[ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ
УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. АКМУЛЛЫ»
Л. Г. Наумова
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БОТАНИКА
ЧАСТЬ II. ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Учебное пособие-экстерн для магистров биологического и экологического направлений Уфа 2012 2 УДК 502 ББК 20.1 Н 34 Печатается по решению учебно-методического совета Башкирского государственного педагогического университета им. М.Акмуллы Наумова Л.Г.Экологическая ботаника. Часть II. Фитоценология: Учебное пособиеэкстерн для магистрантов биологического и экологического направлений. – Уфа: Вагант, 2012. – 42 c.
Рассматриваются структура фитоценологии, факторы и модели организации растительных сообществ, состав растительных сообществ, их морфологическая структура и структура во времени. Обсуждаются вопросы классификации растительных сообществ и динамики растительности.
Излагаются основные подходы к изучению флоры.
Рецензенты:
В.Б. Мартыненко, д-р биол. н., проф., зав. лабораторией геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН;
Р.М. Хазиахметов, д-р биол. н., проф. кафедры экологии Башкирского госуниверситета.
ISBN 978596350406-2 © Наумова Л.Г.,
СОДЕРЖАНИЕ
ТЕМА 12. СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЛОГИИТЕМА 13. ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ТЕМА 14. СОСТАВ РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА
ТЕМА 15. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ТЕМА 16. СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ВО ВРЕМЕНИ (ОБРАТИМЫЕ
ИЗМЕНЕНИЯ)ТЕМА 17. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
ФИЗИОНОМИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
СПИСОК ОСНОВНЫХ КЛАССОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАШКОРТОСТАНА
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ КЛАССОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РБ
ТЕМА 18. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
КЛАССИФИКАЦИЯ СУКЦЕССИЙ
ХАРАКТЕРИСТИКА НАИБОЛЕЕ РАСПРОСТРАНЕННЫХ ТИПОВ СУКЦЕССИЙ
ТЕМА 19. ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФЛОРЫ
ТЕМА 12. СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЛОГИИ
Фитоценология – это центральный наиболее важный раздел экологической ботаники (ЭБ), поскольку фитоценозы (растительные сообщества, РС) являются основной формой сосуществования популяций растений, основным объектом охраны и использования растительного мира.Кроме того, РС являются продуцирующими блоками экосистем и индикаторами условий среды. РС во многом предопределяют состав гетеротрофной биоты и служат «канвой» для их изучения.
Феномен РС вошел в обиход ЭБ в начале ХХ века. Под РС понимается условно однородная часть континуума растительности, открытого работами Л.Г. Раменского в России и Г. Глизоном в США. Концепция континуума пришла на смену представлениям о РС как дискретных единицах растительности. В России взгляд на РС как на дискретное явление развивались представителями школы В.Н. Сукачева.
Концепция континуума является методологической основой современной ЭБ. Структура фитоценологии показана на схеме 15.
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ – НАУКА О РАСТИТЕЛЬНЫХ
СИНФЕНОЛОГИЯ И ФЛЮКТУАЦИОННАЯ
СООБЩЕСТВАХ
Вопросы для самоконтроля 1. Когда появились представления о РС как об условно однородной части 2. Перечислите основные разделы фитоценологии.Рекомендуемая литература Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Экология растений Башкортостана. Уфа: Китап, 2010.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций: Учебник. Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. 172 с.
ТЕМА 13. ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ
Полимодельная концепция растительных сообществ. В советской фитоценологии, в соответствии с представлениями академика В.Н. Сукачева, все РС рассматривались как один класс РС. В основе этого подхода лежало уподобление всего разнообразия РС (степные, луговые, пустынные, агроценозы и др.) модели организации елового леса, в котором большую роль играют взаимоотношения между видами растений.По современным представлениям, РС – это «родовое» понятие, в состав которого входят «виды» с разыми моделями организации (табл. 9). Главным фактором организации любого РС является экотоп, играющий роль «абиотической матрицы», на которой собирается ансамбль видов РС. В разных «видах» РС (РС разных моделей организации) на влияние «абиотической матрицы» накладывается влияние других факторов формирования РС: взаимных отношений между видами (схема 16), гетеротрофов, науршений. В названиях моделей организации РС использована аббревиатура типов стратегий растений по Раменскому– Грайму (С, R, S), аббревиатура G-B образована от английских слов «grazer»
– травоядный и «browser» – веткоядный.
Модель Вклад факторов организации S-модель Примечание. Количеством плюсов отражается величина вклада факторов организации РС.
КОНКУРЕНЦИЯ–
соревнование видов за потребление ресурса, который находится вНЕЙТРАЛЬНОСТЬ: НЕКОНКУРЕТНОЕ
ВИДАМИ
АЛЛЕЛОПАТИЯ: ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ
Схема 16. Типы взаимных отношений между видами в растительном Конкуренция – основной тип отношений видов в РС. Отношения конкуренции складываются в тех случаях, когда имеется дефицит ресурса (рис. 16).Конкуренция может быть симметричной, асимметричной или диффузной (схема 17). Для смягчения конкуренции в природе существуют специальные механизмы (схема 18). Кроме того, на интенсивность конкуренции влияют популяционные процессы, которые вызывают изменение плотности популяций (см. тему 9): внутривидовая и межвидовая конкуренция взаимодействуют.
Рис. 16. Комплексный градиент конкуренции по Д. Тилману
ВИДЫ МЕЖВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ В
РАСТИТЕЛЬНОМ СООБЩЕСТВЕ
ДИФФУЗНАЯ
СИММЕТРИЧНАЯ АСИМММЕТРИЧНАЯ
КОНКУРЕНЦИЯ КОНКУРЕНЦИЯ КОНКУРЕНЦИЯ
(конкурирующие виды (конкурирующие виды Схема 17. Виды межвидовой конкуренции в растительных сообществахМЕХАНИЗМЫ СМЯГЧЕНИЯ КОНКУРЕНЦИИ В
РАСТИТЕЛЬНОМ СООБЩЕСТВЕ
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ
РАСХОЖДЕНИЕ НЕЙТРАЛЬНОСТЬ
ЭКОЛОГИЧЕСКИМ эколого-биологическими увеличение плотности Схема 18. Основные механизмы снижения конкуренции между видами в Положительные взаимовлияния растений. Этот вариант отношений растений широко распространен в природе. Роль положительных взаимовлияний возрастает в экстремальных условиях. Например, при повышении высоты над уровнем моря на смену конкуренции приходят отношения благоприятствования. В условиях пустынь как вариант благоприятствования рассматривается «гидравлический лифт», под действием которого глубокоукореняющиеся растения поднимают воду в приповерхностные слои, причем, растения-доноры с фотосинтезом С выделяют воду в почву в ночные часы, а суккуленты с фотосинтезом САМ – в дневные.Пример благоприятствования – «микоризные сети», которые формируются в РС за счет видонеспецифичных арбускулярно-везикулярных микориз травянистых растений. В этом случае по гифам возможет переток элементов питания от более сильных растений к более слабым.
Наиболее изучен эффект «растений-нянь», которые в одностороннем порядке оказывают услуги» подопечным растениям (схема 19).
Эффект растений-нянь проявляется только при юном возрасте подопечных. При взрослении подопечные вступают в конкуренцию с нянями и часто побеждают их.
