WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |

«ВОДОПЛАВАЮЩИЕ ПТИЦЫ В ПРИРОДЕ, ЗООПАРКАХ И НА ФЕРМАХ: КЛАССИФИКАЦИЯ, БИОЛОГИЯ, МЕТОДЫ СОДЕРЖАНИЯ, БОЛЕЗНИ, ИХ ПРОФИЛАКТИКА И ЛЕЧЕНИЕ В.А. Остапенко, Б.Ф. Бессарабов ВОДОПЛАВАЮЩИЕ ПТИЦЫ В ПРИРОДЕ, ЗООПАРКАХ И НА ФЕРМАХ: ...»

-- [ Страница 1 ] --

В.А. Остапенко, Б.Ф. Бессарабов

ВОДОПЛАВАЮЩИЕ ПТИЦЫ

В ПРИРОДЕ, ЗООПАРКАХ И НА ФЕРМАХ:

КЛАССИФИКАЦИЯ, БИОЛОГИЯ, МЕТОДЫ СОДЕРЖАНИЯ,

БОЛЕЗНИ, ИХ ПРОФИЛАКТИКА И ЛЕЧЕНИЕ

В.А. Остапенко, Б.Ф. Бессарабов

ВОДОПЛАВАЮЩИЕ ПТИЦЫ

В ПРИРОДЕ, ЗООПАРКАХ И НА ФЕРМАХ:

КЛАССИФИКАЦИЯ, БИОЛОГИЯ, МЕТОДЫ СОДЕРЖАНИЯ,

БОЛЕЗНИ, ИХ ПРОФИЛАКТИКА И ЛЕЧЕНИЕ

(Учебное пособие) Допущено Учебно-методическим объединением высших учебных заведений Российской Федерации по образованию в области зоотехнии и ветеринарии в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению подготовки 111100 – Зоотехния и специальности 111201 - Ветеринария Москва – УДК: 636.598.082/083+636.597.082/083+619:616.636.597/ В.А. Остапенко, Б.Ф. Бессарабов Водоплавающие птицы в природе, зоопарках и на фермах: классификация, биология, методы содержания, болезни, их профилактика и лечение. / Учебное пособие. – М.:

ЗооВетКнига, 2014. – 250 с. – Илл.

В книге известных авторов приводятся сведения о классификациях водоплавающих птиц, филогенетических связях внутри отряда гусеобразные. На примере модельных видов лебедей, гусей и уток описываются особенности их биологии. В оригинальной форме повествуется об исторических процессах доместикации в классе птиц, в том числе и для представителей отряда гусеобразных.

Дана характеристика породных групп одомашненных водоплавающих птиц и основных продуктивных и декоративных пород. Описаны методы содержания, кормления и разведения гусеобразных одомашненных и диких видов. Перечислены и описаны основные болезни гусеобразных, причины их вызывающие, методы их профилактики и лечения, лекарственные средства. Перечислены методы сохранения редких и ценных видов водоплавающих птиц, показана роль зоопарков и питомников в природоохранной деятельности государства. Книга может быть полезной для преподавателей биологических дисциплин и студентов сельскохозяйственных вузов, экологов и работников сферы охраны окружающей среды, сотрудников зоопарков и питомников, а так же, для любителей живой природы.

ISBN 978-5-905106-31- Рецензенты:

Заслуженный деятель науки РФ, проф., д. с/х н., Найденский М.С. (ФГБОУ ВПО МГАВМиБ);

Заслуженный ветврач РФ, к.б.н. Корнеева В.И. (ГБУ «Московский государственный зоологический парк») На обложке фотография И.А. Денисова – лебеди-шипуны (Cygnus olor).

Авторы фотографий в тексте:

А. Авалов, И. Денисов, А. Коткин, В. Остапенко © В.А. Остапенко, Б.Ф. Бессарабов,

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение………………………………………………………………………………..….. Глава 1. Экологическая классификация птиц: место в ней водоплавающих………..… Глава 2. Систематическая (таксономическая) классификация водоплавающих птиц.. Глава 3. Особенности биологии уток разных таксонов………………………………… Глава 4. Особенности биологии гусей и казарок………………………………………... Глава 5. Особенности биологии лебедей………………………………………………… Глава 6. История доместикации птиц……………………………………………………. Глава 7. Породные группы и современные породы водоплавающих птиц…………… Глава 8. Методы содержания водоплавающих птиц……………………….…………… Глава 9. Кормление диких и домашних водоплавающих птиц…………………… Глава 10. Методы разведения водоплавающих птиц…………………………………... Глава 11. Болезни водоплавающих птиц, их профилактика и лечение ………………. Глава 12. Инвазионные заболевания водоплавающих птиц…………………………… Глава 13. Гипо- и гипервитаминозы водоплавающих птиц…………………………….. Глава 14. Ветеринарные препараты……………………………………………………... Глава 15. Сохранение редких и находящихся под угрозой исчезновения видов……. Заключение……………………………………………………………………………….. Используемая литература………………………………………………………………..

ВВЕДЕНИЕ

Человек издревле был знаком с водоплавающими птицами, рассматривая их, в первую очередь, как источник пищи и тплого мягкого пуха. Неслучайно основатель биологической систематики древнегреческий философ и учный Аристотель включил лебедей, гусей и уток в список известных ему животных. Останки этих птиц часто обнаруживают при раскопках древних поселений: например, на месте неолитического поселения Маримде (V-IV века до н.э.) были найдены фрагменты костей кряквы, шилохвости, серой утки, свиязи, широконоски, чирка-трескунка, чирка-свистунка, красноголовой чернети и белоглазого нырка, хохлатой чернети и других птиц. Как минимум, четыре вида утиных оказались одомашнены человеком — их современные потомки в значительной степени отличаются как от своих предков, так и друг от друга.

Наиболее распространнная домашняя утка с множеством ее пород, берт сво начало от дикой кряквы. Серый гусь, по всей видимости, был одомашнен около 2000 года до н. э. в Средиземноморье. Он дал начало большинству современных пород гусей. Ещ одним предком современных домашних гусей считается азиатский гусь-сухонос. От него произошел китайский гусь и некоторые европейские породы гибридного происхождения. Мускусная утка, в России часто именуемая «индоуткой», была одомашнена в Южной Америке предками инков. Но раньше всех был одомашнен на севере африканского материка – в Древнем Египте, нильский гусь, впоследствии его одомашненные родственники были утрачены и заменены на перечисленных выше гусей и уток.

Давно известна практическая ценность водоплавающих птиц. Мясо и жир этих пернатых являются продуктами питания. Яйца используются в пищевой промышленности, а у некоторых народов Востока являются традиционным деликатесом. Перья и пух используются как набивочный материал (например, для подушек). Так, гагачий пух, собранный из гнезд обыкновенных гаг на крайнем Севере, наилучший теплоизолирующий материал современности (Некрасов, 1925). Он используется для одежды и спальных мешков полярников и, даже, космонавтов.

Шкурки некоторых морских уток, крохалей, а так же, гагар использовали аборигены Севера для скорняжных целей. Из них шили верхнюю одежду, элементы украшений, атрибуты религиозных отправлений и пр.

Хорошо известна способность гусей, кричать с приближением чужих людей — по этой причине этих птиц часто используют в роли «сторожевых собак». А гуси особой породы – бойцовые до сих пор участвуют в турнирах между самцами, которые устраиваются испокон века русскими людьми.

Многие дикие птицы, такие как лебедь-шипун, лебедь-кликун, черный лебедь, мандаринка, каролинка, касатка и некоторые другие, в наше время разводятся в садах и парках как декоративные птицы (Остапенко, 1987 а, 1996, 2007, 2011). Многие дикие виды водоплавающих птиц содержатся в зоопарках (Рубинштейн, 2010). Иногда к группе декоративных относят самых красивых и необычных домашних птиц – смарагдовых, хохлатых и карликовых уток, индийских бегунов, индоуток, китайских гусей и пр. Эти породы произошли от немногих диких предков, но хорошо отличаются друг от друга.

Синантропными (птицами, чей образ жизни связан с человеком и его жилищем) в разных местах планеты давно стали кряква, хохлатая чернеть, огарь, нильский гусь, белощекая и канадская казарки и ряд других видов, о чем повествуется в этой книге.

Порой, городские свободноживущие популяции формируются из птиц, улетевших из зоопарков (Авилова и др., 2007; Остапенко и др., 1989; Поповкина, Зарубина, 2007). А иногда сами сотрудники зоопарков, переставая подрезать крылья растущим птенцам, формируют такие популяции, повышая тем самым, биоразнообразие в городах, что, в свою очередь, укрепляет устойчивость городских экосистем.

Во многих странах некоторые виды диких уток с давних пор являются неотъемлемым объектом охотничьего промысла (Кузнецов, 1972; Линьков, 2002).

Особенную ценность имеют виды, относящиеся к трибе Anatini и обладающие вкусным мясом. По этой причине их также называют «благородными утками». В Киевской Руси лебеди относились к так называемой «красной дичи» — на не охотились князья с ловчими соколами и специально обученными охотничьими собаками. В Азии и Америке уток и гусей в массовом количестве заготавливали на зиму, загоняя их палками в сети во время летне-осенней линьки, когда птицы утрачивали способность к полту. В настоящее время водоплавающие птицы являются желанными объектами спортивной охоты.

Водоплавающие птицы участвуют в природной циркуляции возбудителей различных заболеваний животных и человека. Собираясь в местах зимовки в огромные стаи, а так же во время периодических миграций, водоплавающие птицы способствуют быстрой передаче и распространению вирусов и других возбудителей заболеваний (Львов, Ильичев, 1979). Это может быть воздушно-капельный путь, а могут они передаваться через воду, посредством экскрементов. Помимо этого, ряд возбудителей заболеваний передаются посредством их промежуточных и дополнительных хозяев, например, моллюсков или через кровососущих членистоногих (комаров, клещей, клопов и др.) – трансмиссивным путем, либо трансовариальным путем – от материнской особи через оболочки яйца к эмбриону.

Доказано широкое участие птиц в резервации и транспортировке возбудителей различных групп инфекционных заболеваний человека и животных (Бессарабов, 2007).

Это, в свою очередь, свидетельствует об актуальности и перспективности комплексных исследований биологов и врачей – в первую очередь, вирусологов, бактериологов, паразитологов, ветеринарных врачей и орнитологов. Значительную часть данной книги мы уделили болезням водоплавающих птиц. Некоторые из них могут поражать и птиц других экологических групп, а так же млекопитающих и человека.

Такое разнообразное значение имеют водоплавающие птицы в жизни людей.

Поэтому изучение биологии этих птиц, их образа жизни, роста и развития, экологических особенностей, а так же их паразитов крайне важно с научнопрактической точки зрения.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ: МЕСТО В НЕЙ

ВОДОПЛАВАЮЩИХ, ИХ АДАПТАЦИИ

Экологическая классификация птиц в целом еще подробно не разработана.

Чаще всего подобные классификации животных, в частности птиц, возникают исходя из практических соображений. Их, в отличие от таксономической системы, которая строится по генеалогическим (родственным) связям, может быть несколько.

Существуют классификации, применяемые при изучении природноочаговых заболеваний человека и животных, столкновении птиц с летательными аппаратами, с линиями электропередач (ЛЭП), в охотничьем хозяйстве и пр. Более или менее подробно классифицированы лишь некоторые хозяйственно важные группы птиц. Но в целом критериями такой классификации являются не родственные (генеалогические) связи птиц, а характер их кормодобывания, морфофизиологических адаптаций к тем или иным абиотическим и биотическим факторам окружающей среды (Шульпин, 1940). По этим признакам птиц, для которых водные биоценозы играют в жизни важную роль, объединяют в такие экологические группы, как водные, броднополуводные и морские колониальные птицы. Обычно в такие группы включают целиком отряды, либо семейства птиц, либо отдельные виды, адаптации которых заметно отличаются от таковых в таксономической группе, к которой они принадлежат. Например, кулики-плавунчики скорее являются водными, чем броднополуводными птицами, то есть «выпадают» из когорты своих родственных форм птиц.

Так же и среди водоплавающих птиц есть виды, практически не связанные с водными просторами – куриный гусь и гавайская казарка.

