WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |

«Г.С.Розенберг, Ф.Н.Рянский ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРИКЛАДНАЯ ЭКОЛОГИЯ Учебное пособие Рекомендовано Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию Российской Федерации в качестве учебного ...»

-- [ Страница 2 ] --

Принцип — основное исходное положение какой-либо теории («главный» закон).

Теорема — предложение некоторой дедуктивно построенной теории, устанавливаемое при помощи доказательства на базе системы аксиом этой теории. В формулировке теоремы различают два «блока» — условие и за­ ключение (любая теорема может быть приведена к виду: «если.., то...»).

Теория (в широком понимании) — комплекс взглядов, пред­ ставлений, идей, направленных на истолкование и объяснение какого-либо явления. Теория (в более узком и специальном смысле) — высшая фор­ ма организации научного знания. По своему строению теория — это внутренне дифференцированная, но целостная система знания, которую характеризует логическая зависимость одних элементов от других, выво­ димость ее содержания из некоторой совокупности утверждений и поня­ тий (аксиом) по определенным правилам и принципам. По определению В.В.Налимова [161], теория — это логическое построение, которое позволяет описать явление существенно короче, чем это удается при непосредственном наблюдении.

Уравнение — аналитическая запись задачи о разыскании значений аргументов, при которых значения двух данных функций равны. В другом смысле, например, используются химические уравнения — для изображения химических реакций. Но и в том, и в другом случаях подразумевается использование законов сохранения (массы, энергии, числа частиц и т.п.). Л.Г.Раменский [192, с. 69] отмечал:

«...теоретической задачей экологии является изыскание общезначи­ мых количественных закономерностей в связях организмов и их группировок (ценозов) со средою (экологические оптимумы, факторы разной биологической значимости, средообразующая способность различных растений и т.д.)».

На рис. 2.3 показано «соподчинение» основных понятий, которые призваны описать «ядро» теории или ее «центральное понятийное звено». Горизонтальные связи на этой схеме указывают направление воз­ растания «истинности» тех или иных положений теории, вертикальные — возрастание «важности», «главенства» этих положений. Координат­ ные оси указывают количественное соотношение различных понятий (очевидно, что частных уравнений будет значительно больше, чем ос­ новополагающих принципов, а гипотез — больше, чем теорем).

Рис. 2.3. Схема «соподчинения» основных теоретических терминов 3.2. Сравнительный анализ теоретических понятий В таблице 2.3 приведено распределение «встречаемости» теоретических конструкций в различных словарях, имеющих отношение к экологической проблематике.

Распределение «встречаемости» в словарях Термины Аксиомы Гипотезы Постулаты Правила Принципы Прежде всего следует отметить «бум законотворческой деятельно­ сти» в работах 1990 г. Для сравнения: в словаре Б.А.Быкова [28] обсуж­ даются лишь уравнения Лотки — Вольтерра, принцип конкурентного исключения Гаузе и четыре закона (закон биогенного потока энергии, закон минимума Либиха, закон экологической аккумуляции энергии и закон предварения Алехина). Если сравнить удельный вес «законов» в общем количестве терминов в словарях Б.А.Быкова [28] и И.И.Дедю [73], выяснится, что в последнем словаре он увеличился почти в 10 раз, а в абсолютном значении — в 40. Что это — действительный рост тео­ ретического знания в экологии? Даже спустя десять лет представляется, что это была, скорее, установка автора: «...мы обязаны ликвидировать отставание от наших соседей-физиков, аксиоматика которых столь стройна и изящна. Другой альтернативы у нас просто нет» [73, с. 6]. Повидимому, именно это заставило и Н.Ф.Реймерса, и И.И.Дедю повысить степень важности и «доказательности» ряда понятий. Например, Н.Ф.Реймерс [197] не обсуждает ни одной гипотезы и ни одной концеп­ ции экологии (и природопользования), а у И.И.Дедю [73] — 13 концеп­ ций и лишь 3 гипотезы (гипотезы равновесия Петерсона и две исклю­ чающие друг друга гипотезы о характере механизмов биологических часов, которые относятся в большей степени к физиологии, чем к эколо­ гии); с другой стороны, И.И.Дедю перечисляет 17 (!) теорий.

«Поименное» сравнение только законов и принципов (у Н.Ф.Рей­ мерса их 93, у И.И.Дедю — 118) позволяет найти в их числе лишь общих (т.е. «сходство» по Съеренсену — около 20%). Среди правил общих только 8 (сходство также 20%); аналогичная картина наблюдает­ ся и по всему списку так называемого центрального понятийного звена.

Естественно, что при таком разночтении наблюдается и несовпадение названий ряда понятий: принцип связи «биотоп — биоценоз» [197] и закон единства «организм — среда» [73]; закон максимизации энергии Одума [197] и правило Одума — Пинкертона [73, 197]; правило замеще­ н и я экологических условий Алехина [197] и закон компенсации факторов [73]; принцип исключения Гаузе [28; 156; 73; 197], теорема Гаузе [197] и закон Гаузе [73]. С другой стороны, Б.М.Миркин с соавторами [156] на­ зывают четыре модели сукцессии, а И.И.Дедю [73] обсуждает лишь две (ингибирования и толерантности), по неизвестной причине не рассматри­ вая модели стимуляции и нейтральности. Такого рода примеров можно привести множество.

Итак, в рассматриваемых словарях представлено почти 340 различ­ ных понятий, претендующих на роль «ядра» создаваемой экологической теории. Среди них достаточно много понятий, играющих важную роль в смежных научных дисциплинах (например, периодический закон Мен­ делеева, второй закон термодинамики или закон Харди-Вейнберга), и таких, которые даже с большой «натяжкой» нельзя отнести к экологиче­ ским законам. Если ограничиться объемом классической экологии, то список законов, принципов и правил можно сократить примерно до 100—120 наименований. Вот среди этих основных понятий и проследим их взаимосвязи (рис. 2.5).



3.3. Структура «ядра» теории (система концепций) Варианты соподчинения основных элементов, которые могут быть положены в фундамент теоретической экологии, объединены нами в основных концепций современной экологии (см. об этом далее: тема 6).

Естественно, что представленные далее в пособии схемы не охватывают все многообразие этих элементов — особенно это касается разделов математической экологии, где число построенных и проанализированных моделей и разного рода уравнений огромно. Можно также заметить, что до построения аксиоматической теории экологии — «дистанции огром­ ного размера».

Несколько лучше обстоит дело с законами экологии, хотя и здесь доля строгих, математически формализованных положений чрезвычай­ но мала. Большая часть законов носит «пожелательный» характер и вполне соответствует представлениям У.Росс Эшби [288, с. 60] о том, что «...бывают теории различного типа. На одном конце ряда находится теория тяготения Ньютона — она одновременно проста, точна и строго верна. Когда возможно такое сочетание, это поистине удача для науки!

На другом конце находится теория Дарвина — она не так проста, почти не обладает количественной точностью и верна лишь в известном при­ ближении».

Нетрудно заметить, что в этих схемах преобладают гипотезы, что более соответствует современному состоянию экологического знания.

Причем в ряд гипотез перешли не только некоторые законы Н.Ф.Реймерса и И.И.Дедю, но принципы и даже теории. Действительно, гипоте­ за экологического дублирования, которая у И.И.Дедю [73] значится как принцип дублирования экологического, даже по своему определению не может быть отнесена к разряду не только принципа, но и закона: «...при экологическом дублировании исчезнувший или уничтоженный вид, как правило (курсив наш.— Г.Р., Ф.Р.), заменяется функционально близ­ ким...». Данный эффект не является устойчиво повторяющимся и необ­ ходимым. Скорее, это предпосылка (гипотеза) для «правила обязатель­ ности заполнения экологических ниш», причем, по Б.М.Миркину, в рас­ тительных сообществах при «разрыве ткани взаимоотношений» замена видов будет идти с учетом их типа эколого-ценотических стратегий: от рудералов к патиентам и виолеитам (или чаще ко вторичным смешанным стратегиям), что также заставляет рассматривать экологическое дубли­ рование лишь как гипотезу.

Несколько лучше обстоит дело с концепциями экологии, что позво­ лило упорядочить их вдоль своеобразного градиента от популяции до биосферы. Правда, одни концепции общеприняты (например, концеп­ ция биосферы или экосистемы), другие продолжают активно дискути­ роваться (например, концепция континуума или сетчатой эволюции сообщества).

Таким образом, проведенное упорядочение собственно экологотеоретической терминологии сохранило лишь 1/3 числа законов, 1/ числа принципов и 2/3 числа правил из тех, что рассматривались в словарях Н.Ф.Реймерса [197] и И.И.Дедю [73]. С другой стороны, предложенные схемы (система концепций) — своего рода гомологиче­ ские ряды [211] — позволяют определить «слабые места» в строящем­ ся здании теоретической экологии, что дает возможность продолжить работы по созданию и совершенствованию структуры теоретической экологии.

Завершим раздел двумя цитатами. «...Простая истина состоит в том, что ни измерение, ни эксперимент, ни наблюдение невозможны без соответствующей теоретической схемы» [330, р. 5]. «..Столк­ новение теорий — не бедствие, а благо, ибо открывает новые перспек­ тивы» [374, р. 186].

Тема 4. ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ КОНСТРУКЦИИ

СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ

Вся история становления экологии (см. главу 1) свидетельствует о постоянном интересе исследователей к оценке воздействия среды на биоценотические компоненты экосистем. Следует заметить, что всесто­ ронняя оценка взаимодействия отдельных параметров биоценоза со Средой должна учитывать как соответствие, так и несоответствие между ними. Нельзя трактовать эти отношения как односторонние причинноследственные зависимости (последние могут наблюдаться лишь в экстремальных условиях). Прежде чем перейти к рассмотрению основных теоретических конструкций (см. рис. 2.5) в рамках факториальной эко­ логии, приведем некоторые определения.

Местообитание (англ. habitat) — среда жизни биоценоза, сравнитель­ но однородная, пространственно ограниченная совокупность абиотиче­ ских и биотических факторов среды. Экологический фактор — это любой элемент или условие среды, оказывающее влияние на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (за преде­ лами этих реакций —летальные значения фактора).

Абиотические факторы условно подразделяют на косвенные (более или менее внешние по отношению к экосистеме, иногда называемые энтопиями;

например, географическая широта и удаленность от океана, местоположе­ ние экосистемы в рельефе, характеристики геологических пород, уровня грунтовых вод и пр.) и прямые (внутренние, или называемые также экотопом) — воздушный, водный, температурно-радиационный режи­ мы, режим минерального питания, факторы хозяйственной деятельно­ сти человека и пр.). Косвенные факторы действуют на компоненты экосистем опосредованно — через прямые факторы. Например, с подъемом в горы изменяется гранулометрический состав почв (воздействие через режим увлажнения) и климат (количество осадков, температурный ре­ жим). Кроме того, в совокупности экологических факторов различают ведущие факторы (они же чаще всего оказываются и лимитирующи­ ми факторами; например, увлажнение почвы в степных и пустынных экосистемах) и второстепенные — природные и антропогенные — факторы (например, гидробиоценозы водохранилища формируются как климатическими факторами, так и режимом «наполнения — спуска»

водохранилища в тех или иных целях). По каналам влияния различают эдафические, климатические, биотические факторы и др.

Совокупность биотических факторов разделяют на комплекс соб­ ственно биотических факторов (непосредственное взаимодействие компонентов биоценоза — конкуренция, хищничество, паразитизм и пр.) и биоценогенных факторов (порожденных процессами жизнедея­ тельности организмов, переводящих экотоп в биотоп).

