WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     || 2 | 3 |

«эволюция и БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ I(РИЗИСЫ Ответственные редакторы академик Л. П. ТАТАРИНОВ, доктор биологических наук А. П. РАСНИЦЫН МОСКВА НАУКА 1987 у дк 56.575. 8 Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. ...»

-- [ Страница 1 ] --

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИй ИНСТИТУТ

Научный совет по проблеме

«Пути и закономерности исторического развития животных

и растительных организмов»

эволюция

и

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ

I(РИЗИСЫ

Ответственные редакторы

академик Л. П. ТАТАРИНОВ, доктор биологических наук А. П. РАСНИЦЫН

МОСКВА

«НАУКА»

1987 у дк 56.575. 8 Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987.

Сборник статей по материалам Школы по эволюционной палеонтологии, посвященный обзору современного состояния эволюционной теории. Статьи посвящены обзору данных по этапности, факторам и закономерностям эво­ люции биосферы, эволюционно-теоретическому значению данных по темпам эволюции и формулировке концепции адаптивного компромисса, анализу крите­ риев и условий возникновения аромарфной организации, изложению концепции онтогенетических механизмов эволюции, анализу феноменов параллельной и на­ правленной эволюции, рассмотрению своеобразия эволюционного процесса у прокариот.

Для биологов-эволюционистов, экологов, эмбриологов,,.·генетиков, палеон­ тологов.

Рецензенты Н:., Н. Воронцов, С. В. Мейен, А. Г. Пономаренко

ЭВОЛЮЦИЯ И БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ КРИЗИСЫ

УТ&ерждено к печаm Палеонтологическим инсmтутом ·Ака-демии наук СССР Редакrо.Р Д.ШПецюва. ТехничеС!jдь. объ­ ективно и доказательно говорить о подобных этапах развития органического мира илИ хотя бы даже· об этапах развития морских организмов или организмов ·сути, представ­ ляется сомнительной. Имеет ли смысл при подобных условиях ставить вопрос о соответ­ ствии иди несоответствии таких подразделений геохронологической,шкалы, как перио­ ды и эпохи, «этапам развития органического мира»? Очевидно, не имеет, так как в рамках.С.Jи,U:ествующих методических и · принципиальных представлений· единственным о пред-еленным критерием выделения этапов подобного масштаба оказываются... границы самих этих подразделений» (Леонов, с.

1973, 506).

Довольно интересные данные об общих закономерностях развития органического мира дают различные графики численности таксанов разного ранга, достаточно широко известные в литературе (Леонов, Монин, По этим кривым 1973; 1977; Valentine, 1973).

совершенно отчетливо видно, что быстрый рост числа классов животных nроисхс>дил в раннем палеозое, своего максимума он достиг в девоне, после чего происходит незна­ чительное уменьшение их числа. Для растительного мира характерно непрерывное уве­ личение числа классов вплоть до конца мезозоя. Если взять только морских беспозво­ ночных, то, как хорошо видно из работы И. В. Валентайна, максимум был достигнут уже в ордовике-силуре.

Наибольшее число отрядов было известно в карбоне-перми (Леонов, а для 1973), морских беспозвоночных в ордовике-девоне. У растений, как хорошо показано Лео­ новым, число отрядов непрерывно, но довольно медленно возрастает почти в течение всего фанерозоя. Наибольшее число семейств характерно для мела-палергена, а число видов необычайно быстро возрастает только в кайнозое.

По кривой численности классов морских беспозвоночных со скелетом достаточно отчетливо выделяются этапы: кембрийский, ордовика-силурийский, девонский, камен­ ноугольно-пермский, триасово-антропогеновый (Valentine, 1973).

Несколько иные данные получаются на основании анализа кривых отрядной группы, причем у Леонова и Валентайна эти кривые различаются, что, видимо, зависит как от различного подхода к выбору материала, так и от разных взглядов на систематику раз­ ных исследователей, материалы которых использовали Г. П. Леонов и И. В. Валентайн.

У первого достаточно хорошо выражены nодъемы кривой в ордовике-раннем силу­ ре, карбоне-перми, кайнозое и значительньiе ее пониженин в конце карбона, конце де­ вона, на рубеже перми и трИаса, в конце триаса, на рубеже мела и палеогена. Кривая отрядов в работе второго из указанных авторов более или менее повторяет кривую классов Основным отличием является наличие максимального пика в ордовике, за которым следовали довольно сильное вымирание на рубеже ордовика­ силура и новый подъем в силуре-девоне. Мезокайнозойская часть кривой также от­ личается. После очень резкого вымирания, охватившего весь триас, произошло некото­ рое увеличение числа таксанов в юре и мелу и уменьшение их на рубежах юры и мела, мела и палеогена. Таким образом, здесь отчетливо выделяются: этапы: кембрийский, ор­ довикский, силуро-девонский, триасовый. Остальные этапы не слишком ясны.

Достаточно интересны кривые, отражающие изменение числа семейств в разные пе­ риоды ·фанерозоя. У Валентайна приведены две таких кривых одна для бентесных и другой имеются три резких пика, отражающих увеличение числа семейств в ордовике, девоне и мелу и исключительно сильное уменьшение численности семейств в конце пер­ ми-триаса. В деталях эти кривые несколько отличаются - первая из них несколько проще, на второй имеются дополнительные небольшие зубцы, триасовое вымирание не столь велико, как на первой, и сильнее смещено в сторону I1ерми. Интересно сравнить смотрены все семейства разных групп. На этом графике также очень хорошо выражены пики в ордовике, девоне, ~у~елу, но имеется довольно большой пик в карбоне, почти не уступающий двум первым, и достатрчно ясные пики в каждом периоде.



Безусловно интересен подход к вопросу об этапнести развития органического мира Ю. Д. Захарова Автор исходил из времени появления т аксонов определенного ранга. По его мнению, достаточно ясно разделяются три очень крупных этапа: ступень царств (поздний катархей-средний рифей), ступень типов (поздний рифей-поздний ордовик), ступень классов-отрядов ( силур-ныне). Подразделение последнего на более дробные этапы осложняется разными путями эволюции в разных царствах (животных и растениях), разным темпом макроэволюции в разные отрезки времени и т. д.

Исключительно усложняет вопрос о решении рубе215ей этапов неравномерность рас­ пре)].еления групп животных и растений на Земле и несдновременность их ·появления или исчезновения в разных местах. Выше уже было сказано о динозаврах, последние представители которых иввестны только из одного небольшага уголка в Северной Аме­ рике, о разновременности вымирания амманаидей в конце мела в разных регионах. Таких примеров можно привести много.

Подводя итог _сказанному, мы должны сделать вывод, что вряд ли можно говорить о наличии четких рубежей этапов развития органического мира в целом, а тем более о соответствии их границам подразделений геохронологической шкалы.

О ПРОБЛЕМЕ «ОСНОВНОГО ЗВЕНА»

РАЗНЫХ ЭТАПОВ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Как было показано в предыдущем разделе, создается сложная ситуация: все изве­ стные нам материалы говорят о наличии определенных этапов развития органической жизни, но они же позволяю.т говорить и об отсутствии ясных рубежей между этапами.

Получается совершенно невероятмая картина, когда этапы, не имеющие четких границ, используются для уточнения рубежей геохронологической шкалы и границ (уже имен­ но четких «плоскостных» границ) стратиграфической шкалы. Вполне понятно обилие дискуссий, связанных с проведением этих границ, так как число решений: может быть равно числу достаточно хорошо.на данный момент изученных групп.

Видимо, выйти из этого положения можно только путем чисто условного признания каких-то критериев проведения границ (как, например, это и было сделанv с границей силура и девона) и соглашения о незыблемости этих крuтериев хотя бы на десять бли­ жайших лет или на основе выяснения основных особенцостей каждого этапа развития органического мира, так сказать, «основного звена» развития на данном этапе и проведе­ ния границ по этому основному Звену. Естественно, возникает вопрос об определении са­ мого понятия «основногд звена», о проведении гравицы по начальным стадиям этого зве­ на или по расцвету, о предпочтении появления новых групп или их исчезновения, о значе­ нии так называемых «архистратиграфических групп» и об их отношении к «основному Принято-считать, что следует отдавать предпочтение появлению качественно новых особенностей в развитии органического мира. Примерно так и выглядит, как уже было с-казано, рубе)К палеозоя и ме::юзоя. Однако рубеж мезозоя и кайнозоя проводится по вымиранию ряда групп, игравших заметную роль в биосфере мезозоя. Наиболее замет­ ной особенностью девона, безусловно, является появление ряда групп рыб, но рубеж про­ водится не по ним, а по беспозвоночным; рубеж докембрия и кембрия по появлению определению рубежа нет.

Как это неоднократно Gтмечалось и в печати, момент появления нового и исчезнове­ ния старого достаточно условен и зависит от полноты наших знаний. До недавнего вре­ мени считалось, что белемнеидеи существовали только в мезозое, потом появились све­ дения о пермских представителях, в настоящее время уже известны каменноугольные и пишут о находках девонских белемнитеподобных форм. В последнее время появились указания на находки агнат в кембрии. Только сравнительно недавно обнаружены совре­ менные кистеперые рыбы, считавшиеся давно вымершими. Очевидно, что «сдвигать» гра­ ницу ;напов в связи с новыми находками невозможно. Поэтому очень часто пытаются ных групп, во-первых, не совпадает во времени, во-вторых, каждый исследователь по-своему понимает расцвет (число таксанов изменяется в зависимости от новых находок и от состояния систематики группы в данный момент, а также от принадлежности данно­ го исследователя к «укрупнителям» или «дробителям» в систематике). Кроме того, оста­ ется нерешенным вопрос и о том, по каким группам следует проводить гранИцу, т. е. какие группы считать ведущими. Единого мнения по этому вопросу нет. Б. С. Соколов ( 1974) считает, что следует выбирать своего рода эталоны из числа транзитных групп, многие исследователи отдают предпочтение микрофауне, действительно удобной по ряду сооб­ ражений, в частности, планктонным фораминИферам, остракодам. В последнее время идет увлечение конодонтами и т. д.

Мне кажется, что ведущим следует считать групnу или группы высокого ранга, которые являются «маркирующими'> в развитии органического мира и в ряде случаев так или иначе влияющим~ на судьбу МJiОГИХ групп. Такие группы могут быть как среди беспозво­ ночных, так и позвоночных животных, а также среди растений. Видимо, для раннего па­ леозоя таковыми являются трилобиты и головоногие моЛлюски; для позднего палеозоя головоногие и рыбы из обитателей' водной среды, насекомые и пресмыкающиеся из обита­ телей суши. Для мезозоя наиболее характерны головоногИе моллюски., насекомые и пре­ смыкаЮщиеся. Наконец, для кайнозоя - насекомые, млекопитающие, птицы. При выбо­ ре ведущей группы необходимо учитывать и ее связь с «фоновыми» группами, создающими основную биомассу на данном этапе и являющимиен необходимым компонентом в слож­ ных трофиЧеских связях в биосфере. Для палеозоя таковыми будут простейшие, кораллы и брахиоподы, для мезозоя и кайнозоя простейшие, двустворки, гастроподы, вероятно, объектом питания, так и средой обитания для многих представителей животного мира.

Огромна роль и наземных растений, безусловно, игравших большую роль в развитии рептилий, млекщштающих и насекомых и, в свою очередь, очень зависевших от них.

Определенных закономерностей в смене «маркирующих » групп нет. Иногда они ста­ новятся «основным звеном» очень быстро (аммо:ноидеи, рыбы) и сохраняют это положе­ ние в течение сотен миллионов лет, иногда проходят длительный путь развития на преды­ дущем этапе, а «ведущими» становятся на следующем (млекопитающие, птицы).

«Фонов~;~Iе>? групnы также становятся таковыми, как правило, далеко не сразу. Блестя­ щим примером являются моллюски- двустворч·атые и гастроподы, прекрасно.известные с палеозоя, но ставшие «фоновыми» только с мезозоя.

«Маркирующие» группы нельзя путать с архистратиграфическими. «Маркирующие»

не обязательно будут архистратиграфическими. Так, по условиям сохранности птицы никогда не будут аiJхистратиграфическими, да и млекопитающие тоже, но «маркирующи­ ми» в биоте кайнозоя они; являются. Как правило, «маркирующие» груnпы являются и наиболее высокоорганизованными для своего времени - это и обеспечивает им «право на первородство». Этапы и следует выделять именно по «маркирующим» группам мо­ В каждом крупном этапе достаточно отчетливо ~:~амечается более спокойный отрезок времеци, когда тоже происходила смена групп, но довольно медленная, и отрезок сравни­ тельно быстрой перестройки, когда шло значительное вымирание одних групп, появля­ лись другие и шло почти пульсационное ш~менение биоtы. Эту фазу нельзя назвать ката­ строфой; так как сплошного вымирания во всех группах нет, это именно фаза перестрой· ки. Достаточно отчетливо выделяются следуiощие этапы развития биоты на Земле:

довеi-!дСКifЙ, вендский, раннепалеозойский, охватывающий.кембрий-ранний девон, позднепалеозойский (или метазойский), включающИй средний девон-часть триаса, ме­ зоЗойский часть триаса-палеоцен, кайнозойский- эоцен-ныне. Для удобства r~x можно именовать; протеробиос, вендобиос, палеобйос, метабиос, мезобиос, кайнобиос.БИОС И БИОСФЕРА В заключительной части нашего очерка необходимо кратко ос'!'ановиться на ВО> факторы должны были более или менее в равной степени действовать в одинаковом направлении на родственные группы, обитавшие в более или менее близких условиях.

