — показатель разнообразия; высокое значение а означает большое число редких видов (с небольшой плотностью);

• показатель Симпсона ([Simpson]; у Р.Маргалефа — показатель Гайни — Симпсона) — • индекс Макинтоша (Mcintosh) — • индекс Бриллюэна — Маргалефа (Brillouin, Margalef) — • индекс Глизона (Gleason) — • семейство средних степенных Хилла (Hill) — В последнем случае при разных значениях параметра а можно полу­ чить целый спектр индексов разнообразия. Так, E D 7 ( 0 ) = S, E D 7 ( 1 ) = f(ED1) — экспоненциальный индекс Шеннона — Уивера, E D 7 ( 2 ) = 1 / ED3.

лизация кривых относительных оценок значимости видов в сообществе:

• гипотеза случайных границ между экологическими нишами Р.Мак-Артура (MacArthur) — где S — число видов в описании, N = n(i) — сумма значимостей всех видов, n(k) — значимость вида к в ряду от i = 1 (наименее значимый вид) до i = S (наиболее значимый вид);

• гипотеза «перехвата» экологических ниш, или геометриче­ ский ряд И.Мотомуры (Motomura) — где n(i) — значимость вида i в ряду от i = 1 (наиболее значимый вид) до i = S, Ci(i-1) = n(i) / n(i-1);

• гипотеза формирования видами оценок значимости в соот­ ветствии с логнормальным распределением Ф.Престона (Preston) — где Sr — число видов в октаве, удаленной на R октав от модального интервала, содержащего S0 видов; а = const — постоянная, связанная со стандартным отклонением данного распределения, которая часто оценивается величиной а = 0,2.

Модели распределения значимости видов позволяют ответить на вопросы: как происходит деление пространства ресурсов (экологиче­ ских ниш) между видами и каким образом формируются количествен­ ные соотношения между значимостями видов? На рис. 2.26 представ­ лены три теоретические кривые, соответствующие моделям МакАртура, Мотомуры и Престона, заимствованные из работы Р.Уиттекера [249, с. 100].

Рис. 2.26. Кривые значимости видов: А — модель Мак-Артура, В — модель Мотомуры (С = 0,5), С — модель Престона В той же работе Р.Уиттекера [249] приведены кривые значимости видов для природных объектов, хорошо соответствующие теоретиче­ ским кривым: А — гнездующиеся пары птиц (плотность) в листопадном лесу Западной Вирджинии (США); В — чистая продукция видов сосу­ дистых растений в субальпийском пихтовом лесу гор Грейт-СмокиМаунтинс (штат Теннеси, США); С — чистая продукция сосудистых растений в листопадном лесу в ущелье гор Грейт-Смоки-Маунтинс.

Постулаты видового ности, которые автоматически осуществляются в ходе нарушения эко­ логического разнообразия в сообществе и которые необходимо учиты­ вать в процессе хозяйственной деятельности (борьба с вредителями, акклиматизация и пр.). При этом различают:

• нарушение консорционной целостности (с исчезновением вида консорта-детерминанта, образующего консорцию, исчезают и многие виды-консорты; «никто не гибнет в одиночку»);

• вновь внедрившийся вид приводит к перераспределению про­ странства экологических ниш сообщества, сужает возможности менее конкурентоспособных видов и тем самым «подталкивает» их к исчезно­ вению или сокращению численности («со своим уставом — в чужой монастырь»);

• при исчезновении трофической цепи (сети) видов возникает новая трофическая цепь (сеть) из видов-аналогов, позволяющая перерабатывать поступающую извне энергию, но зачастую более «бедная» по экологи­ ческому разнообразию {«свято место пусто не бывает»);

• с антропоцентристской точки зрения, замена видов или трофиче­ ских цепей (сетей) может быть в хозяйственном плане как желательна, так и нежелательна, причем второе происходит чаще (следует учиты­ вать ббльшую «реактивность» рудеральных видов при «освобождении»

пространства экологических ниш («старый друг лучше новых двух») — в этом проявляется третий закон-афоризм экологии Б.Коммонера [Commoner, 301]: природа «знает» лучше (nature knows best).

одним видом: в однородных условиях и на ограниченной террито­ рии какой-либо род, как правило, представлен только одним видом.

Правило сформулировано А.Монором (Моnаг) в 1919 г.

Правило Крогеруса о доминировании видов в экстре­ мальных условиях: в биотопах с экстремальными условиями, как пра­ вило, доминируют узкоспециализированные виды с относительно большим количеством особей. Это правило, сформулированное Р.Крогерусом (Кгоgerus) в 1932 г., «перекликается» с биоценотическими принципами Тинемана.

Правило де Кандоля — Уоллеса (географическая обу­ словленность с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ. Увеличение общего биологического разнообразия при движе­ нии от полюсов к тропикам связано с возрастанием в этом же направле­ нии роли биотических факторов в организации сообществ (улучшение условий местообитания увеличивает значимость взаимодействия видов) и со снижением роли факторов абиотических (для заполярных экоси­ стем главную роль играет экстремальность факторов среды). Правило независимо друг от друга сформулировали А. Де Кандоль (De Candolle) в 1855 г. и А.Уоллес (Wallece) в 1859 г. Много убедительных примеров, подтверждающих справедливость этого правила, можно найти в моно­ графии французского географа Э.Реклю (Reclus) «Земля. Описание жизни земного шара» [199, 200].