Примером отрицательного воздействия биоценотических факторов может служить влияние деревьев-доминант на виды мохового и травя­ ного ярусов за счет уменьшения под пологом деревьев освещенности, повышения влажности, обеднения почв (при разложении опада вследст­ вие образования кислот, способствующих вымыванию питательных веществ в глубь почвенного слоя).

Роль продуктов метаболизма как дополнительных субстратов, ингибито­ ров или стимуляторов роста широко известна в экологической литературе и получила название аллелохимичесшх взаимодействий; о водных экосисте­ мах, сообществах микроорганизмов, растений — работы С.СШварца, К.М.Хайлова, А.Фредриксона, Н.С.Абросова и др., о наземных экосистемах и растительных сообществах — исследования Г.Молиша, ПГрюммера, Э.Райса, Дж.Харборна, А.М.Гродзинского, Н.М.Матвеева и др. (в этом слу­ чае используется даже специальный термин — аллелопатия).

Классическим примером аллелопатии в растительных сообществах может служить сукцессия специфического типа растительности — калифорнийского чапарраля (кустарниковая жизненная форма из шал­ фея белолистного (Salvia leucophylla), чамисо, толокнянки и видов луго­ вого сообщества). Вокруг многих кустарников шалфея существуют ши­ рокие кольца до 2—3 м, где не растет трава из-за накопления в почве токсинов (терпенов — главным образом, камфары и цинеоля). Пример­ но раз в 12—15 лет чапарраль выгорает, пожар разрушает терпены, и весь участок вновь «захватывается» луговой растительностью. Однако с появлением кустарников «пролысины» восстанавливаются. Комменти­ руя это явление, Т.А.Работнов [185, с. 84] делает предположение о воз­ можности «...объяснить наблюдающееся распределение растительности конкуренцией за воду... Тем не менее нет основания отрицать возмож­ ность аллелопатического эффекта шалфея на однолетники. Необходимо лишь подчеркнуть, что аллелопатическое воздействие оказывает мест­ ное растение (шалфей белолистный) на эволюционно не сопряженные с ним, занесенные в Калифорнию из Западной Европы однолетние расте­ ния...». Добавим, что в последние годы получено достаточно много дан­ ных о роли аллелопатии, особенно в агроэкосистемах.

Совокупность закономерно связанных экологических факторов среды, контролирующих распределение тех или иных компонент биоценоза экосистемы, называют комплексным градиентом (англcomplex gradient). По-видимому, комплексные градиенты — самый рас­ пространенный вариант ведущих факторов. Примерами комплексных градиентов могут служить высота над уровнем моря (сопряженное с высотой изменение температуры, увлажнения и пр.) и пастбищная дигрессия (на влажных почвах в степных районах повышение интен­ сивности выпаса вызывает уплотнение и засоление почвы за счет уси­ ления капиллярного подъема воды, несущей соли к поверхности почвы).

Интересную модель комплексного градиента конкуренции для рас­ тений предложил Д.Тильман [Tilman, 363, 364]. Все типы конкуренции он сводит к одному комплексному градиенту, вдоль которого с обрат­ ной зависимостью изменяется обеспеченность растений светом и поч­ венными факторами (влагой и элементами питания). При этом на бога­ тых почвах формируются сомкнутые растительные сообщества с высо­ кой плотностью ценопопуляций, и чем богаче почвы, тем острее конку­ ренция за свет; на бедных почвах (сухих или засоленных) формируются разомкнутые фитоценозы, и растения конкурируют не за свет, а за поч­ венные ресурсы (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Модель комплексного градиента конкуренции для растений Примером варианта С могут служить гигантские (до 4 м высотой) заросли тростника (Phragmites australis) на плавнях в дельте Волги, где он захватывает много ресурсов и затеняет прочие растения. Вариант А — первичные сукцессии на нередко безжизненных субстратах. Т.А.Работнов [185, с. 211] указывает, что «...сосудистые растения инициаль­ ных ценозов, надо полагать, характеризуются способностью произра­ стать на субстратах, бедных элементами минерального питания, в част­ ности азотом, и экономно расходовать их на построение своих органов...

Пионерные растения обладают также способностью эффективно ис­ пользовать интенсивное солнечное освещение...».

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Факториальная экология торов связана с именами Э.Митчерлиха (Mitscherlich, работы 1909— 28-х гг.) и Б.Бауле (Baule, 1918 г.). Основная идея состоит в том, что «...каждый из факторов роста при изменении его количества, как это мы имеем с удобрениями или количеством влаги, или при изменении на­ пряженности (свет, тепло) соответственным образом влияет на урожай, независимо от того, находится ли он в минимуме или нет» [111, с. 20].

(Согласно этой концепции, зависимость биомассы от какого-либо одного фактора задается следующим уравнением:

где у(х) — величина биомассы (урожая) при значении фактора х; А — максимально возможная биомасса при оптимальном воздействии фактора х; k — некоторый коэффициент, характеризующий действие фак­ тора х. Величина каждого отдельного фактора в их совокупном дейст­ вами различна (см. табл. 2.4).

Коэффициент действия некоторых факторов Солнечная радиация 2,0 на единицу полной солнечной радиации Б.Бауле обобщил решение этого уравнения, и для п факторов воздействия имеем уравнение Митчерлиха— Бауле:

Таким образом, данная закономерность справедлива для случая монотонного действия фактора при неизменности остальных в рассматриваемой совокупности. Очень простые преобразования этой формулы и некоторые вероятностные оценки позволяют легко «свести на нет» дис­ куссию 1920—30-х гг. об основных принципах воздействия факторов, в частности, на растения и указать на характер их соподчинения (что «главнее» — закон Митчерлиха или закон Либиха).

факторов связана с именами геоботаников В.В.Алехина [5] и Э.Рюбеля [Rubel, 356]: отсутствие или недостаток некоторых экологиче­ ских факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогичным) фактором. Организмы не являются «рабами» физиче­ ских факторов (условий среды): они сами и приспосабливаются, и изме­ няют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние тех или иных факторов.

У животных (особенно крупных) с хорошо развитой локомоторной способностью компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению — они избегают крайностей местного градиента условий.

Рептилии, например, как показали исследования, искусно чередуя пе­ риоды пребывания в норах с выходами наружу, способны поддерживать свою внутреннюю температуру на оптимальном уровне. Лабораторные исследования на ящерице Tiliqua показали, что она способна поддержи­ вать температуру тела между 30 и 37°С, передвигаясь между участками, температура которых колебалась от 15 до 45°С.

Ю.Одум [175, с. 140] приводит такой пример: некоторые моллюски (в частности, Mytilus galloprovincialis) при отсутствии (или дефиците) кальция могут строить свои раковины, частично заменяя кальций стронцием при достаточном содержании в среде последнего.

Легче всего эта гипотеза иллюстрируется на примере полифагов, способных «переключаться» с одного вида пищи на другой внутри группы кормов. Климатические факторы могут замещаться биотичес­ кими (вечнозеленые виды южных растений в более континентальном климате могут расти в подлеске под защитой верхних ярусов, создавая собственный биоклимат).

В.К.Трапезников [247] в серии экспериментов показал, что локаль­ ное внесение удобрений в известной степени компенсирует недостаток влаги, позволяя сельскохозяйственным растениям достигать сходных физиологических показателей. Этим исследователем также показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; в этих условиях имеющееся в почве количество цинка уже не становится лимитирующим.

торов была предложена В.Р.Вильямсом [42]: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых: света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами. В извест­ ной степени эта гипотеза является «дополнительной» к предыдущей, ведь компенсация факторов, как правило, относительна.

В данном случае лучшим примером может служить человек: по дан­ ным «Книги рекордов Гиннесса», без воздуха человек может прожить до 10 минут, без воды — 10—15 суток, без пищи — до 100 дней. Заме­ тим, что свет не является для человека фундаментальным фактором. Ус­ ловный, но наглядный пример — Эдмон Дантес (главный герой романа А.Дюма «Граф Монте-Кристо»), заключенный камеры № 34 в замке Иф, пробывший без света до своего побега ровно 14 лет.

Гипотеза равновесия К.Петерсона [Peterson, 349]: популяция каждого вида водорослей в своем развитии ограничивается одним биогеном или специфической комбинацией из нескольких биогенов (эта гипотеза может быть включена и в раздел «Экологическое разнообра­ зие», так как, например, в олиготрофных водоемах, по сравнению с эвтрофными, больше лимитирующих факторов и, соответственно, выше разнообразие фитопланктона).

да - закон, являющийся расширением и объединением закона мини­ мума Ю.Либиха (Liebig, 1840) и закона толерантности В.Шелфорда (Shelford, 1913). Согласно этим законам, при «стационарном состоянии»

вида факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные значения (наиболее удаленные от оптимума), в максимальной степени ограничивают возможность существования вида в данных условиях, не­ смотря на оптимальное соотношение остальных факторов среды (преж­ де всего это касается фундаментальных экологических факторов)*.

Как справедливо отмечает А.М.Гиляров [54, с. 55], «...ограничение распространения (а забегая вперед, заметим, что и динамики) организ­ мов низкой концентрацией необходимых ресурсов, по-видимому, есть обычнейшее в природе явление... По крайней мере интуитивно экологи осознавали это давно». Так, например, очевидно, что если растению не хватает фосфора, то заменить его (фосфор) путем увеличения содержа­ ния в почве азота или калия невозможно (нельзя «передать» другим элементам роль фосфора в биохимических процессах) и, соответствен­ но, невозможно повысить урожай этого растения сверх пределов, «уста­ навливаемых» недостатком именно фосфора. Классическими примера­ ми воздействия лимитирующего фактора на развитие растений являют­ ся количество доступной влаги в засушливых аридных районах [179] или исчерпание запасов бора в почве в результате возделывания одной и той же культуры в течение длительного времени [68].

Интересный пример действия закона толерантности В.Шелфорда (много «хорошо» — тоже «нехорошо») приводит Ю.Одум [175, с. 147].

Создание утиных ферм вдоль рек, впадающих в южную бухту в проливе Лонг-Айленд близ Нью-Йорка, привело к сильному удобрению вод ути­ ным пометом, значительно увеличилась численность фитопланктона и, самое главное, произошла его структурная перестройка (динофлагелляты * В формулировке самого Ю.Либиха закон минимума относится только к незаменимым (фундаментальным) экологическим факторам (точнее, к элемен­ там питания) [см.: 54, с. 55]. Впоследствии этот закон стал применяться к лю­ бым экологическим факторам.

и диатомовые водоросли Nitzschia оказались почти полностью заменены зелеными жгутиковыми, относящимися к родам Nannochloris и Stichococcus). Знаменитые «голубые» устрицы, ранее процветавшие на рационе из традиционного фитопланктона и бьшшие предметом выгодного водного хозяйства, постепенно исчезли, так и не адаптировавшись к новому ви­ ду пищи. Таким образом, избыток биогенов оказал лимитирующее воз­ действие на устриц.

Рассмотрим еще один пример «неиспользования» закона минимума Либиха. Одному из авторов настоящего пособия — Г.С.Розенбергу — пришлось принимать участие в экспертизе проекта строительства канала «Волга — Чограй». Смысл проекта сводился к следующему. В Калмыкии в связи с ростом в 6—7 раз поголовья скота резко упала кормовая воз­ можность пастбищ. Для этой солнечной республики свет не является лимитирующим фактором; в качестве такового выступает вода. На этом основании и началось строительство канала. Однако разработчики про­ екта не задались вопросом: а какой фактор будет лимитирующим впо­ следствии? Легко показать, что это будет плодородие почвы, и в усло­ виях обеспеченности водой для того, чтобы получить планируемый урожай на пастбищах, потребуется внесение такого количества удобре­ ний, которое производилось во всем бывшем СССР...