Вероятно, для выяснения причин изменения фауны позднего.мела необходимо деталь­ но выяснить историю так называемых «среднемеловых событий». В равной степени для всех «великих вымираний» следует прежде всего внимательно уточнять, что происходило в те отрезки времени, ко•да пdявились «массовые» признаки начавшегося изменения био­ ты. В частности, необходимо, конечно, уточнить и историю с накоплением иридия. Вполне возможно, что такое происходило в истории Земли неоднократно. Имеются сведения, что нечто подобное установлено на рубеже докембрия и кембрия. Интересно было бы прове­ рить и остальные «рубежи», на которых происходили сильные изменеция.биоса. · Пока этого нет, к различным теориям, кладущим в основу всего катастрофы, слеДует относиться очень осторожно. Катастрофизм известен со времен Ж. Кювье, он то несколь­ ко теряет свои позиции, то снова активно выходит на арену. А что современная оценка событий на рубеже мела и палеогена вполне подходит под понятие катастрофизма, в этом нет сомнения. В этом легко убедиться, детально ознакомившись с известной работой А. И. Равинкович об основных теоретических направлениях в геологии в. ( 1969).

Видимо, можно определенно говорить о наличии достаточно ясных этапов развития биосферы в целом, которые более или менее отвечают основным подразделениям геохрQ­ нологической шкалы, принятым в настоящее время. Наиболее крупными являются до­ вендский, вендский, раннепалеозойский, позднепалеозойский (или метазойский), мезо­ зойский и кайнозойский. Раинепалеозойский кончается где-то в девоне, метазойский в триасе, мезозойский в конце палеоцена: Этап следует начинать со становления нового биоса, а не с распада старого. В одних случаях происходит вполне ясная смена домини­ рующих групп, в других-:- ароморфные изменения в основных маркирующих группах (Друщиц, Шимааский, Соловьев, 1983).

Как правило, рубеж следует за достаточно значительной регрессией. Вполне возмож­ но, что она не является мировой, но захватывает значительные территории, до этого заня­ тые шельфовыми морями. Безусловно, с этим было связано значительное изменение кли­ мата: Как регрессии, так и климат были в какой-то степени связань1 тектоническими фазами.

Все названные причины в ряде случаев моглиприводить и к непосредственной'Ги.бели отдельных групп, особенно локальных, к изменению условий существования очень многих групп, к резком~ изменению биоценотических связей, к нарушению коэволюционных си­ стем. Выяснение этих связей·, очень трудное и далеко не всегда доступное для выяснения благодаря значительной неполноте палеонтологической летописи, и явл51ется одной из основных задач в исследованиях по истории развития биоса и биосферы в целом.

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев А. С. Количественный анализ вымирания на рубеже мезозоя и кайнозоя Бюл. МОИП.

Отд. геол. 1984. Т. 59, вып. 2. С. 87-102-.

Амитров О. В. О коллективной работе по изученИю развития брюхоногих моллюсков на рубеж~ мезозо.я и кайнозоя// Пятое совещ. по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1975. С. 177-179.

Арендт Ю. А. Система иглокожих. Сообщ. 2// Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 10. С. 1445-1456.

Балуховский Н. Ф. Интерпретация тектогенеза как фактора эволюции организмов Космос и эволющщ организмов. М., 1974. С. 165-I78.г Бондаренко О. Б., Михайлова И. А. Краткий опреДелитель ископаемых беспозвоночных. М.: Недра, Вассоевич Н. Б., Иванов А. Н. О 'различном· понимании б11осферы //Палеонтология и эволюция Вахрамеев В. А. Развитие мезозойских флор и геохронологическая шкала// ПалеонтологиЯ. М.:

Наука, 1972. С. 37-46.

Вахрамеев В. А. Стратиграфические границы и этапы ра~вития органического мира Границы · геологilч~ских систем. М.: Наука, 1976. С. 279-281.

Вернадский В. И. Биосфера// Избранные труды по биогеохимии. М.: Мысль, 1967. С. 222-361.

Габуния Л. К. Вымирание древних рептилий и млекопитающих. Тбилиси: Мецниереба. 1969. 232 с.

Гераси.м.ов И. П. Биосфера 3емли. М.: Педагогика, 1976. 95 с.

Г лесспер М. Ф. Стратиграфическая классификация и номенклатура пограничных отложе!!ий до­ М.: Наука, 1984. Т. 1. С. 135-140.

Давиташвили Л. Ш. Причины вымирания организмов. М.: Наука, 1969. 356 с.

Давиташвили Л. Ш. Эволюция условий накопления горючих ископаемых в связи с развитием орга­ с. 145-167.

Добрускипа И. А. Граница триасы и юры// Границы геологических систем. М.: Наука, 1976б.

С. 167-185.

Друщиц В. В., Верещагин В. Н., Пелы.м.ский Г. А. и др. Геохронологическая шкала. Л:: ВСЕГЕИ,. 1984. 2 л.

Друщиц В. В., Обручева О. П. Палеонтология. М.: Изд-во МГУ, 1971. 414 с.

Друщиц В. В., Ши.м.анский В. Н. Метазойский этап развития органического мира //Проблемы стра­ тиграфии и исторической геологии. М.: Изд-во МIГУ, 1976. С. 115-126.

Друщиц В. В., Ши.м.анский В. Н., Солов.ьев А. Н. Особенности перестроек биосферы в фанерозое // Палеонтология и эволюция би.осферы: Тр. XXV сес.·всесоюз. палеонтол. о-ва. Л.: Наука; 198.3.

Егоров И. Ритмы углеобразования в. ист,ории Земли/ /Палеонтология и эволюция биосферы:

Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 198 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т: 165).

Захаров Ю. Д. Макроэволюция и крупнейшие рубежи фанерозоя /! 27-й Междунар. геол. конгр.

Секция 01-03, Москва, 4-14 авг. 1984 г. М.: Наука, 1984. Т. 1. С. 332-333.

Ка.м.шилов М. М. Эволюция биосферы. М.: Наука, l979. 256 с.

Кац Ю. И., Березняков А. И. Геомагнитные инверсии, ротационная·обусловленность и корреляция с геологическими процессами и эволюцией организмов // Космос и· эволюция организмов. М., Колосов П. Н. К вопросу·о влиянии синезеленых водорослей докембрия на эволюцию раинекем­ брийских животных Коржуев П. А. Гравитация как один из мощных факторов эволюции // Космос и эволюция органИзмов. М., 1974. С. 104-119.

Кра.м.аренко Н. Н., Чепалыга А. Л. Проблема влияния космических факторов на эволюцию орга­ низмов и палеонтология// Космос и эволюция организмов. М., 1974. С. б-17.

Красилов В. А. Космические фактор!>! и мегаэволюция //Космос и эволюция организмов. М.. 1974.

Краснов Е. В. Эволюция биосферы и ее модели в палееэкологии // Палеонтология и эволюция био­ сферы: Тез. докл. XXV сес. ВПО. Л., 1979. С. 26-28.

Крылов И. Н., Васина Р: А. Древнейшие следы жизни на Земле/ /Итоги науки и техники. Страти­ графия, палеонтология. М., 1975. Т. 6. С. 60-92.

Кунин Н. Я., Сардонников Н. М. Цикличность изменений магнитного поля. и климата Земли в фане­ розое //Космос и эволюция организмов. М., 1974. С. 61-82.

Лапо А. В. Роль живого веществав биосфере (геологический и геохимический аспекты) // Палеон­ Леонов Г. П. Основы стратиграфии. М.: Изд-во МГУ, 1973. Т~ 1. 530 с.

Липина О. А., Рейтлингер Е. А.. Граница девона и карбона в морских отложениях// Границы гео.iю­ гических систем. М.: Наука, 1976. С. 94-111.

Л о патин Н. В. Древние биосферы и генезис горючих ископаемых // Палеонт()логия и эволюция био­ сферы: Тез. докл. XXV сес. ВПО. Л., 1979. С. 32-34.

Мазарович А. Н. Об основных единицах геохронологии/ 1 Докл. АН СССР. 1947. Т.. 58,.N2 3. С. 443Мейен С. В. Из истории растительных династий. М.: Наука, 1971. 223 с.

Меннер В. В., Келлер Б. М., Чу.м.аков Н. М. ОлеДенения в истории Земли/ 1 Бюл. МОИП. Оtд. геол., 1974. Т. 49, вып. 5. С. 138.

Монин А. С. История Земли. Л.: Наука,. 1977..228 с..

Мороз С. А. Биосфера и биосферная форма движения материи // Палеонтология и эволюция био­ сферы: Тез. докл. XXV сес. ВПО. Л., 1979. С. 37-38.

Москвин М. М. Биогеография позднего мела // Итоги науки и техники. Стратиграфия, палеонтология. М., 1979. Т. 9. С. 87-124.

Найдин Д. П. Границы мела и палеогена //Границы геологических систем. М., 1976а. С. 225-257.

Найдин Д. П. Эп~йрогенез и. эвстазия // Вести. МГУ. 1976б. С. 3'-17.

Найдин Д. П. Актуализм, актуогеология, актуопалеонтол.огия // Бюл. МОИП. Отд. геол-. 1979. Т. 54, вып. 2. С. 49-63.

Неручев С. Г. Уран и жизнь в истории Земли. Л.: Недра, 1982.

Основы палеонтологии: Членистоногие, трахейные и хелиЦеровые. М.: Изд:во АН СССР. 1962а: 560с.

Основы палеонтологии: Млекопитающие. М.: Госгеолтехиздат. 1962б. 421 с.

Очев В. Т. О характере изменения фауны наземных позвоночных на' рубеже пер ми и триаса // Бюл.

Палмер А. Кембрийские эволюционные исследованИя, проблемы и задачи// 27:й Междунар. геол.

конгр.: Палеонтология. Секция С.О2, Москва, 4-14 авг. 1984 г. М.: Наука, 1984. Т. 2. С. 81-85.

Равинкович А. И. Развитие основных теоретИческих направлений в геологИи XIX века. М.: Наука, Решетов. В. Ю., Трофимов Б. А. Динамика семейств млекопитающих в мезозое и кайнозое РоденiJорф Б. Б. Значение насекомых в историческом развитии Наземных позвоночных/ 1 Палеонтол.

жури. 1970. N2 1. С. 1-18. · Рождественский А. К. Haдoтpяд.Diпosauria //Развитие и смена органического мира на рубеже ме­ зозоя и кайнозоя: Позвоночные. М.: Наука, 1978. С. 57-81.

Розанов А. Ю. Некоторые проблемы изучения скелетных организмов// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1979.

Розанов А. Ю. Некоторые аспекты изучения био- и палеогеографии, раннего кембрия 27-й Между­ нар. геол. конгр.: ПалеонтолоГия. Секция С.О2, Москва, 4-14 авг. 1984 ·г. М.: Наук,а,1984.

Сакс В. Н. Проблемы этапности в развитии жизни и-зональная стратиграфия мезозоя //Теология и геофизика. 1976. N2 11. С. 3-15.

Салоп Л. И. О связи оледенений и этапов быстрых изменений органического мира с космическими явлениями// Бюл. МОИП._ Отд. геол. 19.77. Т. 52, вып. 1. С. 5-32.

ция организмов.. М., 1974. С. 340-352.

Син Юйщен. Синий и его положение в шкале геологического.времени // 27-й Междунар. геол. конгр.:

Стратиграфия. Секция С.О1. Москва, 4-14 авг. 1984 г. М.: Наука, 1984. Т. 1. С. 1Q7-135.

Соколов Б. С. Периодичность (этапность) раЗвития органического м-ира и биостратиграфические границы/ (Геология и геофизика. 1974. N2 1. С. 3-10.

Сокалов Б. С. Стратисфера Земли и история жизни // Методологические и философские проблемы геологии. Новосибирск: Наука, 1979. С. 44-54.

Соколов Б. С. Вендская система: положение в стратJ:!графической шкале / /27-й Междунар. геол.

конгр.: Стратиграфия. СекциЯ С.О1. Москва, 4-14 авг. 1984 г. М.: Наука, 1984. Т. 1.

с. 111-127.

Соколов Б. С., Федонкин М. А. Органический мир вендского периода// 27-й Междунар. геол. конгр.:

Стратиграфия. Секция, С.О1. Москва, 4-14 авг. 1984 r. М.. : Наука, 1984. Т. 2. С. 3-8.

Старобогатов Я. И. О системе трилобитообразilых организмов// Бюл. МОИП. Отд. геол., 1985.

т. 60, вып. 1. с. 88-98.

Степанов Д. Л. Граница палеозоя и мезозоя в свете современных данных // Вести. ЛГУ. N2 24.

с. 34-45.

Степанов Д. Л. Общебиологические основы и.спольЗования палентологического метода в страти­ графии Тр. ВНИГРИ. 1974. Вып. 35().

Сысоев В. А. ХиОЛJ!ТЫ (Hyolithozoes) //Справ. по систематике ископаемых организмов. М.: Наука, 1984. с. 47-50.

Татаринов Л. П. Как исчезли динозавры?// Природа. 1980. N2 4. С. 31-40.

Тесленка Ю. В. Изменение еодержааия СО2 в атмосфере и этапность развития наземных растений // Космос и эволюция организмов. М., 1974. С. 264-'-272.

Ф!JдонкtJ;Н М. А. Беломорская биота венда: (Докембрийская бесскелетная фауна севера Русской платформы). М.: Наука, 1981. 100 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вьш. 342).

Федоюшн М. А. Органический мир венда // Итоги науки: Стратиграфия, палеонтология, М.:

винити. 1983. 124 с.

Фирсов Л. В. Галактическая периодичность в развитии органического мира Земли // Основы теоре­ тических вопросов цикличности седиментогенеза. М.:.Наука, 1977. С. 104-116.