К первой группе – водных, или водоплавающих птиц обычно относят представителей отрядов гусеобразные, поганкообразные, гагарообразные и некоторые виды пастушковых (лысухи, камышницы). К бродно-полуводным, или околоводным птицам относят всех аистообразных, или голенастых птиц, а также фламинго, большинство куликов, журавлей, и многих пастушковых. Морские колониальные – название в достаточной степени условно, поскольку в эту группу включают и ряд видов, гнездящихся вдали от морских просторов – на берегах рек и озер, и лишь в периоды миграций и кочевок достигающих морских побережий и акваторий, где они проводят большую часть года. К этой группе обычно относят пингвинов, трубконосых (буревестники, альбатросы, качурки и др.), пеликанообразных, или веслоногих птиц (бакланы, олуши, пеликаны и пр.), а так же таких представителей отряда ржанкообразных, как чистиковые, чайковые, крачки и поморники. Всем им присуще явление колониальности в период гнездования.

Нас же в данном издании интересуют водоплавающие и, особенно, представители отряда гусеобразных, поскольку они практически наиболее важны для человека. Это по определению экологов хозяйственно-важные виды – прежде всего, одомашненные формы; виды, эстетическая ценность которых неоспорима; охотничьепромысловые птицы; и, наконец, редкие и исчезающие виды, забота о сохранении которых должна входить в круг активной деятельности современного человечества.

Водоплавающие птицы играют важную роль в биоценотических связях различных экосистем, они участвуют в сохранении и переносе на большие расстояния когорты возбудителей опасных заболеваний людей и животных (Львов, Ильичев, 1979), в периоды сезонных миграций водоплавающие птицы представляют серьезную опасность и для летательных аппаратов (Якоби, 1974).

Изучение образа жизни, морфофизиологических и экологических адаптаций гусеобразных птиц позволят грамотно распоряжаться богатейшими биологическими ресурсами, предоставляемыми этими птицами нам с вами. Позволят избегать опасных эпидемий и эпизоотий без повального истребления птиц, позволят, наконец, продлить их существование на планете Земля на многие столетия, а нашим потомкам – получить все положительные дивиденды от общения с ними.

Приведем некоторые общие морфофизиологические адаптации гусеобразных к жизни в воде (Бутурлин, 1935; Дементьев и др., 1952; Дзержинский и др., 2013):

компактное, чуть вытянутое вдоль продольной оси тело, покрытое плотным и густым оперением, смазанным секретом хорошо развитой копчиковой железы; укороченные ноги, вынесенные ближе к задней части тела (хвосту). Цевки гусеобразных покрыты плотными роговыми чешуйками; три пальца соединены хорошо развитыми плавательными перепонками, а задний палец свободный, но часто имеет кожистую оторочку (особенно развитую у птиц, хорошо ныряющих). Клюв этих птиц, как правило, уплощен в дорсо-вентральном направлении, а в нижней части надклювья, по бокам мясистого языка и на подклювье имеется цедильный аппарат в виде роговых пластинок. Отсюда и название подотряда – пластинчатоклювые, в отличие от паламедеевых – другого подотряда гусеобразных, у представителей, которых клюв устроен совершенно иначе, наподобие куриного, а на длинных ногах нет плавательных перепонок между пальцами. Паламедей, ведущих околоводный образ жизни, можно отнести к другой экологической группе – бродно-полуводных птиц.

К общим морфофизиологическим адаптациям пластинчатоклювых можно отнести так же следующие. Клюв имеет утолщение рогового покрова на конце надклювья (ноготок) и относительно мягкий роговой покров на значительной части клюва (рамфотека), богатый осязательными тельцами. Как уже сообщалось, края надклювья и подклювья несут поперечные роговые пластинки. Вместе с пластинками, расположенными по бокам мясистого языка, они образуют фильтровальный аппарат.

Само фильтрование пищи из воды осуществляется за счет продольного перемещения крупного мясистого языка-поршня и встречных движений челюстей с высокой частотой (Дзержинский и др., 2013). У птиц большинства видов отчетливо заметны затылочные фонтанели. Шейных позвонков 16-25. Наибольшее число их у лебедей – 21-25, поэтому птицы не ныряя, могут доставать со дна бассейна корма. Ребра несут хорошо развитые крючковидные отростки. У птиц большинства видов ноги относительно короткие. Пневматичность скелета заметно варьирует у разных видов.

Подкожных воздушных полостей нет. При высокой упитанности под кожей откладываются слои жира. Пищевод легко растяжим. Железистый желудок довольно мал. Мускульный, или мышечный желудок объемистый, с мощными стенками и очень плотной кутикулой. Толщина его стенок напрямую зависит от характера питания – у растительноядных она больше. Размеры слепых кишок так же сильно варьируют: они велики у преимущественно растительноядных форм, малы у животноядных. У самцов в стенке клоаки есть длинный, выворачивающийся наружу копулятивный орган – псевдопенис. Копчиковая железа крупная, оперенная. Е секрет способствует несмачиваемости оперения.

Есть и более частные приспособления, не характерные для всех представителей пластинчатоклювых. Это длинная шея лебедей, позволяющая этим крупным птицам кормиться со дна водоема без ныряния; крепкий, несколько сжатый с боков клюв гусей и казарок, которые кормятся в основном травой на суше; широкий лопатовидный клюв речных уток позволяет им легко фильтровать из воды и ила пищевые частички. В то же время, «рыбоядный» тонкий и вытянутый клюв крохалей, у которых вместо пластинок имеются роговые «зубчики», направленные несколько назад, позволяют удерживать скользкую добычу. Крохали – самые искусные и виртуозные ныряльщики, и подводные охотники среди гусеобразных. Все нырковые утки имеют тонкие приспособления опорно-двигательной, сердечнососудистой и других систем органов к длительному нырянию на глубины в несколько десятков метров. У многих видов, более или менее связанных с морями, хорошо развиты надорбитальные носовые железы, позволяющие удалять из организма птиц избыток солей. На рудименте первого пальца крыла шпорцевых гусей и паламедей имеется настоящий коготок, выдающийся из оперения. Он позволяет птицам защищаться от врагов. У многих уток на нижней гортани образуется окостеневающее вздутие – барабан, резонирующий звук. У других видов (лебеди, полулапчатый гусь) очень длинная трахея образует петли, лежащие перед грудиной, в полости киля или на поверхности грудных мышц.

Эти петли трахеи так же играют роль резонатора. Исключением является лебедьшипун (Cygnus olor) — его трахея прямая, и по этой причине птица способна только мычать или издавать шипящие звуки (отсюда название). Среди издаваемых звуков утиных птиц можно услышать кряканье, гогот, шипение, различные свисты, трубные кличи и трели. Древесные утки (Dendrocygna) издают характерные свисты — по этой причине их иногда также называют «свистящими». У лебедей, гусей и древесных уток вокализация самцов и самок практически не отличается друг от друга, у других видов самцы более молчаливы, в основном проявляя себя только в брачный период, и голоса птиц противоположных полов разнятся в той или иной степени. Для речных уток и огариных легко определяется пол по голосу, но нужны специальные акустические приборы, чтобы определить пол свистящих уток.

Эти и другие морфологические адаптации – не что иное, как приспособления к различным условиям среды, а так же, к способам общения между собой и кормодобывания. Действительно, гусеобразные птицы специализируются на разных кормовых объектах. Так, большинство речных уток, некоторые нырковые утки и лебеди относятся к всеядным птицам, питающимся как растительной пищей (семенами и вегетативными частями водных и околоводных растений), так и мелкими беспозвоночными животными, обитающими на дне водоемов – в иле (бентос), в толще воды (планктон) или на водных растениях. Этому способствует хорошо развитый цедильный аппарат их клювов. Крохали и морские нырковые утки – гаги, турпаны, морянки, а также гоголи предпочитают рыбную диету и зоопланктон. Гуси и казарки, как было сказано, употребляют в пищу различные наземные травы, а при случае и морские водоросли, растущие в литоральной прибрежной зоне морей. Вообще, всего разнообразия пищевых объектов гусеобразных птиц описать достаточно трудно.

Однако вышеперечисленные предпочтения можно назвать основными.

Крылья утиных птиц короткие и, чаще, достаточно узкие и заострнные.

Хорошо развитые грудные мышцы, позволяют птицам очень быстро летать, делая частые взмахи крыльями. Как правило, все утиные хорошо летают и в полте способны развивать скорость до 90 км/час, однако при этом их полт прямолинеен и обладает слабой маневренностью. Шея в полте вытянута. В отличие от многих других околоводных птиц, как, например, аистов или паламедей, утиные парить не умеют и, даже, в спокойной обстановке летят с большими затратами энергии.

Исключениями являются три из четырх видов уток-пароходов (Tachyeres), а также некоторые островные эндемики, полностью утратившие способность к полту.

Хвост, гусеобразных чаще короткий, клиновидный либо прямой, имеет до 12 пар рулевых перьев. Большинство видов, так или иначе, связано с внутренними либо морскими водомами и хорошо держится на воде. Плавучести способствуют пузырьки воздуха, сохраняющиеся между перьями и в органах дыхания – воздухоносных мешках. Отдельные виды, такие как куриный гусь (Cereopsis novaehollandiae), держатся на пастбищах и избегают воды. Способность к нырянию различна — например, гаги (Somateria) способны нырять на глубину до 30 м и более, тогда как гуси, лебеди и казарки обычно не ныряют вовсе. Исключение составляют гуси, воспитывающие потомство и их птенцы, которые ныряют неглубоко, но могут проплыть под водой несколько десятков метров, полностью скрываясь от врагов. В Монгольских озерах мы наблюдали гусей сухоносов (Anser cygnoides), которые прекрасно ныряли, спасаясь от преследования.

При передвижении по воде птицы перебирают ногами попеременно, при нырянии отталкиваются обеими. Ноги относительно короткие и расставлены широко;

почти у всех видов между тремя передними пальцами ног имеются плавательные перепонки. Исключение — гавайская казарка (Branta sandvicensis), куриный и полулапчатый гуси, у которых перепонки на лапках в значительной степени редуцированы. Эффективность передвижения по суше различна — например, гуси и казарки передвигаются неуклюже, вперевалочку, тогда как земляные утки ведут себя очень уверенно и быстро бегают.

Горные гуси — одни из рекордсменов среди птиц по высоте полта: во время миграции через Гималайские горы они могут лететь на высотах вплоть до 10 175 м.

Зарегистрированы случаи их столкновения с самолетами на десятикилометровой высоте (Якоби, 1974).

Населяют гусеобразные птицы все континенты, кроме Антарктиды. В высоких и средних широтах они совершают длительные сезонные миграции, в тропиках, чаще, оседлы, либо кочуют на короткие расстояния вне сезона размножения. Поскольку птицы тесно связаны с водными биоценозами, их можно встретить на морских акваториях и побережьях, озерах и реках, а также на других внутренних водоемах.

Явление колониальности у гусеобразных, как правило, не выявлено. Исключением являются некоторые виды казарок (Branta) и белые гуси (Anser caerulescens), создающие крупные гнездовые колонии. Такая колония белых гусей, например, существует на острове Врангеля. А на полуострове Канина и арктических островах существуют колонии белощекой и черной казарок. Они включают до нескольких тысяч птиц.

Вызывают интерес и особенности гнездовой биологии гусеобразных птиц.

Среди них часто встречаются строгие моногамы. Это лебеди, гуси, казарки, огариные, или земляные утки, вдовушки, или свистящие древесные утки, полулапчатые гуси. Но есть и виды, которые создают пару на достаточно короткий срок – речные и нырковые утки, мандаринки и их родственники, крохали, морские утки (гаги, морянки, турпаны и пр.). Этот срок включает брачный период, гнездостроение и период откладки яиц.

Насиживают же самки таких видов самостоятельно, а самцы, поучаствовав в спариваниях и убедившись, что самки заняты инкубацией яиц, собираются в самцовые стаи и кочуют к местам линьки оперения. В таких стаях можно встретить и неполовозрелых самцов и самок, а так же самок, лишившихся кладок, либо не строивших гнезд в этом году.

Типичные и нетипичные моногамы отличаются друг от друга особенностями окраса оперения. Первые, как правило, не имеют выраженного полового диморфизма в окраске. Представители противоположных полов у них отличаются друг от друга лишь по размерам и массе тела: самцы, как правило, крупнее. Нетипичные моногамы имеют выраженный половой диморфизм в окраске оперения, а порой и дополнительные наряды в виде измененных перьев – хохолки, «паруса» - разросшиеся третьестепенные маховые, удлиненные или загнутые колечком вверх центральные перья хвоста и пр.

Самцы таких птиц обычно окрашены ярче и разнообразнее самок, которые одеты в скромные пестрые наряды – незаметные для хищников в период насиживания и вождения выводков птенцов.