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих принцип Ли­ биха— Шелфорда[175, с. 141]:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в от­ ношении одного фактора и узкий в отношении другого;

• обычно наиболее широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности в отношении одного фактора;

• если условия по одному экологическому фактору неоптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим эколо­ гическим факторам;

• оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции) зачастую оказываются различными (см.: гипотеза компенсации эколо­ гических факторов), что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологических ниш;

• период размножения является критическим, и многие экологиче­ ские факторы в этот период становятся лимитирующими при общем сужении диапазона толерантности.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. stenos — узкий, тесный) и эвриот греч. eurys — широкий), поли- (от греч. polys — многий, многочис­ ленный) и олиго- (от греч. oligos — немногий, незначительный). Если в качестве фактора взять, например, температуру (рис. 2.6), то вид I — стенотермный и олиготермный, вид II — эвритермный, вид III — стенотермный и политермный:

Рис. 2.6. Диапазон толерантности температурного экологического фактора Закон критических величин фактора:

логических факторов выходит за пределы критических (пороговых или экстремальных) значений, то особям грозит смерть, несмотря на опти­ мальное сочетание других факторов. Такие факторы (иногда называе­ мые экстремальными) приобретают первостепенное значение в жизни вида (его популяций) в каждый конкретный отрезок времени. Классичес­ кий пример — Всемирный потоп.

Постулат воздействия факторов размер ареала вида или местообитания популяции обусловлены их био­ логическими особенностями; в свою очередь, по этим особенностям можно найти место, где можно найти ту или иную популяцию или вид.

Например, водная среда детерминировала гидродинамическую форму тела рыб, дыхание жабрами, возможность плавать и пр.; в то же время эти признаки свидетельствуют о том, что рыбы могут жить только в 'водной среде. Классическим примером, отмеченным еще Ч.Дарвиным, могут служить бескрылые (или с сильно редуцированными крыльями) насекомые, которые встречаются на океанических островах, где велика опасность оказаться во время полета снесенными ветром в открытый океан (на островах в субантарктических широтах до 76% всех видов насекомых лишены способности к полету). Постулат был сформулиро­ ван В.Тишлером (Tischler) в 1955 г.

Г.В.Никольский [168] по критерию выносливости рыб, зависящей от содержания кислорода в воде, выделяет четыре группы видов:

• виды с высокой потребностью в кислороде — 7 см3/л и выше (форель, гольян, подкаменщик);

• виды, удовлетворяющиеся содержанием в воде кислорода 5— 7 см3/л (хариус, обыкновенный пескарь, голавль, налим);

• нетребовательные виды, способные жить в воде со средним содер­ жанием кислорода 4 см3/л (плотва, ерш);

• виды, способные жить в воде с содержанием кислорода даже 0,5 см3/л (карп, линь).

Очень много примеров фитоиндикации и достаточно тесной связи некоторых видов растений с отдельными факторами среды приводит В.И.Артамонов в книге «Зеленые оракулы» [8]. Так, растительные со­ общества с трагакантовыми астрагалами (Astragalus microcephalus, A. aureus, A. strictifolius) чаще встречаются на территориях с аномаль­ ным содержанием бора и селена; горец большой (Polygonum major) спо­ собен накапливать цинк, свинец, кадмий; бурачок двусемянный (Alyssum obovatum) не встречается за пределами районов, где залегают кобальтовые или кобальтово-медные руды (на 1 м2 поверхности, покры­ вающей рудные тела, произрастает до 250 экземпляров этого растения).

В штате Монтана (США) по признаку распространенности специфиче­ ского растения мелколепестника овальнолистного (Erigeron ovalifolium) были открыты запасы серебряной руды; в горах Сьерра-Невада (Кали­ форния, США) с никельсодержащих земель по признаку распростра­ ненности гречихи «собирают» до 11 т никеля с гектара.

Правило неоднозначного действия но которому каждый экологический фактор неодинаково влияет на раз­ ные функции организма: оптимум для одних процессов может быть пессимумом для других. Например, брюхоногий моллюск Littorina neritoides во взрослом состоянии живет в супралиторальной зоне и каждый день при отливе длительное время существует без воды, а его личинка ведет строго морской, планктонный образ жизни.

на организмы Шелфорда — Парка: на организмы, обитающие в умеренных широтах, как правило, стимулирующее действие оказывает изменение температуры среды. Правило было предложено В.Шелфордом (Shelford, 1929) и Т.Парком (Park, 1948), которые опытами, став­ шими хрестоматийными, показали, что в условиях переменной темпера­ туры быстрее развиваются личинки и куколки яблоневой плодожорки (на 7—8%), яйца (на 38%) и нимфы кузнечика (на 12%).

Правило биологического организмами ряда химических неразрушающихся веществ (пестицидов, радионуклидов и пр.) ведет к усилению их действия по мере прохождения в биологических циклах и трофических цепях. В наземных экосистемах с переходом на каждый трофический уровень происходит примерно де­ сятикратное увеличение концентрации токсических веществ (коэффици­ ент аккумуляции К). Это правило является частным случаем (по отно­ шению к токсикантам) более общего правила 10% (см. раздел 2). Клас­ сическим стал пример, приведенный в таблице 2.5 [290, с. 29]:

Биоаккумуляция ДДТ в цепях питания в экосистеме озера Мичиган содержание ДДТ в воде (ао) Если допустить, что неизвестный нам коэффициент К(а1/ао) = 10, то K(а2/a1) будет равняться 35, и тогда средний коэффициент аккумуляции для экосистемы будет К(ср) =16.

Иллюстрируют это правило также и данные** о содержании продук­ тов ядерного деления в гидробионтах Сусканского и Черемшанского заливов Куйбышевского водохранилища в зоне влияния Научно-иссле­ довательского института атомных реакторов (г.Димитровград, Ульянов­ ская область) (табл. 2.6).

Содержание продуктов ядерного деления в объектах гидробиоценозов Куйбышевского водохранилища Геологическая среда (грунт, ао) Моллюски двустворчатые (а1) К сожалению, данные, приведенные в таблице 2.6, также неполные (в частности, отсутствуют измерения фитопланктона, зоопланктона и консументов 1-го порядка), но и в этом варианте (хотя К для щуки и судака определен по отношению к раку) порядок средней величины К близок к 10.

* ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтан) — инсектицид, широко применявшийся во многих странах для борьбы с вредными насекомыми.

** Данные получены сотрудниками Института экологии Волжского бассейна РАН в ходе исследований в 1993 г. (научные руководители — кандидат биологиче­ ских наук Ю.М.Крылов и доктор биологических наук, профессор В.И.Попченко).

Разделение экологии на аут-, дем- и синэкологию (экологию особей, популяций и сообществ) сегодня стало общепринятым. И если вопросы аутэкологии чаще всего «переадресовываются» блоку физиологических наук, то дем- и синэкология — это, собственно, и есть экология. И популяционный, и экосистемный подходы в экологии имеют достаточно развитые аппараты методов исследований и свои теоретические по­ строения (рис. 2.7).

Можно считать, что теоретические популяционные исследования ве­ дут свою историю с работ Леонардо из Пизы, но лишь вторая четверть XX века справедливо может быть названа «золотым веком» теоретиче­ ской экологии в рамках популяционного подхода [362; 55]. Имеется ряд работ, наиболее полно описывающих и становление, и теоретические основы популяционной экологии [см., например: Harper, 324; 54].

Популяция (от лат. populus — народ, население) — совокупность особей одного вида с общим генофондом, которая формируется в ре­ зультате взаимодействия потока генов и условий внешней среды в пре­ делах определенного пространства. Генетическое единство популяции определяет ее основное положение как элементарной единицы эволю­ ционного процесса. В экологии часто используется упрощенное (праг­ матическое) понятие локальной популяции, а именно: совокупность особей одного вида на определенной экологически однородной терри­ тории. А.М.Гиляров [54, с. 38] дает такое «рабочее» определение: по­ пуляция — любая способная к самовоспроизведению совокупность осо­ бей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и вре­ мени от других аналогичных совокупностей того же вида. Близким к этому является понятие ценопопуляция (оно было предложено в 1961 г.

В.В.Петровским) — совокупность особей вида в пределах сообщества (чаще используется в фитоценологии). Если рассматриваемое сообще­ ство велико, то ценопопуляция может состоять из нескольких популя­ ций; если наблюдается мелкоконтурность сообщества, то популяция может состоять из нескольких ценопопуляций (иными словами, эти по­ нятия не являются синонимами, так как в основе их дефиниции лежат различные критерии). В экологии животных используют понятие мик­ ропопуляция, «...под которым понимаются временные поселения жи­ вотных, являющиеся элементом структуры популяции» [272, с. 15].

Рис. 2.7. Демэкология (динамика) Попытки объединить в одном определении понятия «популяция»

различные стороны этого весьма широкого и удобного понятия пред­ принимались неоднократно (популяция элементарная, экологическая, географическая, агроценотическая, замкнутая и т.д.). Эти определения при всей их правомочности чрезвычайно широки, и наиболее сущест­ венными и конструктивными их параметрами следует признать примат генетической и экологической «составляющих». Однако такое положе­ ние оправдано, и нет смысла пытаться дать какое-то исчерпывающее определение достаточно богатому по содержанию понятию (точное оп­ ределение ограничивает рамки его применимости). В этом случае мож­ но использовать ряд фрагментарных определений [252], касающихся лишь некоторых отдельных сторон того или иного понятия. Именно таковым является следующее определение [см., например: 230]:

Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа осо­ бей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятель­ ную генетическую систему, как целое реагирующая на действия раз­ личных факторов внешней среды и формирующая собственное экологи­ ческое пространство (экологическую нишу).

В этом определении можно выделить 6 основных критериев:

• общность эволюционной судьбы;

• способность к неопределенно долгому (в эволюционном масшта­ бе времени) существованию;

• наличие занимаемой территории.(ареала);

• формирование генетической системы, характеризуемой свобод­ ным, основанным на случайном, равновероятном сочетании всех типов гамет, скрещиванием особей внутри популяции (панмиксия), значительно изолированной от других популяций;

• адаптивное реагирование на внешние воздействия как целого;

• наличие специфического экологического гиперпространства (экологической ниши).

Различают, кроме того, популяции природные и полуприродные, ла­ бораторные и хозяйственные. Заметим, что границы между этими па­ рами весьма условны.

Популяция, как и любая сложная система, характеризуется динами­ кой, структурой и системными (групповыми) свойствами-характеристи­ ками.

Плотность популяции — число особей или биомасса популяции (реже используются другие показатели; например, содержание ДНК или РНК) в расчете на единицу площади или объема. Одно из основных за­ труднений при измерении и выражении плотности популяции возникает в связи с тем, что особи популяции размещены в пространстве неравномерно, и потому различают среднюю плотность (параметр популяции на еди­ ницу всего пространства) и экологическую плотность (параметр попу­ ляции на единицу заселенного популяцией пространства). Так, по на­ блюдениям Д.Б.Гелашвили [47], в Туркмении осенью, когда начинают спускать воду в арыках, орошающих хлопковые поля, обитающие в этих арыках рыбы начинают скапливаться в глубоких местах, и после осу­ шения арыка их можно собирать руками в ямах на дне.

Рождаемость — рост числа новых особей популяции за счет раз­ множения, среднее число потомков (на сотню, тысячу или другое число размножающихся особей), появляющихся в единицу времени. Макси­ мальная рождаемость (абсолютная или физиологическая) — образо­ вание теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях; экологическая рождаемость (реализованная) — рождаемость при фактических или специфических условиях среды.

Удельная рождаемость — рождаемость, отнесенная к общему числу особей популяции в начальный момент времени.

Смертность — среднее число особей популяции, умерших или по­ гибших (на сотню, тысячу или другое число особей всей популяции или ее части) в единицу времени. Естественная смертность — число умерших по обычным причинам; аналогично рождаемости различают также минимальную, экологическую и удельную смертность.