Еще одну особенность проявления этого правила подчеркивает Ю.И.Чернов [270, с. 503], отмечая, что по градиенту «север — юг» в формировании биологического разнообразия нарастает роль эволюционно более продвинутых таксонов и падает удельный вес относительно примитивных групп; «...вероятно, в самой сущности жизни и ее эволю­ ции заложен*) то, что примитивные группы в принципе не способны давать столь высокие уровни видового разнообразия, как более прогрес­ сивные там, где для них благоприятны условия».

Следует учесть, что зоогеографические районирования сильно зависят от крупных таксономических групп, положенных в их основу [167]: на­ пример, значительно различаются зоогеографические деления земного шара, полученные по стрекозам [15, 1981] и по фауне птиц и млекопи­ тающих А.Уоллеса [Wallace, 369].

Правило минимума видов Ремане — парадокс солоноватых вод, согласно которому минимум разнообразия морских и пресноводных видов животных наблюдается, как правило, в экотонной зоне (при солено­ сти 5—8%); это правило известно и как эффект Ремане [Remane, 354].

числом видов): уменьшение площади острова в десять раз сокращает число обитающих на нем животных (в частности, амфибий и рептилий), как правило, вдвое. В качестве подтверждения этого правила см. данные таблицы 2.14, составленной Ф.Дарлингтоном [72]:

Приблизительное соотношение площади островов Вест-Индии Приблизительная площадь, Теоретическое число Действительное число Интересные рассуждения о целях развития экосистем можно найти в статье Е.Н.Букваревой и Г.М.Алещенко [26]. Эти исследователи исхо­ дят из того, что рост разнообразия (сложности) не является критерием эффективности развития биосистем в целом, цель исследований Е.Н.Букваревой и Г.М.Алещенко — «...экстремизация какого-то другого параметра. В качестве одного из наиболее общих критериев эффектив­ ности биосистем можно рассматривать комплекс, объединяющий ми­ нимизацию производства энтропии и максимизацию интенсивности потоков вещества, энергии или информации через систему...» [26, с. 30].

На основе этого допущения авторы предлагают различать динамику оптимального уровня биоразнообразия в случайно меняющейся среде для систем с четкой функциональной структурой (например, сообщест­ во) и систем из более или менее однотипных взаимозаменяемых эле­ ментов (например, популяция). В условиях дестабилизации среды раз­ нообразие первых уменьшается, а вторых — растет; при стабильности факторов среды идут обратные процессы.

Завершая рассмотрение проблем экологического разнообразия, оста­ новимся на красивом образе, который предложили в 1981 г. экологи Стэнфордского университета (США) Пауль и Энне Эрлих (P. and A.Ehrlich) [см. об этом: 26]: разнообразие подобно заклепкам самолета — каждая заклепка играет малую, но значимую роль для нормального функционирования целого. Потеря же любой из заклепок ослабляет систему, а при потере некоторого их числа гибель системы становится неизбежной. В 1991 г. несколько иную точку зрения высказал австра­ лийский эколог Б.Уолкер (Walker): большинство видов в экосистеме «избыточны» и напоминают, скорее, пассажиров самолета, чем его заклепки [см. об этом: 26].

Эти модели стали предметом обсуждения на Международной кон­ ференции по оценке глобального биоразнообразия, состоявшейся 27 февраля — 3 марта 1994 г. в США в Калифорнии. На этой конфе­ ренции приводились примеры как в пользу «модели заклепок» (экспе­ риментально была доказана положительная корреляционная связь прироста фитомассы и числа видов в сообществе однолетних трав), так и в пользу «модели пассажиров» (леса умеренной зоны Северного полушария характеризуются примерно одинаковой продуктивностью при значительном различии в них числа видов деревьев и кустарни­ ков: в лесах Восточной Азии — 876 видов, Северной Америки — 158, Европы—106).

4.7. Экология сообществ (синэкология) Термин «экосистема» был введен в 1935 г. английским экологом и геоботаником Артуром Тенсли (Tansley). Экосистема (от греч. oikos — дом, место; systema — целое, составленное из частей) — функцио­ нальная система, включающая в себя сообщество живых организ­ мов и их среду обитания. Весьма наглядно иллюстрирует это француз­ ский эколог Р.Дажо [68, с. 260]:

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.27).

экосистемы —любая биосистема, включающая Концепция все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщест­ во, биоценоз) на данном участке территории и взаимодействующая с физической средой так, что поток энергии создает достаточно четко определенные биотические структуры с круговоротом веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему (экосистему). Экосистема — основная функциональная единица в экологии.