ПРИМЕРЫ ВЛИЯНИЯ
РАСТЕНИЙ-НЯНЬ
Ольха и береза выступают нянями для всходов ели, страдающих от прямого солнечного света Кустарники из семейств губоцветных и сложноцветных в североамериканских пустынях «нянчат» молодые растения кактусов, страдающих от перегрева Няни-кочкообразующие осоки на болотах создают экологические ниши для растений-мезофитов Кустарники из семейства бобовых в условиях субаридного климата Мексики создают островки плодородия, на которых повышается видовое богатство РС Опылению орхидного Oncidium cosymbephorum способствует «няня» Malpighia glabra, цветки которой похожи на цветки подопечного растения, но отличаются большей привлекательностью в силу образования маслянистых выделений У двудомного растения Juniperus thurifera женские особи оказываются лучшими «нянями», чем мужские, так как вокруг них складываются более благоприятные условия для развития трав.Кроме того, к этим женским няням в большем количестве доставляют семена птицы.
Взрослые растения луговых трав играют роль нянь для всходов, которые лучше развиваются рядом с нянями.
Схема 19. Примеры проявления эффекта растений-нянь в растительных РС является частью биоценоза (совокупности всей биоты на экологически однородной территории) и экосистемы (совокупности биоценоза и условий среды). По этой причине на РС влияют гетеротрофные компоненты – животные (схема 20), симбиотрофы (микоризные грибы и микроорганизмы-азотфиксаторы; табл. 10), патогены (см. окно 5).
Для многих РС важным фактором формирования являются нарушения (см. окно 6).
РАСТИТЕЛЬНОЕ
Схема 20. Основные функциональные группы животных, влияющих на Сравнение основных типов симбиотических ассоциаций сосудистых растений Прокариоты прокариот короткоживущие клубеньки на корнях листовидных Максимальная 700 (люцерна на азотфиксации, кг Азии), 450- предпочтения слабощелочные субстраты, болотные обеспечение влагой Окно 5. Влияние патогенов на растительные сообщества В естественных РС патогены являются фактором поддержания видового богатства, так как сдерживают рост популяций доминантов. В тропических лесах доминированию видов деревьев препятствуют специфические виды патогенных грибов, что является одной из причин высокого видового разнообразия деревьев в этих РС. Такую же роль как патогены могут играть растения-паразиты и полупаразиты При заносе патогенов, к которым у потенциальных хозяев нет иммунитета, возможны драматические события. В начале ХХ века в США из Китая вместе с интродуцированным Castanea chinensis был завезен паразитический гриб Endonthia parasitica. Гриб в течение 50 лет практически уничтожил Castanea dentata, который был широко распространенным доминантом широколиственных лесов США. Гибель каштана ускорялась тем, что ослабленные паразитом растения проигрывали в конкуренции с другими доминантами лесов – дубами, кариями и др. В результате этой самой крупной ботанической катастрофы столетия погибло 3,5 млрд деревьев.Культурные растения отличаются слабым иммунитетом и потому часто страдают от патогенов. Для их защиты приходится использовать пестициды. Впрочем, в последние десятилетия получили развитие методы адаптивной селекции, ориентированные на повышение иммунитета культурных растений (включая получение ГМР).
Окно 6. Влияние нарушений на растительные сообщества Нарушением называется влияние внешнего фактора, который разрушает РС полностью или его существенную часть. После прекращения нарушения в РС «запускается» восстановительная вторичная автогенная сукцессия (см. тему 18).
Поскольку РС разных моделей обладают разной устойчивостью к влиянию потенциально нарушающих факторов, то в одном случае они будут факторами нарушения, а в другом – нормальными факторами поддержания состава и структуры РС. Так, однократное или повторяющееся сильное нарушение является нормальным фактором для РС R-модели (рудеральных и сегетальных). Высокая пастбищная нагрузка, вызывающая деградацию луговых и степных РС, является нормальным фактором поддержания РС с доминированием Polygonum aviculare или Artemisia austriaca.
При интерпретации влияния нарушений на РС широко используется «гипотеза умеренных нарушений» (Intermediate disturbance hypothesis, IDH). Суть гипотезы заключается в следующем: при умеренных нарушениях видовое богатство РС возрастает, при сильных – снижается.
Для многих РС нарушения, вызываемые пожарами, являются нормальным экологическим фактором, поддерживающим их видовое богатство. Особенно высоким потенциалом восстановления после пожаров отличается средиземноморская растительность, для которой пожары являются обязательным фактором, усиливающим круговорот веществ (фитофаги и детритофаги «не справляются» с образующейся фитомассой, и она накапливается в ветоши).
В настоящее время нарушения РС вызываются хозяйственным использованием территорий, особенно при освоении месторождений нефти и газа. Такие нарушения особенно опасны для РС S-модели с низким восстановительным потенциалом (тундр, лесотундр, пустынь).
Вопросы для самоконтроля 1. Расскажите о содержании полимодельной концепции организации РС.
2. Охарактеризуйте основные модели организации РС.
3. Какую роль в организации РС играет конкуренция?
4. Опишите основные механизмы смягчеия режима конкуренции в РС.
5. Расскажите о роли положительных взаимоотношений в РС.
6. Приведите примеры взаимоотношений растений-нянь с «подопечными».
7. Какую роль в жизни РС играют животные?
8. Расскажите об отношениях микроорганизмов-азотфиксаторов и растений.
9. Какое влияние на РС могут оказать инорайонные патогенны?
Рекомендуемая литература Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций: Учебник. Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. 172 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Экология растений Башкортостана. Уфа: Китап, 2010.
Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1992. 350 с.
ТЕМА 14. СОСТАВ РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА
Состав растительного сообщества – это список составляющих его видов, который является важнейшей характеристикой, отражающей интенсивность влияния факторов его формирования. Видовой состав растительных сообществ характеризуется, с одной стороны, числом видов (видовым богатством), а с другой – их разнокачественностью. Создание алгоритма, который объясняет природу видового богатства растительных сообществ (ВБРС), невозможно, так как этот феномен формируется под влиянием многих факторов, по-разному взаимодействующих в разных условиях среды.Концептуальная модель объяснения природы ВБРС. Модель (рис.
17) отражает основные факторы, которые влияют на ВБРС. Эти факторы объединены в две группы.
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
НАРУШЕНИЯ
Рис. 17. Феноменологическая модель факторов, определяющих видовое Определяющие факторы. К этой группе отнесены характер экотопа (инвайронментальное сито, т.е. абиотическая матрица, объединяющая комплекс факторов прямого действия – климат и почвенные условия) и комплекс биотических факторов.В экстремальных условиях среды (аридные и арктические пустыни, злостные солончаки, водная среда) экотоп непосредственно определяет ВБРС, которое бывает низким. В благоприятных условиях действие экотопа преломляется через влияние комплекса биотических факторов, главным из которых является конкуренция, способная снижать ВБРС.
Особую роль играют доминанты, влияние которых может снижаться фитофагами и патогенами. При умеренном влиянии (естественные фитофаги саванн и степей, модель G-B) ВБРС увеличивается, при сильном (скот, модель S) – снижается. Патогены влияют на ВБРС так же, как и фитофаги. В частности, есть мнение, что именно патогенные грибы контролируют популяции деревьев в тропическом лесу и обеспечивают высокое ВБРС.