Фишер А. Д. Опреснение водоемов. как причина вымирания морской фауны на рубеже перми и триаса Проблемы палеоклиматологии. М.: Мир, 1968. ·С. 362-370.

Фишер А. Д., Сай.монт Н., Винсент Д. Красная книга. М.: Прогресс, 1976. 477 с.

Халфин Л. Л. Принцип А. П. Карпинского и границы подразделений-международной стратиграфи­ ческой шкалы// Тр. Сиб. н.-и. ин-та геолоrии, геофизики и минер. сырья. 1971. Вып. 110.

Халфин Л. Л. О методологических основах стратиграфии // Тр. Сиб. н.-и. ин-та геол., геофиз. и Халфин Л. Л. Переходные горизонты в стратиграфической классификации // Этюды по стратигра­ фии. М.: Наука, 1974. С. 22-32.

Чистяков В. Г., Калмыкова Н. А., НесовЛ. А., Суслов Г. А. О наличl!и вендских отложений в среднем течении р. Онеги и возможном существоваJiии оболочн.иков (Tunicata: Cho~ 1ata) в докембрии// Вест. ЛГУ. 1984. N2 6. С. 11-19.

Шевырев А. А. Биогеография_ юры// ИтоГи науки и техники. Стратиграфия, nалеонтология. М., 1979. т. 9. с. 29-58.

Ши.манский В. Н., Соловьев А. Н. О некоторых вопросах этапности развития органического мира// Развитие и смена органичес~0 го мира на рубеже мезозоя и кайнщюя: Позвоночные. М.: Наука, Пltl.манский В. Н., Соловьев А. Н. Рубеж мезозоЯ: и кайнозоя \3 развитии органического мира. М.:

Наука, 1982. 39 с.

ЩеголевА. К. Особенности позднеnалеозойского растИтельного покрова (в пределах эква:rориаль­ но-субтропичесjщх поясов) как одного из основных· wомпонентов биосферы// Палеонтология и ЭJ'!Олюция биосфеRы: Тез. докл.. XXV сес.. ВПО. Л., 1979. С. 53--"54.

Я саманов Н. А. Значение 1;ермического режима в эволюции морских бесп.озвоночных // Палеонто­ ЛQГИЯ и эволюция биосферы: Тез. докл. XXV сес. ВПО. Л., 1979а. С. 55-56.

Я саманов Н. А, К воп_росvоб эволюции температурного режима в фанерозое j / Докл. АН CCC}:I.

Яншин А. Л. О так называемых мировых трансгрессиях и регрессиях// Бюл. МОИП. -Отд. геол.

Bohor В. F., Foord С. Е., Modresni Р. /., lriichorn D: М. Mineralogy evidence for an impact eveпt at Ghen Yun-yuan, Tsou Si-ping, Ghen Ting-en( Qi Dun-lttan. Late Gambrian cephalopods of North China. Plectronocerida, Protactinocerida (ord. nov.) and Yanheceгida (or.d. nov.) // Acta paleontol.

Collins D., Briggs D., Morris S. New Burgess shale fossil sites reveal Middle Cambrian faunal compex // Science. 1983. Vol. 222, N 4620. Р. 163-167.

Gretaceous Tertiary Boundary Event. Simp. II. Proceedirtgs / Ed. W. К. Christensen, Т. Birkelund.

Earth's Earliest Biosphere, its Origin and Evolution / Ed. У. W. Schopf. Princeton; New.Jersey: Princeton Univ. press, 1983. 543 р.

Grieve R. А. F. Cretaceous: Tertiary f'Xtinctions. Physial evidence of Iinpact // Nature. 1984. Vol. 310, Hsu К. Terrestrial catastrophe caused Ьу cometary impact at the end of Cretaceous // Ibld. 1980. Vol.

285, N 5762. Р. 201-203.

Morris S. С., Fritz W. Н. Shelly microfossils near the Precambrian-Cambrian boundary, Mackenzie Mountains, northwestern Canada // Ibld. Vol. 286, N 5771. Р. 381-384.

М ~ller А. N. Der GrossaЬlauf des Stammesgeschichtlichen Entwiklung. Iena, 1955. 50 S.

Muller А. N. Regelhafte und systemgebundens Ver1agerungen der Formen maxima sich stammesgeschichtlich aЬlosender gleichrangiger Таха, zweiter Nachtrag // Biol. Zentr.-Bl, 1974. Bd. 93.

s. 265-288.

Raup D. Large body impacts and terrestrial evolution meeting. Oct. 19-22, 1981 // Paleoblology.

1982. Vol. 8; N 1. Р. 1-3.

Raup lJ., Sepkovski /.1. Mass extinctions in the.marine fossil record // Science. 1982. Vol. 215, N 1539.

Russel D. А. The Biotic Crisis at the Ehd of the Cretaceous Period // Cretaceous-Tertiary Extinctions and PossiЬle Terrestrial and f;xtrateгrestrial Causes Ьу the К. ТЕС Group. 1977. Р. 11-24. (Sylog. Nat. Mus., Natur. Sci.; N 12).

Russel D. А. The enigma of the e:?Ctinction of the dinosaurs /1 Annu Rev. Earth and P1anet. Sci. 1979.

Vo1. 7. Р. 163-182.

Rи~sel D. А. The mass extinction of the Late Mesozoic // Sct. Amer. 1982. Vol. 246, N 1. Р.. 48-55.

Stevens С. Н. Was development of brackish oceans а factor in Per!h extinctions? // Bull. Geol. Soc.

Amer. 1977. Vol. 88, N 1. Р. 133-138.

Valentine !. W. Evolutionary paleoecology of the marine Biosphere // Englewood Cliffs; New Jersey:

Prentice НаН Inc., 1973. 511 р.

Wen Ju. 'Cambrian molluscan fauna of the Meishucum stage // 27-й Междунар. гeoJi. кuю·р. ·Секция 01-03..Москва, 4-14 авг. 1984 г. М.: Наука, 1984. Т. 1. С. 217.

Yochelson Е. L. Ear1y radiation of Mollusca and Mollusc-like. groups // Origin of Major Invertebrate Groups: Proc. Symp. L., 1978. Р. 323-,-358.

Qinwen lh. et а!. Geological events at the boundary between the carnbrian and precarnbrian 11 27-й Междунар. геол. конгр. Секция 01-03. Москва; 4-14 авг. 1984 г. М.: Наука, 1984. Т. 1.

с. 221-222.

УДК-56:575.

ТЕМПЬI ЭВОЛЮЦИИ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

Познавательное ~начение исследованиИ скорости эволюционного процесса хорошо известнр. Изучениеотемпов эволюции является, в частности, важным инструментом по­ знания ее закономерностей и механизмов. Установленный палеонтоЛогией факт нерав­ номерности эволюционного продесса во времени породил большое число эволюционных концепций и rипотез, из. которых я хотел бы здесь упомянуть прежде всего концепцию лагает, что длительные периоды когерентной, т. е. согл!'!сованной и сравнительно мед­ ленной,эволюции членов биоценозов, время от времени прерываются этапами некоге­ рентной эвОJJюции, связанной с глубокими нарушениями ценотической структуры. Эти нарушения снимают значительную часть ограничений на свободу эволюционных изме­ l;!ений и открывают возможность быстрых несогласованных изменений членов ценоза (см. также: Жерихин, Расницын, Еще две формы эв·олюции, стандартную и нестандартную, описал Л. Ван Вален (Vап К: первой он отнес замену аминокислот в белкахн эволюцию количе­ ст,венных и меристических признаков, скорость которых статистически одинакова в раз­ ных группах,· ко второй - появление и вымирание т аксонов,. структурные инновации и усложнение, ;и:зменение числа хромосом, динамику репродуктивной несоместимости;

здесь. ~корость _изменения сильно зависит от таксономической принадлежности.

Becьl\fa богаты эволюционным содержанием построения Л. Ван Валена (Van Valen, осно;ванные на обнаруженной им независимости темпов вымИрания групп 1973, 1976), от длительности их существования, откуда выведен закон сохранения суммарной_абсо­ лютной реализовацной приспособленности и закон максимизации регуляторной энергии.

Можно упомянуть и тот факт, что.необычно высокая скорость.дивергенции на изоли­ рованных островах, в частности существование более 300 эндемичных видов дрозофилы на сра·;внительно молодом Гавайском архипелаге, стимулировала целый поток гипотез Наблюдения над tiеравномерностью эволюционного процесса легли в основу также ширQIФ обсуждаемой сейчас гипотезы ирерывистого равновесия (Eidredge, Gould, 1972;

Gould, Eldredge, 1977) торым периоды быстрщ·о (геологически мгновенного) изменения, сопровождаЮщие ви­ дообразование, чередуются с периодами стазиса эволюционного застоя. Эта точка предполагающей плавное и равномерное изменение в ходе филетичес:кой эволюции и соответственно условность границ видов во времени.

Однако значение темпов эволюции для развития эволюционной теqрии все еще не­ достаточно осознано эволюционистами, особенно теми из них, которые идут к теории эволюции от изучения современных организмов. Если взять руководства по теории эво­ люции, вышедшие у.нас за последние годы, то ни в одном из них мы не-найдем не только анализа, но и просто указания, Что изучение темпов эволюции является инструментом теоретико-эволюционного исследования. В некоторых из руководств темпы эволюции и др., 1967; Шмальгаузен, 1969; Тнмофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969, 1977;

Яблоков, Юсуфов, 1976, 1981; Грант, 1980) рассматриваются, не только как феномен, подлежащий объяснению. При этом объяснение основывается на факторах и механиз­ мах, установленньtх вне связи с изучением скорости эволюции.

Поэтому я хотел бы привлечь внимание к скорости эволюции как инструменту по­ знания эволюции. Темпы эволюции используются здесь только как отправная точка, как начало довольно длИнной и ветв·ящейся цепи вопросов и рожденных ими гИпотез, касаю­ щихся различных аспектов эволюционной теории.

В качестве исходного материала здесь взяты в основном оценки скорости вымирания, используемые как показатели скорости эволюции, точнее, скорости эволюционного из­ менения таксономического состава анализируемых групп. Основанием этому служит целый ряд наблюдений, как палеонтологических, так и непалеонтологических, свиде­ тельствующих о существовании причинной связи между вымиранием и возникновением таксонов. В частности, существуют многочисленные палеонтологические данные о сов­ падении или близком соседстве моментов интенсивного вымирания и диверсификации экологически схоДных групп, указывающие на то, что новые группы обычно либо вы­ тесняют прежние, либо занимают недавно освобожденные ими ниши. О том же говорят даннЪiе о высокой степени заполненности современных биоценозов, в том числе некото­ рые весьма nоказательные наблюдения над островными биоценозами. Известно, что на островахтаксоны низкого ранга нередко играют ту же экологическую роль и обнаружи­ вают такое же экологическое разнообразие, какое на материке свойственно лишь группам высокого таксономического ранга (дарвиновы вьюрки на Галапагосах, нектарницы, другие на Гавайях). Естественно было бы предположить, что заполненность таких ценозов невелика и возможности дальнейшей диверсификации без вымирания значительны, тем более что интенсивность диверсификации здесь в прошЛом была Явно очень высокой.

Однако это не совсем таК; По данным Дж. Л. Греесита (Gressit, 1978), почти всю нишу жуков-усаЧей (Ceramblcidae) на Гавайях занимает единственный эндемичный род P1agithmysus, представленный 136 видами (другие нативные усачи nредставлены двумя видами). При этом фауна Plagithmysus даже на самом молодом острове Гавайи, воз­ раст которого всего 0,5 млн. лет (Rotohdo et а!., 1981), богата (описано 46 видов) и цели­ ком эндемична. Человеком на архипелаг завезены 17 видов усачей и множество растений, однако за редчайшими исключениями нативные усачи развиваются только на нативных, а интродуцированные- на интродуцированных растениях. Это показывает, что легко­ доступные ниши (такие, в которые пришельцы могли бы внедриться, не изменяЯсь) даже в неблагоприятных условиях изолированных островных систем практически заполнены.

Быстрое· заполнение ниш, ограничивающее возможности дальнейшей диверсифи­ кации без вымирания, предполагает очень высокую скорость первичной диверсифи­ кации, что подтверждается исследованиями многих групп организмов, в том числе и на Гавайях. Таковы прежде всего результаты изучения эволюции гавайских дрозофил, проведеиные Кареоном (цит. по: Dobzhansky, 1972). Не менее показательны материалы упоминавшейся работы Греесита ( 1978), свидетельствующие о возникновении 46 видов означает, что только за полмиллиона лет существования острова вслед за каждым из 17 вселений в среднем произошло минимум три акта видообразования.

На высокую скорость первичной диверсификации на Гавайях указывает и тот факт, что разнообразие островной фауны таких различных животных, как птицы, жуки-усачи и (в несколько мен~КО ПОНЯТНОе '(дискреТНОСТЬ двуполого ВИда за счет репродуктивной изоляции). Распростран~нность таксономической иЗОляции в прин­ ципе нетрудно проанализироватJ> относцтельно объективнЫми ( Расницщi, 1972) мето­ дами таксонометрии. Впрочем, опьiт сИtте_маrики и без'-этого свидетельствует, что.наДвидовые таксоны любого ранга-обычно ди-скретны. · Среди разлИчных -ф·орм таксономической дискретности. общепризнана, как уже упоминалось, только дИскретн-ость обоеполого вида и только потму, что для нее суще­. ствует объяёнение, совмеt:тИмое с теорией попу.(!ЯЦИОННОЙ г_енет.ики. Это. объяснение (биологичес~ая·концепция вида) гласит, что видЫ единЫ lffiyтpи себя благод~ч»гнивелирующему влиянию- обмена генами- между его nопуляциямИ. и дискретны между. собой вследствие репродуктивной изqляции, блокирующей этот обмен. Но отсюда слеДует, что меЖду степеньЮ (полнотой и Д'ревно_стью) изоляции и степенью дивергенциИ долЖна существовать хорошая корреляция, которой в действительности нет. Сравнение близких обоеполых и партеногенетических видов у коловраток"tМайр, 1974) и жуков-долгоноси~ ков (Иванова, 1978; Жерихин, личное сообщение), обоеполых и бесполых видов у низших водорослей (Полянский, 1956) и протистон (Полянский, 1957; Poljansky, 1977) показало, что однополые и бесполые Вl:lдЫ столь же дисkретны, как и обоеполые.