Рис. 2.27. Экология сообществ (синэкология) Один из основоположников экологии, профессор Московского универ­ ситета К.Ф.Рулье [218, с. 88] в работе «Жизнь животных по отношению ко внешним условиям» писал: «Приляг к лужице, изучи подробно существа — растения и животных, ее населяющих, в постепенном развитии и взаимно непрестанно перекрещивающихся отношениях организации и образа жизни, и ты для науки сделаешь несравненно более, нежели мно­ гие путешественники... Полагаем, задачей, достойной первого из пер­ вых ученых обществ, назначить следующую тему для ученого труда первейших ученых: "Исследовать три вершка ближайшего к исследова­ телю болота относительно растений и животных в их постепенном вза­ имном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий". Пока ни одно общество не решилось предложить такой зада­ чи, и не решилось по весьма достойной причине — оно знает, что не нашло бы даже сколько-нибудь удовлетворительного ответа». Какие же группы организмов мы увидим в этих «трех вершках»?

С точки зрения трофических отношений, экосистема состоит из двух групп организмов: автотрофных (самостоятельно «питающихся», осу­ ществляющих в основном фиксацию световой энергии и использующих простые неорганические вещества для построения сложных веществ) и гетеротрофных (питающихся другими, для которых характерны утили­ зация, перестройка и разложение сложных веществ). Это разделение было предложено в 1885 г. немецким биологом В.Пфеффером (Pfeffer). Одна­ ко еще раз подчеркнем (см. раздел 1), что одним из первых, кто разде­ лил эти группы организмов, был великий химик Антуан Л.Лавуазье (Lavoisier). Луи Пастер (Pasteur) еще в апреле 1862 г. в Докладе минист­ ру просвещения Франции об успехах химических и биологических наук «Роль брожения в природе» писал: «Слова Лавуазье указывают с пора­ зительной точностью на три составных элемента, к которым сводится проблема непрерывности жизни на поверхности Земли {продуценты, консументы и редуценты в современной экологической терминоло­ гии.— Г.Р., Ф.Р.)... Мы знаем, что вещества, извлекаемые из растений, будучи оставленными на воздухе, начинают бродить и постепенно исче­ зают. Мы знаем, что трупы животных подвергаются гниению, и от них остаются одни скелеты... Для того, чтобы он замкнулся {круг превраще­ ний жизни.— Г.Р., Ф.Р.), необходимо превращение органического ве­ щества мертвого растения или животного в неорганические вещества...

Как происходят все эти превращения? Вот проблема, которая под­ разделяется на множество других интересных и перспективных задач...

Я прихожу к выводу, что разрушение органической материи обусловле­ но, в первую очередь, размножением микроскопически малых организ­ мов, наделенных способностью вызывать диссоциацию сложных орга­ нических веществ или медленное их сжигание при фиксации кислорода — способностью, которая делает эти организмы самыми активными участниками жизненно необходимого процесса возвращения в атмосфе­ ру всего, что отжило...».

Ю.Одум [175] для удобства описания выделяет в составе экосистемы следующие компоненты:

• неорганические вещества (С, N, Р, С0 2, Н 2 0 и т.д.);

• органические вещества (белки, углеводы, липиды, гуминовые кислоты и т.д.);

• климатический режим (температура и другие физические факторы);

• продуценты (автотрофные организмы — главным образом зеле­ ные растения, которые способны создавать пищу из простых неоргани­ ческих веществ);

• макроконсументы или фаготрофы (гетеротрофные организмы — главным образом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества);

• микроконсументы, сапрофиты, редуценты или осмотрофы (гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, которые разрушают сложные органические соединения мертвой протоплазмы, по­ глощают некоторые продукты разложения и высвобождают неорганиче­ ские вещества, пригодные для использования продуцентами, а также орга­ нические вещества, способные служить источниками энергии, ингибито­ рами или стимуляторами для других биотических компонент экосистемы).

В этой классификации первые три группы компонентов представля­ ют абиотическую часть экосистемы, остальные — биотическую.

Р.Вигерт и Д.Оуэнс [Wiegert, Owens, 378] делят гетеротрофов на две группы (учитывается разрыв во времени между потреблением живо­ го и мертвого вещества):

• биофаги (организмы, поедающие другие живые организмы);

• сапрофаги (организмы, питающиеся мертвым органическим ве­ ществом).

Три живые группы компонентов экосистемы, разделение которых проведено по типу питания (продуценты, макро- и микроконсументы), рассматриваются Р.Уиттекером [Whittaker, 377] как «функциональные царства природы».

Экосистема может быть подразделена на целый ряд более мелких структурных единиц (на ценоэлементы), наиболее полный обзор кото­ рых был дан А.А.Корчагиным в 1976 г. [118] (правда, применительно к растительным сообществам; в частности, обсуждалось около 30 поня­ тий). Кратко прокомментируем некоторые из них.