Аналогично влияют на ВБРС полупаразиты из семейства Scrophulariaceae (например, виды рода Rhinanthus, препятствующие усилению доминантов в луговых РС). Интегральной функциональной характеристикой РС является первичная биологическая продукция, с которой связано ВБРС. При высокой биологической продукции ВБРС снижается.
Корректирующие факторы. Главным корректирующим фактором является режим нарушений, определяющие сукцессионный статус РС.
Понятие «сукцессионный статус» отражает влияние любых сукцессий:
автогенных первичных и вторичных (восстановительных); аллогенных, порожденных влиянием человека (выпас, рекреация, загрязнение и др.) Изменение ВБРС под влиянием антропогенных факторов подчиняется «гипотезе умеренных нарушений (Intermediate disturbance hypothesis, IDH), т.е. носит параболический характер: при низких нагрузках ВБРС повышается, при высоких – снижается. Общеизвестный пример – влияние на напочвенный покров лесных РС рекреационного фактора.
К числу корректирующих факторов относятся также:
– внутриценотические мозаики («карусели», см. далее);
– видовой пул (богатство флоры региона);
– экотонный эффект, т.е. обогащение ВБРС за счет перекрытия видовых комбинаций разных РС;
– островной эффект, т.е. степень изоляции РС, влияющей на обмен диаспорами с другими РС.
Как уже отмечалось, в разных условиях среды перечисленные факторы по-разному взаимодействуют, и потому разные типы РС имеют разное видовое богатство (табл. 11).
Видовое богатство основных типов растительных сообществ Вопросы для самоконтроля 1. Перечислите основные факторы, определяющие величину видового богатства 2. Расскажите о роли экотопа в формировании видового богатства РС.
3. Как влияют на видовое богатство РС интенсивность конкуренции и доминанты?
4. Какие факторы формирования видового богатства РС относятся к корректирующим и почему?
5. Какова величина видового богатство в основных типах РС Башкортостана?
Рекомендуемая литература Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Экология растений Башкортостана. Уфа: Китап, 2010.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Краткий курс общей экологии. Часть I: Экология видов и популяций: Учебник. Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. 172 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Краткий курс общей экологии. Часть II: Экология экосистем и биосферы: Учебник. Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. 154 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Биологическое разнообразие и принципы его сохранения: Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2004. 122 с.
ТЕМА 15. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Морфологическая структура РС отражает характер распределения входящих в их состав особей растений и популяций в геометрическом пространстве. Различают несколько типов морфологической структура РС (схема 21).В природе наблюдаются два варианта вертикальной структуры РС (рис.
18):
– ярусность. В вертикальном профиле РС четко выделяются слои концентрации фитомассы (как правило, в таких РС представлены виды разных жизненных форм – деревья, кустарники, травы, мхи и др.). Пример – РС лесов умеренных широт;
– вертикальный континуум (непрерывнссть). В вертикальном профиле РС не выявляются четкие слои. Пример – РС влажных тропических лесов.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
РАСТИТЕЛЬНОГО СООБЩЕСТВА
ВЕРТИКАЛЬНАЯ ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ
СТРУКТУРА СТРУКТУРА
растений в распределения в распределены наблюдаются Схема 21. Классификация типов морфологической структуры растительных Рис. 18. Ярусный (а) и непрерывный (б) варианты вертикальной структуры Мозаичность РС (схема 22) встречается достаточно редко. Наиболее распространенный вариант мозаичности – регенерационные мозаики (см.окно 7). Аллелопатические мозаики описаны в южной части Северной Америки в РС шалфейных скрабов (ксеротермной растительности с колючими кустарниками). Фитоценотическая природа этого феномена была оспорена Т.А. Работновым, который считал, что причиной неоднородности этих РС является конкуренция шалфея и трав.
(образуются под влиянием вегетативного размножения видов или группой видов)
МОЗАИЧНОСТЬ
Регенерационные мозаики Аллелопатические мозаики связанная с особенностями высоким аллелопатическим Схема 22. Основные типы мозаичности растительных сообществ Окно 7. Регенерационная динамика лесных растительных сообществ Стабильность лесных сообществ поддерживается за счет двух форм регенерационной мозаики: гап-мозаики и мозаики ветровальнопочвенных комплексов (ВПК).Гап-мозаики. При выпадении деревьев в лесу от старости или при выборочной рубке образуются «окна»-гапы (gaps), зарастающие видами, приспособленными к такому «ремонту» древостоев. Это наиболее характерно для тропических лесов, в которых существует две группы видов: дриады – основные виды и номады – виды, которые временно поселяются в «окнах», и под их пологом постепенно восстанавливаются дриады. Номады формируют банк семян, а дриады – банк проростков, т.е. всходов, которые подолгу не идут в рост, дожидаясь образования «окна». Если «окно» не образуется, то через 3-7 лет когорта всходов погибает и замещается новыми всходами. Такой банк проростков имеется и у деревьев умеренных широт, например, у Quercus robur (эти проростки называются «торчками»).
Величина гапов в лесах Восточной Европы может меняться от 200 до 2500 м2. При «гап-мозаике» напочвенный покров чаще не нарушается, хотя в его составе могут появиться виды рудеральной ориентации (Urtica dioica, Calamagrostis arundinacea, Rubus caesius), повышается покрытие видов подлеска (Corylus avellana, Padus avium, Sorbus aucuparia). После этого в гапах восстанавливаются основные виды древостоя: в широколиственных лесах – Fagus sylvatica, Quercus robur, Tilia cordata, Fraxinus excelsior; в бореальных лесах – Picia abies, P. obovata, Abies sibirica.
ВПК. При выворачивании дерева с корнем образуется несколько новых микросайтов: вывальная яма, ее склоны, земляной бугор, упавший ствол. Кроме того, в ВПК может входить и сохранившаяся ненарушенная часть напочвенного покрова. В этих микросайтах формируются различные микрогруппировки из светолюбивых видов – рудеральных и луговых, а на дне ям – иногда и сообщества гигрофитов, выходцев из черноольховых лесов. Общее видовое богатство растительных сообществ по сравнению с ненарушенным напочвенным покровом лесов возрастает в 2-3 раза. Однако к 30-50 годам различия между микросайтами выравниваются, и они зарастают типичными лесными видами. Полное разложение ствола грибами и насекомымиксилофагами происходит в течение 200 лет.
Вопросы для самоконтроля 1. Какие признаки используются для характеристики морфологической структуры 2. В каких типах растительности выражена ярусность РС?
3. Что такое вертикальный континуум РС?
4. Существует ли подземная ярусность РС?
5. Назовите причины, вызывающие мозаичность РС.
6. Расскажите о регенерационных мозаиках РС.
Рекомендуемая литература Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Экология растений Башкортостана. Уфа: Китап, 2010.
Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1992. 350 с.
ТЕМА 16. СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ВО
ВРЕМЕНИ (ОБРАТИМЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ)
Понятием «структура во времени» обозначаются циклические изменения РС (схема 23), в ходе которых они подстраиваются под изменения экологических условий в течение года (сезонные изменения РС) и под особенности климата разных лет (разногодичные изменения РС). К разногодичным изменениям относится и циклическая динамика РС под влиянием биологических ритмов доминирующих видов растений. При циклической динамике сохраняется постоянным видовой состав РС, но меняется соотношение обилия видов. В неблагоприятные периоды года или в неблагоприятные некоторые виды могут находиться в состоянии покоя.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РС
ЦИКЛИЧЕСКАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
РАЗНОГОДИЧНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РС (ФЛЮКТУАЦИИ)
Схема 23. Формы циклической динамики растительных сообществ К флюктуациям относятся циклические изменения РС с продолжительностью цикла не более 10 лет. Более продолжительные изменения рассматриваются как циклические сукцессии.Для отражения закономерностей сезонных изменения РС используются фенологические спектры РС (рис.19) и кривые цветения РС (рис. 20).