Возрастной состав популяции — соотношение в составе популя­ ции особей разного возрастного состояния, что определяет ее способ­ ность к размножению как в данный момент, так и в прогнозируемом будущем. Ф.Боденхеймер [Bodenheimer, 294] выделил для животных три экологических возрастных группы: пререпродуктивную (молодые особи), репродуктивную (зрелые особи) и пострепродуктивную (старые особи). Для растений Т.А.Работнов и А.А.Уранов [187] определили че­ тыре группы, взяв за основу разграничение жизненного цикла растений на четыре периода — латентный (период первичного покоя — семена, плоды, клубни, луковички и пр.), виргинильный (молодые особи), гене­ ративный (зрелые) и сенильный (старые). В быстрорастущих и вне­ дряющихся (инвазионных) популяциях превалируют молодые особи, в стабильных (нормальных) распределение по возрастным группам более равномерное, в популяциях с уменьшающейся численностью (рег­ рессивных) больше старых особей.

Виталитет (синоним — жизненность, от лат. vitalis — жизненный) — показатель жизненного состояния особи, обеспечивающий реализа­ цию генетически обусловленной программы роста и развития. Ю.А.Злобин [90] различает виталитет на уровне особей, ценопопуляций и видов.

На уровне особей виталитет определяется прежде всего биомассой (чем лучше развит организм, тем он крупнее; различают крупные, средние и мелкие особи), продукционным процессом и степенью контроля особью окружающей среды (для растений — фитогенное поле, для животных — информационное). Существует прямая связь виталитета и плотности популяции (например, особи мари белой [Chenopodium album] из ценопопуляций с низкой и высокой плотностью могут различаться по фитомассе в 20 тысяч раз) [165]. На уровне ценопопуляций виталитет опре­ деляется соотношением особей разного типа: различают процветающие ценопопуляций (преобладают крупные и средние особи), равновесные (все группы представлены более или менее равномерно) и депрессивные (преобладают мелкие особи). На уровне видов виталитет оценивается с помощью шкал жизненности (например, для растений такая шкала была предложена Ж.Браун-Бланке и И.Павийяром).

Половая структура популяции — соотношение полов в популяции.

Устойчивость — один из основных системных параметров, спо­ собность популяций противостоять возмущающим факторам среды в целях своего сохранения. Естественно, что не существует одного типа механизма управления устойчивостью популяций. Различают надеж­ ность (сохранение популяции за счет переменности ее особей), устой­ чивость по Ляпунову (отсутствие резких колебаний численности), от­ носительную стабильность, или устойчивость по Лагранжу (отно­ сительное постоянство численности популяции); упругость, или устой­ чивость по Холлингу (сохранение внутренних взаимосвязей популяции при возмущении ее состояния за счет изменения биомассы, возрастной структуры, динамики численности); живучесть, или устойчивость по Флейшману (способность активно противостоять вредным воздействи­ ям среды); иерархическую устойчивость по Свирежеву (сохранение структуры популяции за счет стабилизирующего действия всего сооб­ щества или экосистемы).

Минимальная жизнеспособная популяция мальный размер популяции, способной сохранять свое существование в меняющихся условиях среды, «...выживание популяции в состоянии, обеспечивающем сохранение ее жизненной силы и возможности эволю­ ционного становления адаптаций» [243, с. 10]. Понятие «минимальная жизнеспособная популяция» предложил Р.Мак-Артур (MacArthur) в 1967 г., концепция минимального размера популяции рассматривается в следующем разделе.

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.7).

Концепция устойчивости популяций ция, связанная со вторым началом термодинамики. Согласно этой кон­ цепции, любая естественная система (а популяция является естествен­ ной системой) с проходящим через нее потоком энергии развивается в сторону устойчивого состояния при помощи саморегулирующихся механизмов (Р.Уиттекер называет их буферными). Способность само­ стоятельно достигнуть устойчивого состояния свойственна только жи­ вым системам. В случае кратковременного дестабилизирующего воз­ действия факторов среды на систему (популяцию) буферные механизмы обеспечивают возврат к устойчивому состоянию. Относительно ста­ бильные популяции контролируются в основном зависимыми от плот­ ности пределами увеличения популяции сверхдопустимой численности — на этом основан подход, который Г.А.Викторовым [41] был назван регуляционизмом.

Принципиально иной подход — стохастизм, базирующийся на дру­ гой гипотезе и считающий, что равновесный уровень численности — это артефакт усреднения за длительный срок. Популяции, не являющиеся относительно стабильными, могут достигать устойчивого состояния лишь благодаря факторам, которые определяют нижние границы их флуктуации. Более того, по мнению сторонников стохастизма, разме­ щение популяций в пространстве и их динамика во времени ограничены одними и теми же факторами; сторонники регуляционизма считают, что размещение популяций обусловлено абиотическими факторами (не за­ висящими от плотности), а динамика — факторами биотическими (как правило, зависящими от плотности; [54]).

Гипотеза Николсона («эффект зависимости от плотности»):

популяции представляют собой стабильные системы, способные благо­ даря компенсаторным механизмам противостоять лимитирующему дей­ ствию факторов внешней среды; при этом контролирующие стабиль­ ность факторы управляются плотностью популяции. Эта гипотеза раз­ рабатывалась австралийским энтомологом А.Николсоном [Nicholson, 344]. Определяемые плотностью воздействия либо уничтожают большую часть особей (увеличивают смертность) или уменьшают рождаемость в расчете на каждую особь при росте популяции, либо уничтожают меньшую долю особей или увеличивают рождаемость в условиях убывания плотности популяции. Многие популяции обладают специ­ альными буферными механизмами (например, стадии покоя), которые снижают потери популяций в периоды неблагоприятных воздействий факторов среды. Такой подход называется регуляционизмом.

Примером могут служить работы Ф.Смита [Smith, 359], экспериментально подтвердившие прямую зависимость скорости роста популяции рачка Daphnia magna от ее плотности, а также аналогичные эксперименты А.Николсона [Nicholson, 345] над лабораторной популяцией падальной мухи (Lucilia cuprina). В последнем случае было доказано, что основ­ ная причина возникновения циклических колебаний численности при лимитировании пищей личинок — это периодический рост смертности, а при лимитировании пищей взрослых особей — периодическое снижение рождаемости. Зависимой от плотности популяции смертности принадле­ жит важная роль в регуляции численности высокоразвитых организмов.

Так, Д.Лэк [Lack, 332, 333] на примере большой синицы (Parus major) показал, что с ростом плотности ее популяции возрастает смертность мо­ лодых птиц в первый год их жизни (особенно в период после вылета из гнезда и до поздней осени) и что почти не снижается среднее число яиц в кладке этой птицы.

Гипотеза равных затрат Фишера — предположение об оптимальном значении соотношения полов 1:1. Гипотеза предложена Рональдом Фишером (Fischer) в 1930 г.

лов Геодакяна: дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: по направлениям изменения (мужской пол) и сохранения (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры.

Поскольку на разных этапах эволюции и в разных условиях среды требу­ ется различная эволюционная пластичность популяции, то существует оптимальное соотношение полов (для групп половой зрелости), отличное от 1:1. Эти представления развивались В.А.Геодакяном [48, 49].

В качестве примеров укажем на увеличение в условиях стресса числа мужских особей в популяциях двудомных растений (у видов из родов Salix, Populus, Juniperus; [156]), а также на сложившееся (по-видимому, оптимальное) соотношение полов в системе «паразит — хозяин» (филометра— плотва; по данным Б.Е.Казакова [см.: 217]; табл. 2.7).

Соотношение полов в популяции филометры (Philometra rischta) в разных группах плотвы Озеро Левги (Карелия) Резервная группа полов Озеро Габи (Карелия) Андреварты — Бирча: численность естественных популяций лимити­ руется:

• коротким периодом, в течение которого скорость роста популя­ ции r (см. модели роста популяций) сохраняет положительное значение;

• истощением или недоступностью пищевых ресурсов;

• условиями размножения (скорость роста численности популя­ ции становится максимальной при оптимальном сочетании основных экологических факторов и отсутствии конкуренции между популяциями).

Гипотеза была предложена в 1954 г. австралийскими экологами Х.Андревартой и Л.Бирчем (Anderwartha, Birch). Она являет собой (как и следующая) пример стохастизма в интерпретации популяционной динамики.

«распределения риска» (англ. spreading of risk):

Гипотеза численность любой популяции в природе поддерживается на определенном уровне (в определенных границах) постольку, поскольку риск гибели осо­ бей от каких-либо неблагоприятных факторов случайно «распределен» и в пространстве, и во времени. Гипотеза была предложена П.Буром [Boer, 295] и Я.Редингиусом [Reddingius, 353]. Важнейшее условие «распределе­ ния риска» — гетерогенность конкретных местообитаний.

Гипотеза саморегуляции способна сама регулировать свою численность так, чтобы не подрыва­ лись возобновляемые ресурсы местообитания и не требовалось вмеша­ тельства каких-либо внешних факторов (например, хищников или не­ благоприятной погоды). Одним из авторов этой гипотезы был англий­ ский эколог Д.Читти [Chitty, 298]; у нас в стране эти идеи пропаганди­ ровались С.С.Шварцем [272] и др.

Саморегуляция осуществляется через «механизмы стресса» (гормо­ нальные сдвиги под влиянием нервного возбуждения тормозят деятель­ ность половых желез, изменяются другие физиолого-биохимические показатели), поведенческие реакции (защита территории при возраста­ нии плотности популяции становится все более затруднительной, и вы­ тесненные особи вынуждены мигрировать в менее благоприятные мес­ та, где возрастает их смертность; [277]), генетические механизмы регу­ ляции (на примере пенсильванской полевки [Microtus pennsylvanicus].

Показано, что на пиках численности доминирует генотип с меньшей плодовитостью, а в периоды депрессий — с большей [Krebs et al., 331].

Формализация процессов саморегуляции популяций задается моделями с запаздыванием (см. об этом ниже).

Гипотеза различных типов эколого-ценотических c т р а т е г и й (далее — ЭЦС) популяций: все популяции разли­ чаются по типам ЭЦС.

Понятия «типы поведения», «типы стратегий жизни» появились за ру­ бежом в начале 1950-х гг., а у нас в стране их первым (применительно к растениям) использовал в 1970-х гг. Т.А.Работнов, много сделавший для разработки этого сложного вопроса. Впоследствии эти понятия были за­ менены понятием «эколого-ценотические стратегии» (далее — ЭЦС), предложенным Б.М.Миркиным [148] и отражающим как аутэкологические особенности вида (популяции), так и положение этого вида в сооб­ ществе. Однако само разделение популяций (без использования понятия «стратегия») на разные типы по отношению к тому или иному фактору (или группе факторов) изучалось еще в конце прошлого столетия.

Так, по отношению к фактору «роль репродуктивного усилия в выжи­ вании» еще в 1884 г. Дж.Мак-Лиод (J.MacLeod) разделил все растения (вот оно — влияние марксизма!) на «пролетариев» (растения-малолетники, зимующие в виде семян) и «капиталистов» (растения, зимующие с капита­ лом органического вещества — клубнями, толстыми стеблями, корневи­ щами и пр.) [см. об этом: 153]. В 1967 г. Р.Мак-Артур (MacArthur) и Е.Уилсон (Wilson) фактически переоткрыли типы стратегий Дж.Мак-Лиода и по коэффициентам «r» и «К» логистического роста численности попу­ ляции (см. ниже) выделили популяции, соответственно, со стратегиями «r-отбора» (увеличение скорости роста популяции при малой ее плотно­ сти, эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размноже­ ние) и «К-отбора» (повышение выживаемости и предельной величины плотности в условиях стабилизировавшейся численности при сильном отрицательном воздействии — конкуренции, хищничестве и пр.; поддер­ жание жизни взрослого организма) [см. об этом: 153]. Типы стратегий Мак-Артура — Уилсона получили широкое признание. Американский эколог и герпетолог Э.Пианка в книге «Эволюционная экология» [179], которая была переведена на русский язык в 1981 г., очень подробно рас­ смотрел г- и К-отборы, что позволило Б.М.Миркину назвать такой вари­ ант поведения популяций типам стратегий Мак-Лиода — Пианки.