Самцы и самки лебедей и гусей, а так же других типичных моногамов, воспитывают свое потомство совместно. Порой их семьи сохраняются и на местах зимовок, куда подросшие молодые птицы летят вместе с родителями. По возвращении на места своего рождения, такие семьи распадаются, поскольку родительская пара приступает к очередному размножению, а молодые птицы начинают летовать * в холостых стаях. Новые пары обычно образуются на местах зимовки. Это относится не только к повзрослевшим молодым птицам, но и птицам, утратившим своего брачного партнера.

После завершения кладки самка выщипывает из своего брюшка пух, выстилая им лоток гнезда и прикрывая яйца сверху при уходе на кормежку. Этим сохраняется тепло в гнезде, которое так же камуфлируется от взглядов хищников. Гусеобразные птицы наседных пятен, в отличие от большинства других видов птиц, не имеют.

Однако в виде компенсации этому у них в период откладки яиц развивается особый длинный пух, который и используется самкой для утепления гнезда. Гнезда обычно размещаются вблизи водоемов, на земле, часто под защитой кустика травы, кочки и т.

п. Некоторые виды гнездятся в разнообразных укрытиях, например, в дуплах деревьев (гоголи, крохали, мандаринки, свистящие утки). Яйца обычно одноцветные:

желтоватые, голубоватые или зеленоватые, без крапа. У гусей и лебедей в кладке 4-6, у уток 5-12 яиц. Среди уток, а, порой, среди колониальных гусей нередко встречается явление гнездового паразитизма, когда самки подкладывают свои яйца в гнезда других самок этого или других видов.

Обсохшие птенцы уже на следующий день после появления на свет из яйца хорошо бегают и плавают, у многих видов легко ныряют. Они самостоятельно добывают себе корм. Как и у куриных птиц, такое развитие называют выводковым.

Птенцы зрячие, хорошо развиты и покрыты плотным пуховым нарядом. Покинув гнездо, выводок туда больше не возвращается. Водящие выводок взрослые птицы лишь сопровождают его, защищают и временами греют. На крыло птенцы поднимаются в возрасте 1-3 месяцев. Половозрелыми становятся в возрасте обычно одного года, крупные виды в 2-4-летнем возрасте.

У гусей и лебедей в году бывает только одна линька — полная летняя.

Большинство уток линяют дважды в год — полностью летом, и частично (не затрагивая маховых перьев) осенью. Морянка (Clangula hyemalis) линяет 3 раза в год.

У нее есть зимний и весенний – брачный наряды, хорошо отличающиеся.

В большинстве районов мира в последнее время численности и ареалы гусеобразных сокращаются из-за неумеренной добычи, изменения ландшафтов в местах гнездования и зимовок в результате хозяйственной деятельности человека, загрязнения воды и других антропогенных воздействий (Винокуров, 1987, 1992;

Флинт, 2004).

Проводить лето, не размножаясь.

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ (ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ)

КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ

В фауне Мира насчитывается свыше 8.600 видов птиц, входящих примерно в три десятка отрядов, из которых один уникальный отряд воробьинообразных, или воробьиных – Passeriformes включает более половины видов (около 5100) птиц (Бме, Кузнецов, 1986; Бме, Флинт, 1994; Брем, 1911; Ганзак, 1982; Жизнь животных, 1986;

Карташев, 1974; Уэлти и др., 1983; Фауна мира, 1993). Все другие отряды птиц объединяются под общим условным названием «неворобьиные» – Non-Passeriformes.

Такое разделение птиц на две группы – неворобьиных и воробьиных традиционно в орнитологии (Степанян, 2003), подтверждается оно и данными физиологии (Гаврилов, 1994).

Но все по-порядку. Предками птиц, по мнению многих ученых, были древние рептилии – архозавры (Курочкин, 1993). Обособление от эволюционной ветви рептилий, приведшей, в конечном счете, к птицам считают начало мезозоя – триас.

Ближе всего птицы по своим морфофизиологическим особенностям к отряду текодонтов (Tecodontia). Существовало, по крайней мере, 10 семейств текодонтов, распространенных широко и давших начало динозаврам, крокодилам, птерозаврам и псевдозухиям (Pseudosuchia). От последних, по-видимому, и произошли птицы.

Похожие на ящериц, псевдозухии вели наземный образ жизни и питались животной пищей. При беге они опирались на более длинные задние конечности. У этих рептилий много общих признаков с птицами в строении черепа, таза и задних конечностей.

Ученые предполагают, что переход псевдозухий к древесному образу жизни сопровождался разрастанием роговых чешуй на коже и их трансформацией в перья.

При этом оперение стало выполнять не только полетные, но и теплосберегающие функции.

В начале прошлого века в Германии в юрских отложениях найдены несколько скелетов археоптерикса Archeopteryx lithographica, животного несшего в себе черты птиц и рептилий. Это были небольшие древесные лазающие животные, которые могли перепархивать, планировать, но не летать.

Археоптерикса систематики выделили в отдельный подкласс ящерохвостых птиц (Курочкин, 1993).

Одним из примитивных (рептильных) признаков у него был длинный хвост, состоящий из множества позвонков. Помимо этого на челюстях находились настоящие зубы, сидящие в альвеолах*, на грудной кости не было киля, а на передних конечностях имелись свободные фаланги трех пальцев, оканчивающиеся роговыми когтями. Вероятно, как показывают исследования палеонтологов, археоптерикса не следует включать в число предков современных птиц, скорее всего, это боковая ветвь эволюции (Курочкин, 1993). Однако на его примере хорошо виден эволюционный путь от рептилии к птице. Совсем недавно на территориях США, Этот признак (зубы, сидящие в альвеолах) характерен для крокодилов, динозавров, птерозавров, млекопитающих, а также для вымерших примитивных веерохвостых птиц – гесперорнисов и ихтиорнисов.

Монголии и Китая палеонтологами были обнаружены останки примитивных птиц, геологический возраст которых соответствовал возрасту археоптерикса (порядка млн. лет). Но у этих птиц уже были признаки, сближавшие их с настоящими веерохвостыми птицами.

Ряд систематиков под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса, патагоптерикса и некоторых других (Gauthier, J.

and K. de Queiroz, 2001). Эти учные ввели новую категорию Avialae, или птиц в широком смысле, которая объединяет живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников. Наиболее вероятным предком современных птиц считают рептилию протоависа (Protoavis texensis) из триасовых отложений (около 150 млн. лет назад) (Курочкин, 1993). Есть и противники этого предположения. Однако, для окончательного решения проблемы необходимы дополнительные исследования. Ясно лишь то, что предками птиц были раннемезозойские рептилии. Они вначале вели наземный, а затем древесный образ жизни. Из их роговых чешуй развилось оперение.

А появление перьевого покрова послужило важнейшей предпосылкой к гомойотермии (теплокровности).

Отметим здесь, что роговые чешуи не раз превращались в перья у разных групп динозавров (Gauthier, J. and K. de Queiroz, 2001). По оценкам некоторых палеонтологов такие динозавры уже могли быть теплокровными животными, но не являлись предками современных и вымерших птиц. Природа как бы нащупывала возможные эволюционные пути к появлению совершенно нового класса наземных четвероногих животных с более высокой морфофизиологической и поведенческой организацией.

Это прекрасный пример ароморфоза.

У птиц особенно хорошо стали проявляться признаки заботы о потомстве (гнездостроительство, инкубирование яиц, выкармливание птенцов и приучение их к самостоятельности). Этим они отличались от своих родственников – динозавров и крокодилов. Хотя элементы родительского поведения уже присутствуют у названных рептилий. Итак, ниже даем классификацию верхних таксонов птиц, принятую большинством систематиков (традиционную).

1. Подкласс Первичные птицы, ящерохвостые – Archeornithes, Saururae (археоптерикс, энанциорнис, конфуциорнис).

2. Подкласс Настоящие птицы, веерохвостые – Neornithes, Ornithurae.

1) Надотряд *Зубатые птицы – Prothornithes, Odontognathae (гесперорнис, ихтиорнис).

2) Надотряд Пингвины – Impennes, с одним отрядом.

3) Надотряд Бескилевые птицы – Ratitae, включает от 1 до 5 отрядов (страусы, нанду, казуары, киви и несколько вымерших форм).

4) Надотряд Килегрудые птицы – Carinatae, Neognathae, который включает более 20 отрядов, в том числе отряд гусеобразные.

Один из отрядов килегрудых птиц – Anseriformes – гусеобразные. В него входит до 170 видов птиц, приспособленных к околоводному и водному образу жизни.

Вымершие группы птиц.

Размеры отдельных птиц колеблются в значительных пределах, а масса от 200 г до 8кг. Самым маленьким представителем семейства считается африканский карликовый гусь (Nettapus auritus), обитающий на африканском континенте к югу от Сахары и на острове Мадагаскар, — его длина составляет около 30 см, а вес — до 250 г. Самая крупная птица — лебедь-кликун; его длина может достигать полутора метров, а вес — свыше 17 кг (более чем в 60 раз тяжелее карликового гуся). Отдельные особи лебедя-шипуна, особенно, содержащиеся в неволе, могут весить ещ больше — до 22,5 кг. Такие птицы обычно теряют способность к полту.

Гусеобразные, это довольно древняя группа птиц, приспособленная к водному образу жизни. Обособилась она от других птиц в конце мелового периода или в раннем палеоцене 80-50 млн. лет назад, а в олигоцене уже сложился ряд современных родов, в плиоцене существовали близкие к современным виды гусей. Об этом, например, свидетельствует ископаемая находка в американском штате Нью-Джерси, классифицированная как Anatalavis rex (Shufeldt, 1915, цит. по Курочкину, 1993) и, предположительно, близкая к полулапчатому гусю.

Самые ранние ископаемые останки, непосредственно принадлежащие к семейству утиных, были обнаружены в американском штате Юта и относятся к более позднему периоду — верхнему эоцену (40-50 млн. лет назад). По останкам крыла птицы они были идентифицированы как принадлежащие к роду Eonessa, ныне не существующего. По оценкам палеонтологов и морфологов, самыми близкими к гусеобразным можно считать птиц отряда курообразных, у которых был общий предок (Курочкин, 1993; Дзержинский, Гринцевичене, 2002). Это были представители новонбных птиц выделенные в надкласс Galloanserae — категории, куда включают гусеобразных (лебеди, гуси, утки, паламедеи) и курообразных (тетерева, фазаны, большеноги, краксы и др.). О начале периода расхождения (дивергенции) птиц большинство специалистов сходятся во мнении, что веерохвостые получили сво развитие в меловое время, а ветвь Galloanserae отделилась от остальных новонбных до начала биологической катастрофы третичного периоды Кайнозоя, погубившей динозавров. Тем не менее, у этой версии имеются и противники, полагающие, что радиация (видообразование) могла произойти уже после (и благодаря) гибели большей части животного мира. Разногласие отчасти вызвано различными методами исследований: молекулярная генетика указывает на основную диверсификацию в середине мелового периода, в то время как анализ окаменелостей говорит о начале палеогена.

К представителям отряда гусеобразных относят семейство утиных – Anatidae, включающее различных уток, гусей и лебедей. Семейство это входит в состав подотряда пластинчатоклювых, или гусиных – Anseres, Anates, или Lamellirostris.

Другой подотряд – паламедеевых Anchimae, включает единственное семейство – паламедеи – Anhimidae, три вида, которых обитают в Южной Америке. Эти птицы хорошо отличаются от всех других представителей гусеобразных, хотя и являются их родственниками и входят в названный отряд. Несколько слов о них. Паламедеи – крупные птицы, напоминающие своим обликом куриных птиц (Брем, 1911; Ганзак, 1982; Жизнь животных, 1986; Карташев, 1974; Уэлти и др., 1983; Фауна мира, 1993).

Их ноги довольно длинные, а пальцы тоже удлиненные и лишены плавательных перепонок. Клюв относительно короток, не уплощен и конец его загнут вниз крючком.

Пластинок, характерных для других гусеобразных у паламедей на клюве нет.

Оперение довольно мягкое, без аптерий (лишенных перьев пространств), а пух густой и покрывает всю кожу. У паламедей на сгибе крыла имеются две острые шпоры (когтя), которые служат им для защиты. Удары этих шпор очень болезненны. Птицы, кроме того, обладают очень громкими голосами. Обитают паламедеи в тропиках Южной Америки, предпочитая сырые леса по берегам озер и болота, заросшие тростником и кустарниками.