Рис. 19. Фенологический спектр степного растительного сообщества (Башкирский государственный заповедник, список видов сокращен) Рис. 20. Кривая цветения степного растительного сообщества (Башкирский государственный заповедник) Вопросы для самоконтроля 1. Назовите типы циклической динамики РС.
2. Расскажите о причинах разногодичной динамики РС.
3. Какие формы отражения сезонных изменений РС используются в фитоценологии?
Рекомендуемая литература Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Экология растений Башкортостана. Уфа: Китап, 2010.
Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1992. 350 с.
ТЕМА 17. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ
Классификация является важнейшим элементом любой науки, по словам великого Линнея, ее «Ариадниной нитью». Классификация растительности (синтаксономия) во все времена была центральным разделом фитоценологии. Более того, уровень развития классификации отражал общий теоретический уровень состояния науки. 1910 год, когда на III Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе было принято определение растительной ассоциации как основной единицы классификации растительности (аналога вида у растений), рассматривается как год завершения предыстории и начала истории фитоценологии.Существует два основных подхода классификации растительности:
физиономический (доминантный) и флористический.
Физиономическая классификация Физиономические классификации строятся на основе жизненных форм доминантов. В современной фитоценологии эти классификации используются при установлении высших единиц биогеографической классификации Земли – биомов. Биомы маркируются формациями как совокупностями растительных сообществ с господством одной жизненной формы. В традиции отечественной географии биому соответствует природная зона (тундровая, хвойных лесов, широколиственных лесов, лесостепная, степная, полупустынная и т.д.). Приведем одну из систем биомов.
Тундры – безлесные пространства, расположенные севернее лесного биома.
Тайга – лесные территории с доминированием хвойных деревьев (ели – р. Picea, сосны – р. Pinus, пихты – р. Abies, лиственницы – р. Larix).
Широколиственные листопадные леса – занимают южную часть лесной зоны с более теплым, чем в биоме тайги, климатом. Основные доминанты лесов – дуб (р. Quercus), липа (р. Tilia), ильм (р. Ulmus), береза (р.
Betula), осина (Populus tremula).
Степи – безлесные пространства с черноземными почвами, растительный покров которых сформирован главным образом злаковыми сообществами с преобладанием ковылей (р. Stipa), типчака (Festuca valesiaca) и других засухоустойчивых растений. Между биомами широколиственных лесов и степей расположен экотон – лесостепь, где, в основном благодаря влиянию хозяйственной деятельности человека, в пространстве чередуются участки леса и степи.
Саванны – травяные сообщества с разреженным покровом деревьев в теплых и достаточно увлажненных (осадков 1000-1500 мм/год) условиях.
Чапараль и жестколистные леса – биом засушливого климата с обильными зимними дождями, распространен в Средиземноморье, Северной Америке и Австралии.
Пустыни – распространены в условиях, где количество осадков меньше 250 мм/год. Растительность представлена кустарниками, кустарничками, реже деревьями (например, саксаулом – р. Haloxylon).
Полувечнозеленые сезонные (зимнезеленые) тропические леса – распространены в тропических районах с периодами засухи летом или зимой.
Тропические (вечнозеленые) дождевые леса – распространены в условиях тропиков при количестве осадков свыше 2000 мм/год при отсутствии длительных периодов без дождей.
Выделяются также биомы пресноводных и морских экосистем, Флористическая классификация В настоящее время наиболее распространенным вариантом является флористическая классификация. Принципы и метод флористической классификации были разработаны в 1920-е гг. крупнейшим европейским фитоценологом Ж. Браун-Бланке (J. Braun-Blanquet). Единицы, выделяемые этим методом, называются синтаксонами, а их система – синтаксономией.
синтаксономических рангов, которые устанавливаются на основе флористических комбинаций. В табл. 12 приведены примеры названий синтаксонов для растительности широколиственных лесов. После названия синтаксона указывается его автор и дата установления.
Номенклатура синтаксонов флористической классификации ческий ранг Класс – etea Querco-Fagetea Br.-Bl. Et Vlieger in Vlieger Порядок – alia Fagetalia sylvaticae Pawlowski, Sokolovski et Ассоциация – etum Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigorjev Субассоциация – etosum B.p.-Q.r. typicum Martynenko Конструирование названий синтаксонов, их видоизменение и отмена регулируются специальным «Кодексом фитосоциологической номенклатуры». «Кодекс» охраняет приоритетные права ученых, впервые описавших тот или иной синтаксон.
Список основных классов растительности Башкортостана Разнообразие растительности Башкортостана очень велико и пока выявлено не полностью. Приведем список основных классов растительности, которые достаточно хорошо изучены на территории республики.
Синантропная растительность (поля, сообщества пустырей, 1. CHENOPODIETEA Br.-Bl. 1951 em. Lohm., J. et R.Tx. 1961 ex Matusz. 1962 – сообщества однолетников, представляющие начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений.
2. SECALIETEA Br.-Bl. 1951 – сегетальные (полевые) сообщества.
3. ARTEMISIETEA VULGARIS Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950 рудеральные сообщества высокорослых дву-, многолетних видов.
4. GALIO-URTICETEA Passarge 1967 – естественные и антропогенные нитрофильные сообщества при ограниченном освещении в лесопарках, скверах, в поймах рек и ручьев.
5. AGROPYRETEA REPENTIS Oberd., Th.Muller et Gors in Oberd. et al. 1967 - рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков, представляющие продвинутую стадию восстановительных сукцессии.
6. PLANTAGINETEA MAJORIS Tx. et Prsg. in Tx. 1950 – сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигрофитов на пастбищах, спортивных площадках, во дворах, вдоль дорог.
7. POLYGONO-ARTEMISIETEA AUSTRIACAE Mirk. et al. 1986 – сообщества сбитых степных пастбищ.
8. EPILOBIETEA ANGUSTIFOLII Tx. et Prsg. in Tx. 1950 – сообщества вырубок и гарей.
9. BIDENTETEA TRIPARTITI Tx., Lohm et Prsg. in Tx. 1950 – синантропные сообщества переувлажненных мест.
10. ROBINIETEA Jurko ex Hada et Sofron 1980 – городская спонтанная древесная растительность и сообщества искусственных древесных насаждений.
Растительность ветландов (озер, временных водоемов, заболоченных прибрежий озер и ручьев, болот) 11. LEMNETEA R.Tx. 1955 – сообщества свободноплавающих на поверхности и в толще воды неукореняющихся растений.
12. POTAMETEA Klika in Klika et Novak 1941 – сообщества гидатофитов – прикрепленных к дну растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями.
13. PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak – сообщества гелофитов – прикрепленных к дну возвышающихся над водой растений.
14. ALNETEA GLUTINOSAE Br.-Bl. et Tx. 1943 – эутрофные лесные и кустарниковые болота на торфянистой почве.
15. SCHEUCHZERIO-CARICETEA NIGRAE (Nordhagen 1936) Tx.
1937 – мелкоосоковые моховые мезотрофные болота, обычно с пологом Betula pubescens.