Тормозящее (нивелирующее различия) влияние обмена генами Hfl скоро~ть дИвер­ Генции также не подтвердил ось: К такому выводу пришел С. С. Шварц ( 1980), сравнивая 'виды мле:О~пИтаЮЩИ/( С раЗНОЙ СК;ЛОННОСТ_!;>Ю обраЗОВЫВаТЬ И3о.iJЯТЫ, 0 ТОМ Же СВИдеТеЛЬ­ СТВУЮТ популяции, изолиБован_ные с глубокой древности и тем не -менее не достигшие видового уровня диверге_нции. Так, популяции четырех или пяти из тридцати австралий-· · ских _видов бессяжковых (Protura) на видовом уровне неотлиЧимЫ от популяций с дале­ кихматериков и островов'--- Калимантан, Япония, Южная Африка, Европа (Tuxen, 1967).

Бессяжковые нестойки к &ысых~шию _и не покидают почву, поэтому трансконтиненталь­ ны~ миграции дл~ них практиЧеск,и исключены, и, объясняя' их распространение, нам, очев~дно, не избежать ссылок на дрейф контИнентов (тем более что для бес.сяжковых изве~тен и классический «дрейфовый» ареал вида, охватывающий оба побережья Аr­ Лантического океана, у tristani}Шv., распространенного на Коста-Рике и в 3;шадной Африке; Tuxen, 1963). Но ·из ·этого автоматически следует воз.раст вида у бессяжковых, оцениваемый многими десятками, если не сотНЯ!JIИ миллиоН'ов :Лет.

Известныdi более прямые -указания' на большую древно"сть некоторых видов. -Так, ;ВJфауне эоЦенового балтийского янтаря (возраст не менее млн. лет) сейчас известно 15видов насекомых и_клещей, на видовом уровне неотличИмых о~ современных, а щитень Triops caпcrifo.rmis (Schafter) практ~:~ческ!f'- не изменился.с раннего триаса (около (230 млн. леr), и даже вопррс о видовой самостоятельности пермских популяций оста­ ется нерешенным (Tasch, 1969).

Таким образом,· биологиЧеская- коцепция вида неверна и обмен генами не может нести ответственность за дискретность видов. Более пра-вдоподобн:ьiй мехаl!изм таксоно­ мич~ской дискретности предложен Э. Майром, утверждавшим, что «эпигенотип вида, eto система канализаций развития и обратных. связей часто' столь, хорошо интегрирова~ что с замечательным упорством противостоит изменениЯМ» 97 4, с. 353) 1• Действительi СуЩ! no оnисанию, Майр nредставлял J'llеханизм устойчивости эпигенотнnа -~сущности идеНТИЧН!>IМ механизму устойчивостИ нор~а,пьного развитИя no М. А, ·шишкину _(198_4 и СТЗII'ЬЯ в наст. сб.).

но, трудность изменения хорошо сбалансированного эпигенотипа означает существова­ ние труднопреодолимых барьеров на пуtи эволюционного изменения, откуда прямо сле­ дует неравномерность эволюции и дискретность эволюционирующих совокупностей.

В пользу этого вьшода.свид~тельствуют не только nриведеИные выше данные о таксоно­ мической дискретности, но и многочисленные более или менее прямые подтверждения неравно.мернос'(И эволюции, собрааные палеонтологией. ИЗ них упомяну только об ин­ тересных данных; собранных в связи с дискуссией о гипотезе прерывист.оr:о равновесия.

Хотя до сих пор не полу>), как известно, происходит, но проявляется лишь в изменениях концентрации аллелей в рам­ По-видимому; эволюцию провоцирует только одностороннее смягчение ередавого контроля организации, при котором лишь некоторые из адаптивных функций остаются под жестким контролем. Следует подчеркнуть, что вывод -о необходимости смягчения вклюЧать этап разбала_нсировки, дестабилизацни сложившейся организации (понятие дестабилизации в этом контексте предложено В. В. Жерихиным в докладе в Московском признаку, вызывающий общую дестабилизацию организации, был независимо обозначен Д. К Беляевьiм, 1974, как дестабилизирующий отбор). Поскольку при дестабилизации адаптивность системы неизбежно снижается, перестройка едва ли может происходить «запасом прочности» в виде резервной плотности). Из этого следует, между прочим, нишу и вытеснить ее владельца. Более правдоподобно, что она, как мы и предположили, происходит часто, Достаточно многочисленны, но. еще не показано, что 11аюп-тй пvть является по крайней мере доминирующим. Проверка этого предсказания,быJiа бы важна для оценки всей концепции· адаптивного комщ)омисса. Однако выполнить могут быть серьезно ухудшены по сравнению с нормальными, а анализируя условия, близкие к нормальным, всегда очень слоЖно показать, что мы не упуст!1ЛИ их смягчения Независимо от того, явлЯется ли смягчение условий необходимым для эволюционного изменения, или оно ·лишь облегчает перестроЙку эпигенотипа, приведенюsrе выше Данные позволяют высказать в к.ачестве рабочей пщотезы. предположение, что эволюция на видовом и в особенност1:1 на более высоких таксономических уровнях возможна· лишь в р~зультате такого изменения условиЙ,' при котором действующий на популяцию отбор становится существенно односторонним, инадаптирующим. Только такой отбор пред­ ставляется способным преодолеть устойчивость прежнего хорошо сбалансированного адаптивного компромисса, однако вновь вознИкшая инаДаптивная групп·а должна прой­ ти Жесткий контроль эваДаптирующего отбора и. под· его действием восстановить свою сбалансироваННОСТЬ И ТеМ СаМЬJМ.СВОЮ УСТОЙЧИВОСТЬ. ДруГИМИ СЛОВаМИ, ЭВОJ;1 ЮЦИОНН0е иЗмененИе должно происходить в два этапа - сначала как инадаптация, затем как эвадаптация, в усЛовИях, бла_гоприятствующих проявлению черт сначала некогерентной, а затем когерентной эволюции биоценоза.

Одна из важных особенностей нашей модели эволюции- относительно малая пред­ сказуемость результатрв ее действия (весьма неполное соответст~tr~еж~ условиями протекания эволюции.и ее результатами). Это, конечно, tf[g.,l'lepьl'e~ftн~Et своf!ство предста~r.irениями, явно ищf"неявно сч1:11:юощими эволюционируюЩую популяцию мЯгкой глиной под пальцами отбора.-·Картина Действительно заманчивая~ но прямо следующее и реализуется в теории эволюции попул.яций, но, как мы видели, 1r действительности не имеет места.. в противоположность этим взглядам концепция адаптивного компромис­ са ПрИВОДИТ В СООТВеТСТВИе С СеЛеКЦИОНИСТСКОЙ парй лроверки невелики. Многочисленные и одновременно заслуживающие доверия данньiе об эволюционной устой,Ч:Ивости дают нам, по-видимому, только палеонтологическИе наблюдения, именно сравнение темпов вымирания и измен·ения систематического сост.ава групгi,с разными характеристиками.

Проведеиное выше сравнение таких темпов у высших и низШих организмов в этом плане бесполезно,так как Е:.ГО результат~i как раз и требуют объяснения. Напряженность ком­ пром~сса, которую мы связываем со сложностью и высотой орг1 них были: трехкамерное сердце, малый круг кровообращениЯ, легочное дыхание, аутастили­ ческий череп и· мясистые плавники. Несмотря на то что 'ходильные конечности Tetrapoda сформировались из многолучевой структуры парных плавников Rhipidistia (Шмальгау­ зен, 1964), структурных ограничений формированию их у двоякодышащих не было.. Тем не менее Dфnoi на сушу не вышли, а все те признаки, которые у стегоцефалов следует расе сматривать как ароморфозы, у двоякодышащих могут быть интерпретированы лишь как бильной адаптивной зоне.

Кроме особенностей организации, позволяющих расширить адаптивную зону, должны существовать определенные экологические условия, обусловливающие это расширение.

никновения явилась пищевая конкуренция. Кистеперые рыбы, особенно их мо­ лодь, вынужденные в результате преследования хищниками держаться на мелководьях, близ уреза воды, использовать в пищу и водных беспозвоночных, и беспозвоночных, смываемых с берега, и, наконец, начать адаптироваться к использованию свободной кор­ мовой базы на берегу (А. С. Северцов, 1978а). Естественно, если бы кормовая база на берегу отсутствовала, т. е. адаптивная зона предков наземных позвоночных не была изошло бы (А. С. Северцов, 1972а, 1978а), равно этого не nроизошло бы, если бы кормо­ вая база в воде была достаточно стабильной.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из сказанного следует, что ранняя и быстрая специализация исходного таксона в по­ граничной, а потому узкой и нестабильной адаптивной зоне является условием, при ко­ тором ароморфные призяаки координируются между, собой и с неароморфными признака­ ми таким образом, что обеспечивают расширение адаптивной зоны.

Отсюда следует, что принцип неспеu:иализированности предков нельзя рассматривать как эволюционное правило. Новые таксаны могут возникать и от неспециализирован­ ных (алломорфных), и от специализированных предков. Эволюционная пластичность организации, от которой зависит возможность изменения направления эволюции, опре­ деляется не только мультифункциональностьЮ (А. Н. Северцов, 1939), но и степенью гетеробатмии. К тому же пластичность организации обусловлена не только ее примитив­ связ·анньiми с примитивностью (по Копу- неспециализирова.-нностью) организации, например множественностью обеспечения функций (Маслов, и функциональной нагрузкой на признак ( Северцов, 1980а).

Возникновение дочернего таксона от основания веера адаптивной радиации исходного таксона, что Коп (Соре, считал выражением принцила неспециализированности, как показано выше, обусловлено не примитивностью (·неспециализированностью) исход­ ных форм, а, напротив, их ранней специалнзацией в ходе :дроблений адаптивной зоны исходного т аксона. Таким образом, сформулированный Шмальгаузеном ( 1939, 1969) форм сnециализации выдерживается даже более строго, чем это считал сам Шмальгау­ зе'н. Новый араморфаз возникает не от фазьr алломорфоза, а от фазы сnециализации.

Становится более nонятным и суммирование ароморфозов, nроисходящее в nроцессе nовторения серий фаз адаnтациоморфоза и хорошо nрослеживающееся в ряду Tetrapoda от амфибий через реnтилий к nтицам или млекоnитающим. Чем шире адаnтивная радиа­ ция данного таксона, тем вероятнее nоnадание каких-либо ветвей этой радиации в nоrраничные адаnтивные зоны и быстрая их там сnециализация. В результате ара­ морфазы nредков не утрачиваются, как это свойственно nоздней сnециализации, а сумми­ руются. Поэтому от аромарфаза к аромарфозу растет и вероятность возникновения nоследующих ароморфоз.

Вышеизложенные данные nозволяют отчасти пересмотреть nредставления об эволю­ ции таксанов высокого ранга. Возникновение дочернего таксона в том случае, если оно основано на араморфазе и характеризуется расширением адаnтивной зоны, nриводит к быстрой адаnтивной радиации дочернего таксона в новой, более широкой зоне, что свя­ зано, с одной стороны, с наличием свободных экологических ниш, а с другой стороны, с конкуренцией между вселенца ми. Естественно, что чем шире адаnтивная зона, тем шире и дивергенция. Адаnтивную радиацию в новой, более широкой зоне следует рассматри­ вать как процесс выработки частных nрисnособлений в новых условиях среды, что озна­ чает дробление зоны на nодзоны и формирование границ nодзон дочерних таксонов (А. С. Северцов, Иными словами, фаза аромарфной эволюции облигатно сменяет­ ся фазой алломорфоза. Переход от ароморфоза к алломорфозу, соnровождающийся адаnтивной радиацией и дальнейшей nараллельной эволюцией дочерних таксонов, nрос­ леживается на большинстве классов nозвоночных.

Дальнейшая судьба дочерних таксонов зависит от многих факторов: широты освоен­ ных ими адаптивных зон, соотношения адаnтивной зоны данного таксона и таксонов, занимающих соседние, обычно nараллельные ему адаnтивные зоны, и т. В том случае, если адаnтивная зона дочернего таксона достаточно широка и конкуренция между сест­ ринскими таксанами не nриводит к ее дальнейшему дроблению, т. е. к сужению зоны этих дочерних таксонов, алломорфаз может nродолжаться неоnределенно долго. Продолжа­ етсЯ он и nри смене адаnтивных зон. Примерами nодобной эволюции может служить ции любого класса nозвоночных демонстрирует nримеры алломорфоза, среди которых не составляет особого труда вычленить случаи специализации, связанные либо с сужением адаnтивной зоны в ходе конкуренции сестринских таксанов одинакового ранга, либо в nроцессе дальнейшего дробления адаnтивной зоны. Таким образом, nереход от фазы алломорфаза к фазе сnециализации в отличие от nерехода от аромарфаза к алломор­ фозу нельзя считать облигатным: для каждого данного таксона возможны и nродолже­ ние а,моморфной эволюции, и nереход к сnециализации.