Каждый из трех видов занимает свой ареал. Так, рогатая паламедея (Anhima cornuta) населяет природный пояс экваториального тропического леса, хохлатая (Chauna torquata) обитает в Южной Бразилии и Аргентине (рис. 2), а черношейная паламедея (Ch. chavaria) – в Колумбии и Венесуэле. Большую часть года паламедеи держатся в крупных стаях, разбиваясь на пары в гнездовой период, который длится с июня по октябрь. Гнезда располагают на земле вблизи воды, строя их из тростника или других растительных остатков. В кладке 5-6 желтоватых яиц овальной формы. Период инкубации около 44 дней. Птенцы покрыты темно-желтым пухом. Начинают следовать за родителями через несколько дней после вылупления. В питании преобладают растительные корма.

Подотряд пластинчатоклювых птиц, заключает в себе два семейства:

африканских шпорцевых гусей (Plectropteridae) и собственно утиных (Anatidae).

Первое включает единственный вид – африканского шпорцевого гуся – Plectropterus gambensis, который по величине не уступает нашему серому гусю и весит до 6 кг. Он населяет тропические части Африки, южнее Сахары, придерживаясь берегов рек или больших дождевых озер. Здесь он устраивает из камыша, тростника и других водных растений большое гнездо, в которое откладывает 3-6 яиц. Питается растительной и животной пищей, в том числе рыбой. Шпорцевые гуси одеты в пестрый наряд, в котором присутствуют черные, белые, серые и зеленые тона. На верхней части клюва у них мясистый красный нарост, а на сгибе крыла – свободный коготь для защиты от врагов, откуда и название птиц.

В отличие от паламедей, представители подотряда пластинчатоклювых обладают следующими признаками (Карташев, 1974). Тело широкое, обтекаемое, с относительно длинной шеей и маленькой головой. Шейных позвонков 16—25, что придат шее хорошую гибкость. Наиболее характерная черта, отличающая утиных от других водоплавающих птиц — это широкий, более или менее приплюснутый сверху и снизу клюв, по краям покрытый частыми роговыми пластинами или зубцами. На всм протяжении клюв покрыт роговым слоем, несколько утолщнным на вершине, который образует нарост, называемый «ноготком». Ноздри продолговатые и несквозные. По строению клюва можно определить характер питания каждого отдельного вида. У птиц, чей рацион преимущественно состоит из прибрежной травянистой растительности, клюв мощный, пластинки плоские и сильные, а «ноготок», используемый при захватывании травы, широкий. Птицы, добывающие себе корм в верхнем слое воды, обладают более развитыми гребенчатыми пластинками, предназначенными для процеживания воды и ила при захвате пищи, и небольшим «ноготком». У крохалей (роды Lophodytes и Mergus) пластинки эволюционировали в острые зубцы, помогающие крепко удерживать скользкую рыбу — основу их питания.

Имеется хорошо развитый подкожный слой жира. Контурные перья относительно короткие, с изогнутыми стержнями и хорошо развитой пуховой частью.

Оперение плотное, прилегающее. Есть широкие птерилии и узкие аптерии. Пух густо и равномерно покрывает все тело. Крылья заостренные. Хвост короткий. Линька маховых, за немногими исключениями, проходит одновременно, с потерей способности к полету птицы в течение 2-5 недель. Для многих видов характерен резкий половой диморфизм: самцы крупнее самок и значительно ярче окрашены. В этом случае, после спаривания и периода яйцекладки, самцы линяют и одевают, на короткое время, послебрачный наряд, похожий по окраске на оперение самок. Вскоре опять начинается медленная частичная линька, и уже к осени самцы приобретают брачный наряд. Молодые птицы большинства видов по окраске похожи на самок, у немногих видов имеется возрастной диморфизм (лебеди), когда молодые резко отличаются от взрослых птиц окраской. Полет довольно быстрый (70-90 км/час), не маневренный; парящим полетом обычно не летают. По суше ходят и бегают переваливающейся походкой. Все виды хорошо плавают, многие легко ныряют. Как правило, моногамы. У части видов (гуси, лебеди, свистящие утки, огариные) пары сохраняются длительное время; насиживает только самка, а самец охраняет гнездовую территорию. Выводок водят оба партнера. У других уток пары образуются только на период спаривания и яйцекладки: насиживает и водит птенцов только самка, а самцы после завершения брачного периода собираются в стаи и откочевывают в районы линьки.

Моногамия утрачивается в процессе доместикации, когда не только утки, но и гуси содержатся «гаремами», где на одного самца приходятся от 2 до 5 и более самок.

Пластинчатоклювые – гомогенный подотряд, включающий ныне живущее семейство Anatidae с 41 родом и 148-151 видами, распространенными практически по всему земному шару. На территории бывшего СССР и в России отмечено до 63 видов утиных (Линьков, 2002; Степанян, 2003; Коблик, Редькин, 2004; Арлотт, Храбрый, 2009). Ниже приводим классификацию семейства утиные.

(роды и некоторые виды в них, расположены по алфавиту):

Семейство: Anatidae Leach, 1820 = Утиные Род: Aix Boie, 1828 = Мандаринки Род: Alopochen Stejneger, 1885 = Нильские гуси Род: Anas Linnaeus, 1758 = (Речные) утки Вид: Anas acuta (Linnaeus, 1758) = Шилохвость Вид: Anas americana (Gmelin, 1789) = Американская шилохвость Вид: Anas clypeata (Linnaeus, 1758) = Широконоска Вид: Anas crecca (Linnaeus, 1758) = Чирок-свистунок Вид: Anas discors (Linnaeus, 1766) = Синекрылый чирок Вид: Anas falcata (Georgi, 1775) = Утка-касатка Вид: Anas formosa (Georgi, 1775) = Чирок-клоктун Вид: Anas platyrhynchos (Linnaeus, 1758) = Кряква Вид: Anas poecilorhyncha = Пестроносая кряква Вид: Anas querquedula (Linnaeus, 1758) = Чирок-трескунок Вид: Anas strepera (Linnaeus, 1758) = Серая утка Вид: Anas penelope (Linnaeus, 1758) = Свиязь Род: Anser Brisson, 1760 = Гуси Вид: Anser albifrons (Scopoli, 1769) = Белолобый гусь Вид: Anser anser (Linnaeus, 1758) = Серый гусь Вид: Anser fabalis (Latham, 1787) = Гуменник Вид: Anser erythropus (Linnaeus, 1758) = Пискулька Род: Anseranas Lesson, 1828 = Полулапчатые гуси Род: Aythya Boie, 1822 = (Обыкновенные) нырки Вид: Aythya baeri (Radde, 1863) = Беров нырок Вид: Aythya ferina (Linnaeus, 1758) = Красноголовый нырок Вид: Aythya fuligula (Linnaeus, 1758) = Хохлатая чернеть Вид: Aythya marila (Linnaeus, 1761) = Морская чернеть Вид: Aythya nyroca (Gьldenstдdt, 1770) = Белоглазый нырок Род: Branta Scopoli, 1769 = (Черные) казарки Род: Bucephala S.F. Baird, 1858 = Гоголи Род: Cairina J. Flemming, 1822 = Мускусные утки Род: Cereopsis Latham, 1802 = Куриные гуси Род: Chen Boie = Белые гуси Род: Clangula Leach, 1819 = Морянки Род: Cygnus Bechstein, 1803 = Лебеди Вид: Cygnus cygnus (Linnaeus, 1758) = Лебедь-кликун Вид: Cygnus olor (Gmelin, 1789) = Лебедь-шипун Род: Dendrocygna Swainson, 1837 = Древесные утки Род: Eulabeia Reichenbach = Горные гуси Род: Heteronetta Salvadori, 1865 = Черноголовые утки Род: Histrionicus Lesson, 1828 = Каменушки Род: Lophonetta Riley, 1914 = Хохлатые утки Род: Marmaronetta Reichenbach, 1853 = Мраморные чирки Род: Melanitta Boie, 1822 = Турпаны Вид: Melanitta americana = Тихоокеанская синьга Вид: Melanitta deglandi Bonaparte = Горбоносый турпан Вид: Melanitta fusca (Linnaeus, 1758) = Обыкновенный турпан Вид: Melanitta nigra (Linnaeus, 1758) = Синьга Род: Mergus Linnaeus, 1758 = Крохали Вид: Mergus albellus Linnaeus = Луток Вид: Mergus serrator Linnaeus, 1758 = Длинноносый, или средний крохаль Вид: Mergus merganser Linnaeus, 1758 = Большой крохаль Вид: Mergus squamatus Gould, 1864 = Чешуйчатый крохаль Род: Netta Kaup, 1829 = Красноносые нырки Род: Nettapus J.F.Brandt, 1836 = Гуси-чирки Род: Oxyura Bonaparte, 1828 = Савка Род: Philacte Bannister = Гуси-белошеи Род: Plectropterus Stephens, 1824 = Шпорцевые гуси Род: Polysticta Eyton, 1836 = Сибирская, или малая гага Род: Rufibrenta Bonaparte = Краснозобые казарки Род: Sarkidiornis Eyton, 1838 = Шишконосые гуси Род: Somateria Leach, 1819 = Гаги Вид: Somateria fischeri (Brandt, 1847) = Очковая гага Вид: Somateria spectabilis (Linnaeus, 1758) = Гага-гребенушка Род: Tadorna Boie, 1822 = Пеганки Род: Thalassornis Eyton, 1838 = Белоспинные утки Мы не ставили своей задачей в этой книге дать все названия видов гусеобразных птиц. Этому посвящена специальная литература (Бме, Флинт, 1994;

Коблик, Редькин, 2004 и др.). Список этот не показывает и родственных связей между родами. Об этом будет сказано в дальнейшем.

История исследований эволюции и систематики гусеобразных Несмотря на то, что систематика утиных имеет давнюю и обширную историю (Шишкин, 2002), по ряду родов и видов этого семейства среди орнитологов до сих пор имеются существенные разногласия. Этому, в частности, способствует возможность легкой скрещиваемости среди птиц, принадлежащих к разным видам, родам и даже трибам. У утиных часто встречается двойная, тройная и возвратная гибридизация, приводящая к образованию разнообразных форм — гораздо чаще, чем у любого другого семейства птиц. Это говорит об его гомогенности и относительной эволюционной молодости. Наши наблюдения в Московском зоопарке подтверждают это положение. Так, широкая гибридизация наблюдается внутри рода нырковых уток – Aythya, а также пеганок – Tadorna (рис. 3). На прудах зоопарка обитали гибриды обыкновенного огаря с южно-африканским, новозеландским и австралийским.

Наблюдали гибридов, имевших в своих предках уже гибридных птиц и какого-то из упомянутых видов. Нередки бывают гибриды обыкновенного огаря и пеганки (рис. 3), несколько лет на прудах встречали гибрида огаря и кряквы, а также кряквы и красноносого нырка – представителей разных триб и родов. Среди межтрибных гибридов хочется отметить потомство, полученное от нильского гуся и домашней кряквы (рис. 4), межродовых – от каролинки и чилийской желтоклювой шилохвости.

Практически ежегодно на прудах зоопарка гибридизируют разные виды гусей (Anser) и казарок (Branta), нередки птенцы, полученные при скрещивании птиц этих родов между собой. Из последних примеров можно привести гибрида краснозобой казарки и пискульки. Как правило, межродовые и межтрибные гибриды не фертильны. Довольно полная сводка о гибридизации птиц, в том числе и водоплавающих, вышла в 2006 году (McCarthy, 2006).

Рис. 3. Гибридная птица (самец), полученная от скрещивания Рис. 4. Семья водоплавающих птиц. Справа налево:

самка нильского гуся, самец домашней кряковой утки (пекинская), гибридная птица, полученная от скрещивания указанных видов (самка) Первым ученым, который попытался классифицировать птиц, в том числе, уток, гусей и лебедей, считается древнегреческий философ и основоположник Систематики животных Аристотель, который в своих исследованиях объединил утиных с бакланами и поганками, в род перепончатопалых, или водоплавающих (Steganopoda) (http://ru.wikipedia.org/wiki/%D3%F2%E8%ED%FB%E5 - cite_note-Aristotel1-8).

Позже, в период с конца 17 и до начала 20-го столетия предпринимались неоднократные описания системы птиц в целом, а уток и гусей, в частности. Однако при этом, ученые учитывали лишь небольшое количество внешних признаков, таких как форма клюва или ног, по которым и определялась принадлежность вида к той или иной группе. Наибольший вклад в классификацию в этот период внесли Френсис Виллоуби (1635—1672), Карл Линней (1707—1778), Карл Иллигер (1775—1813), Жан Батист Ламарк (1744—1829), Макс Фюрбрингер (1846—1920) и Ганс Гадов (1855— 1928). В российской науке систематическим описанием птиц занимались М.А.