16. OXYCOCCO-SPHAGNETEA Br.-Bl. et Tx. 1943 – верховые олиготрофные моховые болота голарктических областей.
17. THERO-SALICORNIETEA Tx. 1954 ap. Tx. et Oberd. 1958 – сообщества однолетних суккулентных галофитов на переувлажненных местообитаниях.
18. BOLBOSCHOENETEA MARITIMI Vicherek et Tx. 1969 ex Tx. et Hulb. 1971 - сообщества водоемов с солоноватой водой – морей, устьев рек. В континентальных районах – на засоленных, периодически переувлажняемых почвах.
19. ASTERETEA TRIPOLIUM Westhoff et Beeftink 1962 ap. Beeftink 1962 – сообщества многолетних луговых растений несуккулентного облика на засоленных почвах в различных условиях увлажнения (от сырых до опустыненных).
20. FESTUCO-PUCCINELLIETEA So 1968 – степи и сухие луга на засоленных и солонцеватых почвах.
21. MOLINIO-ARRHENATHERETEA Tx. 1937 – луга Евразии, чаще послелесные.
SANGUINEI
луговые сообщества лесных опушек и редколесья.23. MULGEDIO-ACONIETEA Hada et Klika in Klika et Hada 1944 – высокогорные высокотравные луга.
24. SEDO-SCLERANTHETEA Br.-Bl. 1955 – травяные сообщества на слаборазвитых сухих песчаных почвах.
25. FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et Tx. 1943 – ксеротермные и полуксеротермные травяные сообщества.
26. QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 – сообщества мезофильных и мезоксерофильных широколиственных листопадных лесов на богатых почвах.
27. VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 – хвойные леса с развитым моховым покровом.
28. BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE Ermakov et al. 1991 – гемибореальные мелколиственно-светлохвойные смешанные и мелколиственные мезофильные леса Южной Сибири и Урала.
29. SALICETEA PURPUREAE Moor 1958 – сообщества пойменных ивняков и ивово-тополевых лесов.
Определитель классов растительности РБ Растительные сообщества классов, перечисленных в предыдущем разделе, несложно различить в природе, если использовать приведенный ниже определитель. Определитель сообществ составлен по тем же принципам, что и определитель растений.
1. Леса и кустарники, т.е. фитоценозы с более или менее выраженным ярусом деревьев и кустарников на почвах разной увлажненности – от сухих до болотных, естественные, полуестественные и синантропные…………………………………………………………………….. – Фитоценозы иные ……………………………………………………. 2. Лесные болота на богатых болотно-торфянистых почвах, доминанты – деревья и кустарники (Ольха черная, Береза пушистая, Ива пепельная), травяной ярус сформирован гигрофитным разнотравьем и осоками……………..Низинные черноольховые болота (Alnetea glutinosae) – Фитоценозы иные …………………………………………………….. 3. Лесные посадки или заросли кустарников на сильно нарушенных субстратах ……………………………………………….……………………… – Леса естественные ……………………………………………………. 4. Заросли кустарников на вырубках, в посадках, на руинах и свалках.
Доминируют Бузина красная, Бузина черная, Ива козья, Малина, в напочвенном покрове – Ежевика, Крапива двудомная, Сныть обыкновенная и др….Нитрофильные кустарниковые сообщества опушек (Galio-Urticetea) – Городская спонтанная древесная растительность и искусственные древесные насаждения. Доминируют Клен американский, Ясень американский, Робиния, в напочвенном ярусе – Чистотел большой, Бородавник обыкновенный, Недотрога мелкоцветковая, Крапива двудомная……………………Спонтанные синантропные леса (Robinietea) 5. Пойменные леса с доминированием тополей (Тополь черный, тополь белый) и ив (Ива белая, Ива трехтычинковая, Ива корзиночная) и травяным покровом с участием гигрофитов – Вербейник монеточный, Вербейник обыкновенный, Чистец болотный, Канареечник тростниковидный, Мятлик болотный, Ежевика. Обычны лианы – Хмель, Повой заборный….Ивово-тополевые пойменные леса (Salicetea purpurea) – Фитоценозы иные…………………………………………………….. 6. Хвойные леса с напочвенным покровом, в котором значительное участие принимают мхи (Плеврозий Шреьера, Гилокомий блестящий), Черника)…………………………………….. Горная тайга (Vaccinio-Piceetea) – Лиственные листопадные леса непойменных или краткопоемных местообитаний (дубняки, липняки, ильмовники, осинники, березняки, иногда при участии видов хвойных - ели и сосны) с травяным покровом из Сныти, Подмаренника душистого, Копытня европейского, Вороньего глаза и подлеском с участием Бересклета бородавчатого, Жимолости обыкновенной, Калины. Возможно участие Чистеца лекарственного, Ракитника русского, Пиретрума щиткового…………..Широколиственные леса (Querco-Fagetea) – Светлохвойные и мелколиственные леса с напочвенным покровом др.)…………………………………………...Гемибореальные светлохвойные и мелколиственные леса (Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae) 7. Нелесные фитоценозы гидрофитов и гигрофитов – водные, околоводные, болотные. Доминируют травы или мхи, участие деревьев и кустарников незначительное (если имеется древесный или кустарниковый ярус, то он разомкнут)…………………………………………………………… – Фитоценозы иные, на сухих или умеренно-увлажненных почвах……………………………………………………………………………. 8. Моховые болота – сообщества с участием видов рода Сфагнум и зеленых мхов при большем или меньшем участии осоковых, кустарников и кустарничков, иногда с разреженным пологом деревьев…………………… – Водные и околоводные фитоценозы……………………………….. 9. Верховые олиготрофные болота с преобладанием сфагновых – Переходные мезотрофные болота со значительным участием сфагновых мхов, но при доминировании или содоминировании осоковых (Щейхцерия болотная, виды р. Пушица и Осока) и зеленых мхов, с разреженным пологом Березы пушистой………………………….Переходные болота с березой пушистой (Scheuchzerio-Caricetea nigrae) 10. Сообщества свободноплавающих на поверхности и в толще воды неукореняющихся растений (виды р. Ряска и Пузырчатка, Водокрас лягушечий, Телорез алоэвидный и др.)………………………………………… ………………………....Сообщества макрофитов-плейстофитов (Lemnetea) – Фитоценозы иные……………………………………………………. 11. Сообщества прикрепленных ко дну растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями (в основном виды р.