Переход от алломорфаза к сnециализации, как сказано выше, nроисходит либо в ре­ зультате сужения адаптивной зоны в ходе конкуренции с сестринскими таксонами, либо в результате дроб,1ения адаnтивной зоны т аксона. По сути дела оба эти случая nредстав­ ляют собой результат конкуренции между сестринскими таксонами. Различаются они то,1ько по этаnу, на котором начинается специализация, и, видимо, по рангу конкури­ рующих таксонов. Если в ходе nервичной адаnтивной радиации таксон nоnадает в абер­ рантную адаnтивную зону, обусловливающую его специализацию, то nоnадает он туда в результате конкуренции с сестринскими таксонами. Период алломорфаза для такого таксона короток, а организация его мозаична ранний nереход к сnециализации будет руется в ходе да,1ьнейшего дробления адаnтивной зоны какого-либо из алломорфных филумов, т. е. настуnает позже, то ранг сnециализирующегося таксона, nо-видимому, обычно будет более низким, а гетерабатмня его организации менее выражена. Период предшествующей алломорфной эволюции и меньшие темnы специализации обусловят более высокую координированность организации.

Вымирание высокоспециализированных форм (как и неспециа~изированных) npoисходит в том случае, если темпы эволюции таксона отстают от темпов изменения окру­ должно быть свойственно прежде всего поздним этапам специализации, утратившим гетеробатмию и эволюционную пластичность организации. С другой стороны, специа­ лизированные формы должны вымирать с тем большей вероятностью, чем резче меняется среда их обитания.

Однако, если адаптивная зона специализированного таксона сохраняется, сохра­ ко хорошо адаптированы, что, с одной стороны, способны выдержать конкуренцию с лю­ быми претендентами на их среду обитания, а с другой стороны, подвергаются действию главным образом стабилизирующего отбора, что приводит к сохранению их организа­ ции неизменной. Наконец, именно специализация, во всяком случае гипоморфная и тело­ ароморфозу.

Таким образом, по ходу типичной смены фаз адаптациоморфоза ароморфоз обяза­ тельно сменяется алломорфазом; алломорфаз может либо продолжаться неопределенно долгое время, либо смениться фазой специализации; специализация, в свою очередь, к персистированию и к новому ароморфозу. Сказанное, по-видимому, представляет со­ бой общеэволюционное правило, которое можно сформулировать следующим образом:

число потенциальных направлений эволюции таксона возрастает по мере его филогенеза.

Насколько известно, правило увеличения числа потенциальных направлений эволюции в ходе филогенеза таксона, по крайней мере в явной форме, еще не было сформулировано.

степени, чем типичная смена фаз адаптациоморфоза.

ЛИТЕРАТУРА

Воробьева Э. И. Ризодонтные кистеперые рыбы главного· девонского поля СССР. М.: Наука, 1962.

38 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 44).

Воробьева Э. И. Морфология и особенности эволюции кистеперых рыб. М. Наука, 1977. 239 с.

Воробьева Э. И., Обручев Д. В. Подкласс Sarcopterigii Основы палеонтологии: Бесчелюстные.

Рыбы. М.: Наука, 1964. С. 268-321.

Гептнер В. Г. Структура систематических групп и биологический прогесс Зоол. жури. 1965. Т. 44,.N'2 9. с. 1291-1308.

Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в жизни насекомых. М.; Л.:

Изд-во АН СССР, 1949. 280 с.

Гиляров М. С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, Депере Ш. Превращения животного мира. Пr. 1921. 267 с.

Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 403 с.

Завадский К. М., Жердев Р. В. Проблема специализации в эволюционной теории Философские проблемы эволюционной теории. М.: Наука, 1971. Ч. 1. С. 59-63.

Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука, 1977. 354 с.

Лебедкина Н. С. Развитие покровных костей основания черепа хвостатых амфибий сем. HynoblТр. Зоол. ин-та АН СССР. 1964. Т. 33. С. 75-172.

Лебедкина Н. С. Развитие костей крыши черепа хвостатых амфибий Тр. Зоол. ин-та АН СССР.

1968а. Т. 46. С. 86-124.

Лебедкина Н. С. Эволюция черепа амфибий. М.: Наука, 1968б. 282 с.

Матвеев Б. С. Достижения эволюционной морфологии за 15 лет Природа. 1933..N'2 34.

с. 103-113.

Матвеев Б. С. Значение воззрений А. Н. Северцова на учение о nрогрессе и регрессе в эволюции животных для современной биологии А. Н. Северцов. Главные наnравления эволюционного Медведева И. М. Развитие, nроисхождение и гомология хоан и хоанального канала амфибий Тр.

Зоол. ин-та АН СССР. 1964. Т. 33. С. 173-211.

Медведева И. М. Орган обоня:ния амфибий и его филогенетическое значение. Л.: Наука, 1975. 172 с.

Полянекий Ю. И. О морфафизиологических закономерностях эволюции простейших Зоол. жури.

Т. 49, вып. 4. С. 560-568.

Регель Е. Д. Развитие осевого хрящевого черепа и его связей с небно-квадратным хрящем у Hynoblus keyserlingii // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1964. Т. 33. С. 34-74.

Регель Е. Д. Развитие осевого хрящевого черепа и его связей с верхним отделом челюстной дуги у Ranodon siblricus (Hynoblidae, Amphibla) /./ Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1968. Т. 46. С. 5-85.

Северцов А. Н. Морфологические закономерности эвоЛюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 610 с.

Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М.: Изд-во МГУ, 1967. 139 с.

Северцов А. С. Об образовании языка Hynoblidae / Докл. АН СССР, 1964. Т. 154, N2 3.

с. 731-735.

легких у хвостатых амфибий Зоол. жури. 1972а. Т. 51, N2 1. С. 91-122.

биологии. 1978. Т. )39, N2 1. С. 66-75.

зации биологических систем. М.: Наука, 1980а. С. 49-75.

низации биологических систем. М.: Наука. 1980б. С.41-48.

Сим.псон Дж. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр. лит., 1948. 358 с.

Соколов В. Е. Морфологические приспособления кожного тюкрова земнооодных фауны СССР к на­ земному образу жизни // Зоол. жури., 1964. Т-. 43, вып. 9. С. 1410-1412.

Татаринов Л. П. Ихтиоптеригии, или ихтиозавры // Основы палеонтологии; Земноводные, пресмы­ кающиеся и птицы. М.: Наука, 1964. С. 338-353.

Татари;юв Л. П. Некоторые проблемы филогенетических исследований по низшим тетраподам // Материалы по. эволюции наземных позвоночных. М.: Наука, 1970. С. 8-28.

· Тdтаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и по Гурвичу), подчиняясь полю целого.

·К числу хорошо известных Примеров от}юсится случайный характер пространствеино­ временного распределения отдельных митозов по отношению к осям симметряи в таких зачатках, как развивающийся корешок лука или сетчатка глаза; общий результат этих случайных событий остается упорядоченным. Реальность поля наглядно доказывается явлением «динамической преформации» зачатка, когда ориентировка клеток его стенки определяется не фактической конфигурацией последней, а силовой поверхностью вне ее, соответствующей ее проспективным очертанияМr приобретаемым на ближайшей сле­ дующей стадии.

Хотя построение общей теории онтогенеза -.дело будущего, она, несомненно, не сможет обойтись без системных прию:tипов, положенных в ее основу Гурвичем. В пользу этого говорят уже простейшие соображения. Развивающийся организм есть целост~rая динамическая· система, исключающая однозначное состояние составляющих ее процес­ сов или лежащих в их основе начальных элементов. В каждый момент развития не существует иной целостности, чем та, которая свойственна зародышу на этой стадии.

Поэтому идея преобразуемого целого становится неизбежной.

МНОЖЕСТВЕННОСТЬ НАЧА'ЛЬНЫХ СОСТОЯНИЙ

КАК ОСНОВА УСТОйЧИВОСТИ НОРМЫ

В устойчивой системе сохранение ее параметров основано на непрерывном измененИц ее взаимодействующих частей. Тем самым регуляЦия этих параметров при каждом-·возму­ щении и, следовательно, процесс Их достижени:я из начального неравновесного состоя­ ния, составляЮщий телеономическую модель nндивидуалъного развития, осуществля­ ются одинаково эффективно при множестве вариантов исходных :щачений элементов системы. Эту независимость конечных свойств динамичеёкой системы от ее начального Это представление Др и ша вступало в очевидное противоречие с определением фактора цел.ост-.

ности как «неэкстенсивной» величины, не и·меющ.ей пространствеиных характеристик.

Отчасти такой ход событий осознавался уже Дришем ( 1915) '· указывавшим, что выполн.ение ка ж­ доrо этапа развития ведет к «Изменению очередной задачи энтелехии». По существу речь здесь идет об изменении свойств самого фактора целостности.

но для наших задач удобнее называть ее принципом множественности началь­ ных состояний. В развитии организмов эта закономерность имеет множество очевидных проявлений; особенно наглядны случаи, когда для вида возможны разные способы раз­ множения (например, половое и вегетативное у асцидий, кишечнополостных и т. д.), при которых начальные стадии развития не имеют между собой ничего общего, хотя резуль­ тат его тождествен. Сюда же относятся и все экспериментальные факты по онтогенети­ ческой регуляции, в частности случаи регенерации целого организма из фрагментов сПе­ циализированных тканей (плоские черви, немертины и т. д.) или явления самосборки зародыша (например, гаструлы морских ежей) из изолированных клеток с последующим восстановлением нормального развития (Светлов, Вообще, не только реали­ зация целого организма, но и выполнение любого морфагенетического акта в нормальном развитии основаны на известной независимости его результата от начальных условий.

Например, нормальная индукция выполняется при значительных колебаниях в массе и времени взаимодействия. членов индукционной системы, вариациях в чувствительно­ сти реактора, концентрации и составе активирующих веществ и т. д. (Шмальгаузен, Иными словами, все развитие построено на относительно устойчивых актах 1964, 1982).

с «множественным обеспечением», если понимать под этим термином любые, а не только качественные различия в осуществлении одного и того же морфогенеза. В общей системе развития эти относительно устойчивые события составляют промежуточный иерархиче­ ский уровень (или уровни) между однозначно детерминированным целым (взрослой нормой) и лежащими в основании системы статистически обусловленными элементарны­ ми процессами, например, клеточными делениями в «регуляционных» онтогенезах. В этом и состоит принцип нормировки Гурвича: детерминация и формирование отдельного за­ чатка не связаны с жесткой фиксацей начального состояния его элементов.

Принцип множественности начальных состояний имеет далеко идущие следствия для теории нормального развития, относящиеся уже к той ее области, которая исторически выделилась в учение о наследственности. Двигаясь в глубь развития вплоть до зиготы, мы должны будем заключить, что устойчивость реализации взрослой нормы (т. е. ее насле­ дуемость) не может быть сведена к фиксированной совокупности состояний каких-либо клеточных единиц, в том числе и единиц хромосомного аппарата ( генома) зиготы или яйцеклетки. Эта совокупность должна быть детерминирована лишь статистически (нор­ мирована), т. е. должна сохранять неопределенность в пределах, допускающих нормаль­ ное (эквифинальное) завершение развития. Именно это и утверждается теорией ста­ зации не есть свойство элементов наследственной субстанции, а выражение взаимодей­ ствия частей, участвующих в развитии. Организм «устойчивее своего генотипа» (если понимать последний как набор определенных состояний хромосомных единиц). Этот один из важнейших выводов теории, основанный на обобщении эмпирических данных, является в то же время дедукцией из положения, что свойства системы несводимы к свой­ ствам ее элементов. Адаптивная норма детерминируется лишь целостной видаспецифич­ ной структурой зародышевой клетки, которой соответствует множество взаимозаменяе­ мых вариантов генома, способных реализовать данную норму в типичных условиях Эквифинальность понималась Дришем как способность особей одного вида к различным путям регенерации целого организма при одном и том же экспериментальном повреждении, т. е.

речь шла о явлении, близком к тому, которое в сравнительной эмбриологии именуется «окольным развитием» (сходство начала и конца типичного развития у разных форм при различии путей в промежутке). В значении независимости итога процесса от начального состояния это понятие было использовано Л. Берталанфи (Bertalaпffy, 1949, 1969), который считает такое поведение свойством лишь открытых систем. Это представляется верным лишь в том смысле, что для открытой системы теоретически возможно сохранение любого параметра, тогда как в закрытой возмущение извне ведет к определенным необратимым изменениям. Но на деле для открытых систем способ­ ность к регуляции распространяется каждый раз не на все их свойства; например, развитие мор­ ских ежей из изолированных бластомеров или регенерация асцидий из оперированных особей ведет к формированию хотя и нормальных, но уменьшенных организмов (Дриш, 1915). С другой стороны, эквифинальность закрытых систем в отношении максимума энтропии всегда является абсолютной.

развития. Для этой совокупности вариантов можно ввести понятие «генотипической нормы».