Естественно, что г- и К-отборы в «чистом виде» — это условность.

Каждый из существующих организмов испытывал и испытывает слож­ ную комбинацию г- и К-отбора (надо обладать и достаточно высокой плодовитостью, и достаточно высокой степенью выживаемости). Прав­ да, на этом пути вступает в силу общесистемный принцип несовмести­ мости Заде (см. раздел 2.5): физиологические и морфологические осо­ бенности организмов не позволяют им иметь и высокую плодовитость, и крупных, жизнеспособных потомков — «...между количеством и каче­ ством потомков приходится выбирать» [54, с. 93].

Еще одна система типов ЭЦС была разработана в 1930-х гг. Л.Г.Раменским и в 1970-х гг. в других терминах сформулирована и подробно проанализирована английским экологом Дж.Граймом (Grime) (табл. 2.8).

Первичные типы стратегий Раменского — Грайма Патиент (от лат. patiens — терпеливый) Эксплерент (от лат. explere щий, запол­ няющий) В отличие от системы Мак-Лиода — Пианки эта система двумерна:

типы стратегий отражают отношения популяций к факторам «благопри­ ятность условий местообитаний» и «нарушение» (см. так называемый «треугольник Грайма»; рис. 2.8).

Несколько видоизменив систему Раменского — Грайма, Б.М.Миркин [148] «укрупнил» некоторые вторичные (смешанные, переходные) типы стратегий и предложил следующую систему синтетических типов стратегий: виоленты (К), патиенты экотопические (S; попу­ ляции, испытывающие постоянный абиотический стресс) и биоценотические ( S K ; популяции в условиях постоянного биоценотического стресса), эксплеренты типичные (R; слабая конкурентная способность, высокая продуктивность, «бродячий» образ жизни) и ложные (RK; то же, что и типичные эксплеренты, но постоянные члены сообщества).

Сравнительная характеристика типов ЭЦС представлена в таблице 2.9.

Сравнительная характеристика типов ЭЦС Признак Уровень Возрастной популяции Примечание: * — для растений ложноинвазионный спектр (вспышка плотно­ сти популяции за счет активизации банков семян и вегета­ ** — ширина и дифференциация ниш (ДН), реализованная ниша Принцип экспоненциального роста численности популяций в благоприятной и неограниченной стационарной среде — один из основных экологических принципов динамики популяций. В.И.Вернадский называл этот процесс «давлением жизни». В природе экспоненци­ альный рост популяции практически никогда не наблюдается (если и происходит, то в течение очень непродолжительного времени, сменяясь спадом численности или выходом ее на некоторый стационарный уро­ вень) — размер популяции всегда ограничен сверху. О возможности геометрического роста численности организмов упоминали Ж.Бюффон и К.Линней, расчеты Т.Мальтуса оказали большое влияние на Ч.Дарвина и А.Уоллеса при формировании концепции естественного отбора.

• Так, Чарльз Дарвин рассчитывал потенциал роста популяций разных организмов (по его оценкам, например, число потомков пары сло­ нов •— животных, размножающихся очень медленно,— через 750 лет должно было бы достигнуть 19 миллионов).

• Бактерия Bacillus coli делится каждые 20 минут; при такой скоро­ сти размножения достаточно 36 часов, чтобы этот одноклеточный орга­ низм покрыл весь земной шар сплошным слоем.

• А одна инфузория {Paramecium caudatum) могла бы за несколько дней произвести такое количество протоплазмы, которая по объему в тысяч раз превысила бы объем земного шара [68, с. 223].

• Наконец, наибольшей интенсивностью размножения на Земле от­ личается, видимо, гриб дождевик гигантский — каждый его экземпляр способен давать по 7,5 миллиардов (!) спор; если все споры «пойдут в дело», то уже во втором поколении объем дождевиков в 800 раз превысит объем нашей планеты...

«Данный принцип используется в экологии прежде всего для того, чтобы охарактеризовать (причем количественно!) потенциальные возможности популяции к росту. Оценивая разность между той численно­ стью, которая могла бы быть достигнута популяцией при сохранении в течение некоторого времени экспоненциального роста, и той, которая реально наблюдалась через это время, можно практически измерить интенсивность смертности (или эмиграции), а проанализировав инфор­ мацию о динамике смертности, выявить и факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции» [54, с. 77].

первых моделей динамики роста популяций, предложенная Т.Мальту­ сом (Maltus) в 1798 г. Согласно этой модели, динамика численности или плотности популяции N(t) описывается уравнениями:

где В — коэффициент рождаемости; D — коэффициент смертности по­ пуляции (постоянные величины или в общем случае они могут зависеть от времени t, численности или плотности популяции N). Однако между величинами г = В - D (скорость роста популяции; подчеркнем, что для экспоненциального роста г = const) и N очень часто наблюдается стати­ стически достоверная обратная зависимость (интересно отметить, что единственная популяция, у которой отмечена статистически досто­ верная положительная зависимость этих параметров,— это популя­ ция человека!). Эта модель послужила одним из отправных пунктов для Ч.Дарвина при создании теории эволюции видов; в фитоценологии эта модель используется, в частности, при описании скорости кругооборота числа видов в сообществе в ходе сукцессии, процесса накопления фитомассы древостоев (правда, как раз в этом случае и введена эмпириче­ ская отрицательная зависимость г от t; [131]), а также при описании возрастной структуры популяции дуба белого (Quercus alba) в спелом дубово-гикориевом лесу (г = - 0,344, N0 = 100% и dt = 50 лет; [249, с. 14]).

предложил Б.Гомпертц (Gomperz), введя в уравнение Мальтуса сле­ дующую зависимость для разницы между коэффициентами рождаемо­ сти и смертности:

где К — предельное значение характеристики популяции, которое мо­ жет быть достигнуто при ее росте (г = const > 0).

Модель логистического роста. Эмпирические исследования роста целого ряда популяций показали, что «насыщение» (достижение поро­ гового значения К) происходит гораздо раньше, чем это следует из мо­ дели Гомпертца, и в 1835 г. бельгийским статистиком П.Ферхюльстом (Verhulst) была предложена модель (для роста народонаселения), пере­ открытая в 1920 г. американцами Р.Пирлом (Pearl) и Л.Ридом (Reed) и получившая наименование модели Ферхюльста — Пирла,— уравнение динамики численности или плотности популяции при условии ограни­ ченного сверху роста:

где а = г, b = r / K > 0 — параметры линейной зависимости г от N (рис. 2.9а, кривая 1). Тогда Рис. 2.9. Два типа зависимости коэффициента прироста от численности популяции (а — монотонная, b — немонотонная; темные точки — устойчивые состояния, светлая — неустойчивое) Уравнение Ферхюльста — Пирла может быть записано и в более об­ щем виде (не только линейная зависимость г от N; рис. 2.9а, кривые 2 и 3):

где — зависимость интенсивности лимитирования от численности или плотности популяции. Убедительные примеры хорошего соответст­ вия модели Ферхюльста — Пирла можно найти у Р.Уиттекера [249]). Ло­ гистическое уравнение с такой функцией иногда называют обоб­ щенным уравнением роста Ричардса (Richards) и используют для описа­ ния роста как отдельных организмов, так и популяций в целом.

Уравнение роста с немонотонной кривой Олли имеет еще более общий вид:

где N(t) — плотность популяции; E(N) — немонотонная кривая типа Олли (рис. 2.9b, кривая 4), приводящая к возникновению двух и более устойчивых стационарных состояний. Это уравнение получило имя Уарда Олли (Аllее), так как используется при формализации принципа агрегации особей (см. раздел 4.3).

Модель логистического роста лежит в основе формализации закона ограниченного роста Дарвина (Darwin): окружающая среда дей­ ствует как лимитирующий фактор на биоценотический потенциал попу­ ляции (прежде всего на потенциал размножения).

Модель роста популяции Лесли — описание динамики чис­ ленности или плотности популяции с учетом возрастной структуры; в простейшем случае — это матричный аналог модели Мальтуса. В качестве примеров использования в фитоценологии предложенной в 1945 г.

П.Лесли (Leslie) модели укажем на описание возрастной структуры сосны {Pinus sylvestris) в Шотландии [Usher, 366, 367] и на применение модели Лесли для описания возрастной структуры ценопопуляции овсеца Шелля (Helictotrichon schellianum; [204]).

Эта модель лежит в основе формализации закона стабильно­ возрастной структуры Лотки (Lotka): любая природная сти популяция стремится к установлению стационарного состояния возрастной структуры (т.е. для популяции существует некоторый стабильный тип рас­ пределения организмов по возрастам, и реальное их состояние колеблется вблизи этого распределения, возвращаясь к нему в тех случаях, когда проис­ ходят незначительные его нарушения вследствие посторонних воздействий).

Модели с запаздыванием — класс аналитических моделей, учитывающих наблюдающееся практически в каждой популяции запаз­ дывание реакции организмов (рост смертности или замедление размно­ жения) на изменения факторов окружающей среды и на физиологически детерминированное (прежде всего для популяций животных) запаздыва­ ние в воспроизводстве потомства (после достижения репродуктивного возраста). Теоретические исследования моделей с запаздыванием позво­ ляют определить условия возникновения колебательных режимов.

«Под экологической структурой популяции понимают определенное соотношение возрастных групп, определенное соотношение полов, со­ четание оседлых животных с животными-мигрантами, наличие семей­ ных, стадных и т.п. группировок. Чем сложнее структура популяции, тем выше ее приспособительные возможности... Единство приспособи­ тельных реакций популяций осуществляется с помощью сложной сис­ темы сигнализации и связи, информирующей отдельных особей о со­ стоянии популяции в целом. Эта система информации основана на эко­ логических и физиологических реакциях животных на внешние стиму­ лы самой различной природы (химические, изменение внешней среды, изменение частоты и степени внутрипопуляционных контактов, звуко­ вые и зрительные сигналы и т.п.). Совокупность этих реакций спаивает особей популяции в единую функционирующую систему, обеспечиваю­ щую поддержание численности вида в разнообразной среде обитания (курсив автора— Г.Р., Ф.Р.)» [272, с. 14—15]. Схема теоретических конструкций этой концепции представлена на рис. 2.10.

Одна из основных задач структурной организации популяций — это описание механизмов формирования агрегаций особей. Здесь следует привести в качестве примера теоретического осмысления агрегации особей дискуссию между В.Н.Сукачевым и Т.Д.Лысенко 40—50-х гг.

прошлого века, в ходе которой каждый приводил свои аргументы и да­ вал свое толкование наблюдавшимся в природе феноменам.

Наконец, отметим, что большое число примеров возникновения мозаичности (агрегированности особей и неоднородностей горизонтального сложения растительных сообществ) приводится Дж.Харпером [Harper, 324] и Т.А.Работновым [185, с. 161—166]. Назовем и одно из последних теоре­ тических построений — «модель карусели», предложенную в 1991 г.