Рдест, а также Кувшинка белая, Кубышка желтая, Горец земноводный………… Сообщества макрофитов-гидатофитов (Potametea) поверхностью воды или произрастающих на сильно переувлажненных почвах (Тростник обыкновенный, Рогоз широколистный, Рогоз узколистный, Хвощ речной, Камыш озерный, Сусак зонтичный, Осока острая, Осока пузырчатая и др.)………………………. Прибрежно-водная растительность 12. Естественные и полуестественные сообщества (т.е. возникшие в результате сведения леса, но сохраняющиеся при режиме использования длительное время) на почвах различного режима увлажнения – от влажнолуговых до степных…………………………………………………….. – Синантропные (сегетальные и рудеральные) сообщества полей, пустырей, интенсивно вытаптываемых или пастбищных местообитаний…. 13. Сообщества опушек, вырубок и лесных полян, где не проводится сенокошение……………………………………………………………………... – Фитоценозы иные……………………………………………………. 14. Сообщества теплых ксеротермных опушек с участием Душицы обыкновенной, Вязеля разноцветного, Зверобоя продырявленного, Коровяка метельчатого, Смолевки поникающей, возможен разреженный полог деревьев или кустарников……………………..Растительность сухих опушек узколистного………………………………..Растительность вырубок и гарей дерновинных злаков (типчака, ковылей) и лугово-степного разнотравья на черноземах. Соотношение доли дерновинных злаков и разнотравья может меняться, возможны пастбищные варианты с преобладанием типчака и полыней………………………………………………………………………….. – Фитоценозы иные …………………………………………………… 16. Сообщества на несолонцеватых почвах, черноземах, в горах на неполноразвитых и скелетных почвах……………………….Типичные степи – Сообщества на солонцеватых почвах с участием Кермека Гмелина, Полыни Лерха и других растений, корневые системы которых связаны с солонцеватым горизонтом. Возможно участие типичных степных гликофитных растений, корневая система которых расположена в надсолонцовом горизонте……...Солонцовые степи (Festuco-Puccinellietea) 17. Остепненные сообщества песчаных и супесчаных почв, на моренных лесных сухих почвах с участием Очитка едкого, Песчанка тимьянолистная, Чабреца ползучего и др………………….Пустошные луга – Многолетние более или менее мезофитные естественные или полуестественные сообщества (на месте лесов, но устойчиво сохраняющиеся при сенокосном или пастбищном использовании) на почвах от сухих до влажных, возможно умеренное засоление…………………………………... 18. Первичные луга на засоленных почвах с участием галомезофитов (Ситник Жерарда, Триостренник морской, Полевица побегообразующая и др.)…………………... Солончаковатые луга (Scorzonero-Juncetea gerardii) – Вторичные послелесные сообщества на незасоленных почвах (Тимофеевка луговая, Мятлик луговой, Клевер луговой, Овсяница красная, овсяница луговая), возможно участие мезогигрофитов ( Щучка дернистая, Лютик ползучий, Мята полевая, Осока лисья, Вербейник монеточный и др.) или мезоксерофитов (Подмаренник настоящий, Мятлик узколистный, Лабазник обыкновенный, Тонконог Делявиня, Спаржа лекарственная и др.)………………………………. Вторичные луга (Molinio-Arrhentharetea) 19. Растительность полей однолетних культур или многолетних трав первого-второго года использования, сообщества типичных сегетальных (полевых) сорняков ………………Сегетальная растительность (Secalietea) – Фитоценозы иные, рудеральная растительность и старовозрастные посевы трав …………………………………………………………………….. 20. Сообщества однолетников, реже – двулетников на первых стадиях восстановительной сукцессии на нормально увлажненных почвах (Марь белая, Бодяк щетинистый, Декурения Софьи, Ромашка продырявленная, Гулявник Лезеля, Осот полевой)……………………..…...
………..………………Сообщества рудералов-малолетников на нормально увлажненных почвах (Artemisietea, порядок Artemisietalia) – Фитоценозы иные …………………………………………………… 21. Сообщества однолетников на переувлажненных почвах по берегам рек и ручьев (при участии видов р. Череда, Жерушник болотный, Горец перечный и др.)……………… Сообщества рудералов-малолетников – Фитоценозы иные …………………………………………………... 22. Сообщества пустырей из высокорослых дву- и многолетних видов, а также посевы многолетних трав третьего-четвертого годов использования (Полынь горькая, Полынь обыкновенная, Лопух паутинистый, Чертополох курчавый, Пустырник пятилопастный, Крапива двудомная).
Возможно участие мезоксерофитов (Чертополох поникающий, Коровяк метельчатый, Бодяк обыкновенный, Татарник и др.)…………………………… ……………………………………Крупнотравные рудеральные сообщества – Фитоценозы иные…………………………………………………… 23. Сообщества нарушенных местообитаний со злаковым покровом безостого…………………...Рудеральные сообщества корневищных злаков – Фитоценозы иные……………………………………………………. 24. Сообщества сильно сбитых влажных пастбищ с доминированием пастбищного низкотравья (Подорожник большой, Горец птичий, Лапчатка гусиная, Клевер ползучий, Одуванчик лекарственный ….... ……….. …… …………………..Низкотравные луговые пастбища (Plantaginetea majoris) – Сообщества, переходные от луговых к рудеральным, на богатых азотом почвах в затененных местообитаниях (сады, парки, скверы, берега ручьев, с участием Чистотела большого, Гравилата городского, Хмеля, Крапивы двудомной, Ежевики, Сныти обыкновенной и др.)………………....
……………….Сообщества нитрофильного разнотравья влажных опушек Вопросы для самоконтроля 1. Какую роль в экологической ботанике играет классификация РС?
2. По каким признакам растительности выделяются биомы?
3. Кем предложен принцип флористической классификации РС?
4. Назовите основные синтаксономические ранги системы классификации растительности по Браун-Бланке.
5. Приведите примеры классов синантропной растительности.
6. Приведите примеры классов водной растительности.
7. Приведите примеры классов луговой и степной растительности.
8. Приведите примеры классов лесной растительности.
Рекомендуемая литература Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Экология растений Башкортостана. Уфа: Китап, 2010.
Наумова Л.Г., Миркин Б.М., Мулдашев А.А., Мартыненко В.Б., Ямалов С.М. Флора и растительность Башкортостана: учеб пособ. Уфа: Изд-во БГПУ, 2011. 174 с.
(Электронное издательство «Vagant»)
ТЕМА 18. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Под динамикой растительности (синдинамикой) понимают различные варианты постепенных направленных (векторизованных) изменений РС, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами, и, как правило, имеют необратимый характер.Уже рассмотренные обратимые изменения РС – сезонные, связанные со сменой времен года, или флюктуации (колебания структуры, состава и продуктивности в разные годы), противопоставляются динамике растительности и рассматриваются как «структура во времени». Однако эти классы изменений растительности связаны переходом, так как возможны и более длительные циклические изменения, например, при регулярно повторяющихся пожарах в лесах. По этой причине в разряд процессов, рассматриваемых как динамика растительности, включаются также и т.н.
циклические сукцессии, при условии, что длительность цикла превышает лет.
Основные формы динамики растительности Различают три основных класса динамики РС – нарушения, сукцессии и эволюция.
Нарушения РС. При нарушениях (пожар, горный сель, вырубка леса, разлив большого количества нефти и т.д., см. тему 18) за короткое время уничтожается всё РС или его существенная часть. В последнем случае нарушения имеют локальный характер, например, вывал дерева в лесу под влиянием ветра, когда при выворачивании дерева с корнем образуется холмик земли.
Нарушения служат причиной возникновения восстановительных (вторичных) автогенных сукцессий, интенсивность которых различается в зависимости от особенностей нарушения. При разливе большого количества нефти растительность не восстанавливается десятки лет, но после рубки леса или вспашки процесс восстановления может протекать достаточно быстро и начинается сразу же после того, как прекращено действие фактора, вызвавшего нарушение сообщества.
Сукцессии РС – это постепенные изменения, которые вызываются внутренними (взаимоотношения растений, отношения растений и условий среды) или внешними по отношению к РС причинами. Первые сукцессии называются автогенными, вторые – аллогенными.