Мензбир (1855—1935) и С.А. Бутурлин (1872—1938).

Современные детальные описания семейства начали появляться только в середине XX века, и одной из первых в этом ряду стала система, предложенная в году в труде «The family Anatidae» французским исследователем Жаном Делакуром и немецким систематиком Эрнстом Майром. В отличие от своих предшественников, Ж.

Делакур и Э. Майр стали учитывать максимально большое количество морфологических и поведенческих признаков, таких как длина шеи, окраска взрослых птиц и птенцов, расположение щитков на цевке, особенности размножения и множество других. Была добавлена биологическая категория «триба», до сих пор редко используемая орнитологами и объединяющая несколько родов в подсемействе, обладающих общими внешними признаками, поведенческими характеристиками и особенностями биологии и экологии.

Первая редакция несколько более совершенной системы Пола Джонсгарда вышла в свет в 1961 году; позднее она подверглась нескольким изменениям (Johnsgard, 1978). В этой системе, в отличие от классификации Ж. Делакура и Э. Майра, монотипичные роды Cereopsis и Stictonetta были выделены в отдельные трибы, а полулапчатого гуся было решено поместить в отдельное подсемейство.

Классификация П. Джонсгарда часто используется и в современной орнитологической литературе (рис. 1).

Начиная с 1986 года, появился ряд работ американского орнитолога Бредли Лайвези (Livezey, 1986, 1991, 1995 и др.), основанных на детальном (около морфологических признаков) исследовании отряда гусеобразных. В результате которых появилась отличная от предшествующих система, с рядом новых таксонов.

Новая эпоха в развития систематики появилась после выхода в свет в 1990 году фундаментальная ревизия системы птиц, проведенная Чарльзом Сибли (Charles Sibley) и Джоном Алквистом (Jon Edward Ahlquist). Основана на работах по исследованию филогении птиц методом гибридизации ДНК, проводившихся в конце 1970-х — 1980х годах. В молекулярной биологии гибридизация ДНК представляет собой один из сравнительных методов, с помощью которого можно оценить степень различий в последовательностях ДНК сравниваемых организмов.

Со второй половины XX века, в особенности после опубликования работы Сибли – Алквиста (Sibley, Ahlquist, 1990), стали применяться новые молекулярные методы исследования, такие как молекулярное клонирование и секвенирование последовательностей ДНК, полимеразная цепная реакция (ПЦР) и сравнительный анализ последовательностей мтДНК разных видов. Одной из значительных работ в этом направлении можно назвать исследование птиц, относящихся к трибе Anatini, выполненное группой Кевина Джонсона (Johnson et al., 2000).

Среди российских работ, посвящнных классификации отряда гусеобразных (включая и семейство утиных), можно отметить обзор А.Б. Поповкиной и Н.Д.

Пояркова (2002). Наиболее полной сводкой в этом направлении считаем «Базовый список гусеобразных (Anseriformes) мировой фауны», разработанный Е.А. Кобликом и Я.А. Редькиным, и вышедший в свет в 2004 году. Эта система классификации взяла за основу систему Б. Лайвези, описанную им в 1986—1997 годах и переработанную с учтом модификаций Эдварда Дикинсона в третьем издании «The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World».

Приводим классификацию Е.А. Коблика—Я.А. Редькина (2004) c небольшими изменениями:

Подсемейство Dendrocygninae Триба Dendrocygnini Род Древесные утки (Dendrocygna) Триба Thalassornini Род Белоспинные савки (Thalassornis) Подсемейство Anserinae Триба Cygnini Триба Cereopsini Подсемейство Stictonettinae Род Крапчатые утки (Stictonetta) Подсемейство Tadorninae Триба Tadornini Род Голубокрылые гуси (Cyanochen) Род Патагонские гуси (Chloephaga) Род Нильские гуси (Alopochen) Триба Tachyerini Род Утки-пароходы (Tachyeres) Триба Merganettini Род Андские утки (Merganetta) Триба Plectropterini Род Шпорцевые гуси (Plectropterus) Триба Sarcidiornini Род Гребенчатые утки (Sarkidiornis) Подсемейство Anatinae Триба Anatini Род Белокрылые утки (Asarcornis) Род Утки Хартлауба (Pteronetta) Род Кольчатые чирки (Callonetta) Род Гривистые утки (Chenonetta) Род Бразильские чирки (Amazonetta) Род Новозеландские утки (Hymenolaimus) Род Полосатые утки (Salvadorina) Род Хохлатые утки (Lophonetta) Род Очковые утки (Speculanas) Род Розовоухие утки (Malacorhynchus) Род Мраморные чирки (Marmaronetta) Триба Aythyini Отметим, что в этой системе отсутствует триба «шипунов» Cairini, ранее принятая большинством ученых (Delacour, Mayr, 1945 и др.). К этой трибе относились мандаринка, каролинка, австралийская гривистая утка, мускусная утка и некоторые другие тропические виды утиных. В вышеназванной системе эта триба объединена с трибой собственно утиных (благородных уток) Anatini.

Рис. 5. В окрестностях Риги (Латвия) отмечена гибридная птица (кряква х мускусная утка) в стае диких крякв – в центре (фото И. Денисова) Возможно, это правильно. Косвенным подтверждением этому является широкая гибридизация между представителями родов этих бывших триб. С другой стороны, гибридизируются и представители других триб между собой (McCarthy, 2006), оставляя, как и в данном случае, неспособное к размножению потомство (рис. 5а).

Например, гибриды домашних мускусных уток и домашних кряковых уток широко используются в промышленном птицеводстве для получения мяса птицы с особыми свойствами. Гибриды эти обладают умеренно жирным и сочным, в отличие от нежирного мяса мускусных уток, и слишком жирного – пекинских и других пород домашних уток. Такие гибриды порой встречаются и в природе (рис. 5). Родители их, вероятно, домашние мускусные утки и дикие кряквы (рис. 7).

Мы уже упомянули, что в Московском зоопарке в 2010 году получены три гибридные птицы (2.1) от каролинки и чилийской желтоклювой шилохвости. Получен гибрид от каролинки и клоктуна (рис. 5б). Такие примеры можно продолжить. Однако такие гибриды, как правило, не фертильны, что подтверждает некоторую эволюционную отдаленность скрещиваемых видов. Выше мы привели схему классификации утиных птиц П. Джонсгарда, который наглядно демонстрирует предполагаемые им филогенетические связи между родами этого семейства (рис. 6).

Рис. 5а. Гибридная птица (самец), полученная от скрещивания краснозобой казарки и Рис. 5б. Гибридная птица (самец), полученная от скрещивания клоктуна (на переднем Система родственных связей П. Джонсгарда несколько разнится с более современными представлениями о них, но, на наш взгляд, она ближе к истине. Мы видим, что в разные кластерные группы попали утки рода Anas и Aix, но в одну – рода Anas и Aythya. Нам представляется, что использование только методов молекулярной систематики, без учета морфологических и экологических признаков, а также данных палеонтологии, не может полностью ответить на вопросы о дальности филогенетических связей рассматриваемых таксонов.

Рис. 6. Классификация семейства Anatidae П. Джонсгарда (Johnsgard, 1978) Рис. 7. Селезень кряквы (Anas platyrhynchos) в полете

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ УТОК РАЗНЫХ ТАКСОНОВ

Материал в этой и двух последующих главах излагается нами на примере отдельных – модельных видов, поскольку невозможно охватить всего многообразия форм гусеобразных птиц, содержащихся в неволе. Но и на основании описания этих видов можно будет составить вполне определенное представление о том или ином роде, трибе или подсемействе и его биологических особенностях. Мы постарались осветить некоторые характерные (видоспецифические) особенности в содержании водоплавающих птиц каждой систематической группы.

Из предыдущей главы становится ясным, что объединенные в трибы, утки разных видов обладают различными особенностями биологии, поведения, кормодобывания. Поэтому для того, чтобы представить эти особенности, мы не стали в этой главе рассматривать все виды уток, а ограничились только модельными. Из некоторых триб мы выделяем типичных и самых интересных на наш взгляд представителей. Итак, первыми рассмотрим представителей рода древесных уток из трибы – Dendrocygnini.

Чернобрюхая свистящая утка или осенняя древесная утка, или осенняя утка (Dendrocygna autumnalis) — обитает в тропических районах Америки. И только на этом континенте, чем отличается от родственной ей космополитной белолицей свистящей утки.

Все древесные утки, и осенняя утка (рис. 8), в том числе, имеют промежуточные морфо-экологические характеристики между утками и гусями. На суше посадка тела у них почти вертикальная. Длина тела осенней утки составляет 47— 50,7 см, масса 650—1020 г. Крылья широкие и короткие, как у гусей, а шея и ноги – длинные. Окрас головы коричневато-серый, с неопернными белыми участками вокруг глаз и тмной узкой полоской от темени к затылку. Клюв удлиненный, розового, или красноватого цвета. Оперение спины светло-коричневое, груди и нижней части шеи каштановое, брюха чрное. Маховые перья белые в основании и чрные на вершине — в результате на крыльях возникает во время полта отчтливое белое пятно. Ноги розовые, хорошо приспособлены для сидения на деревьях и лазания.

Половой диморфизм не выражен. Молодые, не достигшие половой зрелости птицы похожи на взрослых, однако окрашены тусклее.

Северная граница ареала осенней свистящей утки пролегает через южные штаты США (Аризону, Техас и, возможно, Луизиану) и северный мексиканский штат Сонора, южная – через Северную Аргентину. В Южной Америке эта утка распространена к востоку от Андской горной гряды.

Обитает осенняя утка на мелководье водомов со стоячей пресной водой и древесной растительностью по берегам: на лесных болотах, торфяниках, заливных лугах, мелководных озрах.

Предпочитает селиться поблизости полей, засеянных рисом и кукурузой или другими зерновыми культурами. Обычно оседлый вид, однако в поисках пищи может совершать кочвки, в том числе и за пределы постоянного ареала.

Настоящие миграции уток существуют близ северной границы ареала. Во время миграции летят ночью, большими стаями и шумно.

Схожи с гусями эти утки тем, что их пары сохраняются в течение длительного времени, как у гусей (для других древесных уток такое поведение не характерно).

Период размножения на юге США в мае-июне, в Коста-Рике в мае-октябре, в Венесуэле в сентябре-октябре. В году обычно одна кладка, но в ряде регионов самка способна отложить яйца дважды. Гнездо обычно располагается в дупле дерева (дуба, ивы или мескитового дерева) на высоте 2,4-3 м, но при необходимости может быть устроено и на земле в зарослях тростника или между кактусами. Птицы легко занимают и искусственные гнзда. В случае, когда гнездо устраивается на земле, оно представляет собой неглубокую традиционную для уток чашу из травы с пуховой выстилкой лотка; в дупле в качестве подстилки используется древесная труха. Самец и самка (оба) участвуют в обустройстве гнезда. Кладка содержит 9-18 яиц беловатого цвета без крапления. Размер яиц 50x39 мм, вес около 44 г. Иногда встречаются большие кладки, содержащие до 60 и более яиц — такие кладки являются «коллективным творчеством» нескольких самок и не охраняются. Период инкубации длится 25-30 дней, насиживают попеременно самец и самка. Птенцы вылупляются синхронно. Они покрыты густым жлтым пухом и уже в течение одного-двух дней способны покинуть гнездо и самостоятельно добывать себе корм. Способность к полту появляется через 53-63 дней.

Основу питания составляет растительная пища — вегетативные части водных растений, прибрежных трав и зерновых культур. Кроме того, употребляет в пищу моллюсков и насекомых. Кормится преимущественно в тмное время суток, на мелководье либо на суше. Часто, в поисках корма заходит на засеянные зерновыми культурами поля.

Наиболее известна любителям-птицеводам утка-вдовушка, или белолицая свистящая утка Dendrocygna viduata — вид свистящей или древесной утки, обитающей в Африке, южнее Сахары и большей части Южной Америки, а также на Мадагаскаре и Коморских островах (рис. 9). Активны эти утки так же преимущественно ночью. Длина птицы примерно 48 см, масса 500—800 грамм. Голова и клюв с контрастным черно-белым рисунком, на брюхе черное пятно. Остальное оперение утки рыже-каштановое с бурым тоном, бока имеют изящный поперечный рисунок, кроющие перья крыла удлинены в виде декоративных косичек. Начинает гнездиться в начале периода дождей, обычно группами.