Синузия — пространственно и экологически обусловленная часть фи­ тоценоза, отражающая внутрифитоценотическую ассоциированность, синузия — это субфитоценоз [156]. Об объеме этого понятия продол­ жаются многочисленные дискуссии. Наиболее удачным следует признать определение В.Н.Сукачева и А.П.Шенникова: «Синузии — структурные части фитоценоза, ограниченные в пространстве или во времени (зани­ мающие определенную экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях» [цит. по: 185, с. 159]. Термин «синузия» был вве­ ден в 1917 г. Э.Рюбелем (Rbel), но стал активно пропагандироваться Х.Гамсом (Gams) с 1918 г., выделившим три порядка синузии:

• группировки одного вида (соответствуют объему ценопопуляции или даже консорции; так, в синузию сосны Х.Гамс включал и оме­ лу, и гусениц Cnethocampa);

• группировки многих видов, которые являются экологически го­ могенными и принадлежат одной жизненной форме (понимание сину­ зии, поддерживаемое большинством исследователей);

• группировки эколого-биоморфологически разных видов (гиперсинузия).

Различают сезонные синузии, существующие в сезонном цикле лишь часть вегетационного периода (эфемероиды в лесу или в пустыне).

Полисинузиальность характерна для сложных многоярусных сооб­ ществ, сформированных организмами разных жизненных форм (напри­ мер, леса); в этих случаях синузия опосредствуется как ярус. Подчерки­ вают еще одно свойство синузии — «...их относительную автономность, выражающуюся в том, что синузии одного и того же типа могут сосу­ ществовать с синузиями иных типов в разных комбинациях» [100, с. 167].

Наконец, Б.Н.Норин [170] предлагал различать четыре типа ассоции­ рованности синузии:

• конгломеративные (сопряженные экотопически);

• агломеративные (к экотопической сопряженности добавляется слабое фитоценотическое взаимовлияние);

• комбинативные (ценотические связи устанавливаются между некоторыми синузиями);

• ассоциативные (все синузии ценотически связаны благодаря на­ личию мощной эдификаторной связи).

Схема Б.Н.Норина переусложнена, и сами названия синузии Т.А.Работнов [185] считал неудачными; однако эта схема демонстрирует еще одно важное свойство — синузиальную непрерывность, так как границы между данными типами синузии установить непросто.

Ценоячейка — элементарное ценотическое образование, объеди­ няющее растения с индивидуальными топическими трофическими кон­ курентными отношениями (непосредственными взаимодействиями через среду); термин предложен В.С.Ипатовым в 1966 г. «Легче всего предста­ вить это образование (ценоячейку.— Г.Р., Ф.Р.) на примере древостоя.

Если деревья стоят близко друг от друга, они неизбежно вступают во взаимоотношения, при этом между соседними особями устанавливается непосредственный контакт. Если деревья, образующие древостой, мор­ фологически сходны (их надземные и подземные ассимилирующие ор­ ганы расположены в одних слоях) и обладают сходными экологически­ ми потребностями, между ними устанавливаются конкурентные отно­ шения... Морфологическая выраженность ценоячейки определяется ря­ дом причин, в первую очередь возрастом древостоя» [100, с. 165]. Мож­ но констатировать, что ценоячейка особи задается размерами фитогенного поля А.А.Уранова [250].

Ценом. В.С.Ипатов [100] выделяет ценоячейки в пределах только од­ ного яруса, а В.И.Василевич [33] — в пределах всех ярусов по фитогенным полям наиболее ценотически мощньсх видов растений (по деревьям в лесу). Фактически понятие «ценоячейка» В.И.Василевича оказывается синонимом другой единицы, которую В.С.Ипатов называет ценомом (эдификатор — ценоячейка). Достаточно четко выраженные ценомы фор­ мируются на лугах в результате воздействия одиночно стоящих деревьев и групп кустарников.

Гильдия — группа видов, которые делят один и тот же ресурс и по­ тому связаны отношениями наиболее острой конкуренции. Термин предложен Р.Роутом (Root) в 1967 г. Примером могут служить кенгуру и овца — крупные травоядные животные, при совместном обитании питающиеся почти одной и той же пищей, шмели видов Bombus appositus и В. kirbyellus («длиннохоботные»), предпочитающие растения с длинными венчиками, особенно Delphinium barbeyi, или шмели видов Bombus bifarius, В. sylvicolla и В. frigidus («короткохоботные»), питаю­ щихся на всевозможных сложноцветных и на иван-чае (Chamaenerion angustifolium), у которых довольно короткие венчики.

Понятие «гильдия» чаще используется экологами-зоологами, так как в растительных сообществах виды делят одни и те же ресурсы (свет, элементы питания, воду и пр.). Тем не менее как о гильдиях можно го­ ворить, по-видимому, и о синузиях, в которых популяции делят одно и то же пространство и потому наиболее интенсивно конкурируют за од­ ни и те же ресурсы (например, ярус деревьев в лесу умеренной широты;

синузия весенних эфемероидов в широколиственном лесу; синузия од­ нолетников в пустыне, развивающаяся после осадков и т.д.).

Консорция — (см. далее гипотеза консортивных связей).

Гипотеза экосистемы Тэнсли — по определению А.Тэнсли (Tansley), под экосистемой понимается функциональная система, вклю­ чающая в себя сообщество живых организмов и среду их обитания.

Ф.Эванс (Evans) предложил расширить понятие экосистемы, использо­ вав этот термин для определения любой части жизни, взаимодействую­ щей с окружением (от особи до биосферы или, по меткому выражению В.В.Мазинга, «от кочки до оболочки»). С этой точки зрения определе­ ние-гипотеза Тэнсли более конкретно.