Эволюция РС. Эти изменения подобны сукцессиям, так как состав РС изменяется постепенно. Отличие заключается в том, что в результате сукцессии новые РС не возникают, и формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе (сукцессия – это всегда «повторение пройденного»). В ходе эволюции возникают новые РС.
Эволюция – это не обязательно прогресс и формирование РС, более богатых видами, чем существующие. В процессе эволюции состав РС может упрощаться, т.е., как и на организменном уровне, эволюция РС может быть регрессивной.
В последние столетия основным фактором эволюции РС, как и всей биосферы в целом, является человек, и в результате эволюции, как правило, появляются обедненные видами РС.
Классификация сукцессий Автогенные сукцессии разделяются на сингенез и эндоэкогенез.
При сингенезе изменения происходят под влиянием взаимоотношений между растениями. Это быстрый процесс, который можно наблюдать на богатом субстрате, где под влиянием биологических особенностей растений (наличие банка семян в почве, интенсивный семенной дождь) за несколько лет происходит формирование РС вначале из видов R-стратегии, на смену которым приходят виды со стратегиями RS, RC, SС и RCS. При этом растения-однолетники заменяются многолетниками.
При эндоэкогенезе в результате жизнедеятельности растений изменяются условия среды (на скалах формируется почва, зарастает и мелеет озеро и т.д.).
Оба типа сукцессий тесно связаны. При сингенезе также происходит изменение условий среды, но роль этих изменений, по сравнению с ролью взаимоотношений растений, незначительна, так как почва не успевает существенно и, тем более, необратимо преобразоваться. При эндоэкогенезе взаимоотношения между растениями также оказывают определенное влияние на изменения в РС, но оно меньше, чем влияние биотической трансформации сообществом собственной среды обитания.
Аллогенные сукцессии разделяются на гейтогенез и гологенез.
Гейтогенез – это локальные изменения конкретных РС, а гологенез – изменение РС в пределах целого ландшафта.
Примеры гейтогенеза – изменение растительности под влиянием выпаса, рекреационного воздействия, внесения удобрений и т.д. К этому же типу изменений относятся изменения РС, связанные с эвтрофикацией водоемов.
Примеры гологенеза – изменение растительности в процессе развития форм рельефа (например, в речной пойме), под влиянием строительства водохранилищ и др.
Сукцессионные процессы, кроме того, классифицируются по следующим критериям:
1) по масштабу времени – быстрые, протекающие в масштабе десятилетий; средние, длящиеся столетиями; медленные, продолжающиеся тысячелетиями, и очень медленные (десятки тысяч лет);
2) по обратимости – обратимые и необратимые;
3) по степени постоянства процесса – постоянные и прерывающиеся;
4) по происхождению. Сукцессии, которые начинаются на субстратах, где никогда не было растительности, называются первичными, а там, где растительность была, но разрушена, – вторичными;
5) по характеру изменения структуры и видового состава – прогрессивные (в результате сукцессии происходит увеличение видового богатства, повышение продуктивности) и регрессивные (в результате сукцессии уменьшается видовое богатство, снижается продуктивность).
Как уже отмечалось, между видовым богатством фитоценоза и его продуктивностью нет жесткой положительной зависимости, и поэтому иногда при обеднении видового состава продуктивность повышается. В таких случаях по тенденциям изменения видового состава и продуктивности отдельно различают прогрессивные и регрессивные сукцессии;
6) по антропогенности – антропогенные (вызванные влиянием человека) и природные (происходящие по естественным причинам).
В табл. 13 приведена классификация сукцессий РС.
Характеристика наиболее распространенных типов сукцессий В табл. 14-15 дана характеристика первичных и вторичных автогенных сукцессий.
Зарастание скальной Прогрессивная сукцессия, в ходе которой последовательно поверхности сменяются стадии цианобактерий, накипных лишайников, Зарастание озера Последовательно сменяются стадии плейстофитов Развитие болота По мере нарастания торфяной толщи и снижения содержания Зарастание лавовых В теплом климате сукцессию открывают бобовые растения потоков Зарастание поверхностей, В Арктике сукцессия протекает медленно со стадиями:
освобождающихся от цианобактерии и водоросли – лишайники и мхи – ледников кустарнички и травы. В теплом климате в горах сукцессия Зарастание дюн Подвижные поверхности постепенно фиксируются вначале Зарастание техногенных Схема процесса соответствует сукцессии зарастания скал, но субстратов его скорость зависит от степени благоприятности субстрата и Зарастание залежи Зарастание заброшенных полей протекает по схеме: РС Зарастание вырубки Первая стадия сукцессии представлена высокотравными (пожарища) нитрофилами (иван-чай). На второй стадии поселяются виды Сукцессия посевов При длительном сохранении посевов многолетних трав в многолетних трав составе этих РС происходит сукцессия, подобная сукцессии Постпастбищная При ослаблении выпаса (или его прекращении) происходит демутация восстановительная сукцессия, которая является зеркальным Изменение водных РС при При прекращении поступления в водоемы загрязненных деэвтрофикация водоемов стоков происходит сукцессия деэвтрофикации. По мере того, Восстановительная экология (restoration ecology) – это достаточно новое направление в экологии, сформировавшееся в последнее десятилетие ХХ века как реакция на усиливающийся процесс снижения видового богатства РС.
Один из основных подходов восстановительной экологии – это содействие вторичным восстановительным сукцессиям. Так, для восстановления пойменных лесов долины Миссиссиппи под охрану взяты все фрагменты лесных РС с площадью более 4 тыс. га и обеспечены условия для расширения площади этих массивов за счет естественного самовосстановления.
В последние годы отмечается повышенный интерес к методам активного восстановления РС. Эти методы берут начало от исследований Дж. Кертиса, который высевал смесь семян, собранных на сохранившихся участках прерий. Сегодня в основе этих методов лежит рассев сено-семенной смеси, заготовленной на эталонных участках. Это позволяет воссоздать РС, видовой состав которых близок к составу эталонного участка.
Начиная с 1980-х годов работы по восстановлению степных РС проводятся Д.С. Дзыбовым, разработавшим метод создания агростепей.
Достоинством работ Дзыбова является внедрение промышленной технологии воспроизводства агростепей на больших площадях. К четвертому году в агростепях отмечается наличие 80% видов эталонного участка. В дальнейшем агростепи используются как источники семенного материала восстановления степей на других нарушенных участках.
Оригинальный метод ускорения восстановительных сукцессий предложен в Китае. В травостой залежи подсевалась смесь из трех видов бобовых – Medicago sativa, Melilotus suaveolens, Astragalus adsurgens. Бобовые купировали первую стадию однолетних сорняков и способствовали массовому внедрению многолетников.
Принципы восстановительной экологии используются и при посадке лесов, хотя видовое богатство РС таких искусственных лесов, как правило, ниже, чем естественных лесных РС.
Аллогенные сукцессии. Эти сукцессии, как правило, связаны с влиянием человека – интенсивным выпасом скота, высокими рекреационными нагрузками на пригородные экосистемы, внесением удобрений на луга. При внесении минеральных удобрений повышается продуктивность луговых РС, усиливаются доминанты, но примерно в 2 раза снижается видовое богатство. В табл. 16-17 дана общая характеристика сукцессий пастбищной дигрессии и рекреационных изменений РС.