Э.Ван-дер-Маарелем (Maarel van der) и подробно рассмотренную в обзорах Б.М.Миркина и Л.Г.Наумовой [151,153]. Суть этой модели сводится к мел­ комасштабным циклическим изменениям состава растительных сообществ в «ценомолекулах», что обеспечивает стабильность видового состава всего сообщества. При этом по характеру поведения видов в «карусели» разли­ чают устойчивые «виды-наседки» (англ. sitter), «партизаны» (англ. guerilla) с малым радиусом «нападения» на окружающее «ценомолекулу» сообще­ ство (например, Hypericum maculatum), виды, способные перемещаться на значительное расстояние (Achiellea millefolium, Poa pratensis), и «виды гиб­ кие» (англ. phalanx; Nardus stricta, Festuca rubra и др.).

В этой классификации заложены представления, высказанные еще в 1929 г. Дж.Уивером и Ф.Клементсом, об обратной зависимости способ­ ности к агрегации у растений от подвижности стадий расселения (се­ мян, спор и т.д.). При этом, как замечают Б.М.Миркин и Л.Г.Наумова [151, с. 17]: «... "карусели" могут вызываться разными причинами —особенностями разрастания доминанта (как в случае с папоротникоморляком), изменением содержания азота в почве (как в "карусели" Теркингтона), лесовозобновительным процессом или целым комплексом причин, которые столь сложно взаимодействуют, что делают причины процесса "карусели" неинтерпретируемыми, особенно в травяных со­ обществах». К этим причинам можно добавить влияние суточных и се­ зонных изменений погодных условий, особенности процессов размно­ жения, локальные различия в местообитаниях и др.

Безусловно, вскрыть все многообразие причин (многие из которых стохастичны), воздействующих на формирование сообщества, нельзя (со­ отношение объяснительных и прогнозирующих функций теории). Однако путем упрощения можно выделить для теоретического анализа отдельные факторы, оказывающие основное влияние на формирование структуры растительных сообществ и популяций. Один из таких механизмов, объяс­ няющий процесс формирования агрегации особей через эффект зависи­ мости от плотности, был предложен в 1931 г. американским зоологом У.Олли (Аllее). Только оторванность отечественной науки от «буржуаз­ ной» в тот период не позволила в дискуссии между В.Н.Сукачевым и Т.Д.Лысенко использовать этот механизм. Сегодня можно констатиро­ вать, что при всей абсурдности аргументации сам принцип гнездовой по­ садки леса Лысенко не противоречил принципу Олли.

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Демэкология (структура) Концепция минимального размера популяции ит в том, что каждому виду свойственен специфический для него мини­ мальный размер популяции, нарушение которого ставит под угрозу су­ ществование популяции, а иногда и вида в целом. Теоретическим во­ просам оценки размера минимальной жизнеспособной популяции (да­ лее — МЖП) посвящен сборник работ «Жизнеспособность популяций:

Природоохранные аспекты», переведенный на русский язык в 1989 г.

Редактор этого сборника М.Сулей [243, с. 15] подчеркивает, что «...ни­ какого единого общеприменимого значения или "волшебного числа" не существует. Каждый отдельный случай неповторим, но этого мало: чис­ ленность, плотность МЖП и размещение их в пространстве предопре­ деляются приемлемым уровнем риска». Кроме того, решая проблему МЖП, приходится учитывать проблемы масштаба и размерности (ареа­ лы видов и структурную неоднородность популяций), естественную скорость замены субпопуляций (например, скорость замены мамонто­ вых деревьев рода Sequoia так мала, что эти субпопуляции переживают целые геологические эпохи), непостоянство условий окружающей сре­ ды, генетическую изменчивость, наследственность, катастрофы и пр.

Н.Ф.Реймерс [197], например, указывает, что минимально эффективной популяцией крупных животных принято считать популяцию из 1 000 осо­ бей, что обеспечивает сохранение 99% генетического разнообразия после 20 генераций.

Оценку на «жизнеспособность» популяций М.Сулей [243] рекомен­ дует осуществлять для следующих категорий видов:

• виды, представители которых создают условия, необходимые для жизнедеятельности организмов ряда других видов;

• виды-мутуалисты, представители которых своей жизнедеятель­ ностью повышают жизнестойкость (например, способствуют расселе­ нию или воспроизводству) других видов;

• хищники или паразиты, которые регулируют численность попу­ ляций других видов и отсутствие которых ведет к падению видового разнообразия;

• виды, представители которых с точки зрения человека обладают духовной, эстетической, рекреационной или хозяйственной ценностью;

• редкие или оказавшиеся под угрозой исчезновения виды.

Данные категории видов основаны на житейском постулате «разно­ образие — всегда во благо». При этом первые три являются сугубо эко­ логическими, четвертая категория является элементом рационального природопользования, а пятая исходит прежде всего из норм этики и представлений о самостоятельной, изначально присущей видам ценно­ сти (социальная категория). В таком разделении легко просматривается схема «блока» экологических наук, представленная на рис. 1.1 настоя­ щего пособия.

щества в островных его сгущениях Хильми: экосистема, «работающая» в среде с более низким уровнем организации, обречена на гибель или смену; «...постепенно теряя свою структуру, система через некоторое время растворится в окружающей... среде» [264, с. 272].

Гипотеза циклического перенаселения:

ных (особо благоприятных) условиях популяции оказываются в состоя­ нии перенаселения, т.е. их численность выходит за пределы, определяе­ мые емкостью среды; причем такие «прорывы» некоторых популяций происходят через регулярные промежутки времени. Примером могут служить вспышки численности саранчи (Chortoicetes terminifera) в су­ хих злаковниках Южной Австралии (каждые 30—40 лет; первая вспыш­ ка зарегистрирована в 1845 г.). На востоке Австралии нашествия саран­ чи еще более часты — здесь антропогенная деятельность человека (осо­ бенно выпас овец) создает условия, где сочетание почвы и растительно­ сти благоприятствует размножению и росту популяции саранчи, что отмечал в 1957 г. Б.П.Уваров. В Альпах у лиственничной листовертки (Zeiraphera griseana) цикл роста численности популяции (до 10 тысяч раз) наблюдается раз в 10 лет [Baltensweiler, 293]. Максимум численно­ сти клеста (Loxia curvirostra) наблюдается в Финляндии приблизительно раз в 3 года и совпадает с урожаем еловых шишек, семенами которых этот вид питается.

Еще одним примером могут служить циклические сукцессии. Так, у берегов Перу наблюдается трансгрессия теплых вод к югу, известная под названием «Ниньо». При этом теплые воды вытесняют с поверхно­ сти холодные раз в 7 лет [68], температура воды повышается в среднем на 5°С, изменяется соленость, происходит «по цепочке» гибель планк­ тона, рыб, морских птиц (особенно бакланов), что приводит к цикличе­ ским сукцессионным изменениям.

Гипотеза Четверикова о представлении видов в фор­ ме совокупности особей-популяций: все виды живых орга­ низмов в природе представлены не отдельными особями, а в форме совокупностей числа (иногда очень большого) особей-популяций. Это положение было высказано С.С.Четвериковым в 1903 г.

Рис. 2.11. Характер размещения особей в пространстве В большинстве пособий по экологии и фитоценологии обсуждаются лишь три типа размещения особей в пространстве: равномерное (а), случай­ ное (b) и групповое или агрегированное (d). Более полной представляется классификация, показанная на рис. 2.11. Эта классификация основана на двух альтернативных критериях: стохастичность — детерминированность и равномерность — неравномерность [155; 249]. Согласно этой классифика­ ции, выделяются следующие типы размещения особей в пространстве:

• детерминированное равномерное (а; регулярное — распределе­ ние достаточно высоких деревьев в лесу, кроны которых образуют часть общего полога; искусственные лесопосадки);

• стохастическое равномерное (b; случайное — распределение мол­ люска Mulinia lateralis в илистых наносах приливной зоны; [Jackson, 327]);

• детерминированное неравномерное (с; ложноконтагиозное — «гнездовые посадки леса»);

• стохастическое неравномерное (d; контагиозное — распределе­ ние лабазника обыкновенного [Filipendula vulgaris] на остепненных лу­ гах Южного Урала; 154].

Установление типа размещения, степени агрегированности, размеров и продолжительности сохранения групп организмов (особей-популяций по Четверикову) необходимо для понимания природы популяции и для более точного измерения ее плотности.

Принцип агрегации особей Олли: скопление особей попу­ ляции, с одной стороны, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, с другой — приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Таким образом, «перенасе­ ленность» (так же, как и «недонаселенность») может выступать в каче­ стве лимитирующего фактора. Так, группа растений способна более эффективно противостоять ветру или уменьшать потери воды, чем от­ дельные особи, а с другой стороны, в группе усиливается конкуренция за свет и за элементы минерального питания [176]. Принцип сформули­ рован американским экологом Уардом Олли (Аllее) в 1931 г.

Лучше всего положительное влияние на выживание объединения в группу сказывается на животных: стаи рыб (выдерживание более высоких токсических нагрузок, большая эффективность в поисках агрегированной пищи), колониальные птицы (неспособность размножаться при уменьше­ нии колонии птиц ниже некоторой границы), общественные насекомые (рой пчел способен выдерживать температуры, от которых отдельные особи погибли бы) и т.д. Принцип Олли постулирует «...начала общест­ венной организации, в разной степени развитой у животных и достигаю­ щей кульминации у человека (что, как мы очень надеемся, важно для выживания!)» [175, с. 270]. С этих позиций «городская агрегация» (с уче­ том, конечно, специфических особенностей биологического и социально­ го уровней организации) благоприятна для человека только до опреде­ ленных размеров города, что ставит на повестку дня вопрос об определе­ нии оптимальной величины городского поселения (в зависимости от ве­ личины природно-ресурсного потенциала территории и возможной ан­ тропогенной нагрузки на нее — примером могут служить комплексные исследования эколого-экономической системы г.Тольятти; [213]).

Флейшмана — следствие из математических формализмов инфор­ мационной модели с учетом агрегирования строенная для оптимизационного описания стайного поведения рыб (ясно, что в условиях агрегированноcти пищи-среды очень «маленькая стая» не сможет эффективно ее обнаружить, а очень «большая стая» не сможет прокормиться; таким образом, должен существовать оптимум по размеру стаи в зависимости от характеристик агрегированности пи­ щи и «информационной обеспеченности» рыб), эта модель позволяет интерпретации и более общего экологического плана (например, для популяции растений). В основе модели Б.С.Флейшмана [256, с. 276— 288], разработанной в 1977 г., лежат следующие гипотезы:

• система (m-стая или популяция растений) состоит из m элемен­ тов (m особей);

• элементы m-системы находятся во взаимоотношениях друг с дру­ гом и под воздействием факторов среды;

• среда (В), в которой функционирует эта m-система, имеет раз­ мерность (-мерная экологическая ниша или -мерное пространство ресурсов) и состоит из двух «частей»: полезной B1 и вредной В2 для m-системы (по-видимому, подобное разделение экологической ниши для популяции и рыб, и растений вполне приемлемо);

• интенсивность сигнала-воздействия Е(х) с ростом расстояния х от источника затухает (по экспоненте или по показательному закону), а вероятность обнаружения сигнала-воздействия не зависит (при х xо) от вида зависимости Е(х);

• задается «потенциальный рацион» особи, который представляет собой показатель доступности ресурса, отражает внутривидовую конку­ ренцию и лимитирующее влияние процесса расселения;

• наконец, рассматривается два режима поиска пищи:

1) «зрячий облов» (1 < r m ), 2) «слепой рыск» (1 > rm).

Эти гипотезы позволяют оценить размер m-системы при оптимизации ряда ее параметров: максимизация вероятности целостности m-системы, минимаксная защита от губительных воздействий среды (взаимодейст­ вие «хищник — m-система»), оптимизация потребления m-системой агрегированных в среде ресурсов.

модель конкуренции с учетом диффузионного обмена между двумя идентичными по своим экологическим характеристикам местообита­ ниями [77] дает объяснение феномена агрегации по Олли.