Г и по тез а биогеоценоза Сукачева подробно рассматривается в разделе 2.1.

ского — представление о существовании основной ячейки трансформа­ ции энергии в экосистеме, являющейся ее структурной частью и назы­ ваемой консорцией. Важной отличительной чертой консорции является общность «эволюционной судьбы», взаимное приспособление видовконсортов друг к другу в процессе эволюции (коадаптация). Представ­ ления о консорции бьши независимо друг от друга сформулированы зоологом В.Н.Беклемишевым в 1951 г. и ботаником Л.Г.Раменским в 1952 г.

Большой теоретический и методический вклад в изучение консорции был сделан эстонским геоботаником В.В.Мазингом [137]. В частности, он различал индивидуальные, клональные, популяционные, региональ­ ные, видовые консорции. В качестве ядра индивидуальной консорции обычно выступает автотрофное растение-эдификатор, компонентами (видами-консортами) являются непосредственно связанные с ним (тро­ фически и топически) организмы (рис. 2.28).

Рис. 2.28. Схема консорции [Мазинг, 137]: А — ядро (детерминант) консорции, I, II, III — концентры; темные кружки в концентре I — фитофаги, фитопаразиты, симбионты, эпифиты; светлые кружки в других концентрах — в основном зоофаги и зоопаразиты Ядром популяционной консорции является вся популяция или вид в целом (рис. 2.29), синузиальной консорции — виды одной экобиоморфы (например, темнохвойные деревья).

1 — особь детерминант; 2 — консорты (аналог концентрам I, II, III на рис. 2.28); 3 — супраконсорты (или популяционная консорция по Мазингу); 4 — «посетители» (неконсортивные элементы) Кроме того, В.В.Мазинг [137] различал консорции по числу трофи­ ческих уровней-концентров, на которых происходит трансформация энергии (концентры автотрофов, фитофагов, зоофагов первого порядка, зоофагов второго порядка и т.д.). По мере повышения уровня концентра меняется соотношение его факультативных и облигатных элементов, что переводит консорцию из дискретных ячеек трансформации энергии в класс непрерывных явлений.

Большинство активно проходивших в 60—70-х гг. XX в. дискуссий о структуре консорции сводилось к решению трех основных вопросов [139, с. 47]:

• может ли быть детерминантом любой (автотрофный или гетеро­ трофный) организм или консорция связана с автотрофным неэпифитным растением?

• связана ли консорция с отдельной особью детерминанта или со всей его популяцией?

• какого характера связи следует относить к консортивным (в ча­ стности, следует ли придерживаться представлений о поликонцентровой структуре консорции, отражающей положение того или иного вида в пищевой цепи)?

На эти вопросы В.И.Мальцев [139] дает такие ответы:

• важен не способ производства органического вещества, а размеры организма и его способность «контролировать» среду (в этом контексте роль автотрофов выше, хотя и не исключается консорция с детерминантом-гетеротрофом);

• консорцию следует связывать с ценопопуляцией детерминанта (популяционная консорция по Мазингу);

• консортивные связи различаются по своей приуроченности к ценопопуляции детерминанта [например, манника водного (Glyceria maxima)], собственно консорты [личинки хирономид (массовые виды Glyptotendipes glaucus и Pentapedilum sordens)], супраконсорты (хищные пиявки рода Erpobdella, брюхоногие моллюски Lymnea stagnalis и Planorbarius corneus) и «посетители» (представители нектона — рыбы).

Между детерминантом консорции и консортами существуют разно­ образные связи, которые, основываясь на результатах классификации Т.А.Работнова [185], можно свести к следующему (табл. 2.15).

Классификация консортивных связей растений с их консортами Воздействие детерминанта консорции на консорты Фабрические Трофические Форические Дефензивные Обеспечивает защиту консортов от их врагов.

Аттрактивные и Выделяет вещества, привлекающие или отпугивающие репеллентные консортов.

Улучшение условий Участвует в образовании общих условий обитания произрастания (микроклимат, микропочвенные особенности и пр.).

Воздействие консортов на детерминант консорции Фабрические Трофические энергией насекомоядных растений-детерминантов.

Контактные Обеспечение детерминанта элементами минерального Ассоциативные питания в результате разложения и минерализации его Форические Перенос консортами пыльцы и диаспор.

Выделение консортами-эндобионтами токсичных ме­ Патогенные Эдифицирующие Дефензивные Защита детерминанта (яблоня — муравьи — тля).

Ареалографические Консорты эксплуатируют отдельные особи детерминанта, их оби­ лие в большей степени определяется физиологическим состоянием детерминанта. Супраконсорты эксплуатируют уже ценопопуляцию детерминанта и меньше подвержены его детерминирующему влиянию.