Изменение состава преобладающих видов, видового богатства (число видов на 100 м2) и урожайности (в сухом веществе) под влиянием пастбищной дигрессии в раститель Луга Крупные злаки Щучка дернистая, Горец птичий, лапчатка (овсяница луговая, мятлик узколистный, гусиная, виды рода кострец безостый, ежа виды рода манжетка, чертополох; 10-20 видов;
разнотравье; 40-60 лекарственный, клевер видов; 40-20 ц/га ползучий; 20-40 видов;
Степи Ковыль перистый, Типчак, ковыль-тырса, Полынь австрийская, бобовые, разнотравье; земляника зеленая; 60- горец птичий,; 20- 80-100 видов; 20-10 80 видов; 10-3 ц/га видов; менее 3 ц/га Изменение лесного сообщества в ходе рекреационной сукцессии
I II III
Подстилка Сохраняется хорошо Частично нарушена Исчезла Возобновление Представлено Отсутствует Отсутствует Вопросы для самоконтроля 1. Расскажите об основных формах динамики растительности.2. Чем отличаются автогенные и аллогенные сукцессии?
3. По какому признаку различаются первичыне и вторичные автогенные 4. Охарактеризуйте аллогенные сукцессии.
5. Приведите примеры первичных автогенных сукцессий.
6. Приведите примеры вторичных автогенных сукцессий.
7. Какие вопросы решает восстановительная экология?
8. Расскажите об особенностях аллогенных сукцессий.
Рекомендуемая литература Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Экология растений Башкортостана. Уфа: Китап, 2010.
Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1992. 350 с.
ТЕМА 19. ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФЛОРЫ
В этой теме кратко рассматриваются представления о флоре как совокупности видов растений (отличается от растительности как совокупности РС). Флора является объектом ботанической географии.Традиционно изучаются региональные флоры, т.е. выявляются списки видов растений территорий, границы которых достаточно произвольны.
Обычно это границы административной единицы – города, села, административного района, республики или природных подразделений (Предуралье Башкортостана, Горный Урал, Зауралье Башкортостана, пойма реки Белой и т.д.).
При изучении флор используется и другой подход – метод «конкретных флор». В этом случае флора представляет не произвольно установленный регион, а территорию с однородным географическим ландшафтом и с площадью, которая достаточна, чтобы эта флора могла быть выявлена.
При изучении региональной флоры может быть выполнен анализ парциальных флор. Как парциальные рассматриваются флоры экотопов, резко различающихся по природным факторам и по характеру воздействия на них человека. Примеры парциальных флор: флора лугов, флора степей, флора широколиственных лесов, флора болот, флора полей и т.д. Сравнение парциальных флор позволяет выявить экологические закономерности распределения разных видов в пределах территории.
При изучении флор решается целый ряд задач (схема 24).
Анализ систематического состава. Определяется соотношение ФЛОРЫ Анализ спектра жизненных форм. Выявляется соотношение числа Анализ спектра экологических групп. Определяется соотношение представленности видов разных экологических групп по отношению
ОСОБЕННОСТЕЙ
Анализ спектра типов ареалов. Выявляется соотношение видов с разным типом распределения по широтному и долготному градиенту Анализ спектра фитосоциологического состава. Определяется представленность во флоре видов ценофлор разных синтаксонов Анализ структуры адвентивного компонента (представленностьАНАЛИЗ
типов по времени заноса, способу заноса, степени натурализации и Специальная задача анализа флоры – выявление ресурсных видов растений (схема 25).
РЕСУРСНЫЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ
В табл. 18-21 приведены примеры анализа флор (по данным литературы). Показано соотношение представленности жизненных форм во флорах основных биомов планеты, спектр географических элементов и структура адвентивного компонента во флоре конкретного региона, фитосоциологический спектр городской флоры.Сравнение спектров жизненных форм ценофлор некоторых биомов, в % от общего числа изученных видов Из таблицы очевидно, что флоры разных биомов различаются по спектрам жизненных форм. В тропических дождевых и субтропических лесах преобладают фанерофиты, в тундрах и степях – гемикриптофиты, а в пустынях – терофиты (из числа эксплерентов-эфемеров, которые дают вспышки обилия после дождей).
Спектр географических групп флоры Окско-Клязьминского междуречья («Определитель растений Мещеры», 1987) западносибирская древнесредиземноморская древнесредиземноморская Из таблицы очевидно, что для флоры Окско-Клязьминского междуречья характерно высокое разнообразие географических элементов. Среди широтных групп преобладают бореальные и плюризональные виды, среди долготных – голарктические, евросибирские и европейские.
Структура адвентивного компонента во флоре Липецкой области (абсолютное число видов / %, «Флора Липецкой области», 1996) Группы видов по Группы видов по степени натурализации Анализ спектра адвентивных видов во флоре Липецкой области позволяет сделать вывод, что в регионе происходит активная адвентизация флоры и потому в ней преобладают ксенофиты-кенофиты, т.е. виды, занесенные недавно и непреднамеренно. Большинство из них относятся к эфемерофитам.
Molinio-Arrhenatheretea (вторичные послелесные луга) 71 12, Phragmito-Magnocaricetea (околоводные сообщества Festuco-Puccinellietea (степные и луговые сообщества на засоленных почвах) Potametea (сообщества прикрепленных к дну растений с плавабщими на поверхности или погруженными Trifolio-Geranietea sanguinei (луговые сообщества Thero-Salicornietea strictae (галофитные сообщества с 3 0, преобладанием однолетних суккулентов) Chenopodietea + Secalietea (сообщества сегетальных и Artemisietea vulgaris (рудеральные сообщества Galio-Urticetea (нитрофильные сообщества затененных Plantaginetea majoris (сообщества вытаптываемых Agropyretea repentis (рудеральные многолетние Bidentetea tripartiti (сообщества однолетников Polygono-Artemisietea (устойчивые к выпасу и вытаптыванию сообщества низкорослых ксерофитов) 4 0, Robinietea (городская спонтанная древесная Из таблицы видно, что в составе флоры преобладают виды-«останцы»
естественной растительности. Несмотря на то, что территория трансформирована воздействием человека, представленность видов синантропных классов растительности сравнительно невысокая. Из числа видов естественной растительности наиболее богато представлены виды ценофлор степей и лугов, а из числа видов синантропных классов – рудеральные малолетники. Обычно не удается определить фитосоциологическую принадлежность всех видов флоры, и потому часть их относятся к группе «прочих».
Вопросы для самоконтроля 1. Что такое флора?
2. Какие задачи решаются при анализе флоры?
3. Расскажите о классификации ресурсных растений.
4. Какие признаки флоры отражаются в ее фитосоциологическим спектре?
Рекомендуемая литература Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Экология растений Башкортостана. Уфа: Китап, 2010.
Наумова Л.Г., Миркин Б.М., Мулдашев А.А., Мартыненко В.Б., Ямалов С.М.
Флора и растительность Башкортостана: учеб пособ. Уфа: Изд-во БГПУ, 2011.
174 с. (Электронное издательство «Vagant») Лениза Гумеровна Наумова
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БОТАНИКА
ЧАСТЬ II. ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Технический редактор И.В. Пономарев Компьютерная верстка К.Б. Владимиров Подписано в печать 05.09.2012. Формат 60Х84/16.Компьютерный набор. Гарнитура Times.
450076, г.Уфа, ул. Коммунистическая, 22 а
«