Какие факты подтверждает рассмотренный вывод? Прежде всего, установленная С. С. Четвериковым( 1926) генетическая гетерогенность («насыщенность мутациями») природных амфимиктических популяций, скрытi;!Я под покровом адаптивной нормы и выявляемая инбридингом. Непрерывное перераспределение элементов индивиДуальных геномоввходе рекомбинации в пqколениях не меняет исхода их фенатипической реализа­ ции в основной массе. Однако принцип множественности начальных состояний не со­ держит запретов, которые ограничивали бы вариабельность начальных факторов разви­ тия разрешающей способноСТ!iЮ гибридалогического (менделевского) анализа. Мы вправе предположить, что и в' сообществах, представляющихся на этом уровне роднародными (в чистых линиях самоопылителей и клональных популяциях), в действи­ тел):,ности всегда существует скрытое генетическое разнообразие. В том, что это так на самом деле, убеждают многочисленные опыты по выращиванию в экстремальных усло­ виях жестко отселектированных сортов автогамных растений (злаков, бобовых) и пар­ теногенетически размножающихся насекомых (тли). При этом всегда обнаруживается разнообразие индивидуальных физиологических реакций; среди которых наиболее жизнеспособные варианты поддаются закреплению отбором, что сопровождается. по­ явлением у них устойчивых морфологических особенностей (Самохвалова, 1951, 1954;

Шапошников, 1961., 1966; Агаев, 1978). Хотяэти"опыты толкуются по-разному, кажется совершенно очевидным, чте речь идет о генетичес ой изменчивости, получившей фенати­ пическое выражение вследствие выхода условий среды за рамки, допускающие нормаль:

ное (эквифинальное) развитие 1• Результаты этих опытов принципиально ни·Ч€м не отЛИ~ чаются ()т результатов, полученных· при генетической ассимиляции (~т.абилизации) индивидуальных структурных и физиолоrическ!{х морфазов у ксеногамных организмов, что при любом способе размножения адаптивная норма действительно реализуется на основе множественности допустимых состояний генома зародышевой клетки (или вегета­ тивного зачатка).

Эта вырожденность соответствия между вариациями генетической основы и результа­ том нормального развития составляет,.как уже сказано, один из важнейших принцилов теории стабилизируЮщего отбора. По ее представлениям, устойчивость нор!"fЬi выра­ жает,ся в создании отбором регуляторного эпигенетического механизма, способного В ШИрОКИХ предеЛS\Х НИВелировать (канализировать}. вариаЦИИ генетичеСКИХ факторов и условий среды. Таким образом, формируя адаптивную норму, отбор неизбежно должен повышать и допустимую генетическую в;:tриабельностЪ в ее основании, как это и наблюда­ ется в действительности. Итог нормального развития не сводим к фиксированной сумме начальных причин. Напротив, для генетической теории эволюции, пытающейся описы­ вать фенотипы в терминах конкретных генов, логически ожидаемым результатом отбЬра является создание в популяциях максимальной однородности по всем отбираемым аллелям или их сочетаниям. Несоответствие этого ожидания реальной генетической структуре нормы выну~дает прибегать к различным дополнительным гипотезам: ( о.ба­ лансе отбора и мутационного проЦесса, разнонаправленном или частотно-зависимом· отборе и т. Д.), само обилие. которых (Kojima, 1971; Солбриг, Солбриг, 1982; Айала, 1981).говорит о непреодолимости возникающих затруднений.

Эти факты противоречат обычному мнению о невозможности отбора в чистых линиях, ренован­ ному на классических опытах Иогансена с Фасолью. УЧение о генетической ассимиляции неустоичивых · приЗнаков позвоЛЯет теперь Дать этим опытам иную интерпретацию. Для Того ЧТОбЫ лабИЛЬНаЯ реаКЦИf! МОГЛа быть закреплена ОТбОрОМ, недостаТОЧНО. ОДНОЙ ЛИШЬ СКрЫТОЙ гетерогенности ее носителей. Необходимо также: а) чтобы последние осуществляЛи эту реакцию в одних и тех же уклоняющихся условиях и б) чтобы отбор вначале велся в этих же с;амых усло­ виях. Оба эти требования в.опытах Иогансена не соблюдались, и индивидуальные причины оди­ наковых модификаций размеров'зерен не контролировались. ПриблиЗИтельным подобием такого опыта была бы попытка закрепить какой:либо _термоморфоз у дрозофилы с помощью его проявле­ ний, полученных при противоположных уклонениях темnературы развития, и ведя отбор среди непосредственных потомков, выращенных при нормальных условиях.

ЭПИГЕН-ЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

КАК ВЫРАЖЕНИЕ СВЯЗИ ГЕНОТИПА И ФЕНОТИПА

Адаптивная норма -не исчерпывает возможностей развития индивидуальной зароды­ ше~> популяции, т. е. скрытую изменчивость, составляющую, по теории Шмаль­ гаузена ( 1941, 1968б), потенциальный материал эволюционных преобразований (Шиш­ кин, 1981, 1984а, б). Но наряду с этими уклонениями существует на первый взгляд.и дру­ гой их источник- мутационные вариации генома зародышевой клетки, нар;Ушающие развитие адаптивной нормы даже в обычных для нее _условиях. Именно эта категория аберраций и рассматривается большинством эволюционистов как материал естественно­ го отбора. Возникает вопрос: действительно ли речь здесь идетю двух разных категориях уклонений и как онF соотносятся с нормальным развитием? В чем состоит общность функ­ ционирования «нормальных» и «мутантных» геномов, позволяющая рассматривать их как варианты единого видового генотипа? Ведь если единичные мутационные нарушения вызванным внешними факторами. Напрашивается мысль, что ограничения в ·о.боих слу­ чаях одни и те же. В самом деле, параллелизм фенапроявления мутационных и мgдифи­ кационных изменений, неблюдаемый как в природе, так и экспериментельно, 2. также параллелизм между наследственными (устойчивыми) и модификационными признаками у близких рас и видов составляет хорошо известный факт, положенный в основу ряда исторически связанных, хотя и глубоко различных эволюционных теорий (неоламар­ кистские концепции, идея «органического отбора» Моргана-Болдуина.и теория стаби­ лизирующего отбора). Эта общность дает нам право полагать, что вся присущая виду совокупность возможных путей онтогенетической реализации есть проявление устойчи­ вых свойств целостной системы развития и что эволюционный процесс ведет к изменению структуры всей этой системы.

Если каждому виду действительно свойствен ограниченный набор вариантов онто­ генетического осуществления, то очевидно, что он составляет специфическое «простран­ ство возможностей», характеризующее поведение данной системы. Для отдельной зиго­ ты это пространство дефинитивных состояний может быть выражено на плоскости полем (разорванным на дискретные участки), а пути его реализации- пучком расходящихся траекторий, из которых в типичном случае лишь одна (с ее конечными ответвлениями) соответствует адаптивной норме, понимаемой как более или менее уз·ко ограниченный участок поля (рис. а, Для всех зародышевых клеток вида указанное пространство (и прежде всего их геномами) заключаются лишь в относительной вероятности осуще­ ствления различных траекторий развития при данных внешних условиях. Все те варианты генома, для которых нормальный фенотип составляет наиболее вероятный (устойчивый) итог развития (рис. б, могут быть выделены какгенатипическая норма; осталь­ ные же составляют то, что обычно именуется мутациями, хотя на самом деле все геномы в популяции являются мутантами по отношению друг к другу. Любое возмущение систе­ мьr'развития, не разрушающее ее (т. е. позволяющее закончить развитие), может в таком случае лишь изменить выбор конкретной траектории, но не в состоянии дать результат, лежащий за пределами видаспецифичного пространства возможностей. Иначе rооворя, реакция системы на возмущение будет всегда в конечном счете отражать специфику ее самой независимо от того, имело ли место внешнее воздейст·в.ие на ход развития или же нарушение структуры самой зародышевой клетки.

Подобная теория системы :развития, описывающая соотношения между индивидуаль­ ной структурой зиготы, условиями развития и конечным результатом, далеко еше не создана. И все же главные ее принципы ясны уже давно. Можно утверждать, что основу Рис. Соотношения между зиготами и типами развития а- эквифинальность типичного развития нормальных гетерогенных зигот; б- ограниченность видо· специфичного пространства возможностей развития при любых вариациях зародышевого генома. Сплошные линии - стабильный путь, прерывистые- лабильные пути развития; n1 - nз - нормальные зиготы, т аномальная, N- адаптивная норма Рис. 2. Зависимость аллельных изменений фенотипа от количественных градаций фактора, управ­ ляющего переключением путей развития (на примере крылавой мутации vestigial у дрозофилы).

Усиление теплового воздействия на личиночное развитие ведет к изменению фенотипа мутантов в сторону более слабых аллелей, вплоть до совпадения с нормой: момент уклонения развития от нормального пути смещается на все более поздние стадни Nвсех фенатипических уклонений независимо от их начальных причин к количественным сдвигам внутри системы развития. Другим важным элементом является учение К. Уод­ дингтона (Waddiпgton, об эпигенетическом ландшафте как структуре этой системы и о генетической ассимиляции как способе его перестройки. Мы попытаемен связать эти взгляды в одну непротиворечивую концепцию и проследить наиболее очевидные выво­ ды из них, согласуюшиеся с экспериментальными данными генетики. Понятие видаспеци­ фической системы развития используется нами вслед за указанными авторами наряду с такими синонимами, как «реактивная система» или «эпигенетическая система». Сход­ Представления Гольдшмидта о системных свойствах индивидуального развития исхо­ дят из уже упомянутого факта параллелизма мутационных и модификационных изме­ нений (впервые экспериментально показанного с генетическим контролем Н. В. Тимо­ феевым- Рееавеким в г.). Как следует из опытов с дрозофилой и другим·и организ­ мами, эффект практически любой мутации, включая и его плейотропные проявления, может быть получен в виде морфаза ( фенакопии) с помощью шоковых воздействий на тот или иной из чувствительных периодов развития. Отсюда Гольдшмидтом был сделан вы­ ния скоростей морфагенетических реакций и изменения количеств, концентраций и вре­ мени взаимодействия реагирующих веществ. Возможности таких нарушений, допускаю­ щих завершение развития, имеют ограничения в рамках системы, а тем самым ограничен и набор осуществимых для нее фенатипических уклонений. Мутации в данной системе способны вызвать лишь те аномалии, которые могут быть получены и внешними воздей­ ствиями, приводящими к аналогичным количественным сдвигам в ней. Мутационные эффекты, включая и все их плейотроnные проявления, являются не свойством гена, а эмбриологическим следствием времени, места и типа первичного нарушения развития, самой системы, а не специфи.ку действия того или иного хромосомРога локуса.

Все это обосновывается многочисленными данными по фенагенетическому анализу всего ряда аллелей (вплоть до нормы) для каждой из них могут быть nолучены градацией температурных воздействий на личинку. Очевидно, что специфические аллельные изме­ нения фенатапа являются здесь реакцией системы развития на чисто количественные изменения какого-то фактора, чувствительного к температуре среды. При этом чем мень­ ше уклонение фактора от нормы (оно нейтрализуется у названных мутаций повышением выражении эффекта дефект проявляется уже на стадии имагинального диска крыла, и оно не развивается дальше основания; при минимуме же редукции крыло форми­ В ряде случаев природа количественного фактора, детерминирующего midt, 1938, 1955).

характер качественной фенатипической аномалии, может быть определена несколько более конкретно. Например, им может быть скорость роста и сегментации зачатка, как это показано для мутации (у дрозофилы), связанной с превращением перц­ стого отдела антенны (аристы) в структуру, подобную лапке конечности. У мутанта ско­ рость роста имагинального диска повышена до уровня, свойственного в норме зачатку конечности; но при задержке роста с помощью колхицина развитие остается в рамках ции вызывающей полидактилию задних конечностей, основано на замедлении гибели клеток апикального эктодермального гребня, вследствие чего пролонгируется его индук­ гребня и сокращающая срок индукции, ведет к олигодактилии или даже редукции самой почки (Конюхов, Нончев, Примеры подобного рода заставляют многих исследо­ вателей признавать неспецифическ"е и непрямое воздействие генов на выбор реализуе­ мого фенотипа (Wolpert, 1976; Alberch, 1982).

чального нарушения, то очевидно, что это должно обнаруживаться и при разных спо­ собах внешнего воздействия на развитие. Эксперементы с фенакопиями подтверждают это. Многие типы шоков, направленные на один и тот же чувствительный период раз­ вития, дают одинаковый результат, и, наоборот, один и тот же шок может вызвать ка­ чественно разные аномалии в зависимости от затронутой им фазы развития, а также ожидать, что и разные по своей природе генетические нарушения будут приводить к тождественным аномалиям. Это действительно имеет место. Весь опыт эксперемен­ тальной генетики говорит о том, что уникальных по своему эффекту мутаций, по-види­ формулировку тезиса Гольдшмидта о неспецифичности воздействия мутаций на систе­ му развития. Соответственно исследователями выделяются более или менее обширные сходные или идентичные аномалии при мутировании. Характерный пример-группа Ьithorax (удвоение среднегруди) может быть получен мутацией одноименного лакуса в хромосоме, комбинацией мутаций в трех разных хромосомах и, наконец, на осно­ ве «нормального» генома-с помошью шокового воздействия на личинку (Waddingtoп, То же самое обнаруживается и при анализе природных фенатипических уклонений, где одни и те же их типы оказываются связанными с мутациями в разных хромосомах или просто с внешними воздействиями (например, фенотип Abnormal abу дрозофилы; Голубовекий и др., Наконец, хорошо известно, что одина­ ковые нормальные или аберрантные признаки у близких видов или географических рас одного вида очень часто реализуются на разной генетической основе; к таким обыч­ ланд, или крыльев у бабочек, в частности, желтая окраска у германской и ита­ льянской форм Callimorpha dominula или белая- у английской и канадской форм Biston betularia (Goldschmidt, 1940; Шеппард, 1970). При генетическом анализе эти аналоги дают разные типы расщепления. В случае разных видов, где такой анализ обычно затруднен, поДQбные примеры.принято связывать с параллельными, или гомо­ логичными:, мутациями; но на самом деле мы должны подразумевать здесь не наличие «того же гена», а сходство эпигенетических систем, допускающих осуществление од­ ного и того же пути развития при разной генетической структуре (Goldschmidt, 1945).