Таким образом, консортивная сукцессия должна идти от преобладания топических связей над трофическими (превалирование супраконсортов над консортами) по направлению к росту трофических отношений (возрастание относительной доли собственно консортов). Этот вывод подтверждается данными Л.Н.Зимбалевской [88], показавшей, что по мере становления гидробиологического режима Кременчугского и Киевского водохранилищ наблюдались уменьшение обилия прибрежно-фитофильных видов (в подавляющем большинстве — супраконсортов) и рост относительного обилия фитофильных видов (в основном — консортов).

А.А.Корчагин [118] и Т.А.Работнов [185] различали пять форм ди­ намики консорций:

• сезонную (связанную с сезонными изменениями компонентов консорций), • флуктуационную (разногодичные изменения численности и жиз­ ненного состояния консортов), • сукцессионную (связанную с сукцессиями растительных сообществ), • онтогенетическую (связанную с онтогенетическим развитием ядра консорций), • эволюционную.

«Таким образом, роль консорций в системе экологических отноше­ ний такова, что они являются естественными концентраторами жизни в наиболее активных участках пространства (используемого с максимальной для данных условий эффективностью), определяющими направленность продукционных процессов и процессов потребления органического ве­ щества» [139, с. 49—50].

Принцип экологической корреляции:

входящие в нее виды живого и абиотические компоненты функцио­ нально соответствуют друг другу и взаимосвязаны (первый законафоризм экологии Б.Коммонера: все связано со всем). Выпадение одной части системы (например, уничтожение некоторого вида) неми­ нуемо ведет к исключению всех более тесно связанных с ним видов и функциональному изменению экосистемы в целом. Например, унич­ тожение ядра консорции (см. рис. 2.28) приведет к значительному ис­ ключению организмов концентра I, в меньшей степени скажется на организмах концентра П и может вообще не повлиять на организмы концентра III, которые «переключатся» на другие консорции.

биологический закон) Рулье — Сеченова — закон, согласно ко­ торому между живыми организмами и окружающей их средой сущест­ вуют тесные взаимоотношения, взаимозависимости и взаимовлияния, обуславливающие их единство. Постоянный обмен энергией, веществом и информацией между организмом и средой материализует и делает пластичным такое единство. Экосистема — открытая система (вто­ рой закон-афоризм экологии Б.Коммонера: все должно куда-то де­ ваться — everything must go somewhere). В системе «организм — среда» главенствующую роль играет именно организм (живое вещест­ во), что было впервые показано В.И.Вернадским (аксиома биогенной миграции атомов; см. раздел 5.12).

В 1850 г. К.Ф.Рулье, профессор Московского университета и при­ знанный основатель московской школы эволюционистов, писал: «Вся история животного (как и всего действительно существующего) пока­ зывает.., что животное, предоставленное самому себе, удаленное от внешнего мира, не может ни родиться, ни жить, ни умереть. Для совер­ шения полного круга развития нужно обоюдное участие двоякого рода элементов, принадлежащих животному и элементов для него внешних.

Закон двойственности жизненных элементов или закон общения жи­ вотного с миром. Этот закон имеет самое общее, мировое значение (курсив автора.— Г.Р., Ф.Р.)» [219, с. 78].

В 1861 г. физиолог И.М.Сеченов независимо от К.Ф.Рулье приходит к аналогичным выводам: «Организм без внешней среды, поддерживаю­ щей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него. Так как без по­ следней существование организма невозможно, то споры о том, чт в жизни важнее, среда ли, или само тело, не имеют ни малейшего смыс­ ла» [229, с. 533].

Из многочисленных современных интерпретаций этого закона оста­ новимся на его видении ихтиологом Г.В.Никольским [169, с. 23]: «Каж­ дый вид приспособлен к своей специфической среде, к определенной пище, хищникам, температуре, солености воды и другим элементам внешнего мира, без которых он не может существовать. Вид и его среда представляют собой диалектическое противоречивое единство — един­ ство противоположностей. Закон противоречивого единства организма и среды, вытекающий из общей закономерности единства внешнего и внутреннего, есть один из основных биологических законов. Только опираясь на эту закономерность, могут успешно развиваться все отрас­ ли биологии».

ности: никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном избытке или недостатке ка­ кого-либо экологического компонента (как биотического, так и абиоти­ ческого). Сразу подчеркнем, что этот закон не распространяется на слу­ чаи «стопроцентного насыщения» (естественно, водная экосистема может развиваться только в водной среде). Этот закон может рассматриваться как развитие принципа лимитирующих факторов Либиха — Шелфорда (см. раздел 4.1). При этом «нормой» экологического компонента Н.Ф.Реймерс [198] рекомендует считать ту, которая обеспечивает эко­ логическое равновесие именно данной экосистеме в сложившемся ба­ лансе всей иерархии природных систем.

Модели экосистем: количество моделей экосистем огромно и продолжает экспоненциально расти; вопросами моделирования экоси­ стем занимается математическая экология.

Правило взаимоприспособленности зова: все виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и вза­ имно увязанное системное целое (в природе нет «полезных» и «вред­ ных» видов, все виды, как правило, взаимоприспособлены). Правило было сформулировано немецким гидробиологом Карлом Мёбиусом (Mbius) в 1877 г. (тогда же он предложил и понятие «биоценоз»).