Выше (см. раздел 4.2; рис. 2.9b) уже анализировалось уравнение роста с немонотонной кривой Олли. Именно это уравнение было использовано Ю.А.Домбровским и Г.С.Маркманом для создания билокальной популяционной модели «эффекта Олли». Модель описывает некоторые качествен­ ные закономерности распределения и пространственной структурирован­ ности (агрегированноcти) популяций в предположении, что перемещение особей в пространстве подчиняется простейшему диффузионному закону:

где L — нижняя критическая численность популяции; К — емкость среды; D — коэффициент диффузии, определяемый подвижностью осо­ бей (например, в рамках модели «карусели» Э.Ван-дер-Маареля). В этой формулировке ограниченное, устойчивое, пространственно неоднород­ ное решение данного уравнения носит название «диссипативной структуры» [181] — состояние, обладающее пространственной и вре­ менной упорядоченностью, в организации которой принимает активное участие процесс диффузии. Заметим, что Ю.М.Свирежев [226], сохраняя в экологии понятие «диссипативная структура», хорошо известное в химии, теории морфогенеза, неравновесной термодинамике, считает, что более правильно было бы их называть пространственно неоднород­ ными стационарными структурами.

Проведенный анализ [77; 226] показал, что при малом коэффициенте диффузии D в вольтерровской модели существуют две точки устойчи­ вого равновесия, в одной из которых плотность особей стремится к на­ сыщению, а в другой происходит вымирание. С ростом коэффициента D наблюдается выравнивание распределения, и диссипативная структура исчезает. В рамках модели «карусели» этот результат описывает про­ странственно-временное изменение «видов-партизан».

альных сообществ, характеристики природных прототипов которых сознательно объединены случайным образом. Фактически рассмотрен­ ные выше модели размещения популяций являются частным случаем нейтральных моделей.

В монографии М.Бигона с соавторами [17] на многочисленных при­ мерах продемонстрирована эффективность сравнения реальных сооб­ ществ с нейтральными моделями (общепризнано, что статистически го­ раздо легче отвергнуть гипотезу об отсутствии того или иного эффекта, чем подтвердить его наличие). Если реальное сообщество, находящееся под воздействием некоторого фактора, не будет достоверно отличаться (в соответствии с некоторой мерой) от искусственно перегруппированного сообщества с нивелированием этого фактора, то гипотезу о влиянии этого фактора следует отвергнуть. Выбор нуль-гипотезы — дело творческое, на что аргументированно указывал еще в 1970 г. Н.В.Смирнов [232, с. 121]:

«Выдвижение нуль-гипотезы предшествует непосредственной математи­ ческой обработке... и предопределяет способ обработки».

«Применение нейтральных моделей полезно тем, что требует вдум­ чивого анализа данных и может уберечь от чересчур поспешных выво­ дов. И все же этот подход никогда не заменит детального изучения эко­ логии вида в природе или полевых экспериментов, направленных на выявление конкуренции путем повышения или сокращения обилия ви­ дов. Нейтральные модели могут быть лишь одним из средств, исполь­ зуемых синэкологами (курсив наш.— Г.Р., Ф.Р.)» [17, т. 2, с. 248].

Правило островного измельчения:

щих видов животных, обитающих на островах, как правило, мельче та­ ких же материковых особей, живущих в аналогичных условиях (данное правило имеет немало исключений). У птиц и рептилий, напротив, на­ блюдается «островной гигантизм».

4.4. Демэкология. Взаимодействие популяций Циклические изменения плотности популяции объясняются сле­ дующими причинами [175]: метеорологическими (см. раздел 4.1), взаи­ модействием популяций одного (конкуренция) и разных трофических уровней (хищник — жертва), случайными флуктуациями. Классификация взаимодействий популяций двух видов (табл. 2.10) была предложена первоначально для социальных систем Э.Хэскелом (Haskell) в 1949 г. и адаптирована для экосистем в 1952 г. П.Беркхолдером (Burkholder).

Классификация взаимодействий популяций двух видов Полный перебор всех возможных ситуаций позволяет выделить сле­ дующие типы основных взаимодействий:

• конкуренция (интерференция), непосредственное взаимодейст­ вие (-, -) — прямое подавление обоих видов в добывании ресурсов;

• конкуренция (эксплуатация), взаимодействие из-за ресурсов (-, -) — опосредованное подавление, возникающее тогда, когда проявляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами;

До последнего времени попытки дать однозначное толкование (определение) по­ нятия «конкуренция» не увенчались успехом — только относительно фитоценотической конкуренции можно указать различные точки зрения. Так, Дж.Грайм (Grime) рас­ сматривает конкуренцию как способность захватывать ресурсы, Д.Тильман (Tilman) — как способность потреблять ресурсы в условиях их дефицита; КАКуркин — как борь­ бу за один ресурс (парциальная конкуренция) и за всю совокупность ресурсов (инте­ гральная), отмечая, что усиление конкуренции за один вид ресурсов может ослаблять конкуренцию за остальные виды; А.Г.Боголюбов — как процесс перераспределения популяциями разных видов (субъектов конкуренции) данного трофического ресурса (объекта конкуренции); Дж.Майнард Смит — как возможность каждого из видов ока­ зывать подавляющее действие на рост другого вида; ТА.Работнов под конкуренцией понимает недостаток ресурсов, необходимых для нормальной жизнедеятельности всех растений, входящих в состав фитоценоза. Добавим к этому определение конку­ ренции, данное еще в 1939 г. Ф.Клементсом и В.Шелфордом (Clements, Shelford), и определение Л.Бирча (Birch) 1957 г. Таким образом, более конструктивным представ­ ляется определение понятия «конкуренция» в каждом конкретном случае.

Термины «эксплуатация» и «интерференция» были предложены Т.Парком (Park) в 1954 г., но еще ранее В.С.Ивлев [94] различал «простую» и «осложненную» конкурен­ цию. Примером эксплуатации может служить конкуренция планктонных водорослей за биогенные элементы. Интерференция, как правило, наблюдается в природе в сочетании с эксплуатацией — из двух видов ряски (Lemna polyrrhiza и L gibba), хорошо растущих в чистых культурах (причем L polyrrhiza наращивает биомассу быстрее), в условиях кон­ куренции при смешанном культивировании побеждает медленно растущая L gibba.

• аменсализм (-, 0) — одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния (подавление жизнедеятельности бактерий плесневыми грибами, продуцирующими антибиотики);

• нейтрализм (0, 0) — ни одна из популяций не оказывает на дру­ гую влияния (например, обитающие в одной экосистеме растительнояд­ ные и хищные насекомые, не связанные друг с другом отношениями конкуренции или питания; истинный нейтрализм в природе крайне ре­ док (если вообще существует), так как неизбежно должен проявляться первый из законов-афоризмов Б.Коммонера (B.Commoner) — все связано со всем (everything is connected to everything else);

• паразитизм (+, -) — отношение между организмами, когда видпаразит использует особей другого вида-хозяина (в качестве среды оби­ тания [среда I-го порядка], посредника своих взаимоотношений с окру­ жающей средой [среда II-го порядка] и источника пищи — за счет соков тела, тканей или переваренной пищи своего вида-хозяина) с нанесением этим особям вреда, но без умерщвления; различают облигатных пара­ зитов (неспособных жить и/или размножаться вне хозяина; например, вирусы или кишечные паразиты — аскариды, солитеры и пр.) и фа­ культативных (некоторые стадии своего развития способны осуществ­ лять самостоятельно, без хозяина).

Паразитизм — сложное и универсальное биологическое явление, очень ши­ роко распространенное в живой природе и проявляющееся на разных уровнях организации живого — от биохимического и цитогенетического до экосистемного.

По данным А.А.Шигина [см.: 217], только в глазах позвоночных животных на се­ годня зарегистрировано более 100 видов (!) только гельминтов, причем более половины из них приходится на долю паразитов пресноводных рыб. К паразитам относится около 55 тыс. видов простейших, 7 тыс. видов членистоногих, 20 тыс.

видов гельминтов: При тщательных паразитологических исследованиях на один вид хозяина приходятся десятки видов паразитов, даже без учета вирусов и про­ кариот. Хорошим примером этому могут служить рыбы: для плотвы известно видов паразитов, для леща —114, для щуки — 74 и т.д. [285].

Подавляющее большинство прокариот слабо изучены на зараженность их вирусами, и только последние свободны от паразитов. К сожалению, именно они сплошь паразиты и большинство их видов еще не открыто.

Среди цветковых паразитных растений наиболее распространены полупара­ зиты — их почти в 4 раза больше, чем полных паразитов: известно 1904 вида пслупаразитных растений, относящихся к 83 родам и 8 семействам. Особенно много их в семействах Ремнецветных (Lorranthaceae) — около 1000 видов, Норичниковых (Scrophulariaceae) — около 500 видов и Санталовых (Santalaceae) — около 400 видов.

Известно 518 видов цветковых растений — полных паразитов, относящихся к 52 ро­ дам и 9 семействам. Больше всего таких видов среди заразиховых — около 150 ви­ дов, баланофоровых—примерно 110 видов, повиликовых—100 видов [185].

Велика функциональная группа грибов-паразитов, которые паразитируют как на надземных, так и на подземных органах растений. Интересна роль грибов-паразитов во взаимоотношениях между животными и растениями. Поражение некоторыми пара­ зитными грибами растений снижает (или даже исключает) их поедание животными.

Дж.Харпер [Harper, 324] описывает противоположную ситуацию: дикобраз предпочи­ тает поедать деревья, пораженные корневым паразитным грибом Leptarium, так как их ветви становятся более богатыми сахарами и крахмалом.

Вcе это заставляет вслед за Л.Граффом и ОЛинстовом (Graff, Linstov) прийти к вы­ воду, что «...паразитизм явление столь же древнее, как сама жизнь на Земле» [65, с. 12].

• хищничество (+, -) — питание животными (с их поимкой и, как правило, умерщвлением; т.е. питание не падалью); популяция хищника обычно меньше, чем популяция жертвы; различают хищников первого порядка (нападают на «мирных» животных — травоядных, насекомо­ ядных и др.; например, планктоноядные рыбы, божья коровка, боль­ шинство пауков, лисица и пр.) и хищников второго порядка (в качестве жертвы выступают более слабые хищники; например, щука — окунь).

Выше дано, если можно так сказать, традиционное определение хищничества.

В качестве хищников рассматривают и животных, питающихся представителями близких систематических видов (групп): например, окунь, щука, судак — хищники, пи­ тающиеся другими рыбами, а карась и плотва не хищники, хотя и питаются некоторы­ ми животными (беспозвоночными). К хищникам не относят насекомоядных позвоноч­ ных — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, но к ним причисляют членистоно­ гих, нападающих на других членистоногих, что делает такой вариант определения «хищничества» весьма условным. В качестве хищников проявляют себя и растения — насчитывается 367 таких видов, относящихся к пяти семействам: Пузырчатковых (195 видов), Росянковых (97), Непентесовых (60), Саррацениевых (14) и Цефалотовых (1 вид). У нас в стране, по данным ТАРаботнова [185], 18 видов насекомоядных рас­ тений. Помимо цветковых растений, хищничество распространено и среди грибов (не­ которые виды питаются нематодами). И как не вспомнить здесь строки из поэмы «Храм Природы» [71, с. 25] Эразма Дарвина (деда Чарльза Дарвина):

Свирепый волк с кормящую волчат И даже улыбающейся Флоры Волчицею — гроза невинных стад; Златая колесница — и она Орел, стремясь из-под небес стрелою, Свой светлый путь свершает Грозит голубке слабой смертью злою; чрез раздоры:

Голубка ж, как овца, опять должна, И меж растений царствует война.