Все эти факты ясно указывают на неопределенный в целом характер соответствия устойчивость по отношению к вариациям условий развития, т. е. ни один фенатипиче­ ский признак не детерминируется фиксированной комбинацией состояний хромосом­ нь!х локусов и внешних факторов. Этот контраст (асимметрия) между множествен­ ностью возможных условий развития и-ограниченностью спектра его возможных исхо­ дов показывает, что_здесь сопоставляются события, относящиеся к разным иерархиче­ ским уровням одной целостной динамической системы, обладающей устойчивым пове­ Дением. По существу фенагенетический анализ мутантных аномалий вскрывает то же ~амое системное свойство' развития, с которым столкнулась ранее эксперим~нтальная эмбриология,- принципиальную нево:зможность сведен-ия итога развития к определен­ ной сумме начальных причин. Но вдобавок становится очевидным, что это касаетсЯ не только нормального хода онтогенетическогq процесса, но и всего пространства его аберраций.

Все это, разумеется, не означает отрицанИя специфики первичной функции геном­ ных ло_кусов. Речь идет лишь о том, что ее изменения сами по себе не детерминируют признаков фенотиriа, а выражаются в количественных нарушениях определенных пара­ метров системы развития, накто~а -1. Во второй критической фазе, где выбор определяе:rся уровнем фактора 11 ( с пороговым знач~ниемвв). каждый из вариантов дифферен­ цируется на два н_овых- та,к]Ке_ в соотношении 3: 1. итоге возникают четыре класса фенотипов в отношении 9:3:3:1. АА, Аа, аа, ВВ, Вв, вв- уров11и перекточающих факторов, определяемые рекомбинацией двух пар локусов; АВ.., Ав.., аВ.., ав.~ - классы осуществляемых фенотипов одной из _двух имеющихся областей притяжен~я (креодов), т. е. И'меет место выра­ женное доминирование. При любом варианте ~ыбор пути развития зависит от неспе­ цифического сдвига в фазе неустойчивой детер*инации (точке разветвления креодов), связанного в конечно111 счете с функцией той ~Л!f иной пары гомологичных геномных единиц. Последняя отождествляется моргановqкой хромо.сомной генетикой с аллель­ ными состояниями менделевекого гена. Как yke отмечено, феногенетический анализ аллельных серий фенотипов показывает, что ~х дискретность отражает не свойства самого детерминирующего фактора,. ·а пороговую · реакцию'. системы развития на его количественные изменения. С этой точки зренИя действие парЫ локусов,. ответственных при данном состоя;нии системы за переклюf!ения пути развит:ия, может контролировать в ней три х:радации фактора- две крайнЦх (родительских)- АА и аа и.одну про­ межуточную (гибридную)- А а, обозначаемые !генетикой соответственно как го м о- и гетерозиготное состояния. Между ними лежат 1либо два критических порога, либо в случае доминирования только одИн (между урlовнями аа. и А а- рис. 8). При этом кажется очевидным, что для упорядоченного ос~ществления каждого из родительских фенотипов не требуется совершенно одинаково~ интенсивности Действия «изоаллель­ ных» локусов-переключателей (или тем более ~дентичности их JJуклеотидной.структу­ взятой из линии аа, не превышал порога, допус"kающего развитие в направлении соот­ ветствующего фенотипа (рис. 8). Как в общtм случае, так и при доминировании это- порог между градациями аа и Аа. При ~крещивании гибридов первого поколе­ ния в соответствии с законами расхождения хjромосом в мейозе возникают, как из­ вестно, зиготы с локусными комбинациями всех трех типов в количественных соотно­ шениях 1:2:1, что означает реализацию в тех ?к е пропорциях трех соответствующих мер переключающего факт\)ра и определяемых ~ми вариантов развития, т.. е. происхq­ дит мендеЛ евекое расщепление по фенотипам. :При налИЧJ:IИ в системе лишь одного порога переключеимя (доминировании) возникают лишь два исходных стабилизированных варианта в соотношении 3: 1. :.

Любая упорядоченность биологических явле11ий должна рассматрив~ться как про­ основана здесь на наличии в·, эпигенетическо~ системе родителей соответствующих креодов, которые могут возникать лишjь в результате стабилизирующего действия от­ бора. Геномные мутации, как и другие! единичные воздействия на систему, могут, как показано, лишь нарушать креоды, но с~ми по.себе не создают помехоустойчивых путей развития. В соответствии с этим выра~ение «сЫрых» мутационных аномалий, как при­ менделенеким правилам (Дубинин и !др., 1937; Гершензон, 1941; Камшилов, 1940;

Шмальгаузен, 1968б), что и привело к возникновению понятий генатипической среды гена, а также экспрессивности и пенетрантности мутантнаго признака. Лишь эффекты наиболее крупных геномных нарушений показывают относительно малую зависимость от вариаций генотипа, т. е. такие мут:=iции достаточно однозначно детерминируют оп­ Обусловленность правильного насл~дования предварительной стабилизацией скре­ щиваемых фенотипов очевидна уже ИЗ rого факта, что законы Менделя были установ­ альтернативных признаков. О специфи~ности условий, при которых выполняются эти законы, особенно наглядно говорит соДержание второго из них- закона независимой рекомбинации, указывающего, что приl наследовании каждая пара аллельных факто­ ров «ведет себя как единственная» ( ~илипченко, 1924), т. е. всегда дает во втором поколении гибридов р!tсщепление на дlва родительских фенотипа на фоне любых ва­ риантов рекомбинации всех остальных !Факторов. С точки зрения хромосомной генети­ Аля нее утверждению, что характер вь1ражения гена не зависит от вариаций генати­ пической среды. Очевидно, что такая н~зависимость возможна лишь при условии, что влияние рекомбинации на ход развитиs=i снивелировано предшествующим отбором, так что при любом ее варианте сохраняет~я лишь выбор из двух возможностей, опреде­ ляемый в какой-то критический моментi развития состоянием только одной пары локу­ сов. В соответствии с этим действителJно признается, что необходимой предпосылкой генет.ического анализа, опирающегося! на менделенекие правила наследования, яв­ шrется предварительный отбор линий пЬ анализируемым признакам (Лобашев, 1966);

и, в частности, с этого начинается аналlиз мутантных фенотипов. В представлениях ге­ нетики результатом такого отбора явлЯ,ется создание чистой линии носителей мутант­ наго аллеля, т. е. гомозигот по тому локусу, с которым отождествляется данный ано­ мальный признак. С эпигенетической жiе точки зрения эта процедура означает стаби­ лизацию прежде неустойчивой траектории развития признака, основанную на реорга­ низации всего генотипа данной линии I,(Waddington, 1957). Возникает вопрос: в чем же состоит «решающая» роль одной л~жусной пары в определении такого признака, только его упорядоченное развитие, созданное селекцией, а не исходное состояние, при котором он был лишь неустойчив'рй аномалией. Во-вторых, эта определяющая даемому в родительских линиях, а к г+бридному варианту, где в одной эпигене:гиче­ ской системе совмещены две разные во~можности такого развития. Сущность онтоге­ нетического действия «детерминирующ~Й» локусной пары в системе. гибрида заклю­ чается в том, что на временном отрезке! соответствующем выбору между двумя траек­ ториями, ее эффект выходит за рамки !регуляции одного из альтернативных креодов, но остается в пределах нормы для вторЬго, так что все равно осуществляется один из стабилизированных вариантов развития!. От переключателя здесь зависит лишь выбор пути раЗ-вития, но не само его осущестlвnение, определяемое всем генотипом. Что же касается гомозиготности родительской Линии по одному из членов «детерминирующей»

пары, то, как уже сказано, это понятие рзначает не отсутствие вариабеJlьности локуса, Последнее, в частности, касается крупных г~нетических аномалий у человека, которые, даже буду­ чи доминантными, могут иногда не прояl'!ляtься в гомозиготе и показывают в целом изменчивость выражения (например, полидактилия; Герфкович, 1968).

а ограниченность ее теми пределами, при которых действие его двойной дозы не нарущает- устойчивого развития: признака, маркирующего данную лин-ию (рис. Подоб­ ные пределы вариабельности, ограничивающие возможности канализированного раз­ вития, существуют в даt~ной системе для любой парьi локусов, т. е. все они являются в этом смысле «детерминантами» пр1:1знака.

Таким образом, понятие менделевекого гена подразумевает определенное состоя­ ние видовой эпигенетической системь1, при кот.ором в ней благодаря отбору становятся возмоЖными два устойчивых варианта развития признака, выбираемых в зависимос1и от сqяетания состояний определенной пары хромосомных локусов. Поэтому законы их рекомбинации, опредеJJЯемые поведением хромосом при мейозе и оплодотворении (рас­ хожд~ние и независимое комбинирование Гомологов) получают при такой организации однозначность составляет сущность законов Менделя, т. е. мендел-евекий ген- это покаэатель определенной упорядоченности эпигенетической системы, а не сам хромо­ как основе аллельных изменений, развил ее в представлении о пороговых уровнях развития (Go\dschmidt, 1927, 1938, 1940).

Как показано выше, наличие у хромосQi.шой единицы свойств менделевекого фак­ тора означает; что данная структура генотипа· допускает несколько устойчивых путей развития признака. При отсутствии такого выбора, т. е. возможности иереключения стабилизированных_ траекторий, не может бЫть и локуса-переключателя, т. е. гена, «определяющего» признак. Следовательно, в общем случае.роль отдельного лакуса лишЬ как элемент в сложной системе фун-кционирования всего генотипа в процессе развития.

Но если отдельный :локус не имеет самостоятелъно·го выражения в фенотипе и. послед­ ний в каждом своем призна_!рганизацией {генотиоомj зародышевой клетки и неразложимую на независимые эффекты действия каких-либо элеме1;1тарных факторов внутри этой клетки или ее онтогенетических производных (Гурвич, 1944; Goldschmidt, 1940; Waddington, 1957). Иначе говоря, возможные альтернативные состояния видового фенотипа _:_ это Параметры системы развИтия,.а еостьянин ее. отдельных взаимодействующих элементов (начиная с элементов G:rруктуры генома) динамичесК!{е переменные, характеризу­ значений элементарных составляющих (варьИрующих в каЖдом индивидуальном цикле развития) соответствует на верхнем уровне ограниченное пространство вариаций фено­ типических параметров. т. е. последние образуЮт по отношению к этому многообразию инвариантную (эквифинальную) совокупность. При этом чем выше относительнаЯ устойчивость (вероятность осуществления) данной фенатипической аберрации, тем шире спектр возможных состояний нижнего уровня, в рамках которого она реализуется. Нор­ мальный фенотип, соответствующий равновесию системы, по степени эквифинальности резко превосходит все остальные, т. е. в нормальных условиях он реализуется подавля­ ющим большинством индивидуальных вариантов зигот, существующих в природных по­ пуляциях.

Эти представления о системном механизме индивидуального развития опираются на опыт экспериментальной эмбриологии, популяционной генетики и феногенетики, пока­ завший высокую устойчивость нормального развития по отношению к вариациям морфо­ генетических процессов и генетической структуры зародышевой клетки, а также взаимо­ заменяемость различных комбинаций внешних и внутренних факторов при осуществле­ нии одних и тех же аберрантных фенотипов. Единственной альтернативой такому понима­ нию развития может быть представление, согласно которому каждая особенность (или состояние) фенотипа детерминируется в онтогенезе своим особым причинным фактором или их суммой. Это- преформистская модель развития Ру-Вейсмана, несостоятель­ ность которой была доказана экспериментальной эмбриологией.

Изложенные взгляды на природу индивидуального развития предполагают ряд не­ избежных следствий.

Ни одно возмущение в системе развития, вызванное внутренним или внешним аген­ том (мутация, воздействие среды) не в состоянии изменить свойств самой системы. Оно либо релаксируется в ходе индивидуального развития, либо приводит к изменению выбо­ ра онтогенетической траектории в пределах, определяемых пространством возможностей данной системы. Таким образом, мутация не может быть приравнена к эволюционному изменению (преобразованию системы).

Мутация (как и вообще любое возмущение) не детерминирует определенного фено­ типа, поскольку каждый из них есть целостная реакция системы, осуществляемая при разных комбинациях значений элементарных взаимодействующих причинных факторов.

В свою очередь, каждое из этих значений может при тех или иных условиях соучаствовать в осуществлении любого из фенотипов, «разрешенных» данной системой. Поэтому ника­ кое фенатипическое изменение не может быть описано в редукционистских понятиях (в частности, и в терминах аллельных состояний генов).

Все индивидуальные исходы развития, реализуемые данной видаспецифичной системой, основаны на более или менее неидентичных комбинациях элементарных при­ чинных факторов (как в случае ксеногамных популяций, так и клонов). Поэтому любая группа изореагентов (циклов развития с одинаковым фенатипическим результатом) всегда представляет собой генетически неоднородную выборку.

Любое уклонение развития от равновесной траектории, независимо от вызвавшей его элементарной причины (мутация или внешнее воздействие), есть нарушение устойчи­ вости данной индивидуальной системы. Это означает большую или меньшую нестабиль­ ность воспроизведения (наследования) соответствующего аберрантного фенотипа в ряду потомков данной особи и в конечном счете- его вытеснение или по глощение более устой­ чивой нормой (т. е. релаксацию уклонения на популяционном уровне).

Итак, подлинно эволюционное изменение -это изменение структуры системы разви­ тия (характеризуемой определенным рисунком допустимых для нее онтогенетических траекторий), но отнюдь не флюктуироваiше в пределах существующей структуры, к кото­ рому сводится эффект элементарных мутаций. Именно понимание этой сути проблемы предполагающей реорганизацию системы путем скачкообразной перестройки всего хро­ мосомного аппарата зародышевой клетки. По существу это был неудачный ответ на пра­ вильно поставленный вопрос о механизме эволюционного преобразования пространства возможностей развития.