Гнзда располагают и на земле, и в дуплах деревьев. Инкубация длится 26дней, птенцы приобретают самостоятельность с возраста 8-ми недель.

Рис. 9. Белолицая свистящая утка Теперь остановимся на некоторых представителях других таксонов семейства утиных птиц. Очень популярны среди любителей и в зоопарках мандаринки – Aix galericulata. Относятся они к семейству и подсемейству утиных, по классификации Делакура–Майра (Delacour, Mayr, 1945) к трибе Cairini – шипунов, или блестящих уток. Их ближайшими родственниками являются североамериканские каролинки, а так же, южноамериканские мускусные утки (одомашненные человеком), австралийские гривистые утки, кольчатые чирки и некоторые другие. Мандаринка (рис. 10), по праву считается одной из красивейших уток планеты. Название свое она получила, по-видимому, в честь китайских мандаринов – крупных чиновников и советников императора, носивших яркие и необычные наряды. Эта декоративная птица много веков украшала пруды в парках и садах Китая, Кореи и Японии. Мандаринка не только очень красива, но и легко приручается, что сделало ее своеобразным атрибутом восточной культуры.

Рис. 10. Самец мандаринки Изображения этих птиц встречаются в разнообразных художественных произведениях – гравюрах, вышивках и аппликациях на шелке, вазах, мозаиках и т.п.

Действительно, у мандаринки очень необычный вид. Особенно шикарно выглядят селезни. Большую часть года – с сентября по июль они носят брачный наряд.

На голове и шее сильно удлиненные перья образуют огромный хохол и «бакенбарды», поэтому голова самца кажется очень большой. А последнее перо крыла (третьестепенное маховое) украшено чрезвычайно широким оранжевым опахалом и при сложенных крыльях выступает вверх. Два таких пера образуют на спине своеобразное «седло» или «паруса». В окраске самцов сочетаются зеленый, оранжевокрасный, фиолетовый, бурый и белый цвета. Клюв у самца мандаринки красный, ноги оранжевые. Самочки изящнее и миниатюрнее селезней, но у них нет в оперении ярких красок: спинка оливково-бурая, голова пепельно-серая, брюшко – почти белое. Голову венчает небольшой хохолок.

Мандаринки населяют юго-восток Азии. В нашей стране встречаются в Приамурье, Приморье, на Южных Курилах и Сахалине, изредка залетают в более северные районы России. За пределами страны мандаринка распространена в Восточном Китае и на Тайване, в Корее и Японии, периодически появляется на востоке Монголии – в долине Халкин Гола. В южной части ареала это оседлая птица, а в пределах России и на севере Китая – перелетная.

Основные места зимовок расположены на Японских островах, в Южном Китае и на Тайване. В Центре кольцевания птиц Российской Академии наук (РАН) есть карточка с данными об окольцованном в Японии молодом селезне: через два года он был зарегистрирован в Дальнереченском районе Приморского края. Кольцевание позволило установить, что у мандаринок Приморья и Японии существуют миграционные связи. И действительно – птицам не ведомы государственные границы.

Мандаринка – типичная древесная утка. Обычно она гнездится в дуплах деревьев (иногда на высоте до 10 м), реже – на земле, поэтому в период гнездования ее можно встретить в крупноствольных дуплистых лесах, вблизи озер и речек.

Нам неоднократно удавалось наблюдать мандаринок в природных условиях – в Приморском крае. Одна такая встреча особенно хорошо запомнилась. Мы шли лесной тропой. Вокруг тянулись вверх клены, липы, ясени, монгольский дуб и другие деревья, стволы которых оплетали лианы актинидий и китайского лимонника. На нашем пути оказалось небольшое лесное озерко. И – удача! Посередине его плавала маленькая, размером с чирка, утка, в которой мы сразу же признали самку мандаринку.

Увидев нас, птица, видимо, растерялась и вместо того, чтобы взлететь, нырнула.

Вокруг озера кроме деревьев росли кусты дерена, бересклета, ивы, но на самом водоеме укрытий не было, и в полной уверенности, что птица вскоре покажется на поверхности, мы стали ждать. Мандаринки все не было. Прошло около 15 минут, она не появилась. Мы обошли озеро вокруг, но результат был тот же. Так и осталось загадкой, где птица смогла так долго прятаться, не показываясь над водой? Это тем более удивительно, что в научной литературе пишут о нелюбви мандаринок к нырянию.

В Московском зоопарке мы часто наблюдали за этими экзотическими утками, содержащимися в вольере. Раньше их держали на открытых прудах вместе с другими гусеобразными, подрезая перья одного крыла или купируя (ампутируя) его кончик – фаланги пальцев. Но при таком содержании получить потомство удавалось не часто.

Утки, лишенные возможности летать, не могли воспользоваться гоголиными домиками, висевшими на деревьях, да и конкуренция за пищу с крупными и более агрессивными водоплавающими была большая. Тогда решили поместить мандаринок в отдельную вольеру, где их соседи – некрупные экзотические утки и не подрезать им крылья. В вольере, со всех сторон и сверху закрытой сеткой, на высоте двух-трех метров подвесили домики для гнездования с большими круглыми летками, а на разной высоте закрепили толстые ветви-присады, имитирующие уголок леса. В этих условиях птицы стали регулярно размножаться.

Вообще, мандаринки хорошо размножаются во многих зоопарках мира. При свободном содержании они нередко объединяются в стаи, которые перемещаются не только внутри зоопарка, но и за его пределами.

Нам известно о двух таких марш-бросках мандаринок. Сведения почерпнуты из архива Центра кольцевания РАН. Селезень, окольцованный в Московском зоопарке молодым, через три года исчез и вскоре был добыт охотником на Днепре – в окрестностях Днепропетровска, то есть пролетел около 800 км в южном направлении.

Другой случай произошел в зоопарке Нюрнберга (ФРГ). Исчезнувшая из него окольцованная мандаринка была отстреляна через год в Карелии на р. Нюккю, проделав путь в 2080 км на северо-восток. Любопытно, что обе мандаринки следовали в тех же меридиональных направлениях, по которым мигрируют их родственники – дальневосточные утки. В то же время, европейские популяции разных видов уток используют для сезонных миграций направления, сходные с положением географических параллелей.

Таким образом, покинувшие зоопарки и городские парки мандаринки могут образовывать новые популяции вне пределов своего природного ареала. Такую микропопуляцию примерно из тридцати пар нам удалось наблюдать в Пекинском зоопарке в апреле 2010 года. Известны свободноживущие группировки мандаринок в странах Западной Европы (Нанкинов, 2006). Но причин для особого оптимизма нет. На своей родине и, особенно, в нашей стране – на севере ареала, где обитает перелетная популяция, этот вид находится под угрозой исчезновения. В результате хозяйственной деятельности человека, вырубки крупноствольных лесов, мелиорации, строительства водохранилищ при гидроэлектростанциях численность этих удивительных птиц резко сократилась. На территории России сейчас гнездится всего несколько сотен их пар. В относительной безопасности мандаринка лишь в заповедниках, которых на юге Дальнего Востока не так много. Все это заставило включить мандаринку в Красную книгу России (2001). Для нас дело чести сохранить этот уникальный вид птиц.

Из трибы речных, или благородных уток – Anatini (центрального рода Anas) особой декоративной ценностью обладают касатки и клоктуны – обитатели Восточной Азии, а так же, кряквы, утки-широконоски, шилохвости и чирки-свистунки, населяющие северное полушарие, свиязи, обитающие на севере Евразии. Это и некоторые экзотические пернатые – чилийские свиязи, австралийские каштановые утки, лайсанские чирки и другие. Любопытно, что виды уток, ареал которых занимает большие пространства, имеют выраженные географические популяции (Исаков, 1948).

Эти крупные группировки птиц имеют собственные территории для гнездования, весеннего и осеннего пролета и зимовок. Порой, ареалы соседних географических популяций частично накладываются друг на друга.

Как пример, приведем карту, составленную нами по материалам кольцевания, с распространением обычного вида благородных уток России – свиязи (Anas penelope) (Остапенко и др., 1997) (рис. 11). Географические популяции (рис. 12) отличаются друг от друга не только расположением их ареалов, но и сроками миграций, зависящими от климата конкретных областей. Так, в связи с более мягким климатом Западной Палеарктики, сроки весенних миграций у разных популяций существенно различаются, особенно на начальных стадиях. Дальневосточные популяции начинают миграцию на месяц позже, чем западные.

В то же время, протяженность миграционных маршрутов у дальневосточных свиязей не превышает 5000 км, тогда как у европейских и восточносибирских – км, а у западносибирских она может достигать 9000 км.

Рис. 12. Области распространения различных географических популяций свиязи (Anas I – исландская; II – европейская; III – западносибирская; IV – восточносибирская; V – Условные обозначения: 1 – границы популяций; 2 – предполагаемые границы Скорость весенней миграции популяций наибольшая в первые 2/3 пролетного пути и заметно снижается ближе к местам гнездования – к концу мая-июня. Скорость пролета отдельных птиц колеблется от 30-40 км/сутки до 150 км/сутки и выше.

Скорость осенней миграции отдельных особей варьирует в тех же пределах, а скорость перелета большинства птиц максимальна в сентябре-октябре (рис. 13).

По результатам кольцевания свиязи показано существование обмена генетическим материалом между отдельными популяциями (от 5 до 30% птиц). Обмен особями происходит чаще с периферийных территорий, занятых популяциями – особенно районов, где имеет место наложение ареалов соседних популяций, а так же, с общих мест зимовки.

По продолжительности жизни свиязей есть данные кольцевания о том, что птицы природных популяций живут до 18 лет, а потенциальная продолжительность жизни в неволе – 24,5 лет. Но подавляющее большинство птиц в природе – 98,2% доживает лишь до пятилетнего возраста.

Рис. 13. Медианы помесячных географических центров встреч окольцованных свиязей, относящихся к различным географическим популяциям 1 – районы кольцевания; 2 – географические центры популяций в разные месяцы; 3 – медианы, показывающие общие направления сезонных перемещений птиц различных популяций; 4 – предполагаемые связи между районами кольцевания свиязей.

Образ жизни свиязей в общих чертах сходен с таковым у других видов уток этого рода. По прибытию на места гнездования, птицы разбиваются на пары, но при избытке самцов (что встречается довольно часто), наблюдаем их конкуренцию из-за самок. При этом самец из пары не всегда может успешно защитить свою подругу от посягательств других самцов. Происходит настойчивое преследование, а нередко, и насилование самки несколькими самцами. Это явление широко распространено среди уток. Мы наблюдали его на Чукотке у морянок, в Московском зоопарке у свободноживущих крякв. В последнем случае самки крякв страдали особенно сильно – у них с темени были сняты участки кожи и оголены кости черепа. Некоторые самки до того слабели, что погибали от нанесенных ран. Иногда мы наблюдали и преследования одного самца другими с целью спаривания. Такой переизбыток самцов в популяции демонстрирует нарушение баланса в соотношении полов и может быть вызван антропогенным воздействием на птиц в периоды зимовки и весеннего пролета. В связи с этим, необходим мониторинг полового состава популяции, различных экологических факторов и выявление лимитирующих из них в конкретной географической популяции.

Следующий этап годового цикла – гнездостроение и откладка яиц. Самка, полностью отложившая кладку, приступает к насиживанию, а самец, некоторое время держится возле нее, а затем улетает к местам массовой летней линьки оперения.

Обычно она проходит на тихих местах вдали от людей: на крупных озерах, в зарослях тростника и т.д. Эта линька полная и самцы, а также самки, не размножающиеся в этом году, теряют все полетное оперение и утрачивают способность к полету на 3- недели. Помимо маховых и рулевых перьев сменяются и мелкие контурные перья, в результате, яркий брачный наряд уступает место скромному летне-осеннему. В нем самцы очень напоминают самок. Например, у селезней крякв единственным четким признаком их половой принадлежности остается окраска верхней стороны надклювья.

Она у самцов зеленовато-желтая, а у самок буроватая с неровной окраской. Но этот наряд птицы носят недолго, и уже в сентябре начинается линька мелкого контурного пера – предбрачная. Эта смена оперения позволяет самцам вновь надеть яркий брачный наряд, который сохраняется до следующего лета (конца мая-июня). У речных уток молодые птицы также приобретают полный взрослый наряд в начале первой осени, перед миграционными перемещениями. Лишь у морских нырковых уток – гаг и турпанов к первой зиме самцы надевают полувзрослый наряд. Половая зрелость у них наступает на третьем году жизни. У морянок весной существует третья годовая линька, когда их зимнее светлое оперение головы и части тела меняется на тмное контрастное брачное оперение. В нем птицы достигают мест своего гнездования – расположенных в тундровой зоне Голарктики.