В 1912 г. Г.Ф.Морозов в книге «Учение о лесе» [160, с. 392] писал:

«...в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспо­ соблено».

Правило внутренней непротиворечивости:

венных экосистемах деятельность входящих в них видов, как правило, направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.

«Наилучшее соответствие между организмами и изменяющимися условиями неизбежно предполагает некий компромисс между приспо­ соблением к переменам и способностью к их переживанию. В условиях многократного воздействия циклических изменений на последова­ тельные поколения организмов естественный отбор привел к возник­ новению ряда особенностей образа жизни, которые и сами по себе яв­ ляются циклическими (проявление правила внутренней непротиворе­ чивости.— Г.Р., Ф.Р.). К числу таких особенностей относятся: диапауза насекомых, ежегодное сбрасывание листвы листопадными деревья­ ми, суточные движения листьев, приливно-отливный ритм перемеще­ ний у литоральных крабов, годовой цикл функционирования репро­ дуктивных систем и сезонный цикл изменения густоты меха у млеко­ питающих» [17, т. 1, с. 57].

Наиболее яркими примерами соответствия между организмами и средой могут служить пищевые взаимоотношения (зависимость коалы от листвы эвкалипта или панды от побегов бамбука), мутуалистическая связь между азотфиксирующими бактериями и корнями бобовых растений, а также взаимодействия в системе «паразит — хозяин».

Соотношение дискретности и непрерывности в экосистемах — один из интереснейших и важнейших вопросов современной экологии.

Косвенным доказательством тому являются непрекращающиеся дискус­ сии по этой проблеме.

Противопоставление взглядов на природу экосистем (точнее, расти­ тельности как автотрофной составляющей экосистем) сложилось преж­ де всего в геоботанике. Представления о дискретности фитоценозов (организмистские аналогии) связаны с работами американского эколога начала XX века Ф.Клементса. Заметим, что Ф.Клементс продолжил философско-позитивистские аналогии английского философа Г.Спенсера (Spenser), считавшего, что человеческое общество есть организм (клас­ сы общества — «органы» этого «организма»).

Однако в недрах парадигмы организмизма еще в конце прошлого столетия возникли новые представления о непрерывности растительного покрова (А.Н.Бекетов, Г.И.Танфильев, Г.Самуэльсон [Samuelsson]), ко­ торые были оформлены в 1910 г. трудами Л.Г.Раменского и американского эколога Генри Глизона (Gleason), позднее — в 1914 г.— континуум был описан итальянцем Г.Негри (Negri), а в 1926 г. французом Ф.Леноблем (Lenoble). Однако идеи континуума «пробили себе дорогу» лишь в 50— 60-х гг. прошлого века, когда были выполнены оригинальные исследования Р.Уиттекера [Whittaker, 375] и проведена исследовательская работа шко­ лы американского фитоценолога и эколога Дж.Кертиса [Curtis, 303], изу­ чивших растительность штата Висконсин (США).

Третий этап внедрения континуальных представлений в экологию связан с бурным развитием количественных методов в 60—70-х гг.

XX в. и дискуссией, проведенной журналом «The Botanical Review» в 1967—68-х гг. Из девяти участников дискуссии шесть высказались в пользу концепции континуума — В.И.Василевич (СССР), К.Гаймингем (Gimingham, Великобритания), американцы Дж.Кэнтлон (Cantlon), Х.Лит (Lieth), К.Монк (Monk) и итальянец Р.Томазелли (Tomaselli);

против выступили М.Гуно (Guinochet, Франция), Ф.Иглер (Egler, США) и Р.Робинс (Robbins, Новая Гвинея). Правда, противники пред­ ставлений о непрерывности растительного покрова признавали сам факт наличия переходов, но считали возможным выбраковывать такие переходные сообщества в ходе полевых исследований.

Можно констатировать, что после третьего этапа концепция конти­ нуума стала основополагающей в фитоценологии. Однако ее внедрение в экологию продолжается: фактически четвертым этапом дискуссии стало обсуждение дилеммы «холизм — редукционизм» в «Журнале об­ щей биологии» в 1988—89-х гг. В этой дискуссии приняли участие А.М.Гиляров, Б.М.Миркин и А.К.Тимонин. Многие подобные дискус­ сии велись и в «Ботаническом журнале» [171; 156].

Наиболее полный и интересный обзор истории становления и со­ временного состояния концепции континуума приведен в монографии Б.М.Миркина и Л.Г.Наумовой «Наука о растительности» [153].

В.С.Ипатов и Л.А.Кирикова [100, с. 222—232] попытались еще раз проанализировать причины, порождающие дискретность и континуум.

Хотя авторы и предложили свое определение этих основных свойств растительности, в целом их позиция является традиционной — они при­ держиваются точки зрения о единстве непрерывности и дискретности растительного покрова, причем считают эти свойства не дополнитель­ ными друг к другу, а выраженными одновременно и всюду. Интерес представляет подробное рассмотрение причин, приводящих к конти­ нууму и дискретности. Повторный анализ этих причин (пять для конти­ нуума и шесть для дискретности) [100, с. 228] позволяет выделить среди них взаимоисключающие пары (табл. 2.16).