Эпигенетическая концепция решает эту проблему иначе. Прежде всего подчеркнем, что перестройка системы развития означает изменение ее равновесного состояния (адап· тивной нормы) и тем самым- появление новой канализированной онтогенетической траектории, реализующей это состояние. Положение последней в фазовом пространстве системы, в свою очередь, определяет свойства самого этого пространства, поскольку все существующие в нем аберрантные пути развития суть ответвления канализированной траектории. В переводе на язык традиционных понятий это означает, что характер адап­ тивного фенотипа определяет собой спектр аберративной изменчивости.

Таким образом; сдвиг адаптивной нормы есть всегда показатель перестройки структу­ ры (эпигенетического ландшафта) системы. При этом очевидно, что между каждыми двумя последовательными историческими состояниями этой структуры (соответствую­ щими r.:t.инимальному сдвигу нормы) должна существовать прямая преемственность.

Новая траектория равновесия не появляется на пустом месте и должна соответствовать одному И:3 аберрантных онтогенетических путей, существовавших в рамках прежней структуры (рис. Его стабилизация рассматривается теорией как результат естествен­ ного отбора в пользу соответствующей фенатипической аберрации (морфоза), осущест­ вляемой частью зигот в экстремальных условиях развития. Процесс отбора должен вести к постепенному росту надежности реализации данного уклонения в ряду поколенИй, т. е. к повышению его наследуемости. Этот эффект получил название «генетической ассимиля­ ции признаков» (Waddington, 1953, 1957). Таким образом, перестройка системы разви­ тия, начинаясь каждый раз с выбора одного из фенатипических вариантов, неустойчиво реализуемых в рамках наличной организации видового генотипа, приводит в конце кон­ цов к преобразованию самой этой организации, т. е. система перестраивается в направле­ нии от взрослого фенотипа к зиготе (Шишкин, 1984а, б). «Не изменения генотипа определяют эволюцию и ее направление. Напротив, эволюция организма определяет изменение его генотипа» (Шмальгаузен, 1940б, с. 57). ·в сумме эволюция рассматривает­ ся как процесс репарации устойчивости нормы, периодически расшатываемой исто­ ·ле.ктивного преобразования самой нормы вместе с реализующей ее системой раз­ вития.



Pages:     || 2 | 3 |


Похожие работы:

«Федеральное агенство по образованию _ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ С.М. КИРОВА ОСНОВЫ ПРОЕКТИРОВАНИЯ ПРЕДПРИЯТИЙ Методические указания по изучению дисциплины и выполнению контрольной работы для студентов специальности 250403 Технология деревообработки, направлений 250300 Технология и оборудование лесозаготовительных и деревообрабатывающих производств и 080500 Менеджмент Санкт-Петербург Create PDF files without this message by purchasing novaPDF printer...»

«Министерство образования и науки РФ ФГБОУ ВПО Самарский государственный университет Юридический факультет Кафедра государственного и административного права МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по написанию и оформлению письменных работ студентов Составитель: Волков В.Э., доцент кафедры государственного и административного права ФГБОУ ВПО Самарский государственный университет, к.ю.н. Самара 2014 Содержание 1. Взаимодействие студента и научного руководителя по поводу выполнения письменной работы 2. Тема...»

«ИНСТИТУТ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ФОНД ПОДГОТОВКИ ОЦЕНКИ КАДРОВ ОЦЕНКА ОЦЕНКА СТОИМОСТИ ПРЕДПРИЯТИЯ (БИЗНЕСА) СТОИМОСТИ ПРЕДПРИЯТИЯ (БИЗНЕСА) учебник Национальный фонд подготовки кадров Подготовлено при финансовом содействии Национального фонда подготовки финансовых и управленческих кадров в рамках его Программы поддержки академических инициатив в области социально-экономических наук. ФИНАНСОВАЯ АКАДЕМИЯ АКАДЕМИЯ ПРИ МЕНЕДЖМЕНТА ПРАВИТЕЛЬСТВЕ РФ И РЫНКА ИНСТИТУТ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЙ ОЦЕНКИ В...»

«94 ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2012. Вып. 4 ФИЛОСОФИЯ. СОЦИОЛОГИЯ. ПСИХОЛОГИЯ. ПЕДАГОГИКА УДК 378.147 Н.В. Шишлина, А.В. Рябчиков, А.Р. Савинова ЭЛЕКТРОННОЕ ОБУЧЕНИЕ: ОРГАНИЗАЦИЯ ВЕБИНАРА Обозначены характерные черты электронного курса. Определена роль вебинара в обеспечении качества электронного обучения. Предложены рекомендации по проведению вебинаров, выявлены их основные функции и формы организации. Описаны возможные виды и основные принципы разработки учебных презентаций. Ключевые...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ Учреждение образования Витебский государственный технологический университет КОНСТРУИРОВАНИЕ И ТЕХНОЛОГИЯ ИЗДЕЛИЙ ИЗ КОЖИ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по дипломному проектированию для студентов специальности 1-50 02 01 специализаций 1-50 02 01 03 Конструирование обуви и 1-50 02 01 04 Конструирование кожгалантерейных изделий Витебск 2008 УДК 685.34.016 + 685.51.002.1 (07) Методические указания по дипломному проектированию для студентов специальности 1-50 02...»

«Учреждение образования Белорусский государственный технологический университет УТВЕРЖДЕНА Ректором БГТУ профессором И.М. Жарским 17.05.2011 г. Регистрационный № УД-546 /баз. ТЕХНОЛОГИЯ ЛИСТОВОГО И ПОЛОГО СТЕКЛА Учебная программа для специальности 1-48 01 01 Химическая технология неорганических веществ, материалов и изделий специализаций 1-48 01 01 06 Технология стекла и ситаллов; 1-48 01 01 10 Технология эмалей и защитных покрытий 2011 г. УДК 666.151(073) ББК 35.41я73 Т 38 Рекомендована к...»

«СИБИРСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ПОТРЕБИТЕЛЬСКОЙ КООПЕРАЦИИ ПОВЕДЕНИЕ ПОТРЕБИТЕЛЕЙ Программа, методические указания и задания контрольной и самостоятельной работы для студентов заочной формы обучения специальностей 032401.65 Реклама, 080111.65 Маркетинг Новосибирск 2007 Кафедра маркетинга Поведение потребителей : программа, методические указания и задания контрольной и самостоятельной работы / [сост. ст. препод. Е.И. Конева]. – Новосибирск : СибУПК, 2007. – 32 с. Рецензент И.И. Золотарев, канд. техн....»

«МИНИСТЕРСТВО ВНУТРЕННИХ ДЕЛ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОДАРСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Э.Н. Любичева Е.А. Сычев АДМИНИСТРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ВНУТРЕННИХ ДЕЛ Учебно-методическое пособие Краснодар – 2008 Печатается по решению редакционно-издательского совета Краснодарского университета МВД России Авторы: Э.Н. Любичева – старший преподаватель кафедры административной и служебной деятельности. Е.А. Сычев – начальник кафедры административной и служебной деятельности, кандидат юридических наук...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ И КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ ПО ДИСЦИПЛИНЕ ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ Учебно-методическое пособие для вузов Составители: И.В. Шкутина, Н.В. Мироненко, В.Ф. Селеменев Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета – 2011 Утверждено научно-методическим советом фармацевтического факультета, протокол...»

«Рабочая программа по биологии 10 класс (2 часа в неделю, 68 часов за год) 1. Пояснительная записка Рабочая программа по биологии составлена на основе Федерального компонента государственного образовательного стандарта основного общего образования на основе примерной программы по биологии для основной школы и на основе оригинальной авторской программы под руководством В.В. Пасечника. Рабочая программа предназначена для изучения биологии в 10 классе средней общеобразовательной школы по учебнику:...»

«В.Н. ВОЛЫНСКИЙ ТЕХНОЛОГИЯ КЛЕЕНЫХ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ ВУЗОВ МАТЕРИАЛОВ 2003 В.Н. Волынский ТЕХНОЛОГИЯ КЛЕЕНЫХ МАТЕРИАЛОВ (Учебное пособие) Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности Технология деревообработки Архангельск ББК 37.130 + 37. В УДК (674.213:624.011.14) Волынский В.Н. Технология клееных материалов: Учебное пособие для вузов. (2-е изд., исправленное и дополненное)....»

«Православная религиозная организация – учреждение среднего профессионального религиозного образования Русской Православной Церкви Вятское духовное училище Требования к написанию курсовой работы (для студентов очной формы обучения) Вятка 2011 Православная религиозная организация - учреждение среднего профессионального религиозного образования Русской Православной Церкви Вятское духовное училище Утверждаю _ Первый проректор Вятского духовного училища _ Требования к написанию курсовой работы (для...»

«УЧЕБНИКИ 1. *Грачев А.В., Погожев В.А., Салецкий А.М., Боков П.Ю. Физика 10: Учебник для учащихся общеобразовательных учреждений. Гриф Рекомендовано Министерством образования и науки Российской Федерации. Москва, изд. центр Вентана-Граф, 2011. 27 печ. л. Тир.4000 экз. 2. *Грачев А.В., Погожев В.А., Селиверстов А.В. Физика 7. Учебник для учащихся общеобразовательных учреждений. Гриф Рекомендовано Министерством образования и науки Российской Федерации. Второе исправленное издание. М. Изд. центр...»

«УДК 544(075) ББК 24.5я73 Ф48 Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине Физическая химия подготовлен в рамках реализации Программы развития федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Сибирский федеральный университет (СФУ) на 2007–2010 гг. Рецензенты: Красноярский краевой фонд науки; Экспертная комиссия СФУ по подготовке учебно-методических комплексов дисциплин Ф48 Физическая химия [Электронный ресурс] : учеб. программа дисциплины...»

«С.В. Григорьева, С.В. Пономарев, А.В. Трофимов СТАНДАРТИЗАЦИЯ И СЕРТИФИКАЦИЯ ИЗДАТЕЛЬСТВО ТГТУ УДК 001.89(075) ББК Ж.я73 Г834 Р е ц е н з е н т ы: Доктор технических наук, профессор П.С. Беляев Кандидат технических наук, профессор Т.Я. Лазарева Григорьева, С.В. Г834 Стандартизация и сертификация : учеб. пособие / С.В. Григорьева, С.В. Пономарев, А.В. Трофимов. – 4-е изд., доп. – Тамбов : Изд-во Тамб. гос. техн. ун-та, 2008. – 116 с. – 85 экз. – ISBN 978-5-8265-0742-1. Изложены общие требования...»

«DESIGNER'S PRINTING COMPANION by Heidi Tolliver-Nigro National Association for Printing Leadership Paramus, New Jersey Хайди Толивер-Нигро ТЕХНОЛОГИИ ПЕЧАТИ Рекомендовано Учебно-методическим объединением по образованию в области полиграфии и книжного дела в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности издательское дело и редактирование. Москва 2006 Книга Технологии печати - пятое издание, подго­ товленное ПРИНТ-МЕДИА центром при поддержке...»

«В.В. Спицин, В.А. Остапенко, Т.А. Вершинина БЕСКИЛЕВЫЕ ПТИЦЫ В ЗООПАРКАХ И ПИТОМНИКАХ Научно-методическое пособие Издание второе исправленное и дополненное Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина ЕВРОАЗИАТСКАЯ РЕГИОНАЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ ЗООПАРКОВ И АКВАРИУМОВ МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ПАРК В.В. Спицин, В.А. Остапенко, Т.А....»

«ХИМИЯ (ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ) ИЗДАТЕЛЬСТВО ТГТУ ББК Г.я73-4 УДК 54(076) Т36 Рецензенты: Кандидат химических наук, доцент А.И. Рягузов, Кандидат химических наук, доцент И.В. Якунина Авторы-составители: И.А. Анкудимова, Б.И. Исаева, Е.Э. Дегтярева Т36 Химия (тестовые задания): Учеб. пособие. 3-е изд., перераб. и доп. / Авт.-сост.: И.А. Анкудимова, Б.И. Исаева, Е.Э. Дегтярева. Тамбов: Изд-во Тамб. гос. техн. ун-та, 2006. 144 с. Включает тестовые задания к пяти основным разделам химии: основные понятия...»

«Федеральное агентство морского и речного транспорта Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ГОСУДАРСТВЕННАЯ МОРСКАЯ АКАДЕМИЯ имени адмирала С.О. МАКАРОВА КАФЕДРА ФИЛОСОФИИ И ПСИХОЛОГИИ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ И ПЛАНЫ СЕМИНАРСКИХ ЗАНЯТИЙ ПО КУРСУ СОЦИОЛОГИЯ Санкт-Петербург Издательство ГМА им. адм. С.О. Макарова 2011 ББК62.5 М54 М54 Методические указания и планы семинарских занятий по курсу Социология /сост. А.А. Даниленко, Л.В. Балтовский, Е.А....»

«Н.М.ЦИРЕЛЬМАН ТЕОРИЯ И ПРИКЛАДНЫЕ ЗАДАЧИ ТЕПЛОМАССОПЕРЕНОСА Уфа 2002 Министерство образования Российской Федерации Уфимский государственный авиационный технический университет Н.М. ЦИРЕЛЬМАН ТЕОРИЯ И ПРИКЛАДНЫЕ ЗАДАЧИ ТЕПЛОМАССОПЕРЕНОСА Часть I Допущено Учебно-методическим объединением высших учебных заведений Российской Федерации по образованию в области авиации, ракетостроения и космоса в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по направлению подготовки дипломированных...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.