Речные утки – самые известные и популярные среди любителей содержания птиц и среди охотников. Другое название трибы – благородные утки, оно указывает на то, что характер питания у этих птиц почти чисто растительноядный, а мясо их без запаха рыбы, поэтому и ценится особенно высоко. Не случайно, что человек одомашнил крякву – самую крупную среди речных уток Евразии. Помимо кряквы к речным уткам рода Anas относятся упомянутые выше свиязи, а так же шилохвости, широконоски, различные чирки (свистунки, трескунки, клоктуны), касатки, серые утки. А на Дальнем Востоке – близкие родственники кряквы – черные кряквы, у которых нет такого выраженного полового диморфизма в окраске самцов и самок. Все эти виды и многие виды благородных уток, обитающие за рубежами России, содержатся в живых коллекциях зоопарков и частных питомников. Почти все они хорошо размножаются в неволе при создании им адекватных искусственных условий.

Большой популярностью в зоопарках и питомниках пользуются так же представители трибы огариных, пеганковых, или норных уток – Tadornini.

Огарь, или красная утка (Tadorna ferruginea) — имеет оранжево-коричневое оперение с более светлой головой. Крылья белые с чрными маховыми перьями.

Красные утки хорошо плавают, а в полте выглядят тяжлыми, больше похожими на гусей, чем на уток. Недаром раньше их родовое название было казарка – Casarca. У самцов в период гнездования, летом, появляется тмное кольцо на шее (рис. 14), а у самок обычно есть белое пятно на голове вокруг глаз. Их голос — громкий двусложный крик, немного похожий на гогот гусей.

Рис. 14. Самец огаря Размеры и пропорции таковы: длина 61—67 см, размах крыльев 121—145 см, масса 1000—1600 г.

Основная область гнездования огаря охватывает полосу степей, и пустынь Евразии от Греции к востоку до западной части Маньчжурии, китайских провинций Ганьсу и Сычуань. Кроме того, небольшие изолированные поселения этих птиц имеются в северо-западной Африке и в Эфиопии (Дементьев и др., 1952). За пределами природного ареала одичавшие огари иногда селятся в городской черте, при этом приобретают признаки синантропных птиц. В частности, этих птиц можно встретить на прудах некоторых парковых ансамблей города Москвы. В настоящее время в Москве обитают до 900 огарей, которые зимуют в основном на прудах Московского зоопарка (Остапенко и др., 1989; Поповкина, Зарубина, 2007). Эта городская популяция и возникла, благодаря сотрудникам зоопарка, переставшим подрезать крылья птенцам огарей в начале 1950-х годов. В настоящее время она потеснила с зимних прудов зоопарка лтных крякв, городская популяция которых достигает тысяч особей (Авилова и др., 2007). По нашим наблюдениям в 1980-х годах, кряква на прудах доминировала, и зимняя численность ее приближалась к 1000 особей, а в последние годы доминирующее положение среди свободноживущих птиц перешло к более агрессивному и напористому огарю. Численность зимующих в зоопарке крякв сейчас не превышает 200-300 особей. Отметим здесь, что московская популяция огаря – единственная в Евразии, обитающая вне пределов естественного ареала вида.

Границы ареала этой популяции отстоят от северных границ ареала огаря примерно на 800 км (Поповкина, Зарубина, 2007).

В гнездовой период огари населяют самые разнообразные внутренние водомы с солоноватой или солной, но также местами и пресной водой, от мелких до очень крупных (Остапенко и др., 1978). В отличие от многих уток, для кормжки и отдыха огарь не требует больших водных пространств, и по этой причине нередко селится даже на большом расстоянии от воды (вероятно, поэтому птица не встречается на большей части Европы). При всм разнообразии, птица вс же выбирает открытые водомы с редкой водной, околоводной растительностью или без не, часто в степи, холмистой местности или в горах до 5000 м над уровнем моря (http://ru.wikipedia.org/).

Избегает тажных, сильно заросших водомов и морских побережий. Вне сезона размножения селится на временных разливах, вялотекущих равнинных реках, обмелнных в отсутствие осадков, болотах, прудах и водохранилищах поблизости от полей зерновых культур.

Питается растительной и животной пищей, отдавая предпочтение первой. Тем не менее, соотношение между этими двумя группами кормов может варьировать в отдельных частях ареала и в различное время года. Кормится на воде и на суше, при этом чаще на суше, что отличает этот вид от близкородственной пеганки.

На озрах кормится рачками (включая Artemia salina), водяными насекомыми, их личинками, моллюсками, мелкой рыбой, лягушками, их головастиками, червями.

Во второй половине лета и осенью птицы посещают засеянные озимыми или убранные поля, где добывают семена зерновых культур — пшеницу, просо и т. п. Охотно подбирают просыпанное на дорогах зерно.

Спариванию огарей предшествуют брачные игры, в которых, судя по наблюдениям, самка выбирает самца. Возбужднная утка с раскрытым клювом и постоянными криками перемещается вокруг селезня, привлекая его внимание.

В соответствии с названием «норные утки», подобно пеганке огарь устраивает гнездо в различных нишах, иногда в нескольких километрах от воды и довольно высоко, до 10 м и выше от поверхности земли. Укрытия могут быть самые разнообразные — вымоины глинистых обрывистых берегов, расщелины скал, старые скирды соломы, дупла деревьев, заброшенные (а, иногда, и жилые) норы степных животных — лисиц, корсаков, степных кошек, барсуков, сурков и т. п. (Дементьев и др., 1952; Кривенко, 1990) В городских кварталах утки селятся в специально изготовленных для них домиках на воде, но также могут устроить гнездо в старом строении, на чердаке многоэтажного дома (Остапенко, Виноградов, 1984 а, б; Остапенко и др., 1989;

Поповкина, Зарубина, 2007). На водоме самцы огарей ведут себя очень агрессивно по отношению к другим уткам, выгоняя их за его пределы. При соперничестве за кормовую территорию огаря и кряквы зачастую выигрывает первый, как более массивный и напористый.

Полная кладка содержит от 7 до 17 (чаще 8—12) яиц. Скорлупа окрашена в кремовый либо сливочно-белый цвет, размер яиц составляет (61—72) х (45—50) мм.

Насиживает одна самка, начиная с последнего яйца, в течение 27—30 дней, самец сторожит неподалку от гнезда. Как и многие другие гнездящиеся в норах птицы, самка при приближении к гнезду постороннего животного способна издавать громкое шипение, напоминающее змеиное — этот сигнал, по мнению орнитологов, способен отпугнуть лисиц и других наземных хищников. Находящийся поблизости самец заранее предупреждает е о приближающейся опасности и при необходимости нападает на пришельца, даже на такого крупного и опасного, как беркут, орлан или человек.

Пуховые птенцы появляются на свет почти одновременно и, едва обсохнув, вскоре покидают гнездо. В случае необходимости птенцы безбоязненно прыгают с большой высоты, раскрыв крылья наподобие парашюта, а затем следуют за самкой к ближайшему водому. Так, нередко можно наблюдать выводок, идущий к пруду прямо по городским улицам. Бывает, что водом, на который прибывает семейство, уже оказывается занятым другой парой огарей, и тогда неизбежны конфликты между новыми хозяевами пруда и старыми, включая пуховичков. Заботятся о потомстве оба родителя до момента поднятия первых на крыло, которое происходит примерно в возрасте 8 с половиной недель.

У обыкновенных огарей в Южном Полушарии есть близкие родственники – южно-африканский, или сероголовый, огарь, австралийский и новозеландский огарь.

Они хорошо отличаются по окраске оперения, но все имеют рыжие его участки. В Европе и Азии вместе с огарем обитает пеганка (Tadorna tadorna), имеющая контрастное и очень красивое оперение (рис. 15).

Всех перечисленных птиц содержат различные зоопарки, а в Московском были довольно длительные периоды, когда совместно на прудах обитали все представители рода пеганок – Tadorna. Нужно помнить только, что на небольших прудах эти утки в гнездовой сезон становятся агрессивными и успешно конкурируют не только с другими утиными птицами, но и с гусями. К тому же, как указывалось ранее, они могут скрещиваться между собой в любых соотношениях. А гибридные птицы, как правило, плодовиты.

К трибе нырковых уток относится хохлатая чернеть (Aythya fuligula) — птица широко распространнная на территории Евразии (Дементьев и др.,1952).

Средних размеров утка, е длина составляет 40-47 см, размах крыльев 65-72 см, вес 550—746 г. Телосложение коренастое, с узкой шеей и, благодаря хохолку, относительно большой головой. В брачном наряде оперение самцов в основном чрное, но с белоснежно-белыми боками, брюхом и «зеркалами» на крыльях. Перья на голове имеют синевато-зелный оттенок. Голова округлая; клюв широкий и короткий, голубовато-серый с, как правило, тмным окончанием. Радужная оболочка глаз жлтая. На затылке имеется свисающий хохолок, хорошо заметный у самца во время брачного периода (рис. 16). Ноги серые. Оперение самок несколько отлично — там, где у самцов оно чрное, у самок оно рыжевато-бурое. Хохолок у самок значительно меньше самцового. Молодые птицы почти не отличаются от взрослых, за исключением бурой радужной оболочки и более тмной головы у самцов (http://ru.wikipedia.org/).

Гнездится повсюду в умеренном поясе Евразии: от Исландии на западе до тихоокеанского побережья на востоке. Северная граница ареала проходит примерно вдоль 70-й параллели, через южные районы тундры; южная – вплоть до 45° северной широты. В умеренном климате Западной Европы ведт оседлый образ жизни, в остальных регионах – это перелтная птица (Дементьев и др., 1952; Кривенко, 1991). В Московском зоопарке создана лтная свободноживущая группа этих уток, общая численность которой не превышает несколько десятков особей (Остапенко, Виноградов, 1984 а, б; Остапенко и др., 1989). Это синантропные птицы, часть которых остается зимовать на прудах зоопарка и незамерзающих водоемах Москвы, а некоторые утки мигрируют вместе с чернетями из природных популяций на запад и юго-запад Европы. Сотрудниками Московского зоопарка созданы такие же лтные группы красноносого, красноголового и белоглазого нырков, гоголя (Остапенко, Виноградов, 1984 а, б; Остапенко и др., 1989).

В природных условиях хохлатые чернети предпочитают крупные открытые водомы с пресной водой: большие озра, водохранилища, пруды, реки с медленным течением. В меньшей степени встречаются в эстуариях и поймах рек, на небольших лесных озрах и морских лагунах. В период размножения они селятся вдоль берегов, густо поросших осокой, камышом либо другой полуводной растительностью.

Большую часть времени проводят на воде, где великолепно плавают и ныряют на глубину до 10 м (http://ru.wikipedia.org/).

Половая зрелость у хохлатых чернетей, как и у других уток этого рода, наступает на следующий год после рождения, реже через два года. В случае миграции к местам гнездовий чернети прибывают несколько позднее речных уток, когда водомы уже полностью освободились ото льда: на юге это первая половина апреля, на севере — первая половина мая. Поэтому и начало гнездования у них смещено на более поздние сроки. Предпочитают гнездиться на небольших островах либо плавучих сплавинах, но также могут устроить гнзда в пойме реки или на берегу лугового озера.

Самка строит чашеобразное гнездо из стеблей и листьев свежей либо прошлогодней травы. Обычно гнездо расположено на земле недалеко от воды и хорошо укрыто водной растительностью: зарослями тростника либо осоки. Реже гнездо располагается на дереве в дупле. Изнутри оно всегда обильно выстлано тмно-коричневым пухом, который утка выщипывает из своего брюха, и несколькими тмными и светлыми перьями. Диаметр гнезда 200—230 мм, высота до 100 мм. Лоток в диаметре 180— 200 мм, глубиной около 80 мм. В сезон обычно одна кладка 8-11 яиц, однако в случае е утраты самка стремится отложить яйца повторно. Иногда встречаются большие неохраняемые кладки до 20-27 яиц, отложенных разными самками. Яйца оливковосерого или зеленовато-серого цвета, размером 59 x 41 мм и весом около 56 г. Период инкубации составляет 23-28 дней, насиживает одна самка. Самцы в это время, как и самцы речных уток, отлетают к местам линьки оперения.

К трибе крохалиных – Mergini, помимо самих крохалей, а так же, гаг, турпанов, каменушек и морянок, относят всем хорошо известных гоголей (Bucephala) — род птиц, распространнных в северном полушарии и включающих три вида.