* Хорошим примером, демонстрирующим это положение, является срав­ нение куска сыра (непрерывность) с плиткой шоколада (превалирование дискретно­ сти над непрерывностью).

Причины непрерывности и дискретности растительности 1. Постепенность изменения среды и тесная зависимость от нее распре­ изменении прямодействующих деления видов в пространстве (не­ факторов (дифференцированность 2. Неспецифичность воздействия 2. Специфичность трансформации 3. Равномерность воздействия на 3. Катастрофическое воздействие при­ среду природных факторов («рас­ родных факторов на среду и на рас­ текание» видов в пространстве). тительный покров.

4. Непрерывность воздействия на 4. Дискретность воздействия на среду среду и растительность деятельно­ и растительность деятельности жи­ 5. Отсутствие экологических групп 5. Наличие экологических групп ви­ Если принять эти пять пар причин за основу, то на конкретном уча­ стке пространства возможно возникновение 32-х (25) различных ситуа­ ций, проанализировать которые достаточно сложно в силу того, что ка­ ждая из причин может оказывать различное по силе влияние, зачастую «уравновешивая» или «заменяя» другие причины. Однако, учитывая, что причины 1, 3, 4 и 5 отражают разные стороны одной комплексной причины, связанной с характером воздействия среды на растения, эту схему можно редуцировать всего до двух причин: непрерывности — дискретности экотопа и специфичности — неспецифичности воздейст­ вия растений на среду; тогда число возможных ситуаций сокращается до четырех.

Две «крайние» ситуации легко задают необходимые условия суще­ ствования непрерывности (непрерывность экотопа и неспецифичность воздействия видов на среду) и дискретности (дифференцированность экотопа и специфичность трансформации среды растениями). Правда, в последнем случае возможна ситуация «несовпадения границ» основ­ ных причин, что приведет к возникновению более «пестрой картины» в распределении растительности, которая может идентифицироваться как непрерывность. Ситуация постепенности изменения среды и специфич­ ности воздействия на нее растений будет в значительной степени зави­ сеть от числа эдификаторов: для одного эдификатора (бореальная рас­ тительность) в этом случае можно говорить о дискретности; в случае полидоминантности (например, луговая растительность) на фоне непре­ рывности воздействия среды происходит «наложение» полей воздействия эдификаторов, что приводит к возникновению непрерывности. Наконец, при неспецифичности воздействия видов на среду и наличии перелом­ ных пунктов в воздействии экологических факторов будет наблюдаться дискретность; например, по данным В.Д.Александровой, влияние снеж­ ного покрова на растительность тундры [см. об этом: 100, с. 229].

С этих позиций можно говорить о превалировании непрерывности над дискретностью в растительности, однако само наличие дилеммы «дискретность — непрерывность» заставляет использовать различ­ ные методы изучения растительности и экосистем в целом — и клас­ сификацию, и ординацию, причем классифицируют не только дискрет­ ные, но и непрерывные сообщества (например, растительные сообщест­ ва лугов), так же, как и ординируют существенно дискретные сообщест­ ва (например, «крест Сукачева» для типов еловых лесов).

Еще одна группа критериев (в какой-то степени пересекающаяся с критериями В.С.Ипатова и Л.А.Кириковой) приведена в таблице 2.17.

Здесь особо подчеркнем «разное видение» динамики сообществ в срав­ ниваемых парадигмах (см. об этом разделы 4.10 и 4.11). Важным явля­ ется и последний элемент сравниваемых парадигм, касающийся воз­ можности построения естественной классификации сообществ.

Понимание фитоценоза взаимоотношениями среды. Вклад взаимоотно­ разнокачественности Представления ются четко.

о синморфологии Представления об Коадаптация популяций. Сеткообразный характер эволюции Классификация экосистем С современных позиций континуум представляет собой сложное и иерархическое явление [156; 151]. При этом различают различные фор­ мы континуума — топографический (постепенное изменение расти­ тельности в пространстве), временной (постепенное изменение расти­ тельности в ходе экологической сукцессии), синтаксономический (на­ личие переходов между классификационными единицами фитоценозов), биоценотический (отсутствие четких границ у каналов трансформации вещества и энергии в экосистеме).

Для обоснования идеи иерархии континуумов полезны исследования И.Хэнски [Hanski, 322]: виды расклассифицированы им по двум пара­ метрам — по широте амплитуды их распространения и обилию (табл. 2.18).

При этом континуумы высших уровней иерархии (зональные смены, высотная поясность) формируются центральными видами с различным составом видов-спутников и видов-горожан (последние дают вспышки обилия при отсутствии центральных видов). Континуумы низших уровней более «мобильны» и в пространстве, и во времени; на фоне ограниченного числа центральных видов непрерывность формируют виды-селяне, а мозаичность (например, в сообществах высокотравной прерии) — виды-спутники.

Причины возникновения непрерывности (либо дискретности) под­ робно рассмотрены выше. Здесь лишь еще раз подчеркнем зависимость степени непрерывности растительного покрова от наличия доминантов и видового разнообразия (табл. 2.19).