Кормясь, губить ростки и семена; Деревья, травы — вверх растут задорно, Охотнице-сове, средь ночи темной, За свет и воздух борются упорно, Не жаль певца любви и неги томной, А корни их, в земле неся свой труд, А соловей съедает светляка, За почву и за влажность спор ведут...

Не посмотрев на прелесть огонька; В воде, на суше, в воздухе — могила Светляк же, ночи светоч оживленный, Всеобщая; кровь все собой покрыла!

Всползая вверх, цветок съедает сонный. Вкруг стрелы смерти Голод разметал, Злой овод в теле лошади, быка, И мир одной огромной бойней стал.

Оленя — поселяет червяка;

Червь роется, грызет под теплой кожей И, выросши, на свет выходит Божий....

• комменсализм (+, 0) — популяция комменсала получает пользу от объединения с популяцией хозяина, для которого это объединение безразлично (например, рыба-прилипала передвигается на большие рас­ стояния, прикрепляясь спинным плавником-присоской к крупным ры­ бам; многочисленные мелкие морские организмы, получающие укрытие в раковинах, губках, норках червей и пр.);

• протокооперация (+, +) — взаимодействие друг с другом полез­ но для обеих популяций, но не является облигатным (промежуточный тип взаимодействия между комменсализмом и мутуализмом); Уард Олли [Аllее, 292] показал, что такая взаимная польза возникает при объе­ динении крабов и кишечнополостных (последние, прикрепляясь к спине крабов, маскируют и защищают их, в свою очередь «получая» от них остатки пищи и используя их как транспортное средство);

мутуализм (+, +) — облигатное взаимодействие, полезное для обеих популяций; возникает чаще всего между организмами с сильно различающимися потребностями, так как в противном случае неизбежно должна возникнуть конкуренция или другие отрицательные взаимодействия за сходные ресурсы (например, азотфиксирующие бак­ терии и бобовые растения, животные и обитающие в их желудке и ки­ шечнике микроорганизмы).

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой. Прин­ ципиально внутривидовая и межвидовая конкуренции не различаются, хотя отмечается, что конкуренция между особями одного вида более «мягкая», чем между особями разных видов (возможны и исключения — например, злаки «смягчают» конкуренцию бобовых). Отметим так­ же, что если популяция достаточно сильно дифференцирована по раз­ меру особей, то внутривидовая конкуренция является асимметричной — более крупные особи будут в большей степени влиять на мелкие, чем наоборот; это можно рассматривать как вариант внутривидового аменсализма. Большой цикл экспериментальных работ по исследованию внутривидовой конкуренции провел в 30—50-х гг. XX в. В.Н.Сукачев.

Важный момент оценки взаимоотношений видов подчеркивает В.И.Василевич [34, с. 77]: «...не только общая плотность посева и со­ отношение численности видов, но и характер размещения растений по площади оказывает влияние на интенсивность конкурентных взаимо­ отношений между растениями. В результате возникает большое число возможных вариантов эксперимента, каждый из которых дает не­ сколько иные показатели взаимоотношений одной и той же пары ви­ дов; если же учесть, что и экологические условия (удобрение, увлаж­ нение и пр.) также оказывают влияние на напряженность конкурент­ ных отношений между видами, то становится ясным, что каждая оцен­ ка взаимоотношений в отдельном варианте — весьма относительная характеристика». К аналогичному выводу относительно проблемы «минимальной жизнеспособной популяции» приходит и М.Гилпин.

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.12).

* Термин «симбиоз» иногда употребляется как синоним мутуализма, иногда с включением в него понятий комменсализма и паразитизма. Учитывая, что симбиоз означает «совместная жизнь», Ю.Одум [1986] рекомендует использо­ вать этот термин в широком смысле безотносительно к природе взаимосвязи.

Рис. 2.12. Взаимодействие популяций Концепция (теория) естественного отбора В 1859 г. Чарльз Р.Дарвин (Darwin) опубликовал ставший классическим труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохране­ ние благоприятных пород в борьбе за жизнь» — выдающееся естест­ венно-научное открытие XIX века. Сходные идеи высказывали многие ученые — В.Уэллс (1813 г.), П.Мэтью (1831 г.), Э.Блайт (1835 г.), А.Уоллес (1858 г.), но только Ч.Дарвин сумел синтезировать на основе многочисленных наблюдений стройную теорию. Естественный отбор, по Дарвину (выживание наиболее приспособленных и гибель наименее приспособленных генотипов под влиянием естественных условий сре­ ды, изменение частоты генетических признаков в результате избира­ тельного выживания и размножения особей, наиболее приспособленных к данным условиям среды), обусловленный влиянием на организмы факторов окружающей среды, наряду с наследственной изменчивостью, является важнейшим движущим фактором эволюции.

Биологическая разнокачественность особей в популяции и ограни­ ченность ресурсов жизнеобеспечения служат предпосылками борьбы за существование, в ходе которой и реализуется естественный отбор. Есте­ ственный отбор выступает в двух основных формах: движущий есте­ ственный отбор по Ч.Дарвину (при изменениях внешней среды пред­ полагается сохранение только таких изменений, которые возникают и полезны организму при данных жизненных условиях) и стабилизи­ рующий отбор по И.И.Шмальгаузену (при постоянных условиях среды, когда из популяций элиминируются сильно отклоняющиеся от среднего фенотипы, а также гены, вызывающие такие отклонения).

Отрицательные взаимодействия (паразитизм, хищничество, конку­ ренция, аменсализм) со временем становятся менее заметными при ус­ ловии достаточно долгой стабильности и пространственной протяжен­ ности экосистемы за счет взаимного приспособления популяций. В ка­ честве примера укажем на данные Д.Пайментела и Ф.Стоуна [Pimentel, Stone, 351] по адаптации гомеостаза системы «паразит — хозяин» (оса Nasonia vitropennis — домашняя муха Musca domestica): сильные коле­ бания численности происходят в начальный момент создания системы «паразит — хозяин» (впервые посаженные вместе дикие особи), а ам­ плитуда колебаний численности заметно уменьшается для популяций, взятых из колоний, где эти виды существовали на протяжении двух лет.

популяции «симметрична» гипотезе биоценотической регуляции численности популяции; ее различные проявления подробно были рас­ смотрены выше — в разделе 4.1.

сти популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и осо­ бенно биотических факторов на уровне экосистемы. Гипотеза была предложена в 1927 г. К.Фридериксом (Friedericks). Так, учитывая, что масса наземных растений велика и на нее приходится основная доля всего живого вещества в биосфере, Н.Хэйрстон с соавторами [Hairston et al., 320] предположили, что численность фитофагов лимитируется не нехваткой пищи, а механизмами, срабатывающими на более низком уровне плотности (например, прессом хищников или паразитов).

популяции Кристиана — Дейвиса [73]: регуляция численности по­ пуляции млекопитающих есть следствие их социального поведения и объясняется эндокринными реакциями на увеличение ее плотности, проявляющимися в виде стресса или усиления агрессивности особей.

Гипотеза была предложена в 1964 г. Дж.Кристианом (Christian) и Д.Дей­ висом (Davis). Особенно наглядно проявляется эта гипотеза для хищни­ ков, так как они достаточно легко могут подорвать свои пищевые ре­ сурсы, и регулирующим механизмом в этой ситуации выступают пове­ денческие реакции по ограничению плотности.

Принцип внезапного усиления патогенности:

демии, эпизоотии и эпифитотии вызываются следующими причинами:

• внезапным или быстрым вселением организма с потенциально высокой скоростью роста в экосистему, в которой механизмы регуляции численности этого нового вида отсутствуют или малоэффективны;

• резкими или очень сильными изменениями среды, приводящими к уменьшению энергии, необходимой для регуляции по принципу об­ ратной связи;

• причинами, каким-либо иным образом нарушающими способ­ ность системы к саморегуляции.



Pages:     | 1 || 3 | 4 |   ...   | 6 |


Похожие работы:

«Московский авиационный институт (государственный технический университет) МАИ Кафедра Электроракетные двигатели, энергофизические и энергетические установки (Кафедра 208) Методические указания к курсовому проектированию по дисциплине Плазменные ускорители Утверждены на заседании кафедры _ _ 200 г. Протокол № Москва, 2008 Цель и задачи проектирования Курсовой проект выполняется в 7 семестре при изучении дисциплины Плазменные ускорители. Его выполнение способствует закреплению студентом знаний,...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ КЕМЕРОВСКИЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ ЯКОВЛЕВА Л.А., ВЕТРОВА Г.С. ИНФОРМАЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ В ЭКОНОМИКЕ Учебное пособие для студентов специальности 080109 всех форм обучения Кемерово 2006 УДК 33 : 681.518 ББК 65:32.973.202я7 Я47 Рецензенты: В.В. Крюкова, доцент, канд. тех. наук Н.И. Усенко, профессор, канд. эконом. наук Рекомендовано редакционно-издательским советом Кемеровского технологического института пищевой промышленности Яковлева Л.А...»

«А.В. МОРОЗОВ, И.Л. САВЕЛЬЕВ М ЕТОД ИКА ИСС ЛЕДО ВА НИЙ В С ОЦИАЛЬНО Й РАБО ТЕ У ЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение Высшего профессионального образования Казанский государственный технологический университет А.В. МОРОЗОВ, И.Л. САВЕЛЬЕВ М ЕТО ДИКА И ССЛ ЕДОВАН ИЙ В СО ЦИАЛ ЬНО Й РАБ ОТ Е УЧЕБ НОЕ П ОСОБ ИЕ Рекомендовано Учебно-методическим объединением вузов России по образованию в...»

«РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО МОДУЛЯ ПРОВЕДЕНИЕ ЛАБОРАТОРНЫХ ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ (ПМ.05) Архангельск 2013 1 Рабочая программа профессионального модуля Проведение лабораторных гистологических исследований (ПМ.05) разработана на основе Федерального государственного образовательного стандарта (ФГСО) среднего профессионального образования по специальности 060604 Лабораторная диагностика Организация- разработчик: ГАОУ СПО АО АМК Разработчик: Мурадеева Глафира Васильевна, преподаватель...»

«Министерство образования и науки Краснодарского края ГБОУ СПО АМТ КК РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО МОДУЛЯ ПМ.02 Ведение бухгалтерского учета источников формирования имущества, выполнение работ по инвентаризации имущества и финансовых обязательств организации 2012 1 ОДОБРЕНА УТВЕРЖДАЮ методическим советом техникума Зам. директора по УР Протокол № _ _ Л.А. Тараненко от 4 июля 2012г. 5 июля 2012 г. РАССМОТРЕНА Цикловой методической комиссией Экономика и бухгалтерский учет Протокол № от 3...»

«Учреждение образования БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра химической технологии вяжущих материалов ТЕПЛОВЫЕ ПРОЦЕССЫ В ТЕХНОЛОГИИ СИЛИКАТНЫХ МАТЕРИАЛОВ Программа, методические указания и контрольные задания для студентов специальности 1-48 01 01 Химическая технология неорганических веществ, материалов и изделий заочной формы обучения Минск 2011 1 УДК 661.68(075.8) ББК 35.41я7 Т34 Рассмотрены и рекомендованы к изданию редакционноиздательским советом университета...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Департамент научно-технологической политики и образования ФГОУ ВПО Московский агроинженерный университет имени В.П. Горячкина С.Н. Киселв, Л.П. Смирнов МАШИНЫ ДЛЯ РЕСУРСОСБЕРЕГАЮЩИХ ТЕХНОЛОГИЙ методические указания и задания для студентов заочников 3-го курса Москва 2010 г. УДК: 631.3 Рецензент: доктор технических наук, профессор заведующий кафедрой ЭМТП ВГОУ ВПО Московского государственного агроинженерного университета им. В.П. Горячкина...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.