Отличаются они преимущественно чрно-белым оперением, большой головой, короткой шеей, высоким и коротким клювом с узким ноготком. Хвост достаточно длинный, на заднем пальце имеется кожистая лопасть. Гнездятся в дуплах деревьев, питаются рыбой, ракообразными, червями и другими мелкими водными животными.

Распространены гоголи в зоне лесов северного полушария — как в Евразии, так и в Северной Америке (Дементьев и др., 1952; Линьков, 2002).

Обыкновенный гоголь (Bucephala clangula) имеет длину тела 42—50 см, размах крыльев 65—80 см, массу самцов 750—1245 г, массу самок 500—1182 г. У самца в брачном наряде голова чрная с зелным металлическим отливом, под глазом в основании клюва круглое белое пятно (рис. 17). Радужная оболочка глаз жлтая, клюв чрный. Грудь, брюхо и бока ярко-белые, на плечах диагональная чрно-белая косица. Большая часть спины и хвост чрные. Крылья чрно-бурые, за исключением большого белого «зеркала» на второстепенных маховых перьях, испод крыла тмный.

Ноги оранжевые с тмными перепонками, включая перепонку на заднем пальце.

Самка гоголя, как и самки многих видов уток, выглядит менее яркой и контрастной, с преобладанием в оперении буровато-серых оттенков (рис. 17). Голова у нее тмно-коричневая с узким белым ошейником. Радужная оболочка глаз глаз бледно-жлтая или белая, клюв тмно-серый, обычно с оранжевой или жлтой перевязью у вершины. Спина дымчато-серая, брюхо белое. Верх крыла тмноаспидный, с белым зеркальцем, как у самца. Поверх зеркальца на кроющих имеются две белые полосы. Ноги более бледные, чем у самцов — жлто-оранжевые. В летнем наряде самец становится похожим на самку, однако сохраняет свой рисунок крыла с одним, а не тремя, светлым пятном. Молодые птицы почти не отличаются от взрослой самки, но имеют буроватую радужную оболочку глаза.

Гнездится гоголь, как и другие виды рода, в дуплах деревьев по берегам лесных водомов, в сезон размножения держится в тенистых акваториях. Использует естественные пустоты в стволах осины, ели, дуба, сосны, реже, березы, охотно занимает старые гнзда дятла желны и искусственные дуплянки, подвешенные на деревьях и шестах. Отдат предпочтение отдельно стоящим деревьям с открытым пространством вокруг, нежели чем плотному древостою. В редких случаях селится на земле, где занимает норы зверей, пустоты пней либо прячет гнездо между корнями деревьев либо штабелей брвен. Если позволяют условия и отсутствует фактор беспокойства со стороны человека, то гнездится в населнных пунктах возле жилья, либо вдоль дорог. Нередко одно и то же гнездо используется десятилетиями, в том числе в течение нескольких лет подряд одной и той же самкой. Территория вокруг гнезда не охраняется, однако каждая пара имеет свой обособленный участок акватории. Подстилка в гнезде — древесная труха, в которой самка выдавливает неглубокий лоток, а также пух, который утка выщипывает из своей груди и добавляет в гнездо после кладки первых яиц. В кладке 5—13 яиц с зеленоватым или буроватым оттенком, однако, чаще всего их количество варьирует в пределах от 8-и до 11-и.

Иногда в одно и то же гнездо откладывают две утки, и в этом случае кладка может увеличиться до 20-и и более яиц. В такой ситуации гнездо часто остатся вовсе без присмотра, и эмбрионы яиц погибают. Яйца достаточно крупные: их размеры (52—67) х (39—46) мм. Насиживание начинается с откладкой последнего яйца, и продолжается в течение 29—30 дней, сидит одна самка. В первое время она время от времени покидает гнездо и на продолжительное время отправляется на поиски корма, прикрыв яйца пухом, однако в последние 10 дней насиживает очень плотно. Питается в это время она преимущественно водными беспозвоночными. Самка способна нырять на глубину до 10 м, однако обычно не встречается на водомах с глубиной более 4 м. Селезень первые 7—9 дней находится возле гнезда, после чего навсегда покидает его и отлетает к местам сезонной линьки. Там собираются самцы и не гнездившиеся в этом году самки.

Появившиеся на свет птенцы покрыты сверху черноватым, снизу белым пухом.

В течение суток они обсыхают в гнезде, а затем дружно выпрыгивают на землю, расправив крылья наподобие парашюта, и следуют за матерью к воде. Двухнедельные утята уже хорошо ныряют, самостоятельно добывают себе корм и зачастую обходятся без присмотра, хотя способность к полту проявляется только в возрасте 57— дней. Поднявшиеся на крыло птенцы (на северо-западе России это обычно происходит в первой декаде августа) постепенно откочвывают на более крупные водомы, а в сентябре-октябре проходит массовая миграция к местам зимовок (http://ru.wikipedia.org/).

Из-за своей территориальности и агрессивности, в отличие от многих других уток, в гнездовой период крупные стаи гоголи образуют очень редко (исключение — скопления на период линьки), однако иногда встречаются небольшими разрозненными группами. Зимуют на морских побережьях и крупных пресноводных водомах — реках, озрах и водохранилищах. Везде гоголи немногочисленны, но местами обычны.

Половой зрелости достигает в двухлетнем возрасте. Пары образуются ещ в районах зимней миграции, однако поскольку часто самцы и самки зимуют в разных широтах, многие особи остаются в одиночестве до начала весеннего перелта. К местам гнездовий гоголи прибывают парами или небольшими группами, очень рано, когда большинство водомов ещ покрыто льдом и только появляются первые проталины — на большей части ареала в марте. Пока водомы не вскрылись, гоголи держатся на лужах надлдной воды либо на полыньях. По прибытию селезни токуют, и демонстрируют свои брачные позы; наиболее характерная из них на воде выглядит следующим образом: самец вытягивает вперд шею, затем резко запрокидывает голову назад на спину и задирает вверх клюв, при этом резко отталкивается ногами, поднимая фонтан брызг.

Сотрудники Московского зоопарка во главе с С.М. Кудрявцевым в 50-60-х годах привезли несколько кладок яиц гоголя из Дарвинского заповедника в Москву (Кудрявцев, 1967). Они были подложены под крякв, а вылупившимся здесь птенцам не подрезали крылья. Так возникла свободноживущая группа гоголей в центре Москвы.

Для гнездования гоголи используют подвешенные на деревья гнездовые домики. За минувшие полвека численность гоголя в зоопарке не увеличилась значительно, поскольку у птиц этих выраженная территориальность. Однако они расселились на некоторые водоемы города. Например, на пруды ВВЦ (ВДНХ) (Авилова и др., 2007).

Территориальность и сопровождающая ее агрессивность проявляется у самок в период вождения выводков птенцов. Причем, самки агрессивны только к другим взрослым самкам, не трогая их птенцов. Порой, на одном пруду от двух-трех выводков оставался один, с одной самкой и примкнувшим к ее родным птенцам, отпрысков из других выводков. Численность таких укрупненных выводков доходит до 30 и более птенцов.

Однажды окольцованный в зоопарке гоголь был найден на зимовке в Швейцарии, что подтвердило основное направление миграций уток, гнездящихся в центральных областях Европейской России. Но последние годы изредка гоголи встречаются и зимой на незамерзающих водоемах Москвы. В феврале 2006 г. здесь зимовало 700- птиц (Авилова, 2007). В зоопарке же в это время года встречаются единичные птицы.

В эту же трибу входила и исчезнувшая ныне лабрадорская гага (Camptorhynchus labladorius). Последняя представительница этого вида была убита человеком еще в г. (см. здесь фото чучела лабрадорской гаги – все, что от нее осталось).

Как было сказано в предыдущей главе, триба савок – Oxyurini включает 4 рода, среди которых собственно савки, относящиеся к центральному роду Oxyura, состоящему из видов уток с оригинальной внешностью. На американском континенте обитает 3 вида, и по одному – в Евразии, Африке и Австралии.



Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |
Похожие работы:

«НЕГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТИТУТ ГОСУДАРСТВЕННОГО УПРАВЛЕНИЯ, ПРАВА И ИННОВАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ ФАКУЛЬТЕТ ЖУРНАЛИСТИКИ И СРЕДСТВ МАССОВЫХ КОММУНИКАЦИЙ Кафедра социологии и политологии Утверждено решением УМО НОУ ВПО ИГУПИТ от _2013 г. протокол № ИТОГОВЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЭКЗАМЕН Методические указания для студентов очной и очно-заочной форм обучения специальность 030201 – Политология “Согласовано” Проректор по учебной работе Г.А....»

«УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ПО ДИСЦИПЛИНЕ ЗАЩИТА ПРАВ ПОТРЕБИТЕЛЕЙ ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗДЕЛ В соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта Российской Федерации целью изучения программы курса Защита прав потребителей предполагает формирование у студентов юридического сознания и мышления, овладение ими современными научными познаниями цивилистики в объеме, необходимом выпускникам высшего учебного заведения по специальности 021100 Юриспруденция. Задачи...»

«Указатель литературы, поступившей в библиотеку Муромского института 1999 году Муром 2000 г. Библиотека МИ СОДЕРЖАНИЕ ОБРАЗОВАНИЕ. СОЦИАЛЬНАЯ РАБОТА ИСТОРИЯ. КУЛЬТУРОЛОГИЯ. ПОЛИТИЧЕСКИЕ НАУКИ. СОЦИОЛОГИЯ. СТАТИСТИКА. ФИЛОСОФСКИЕ НАУКИ.. 3 ЭКОНОМИКА. ЭКОНОМИЧЕСКИЕ НАУКИ. ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОИЗВОДСТВА И ПЛАНИРОВАНИЕ. ТЕХНИКА БЕЗОПАСНОСТИ. ГОСУДАРСТВО И ПРАВО. ЯЗЫКОЗНАНИЕ ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ. МАТЕМАТИКА. ФИЗИКА. ХИМИЯ. БИОЛОГИЯ. АВТОМАТИКА, КИБЕРНЕТИКА, ИНФОРМАТИКА, ВЫЧИСЛИТЕЛЬНАЯ ТЕХНИКА ЭЛЕКТРОТЕХНИКА,...»

«МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА №4 ГОРОДА ВЯЗНИКИ ПРИКАЗ № _185_ 10.09.2013 Об организации мероприятий по реализации контентной фильтрации доступа муниципальных общеобразовательных учреждений к сети Интернет В целях осуществления ограничения доступа обучающихся общеобразовательных учреждений к ресурсам сети Интернет, не имеющих отношения к образовательному процессу, в соответствии с Федеральным законом от 29.12.2010 № 436-ФЗ О защите...»

«ПРАВИТЕЛЬСТВО РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ Департамент инвестиций и предпринимательства Ростовской области Методическое пособие В ПОМОЩЬ ПРЕДПРИНИМАТЕЛЮ г. Ростов-на-Дону 2012 1 2 СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВА 1. НОВЫЙ ЗАКОН О ПРОВЕРКАХ: В ИНТЕРЕСАХ ПРЕДПРИНИМАТЕЛЕЙ 5 ГЛАВА 2. ОСНОВЫ ЛИЦЕНЗИРОВАНИЯ И СЕРТИФИКАЦИИ 17 2.1. ОСНОВЫ ЛИЦЕНЗИРОВАНИЯ 17 2.2. ОСНОВЫ СЕРТИФИКАЦИИ 42 2.3. ТЕХНИЧЕСКОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ В ОБЛАСТИ ПОЖАРНОЙ БЕЗОПАСНОСТИ ГЛАВА 3. ВОПРОСЫ ПРИМЕНЕНИЯ КОНТРОЛЬНО-КАССОВОЙ ТЕХНИКИ 3.1. ПОРЯДОК ПРИМЕНЕНИЯ...»

«УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКАЯ ЛИТЕРАТУРА, ВЫПУЩЕННАЯ ПРЕПОДАВАТЕЛЯМИ ИНСТИТУТА ЗА 2012-2013 УЧЕБНЫЙ ГОД № Автор Название работы Вид издания п/п 1 2 3 4 КАФЕДРА ГУМАНИТАРНО-СОЦИАЛЬНЫХ ДИСЦИПЛИН Глазунова О.Ю. Организационное поведение Планы семинарских занятий 1. Глазунова О.Ю. Теория и история потребительской кооперации Методические рекомендации по выполнению 2. курсовой работы Глазунова О.Ю. Кооперативное движение Методические рекомендации для самостоятельной работы студентов Райкова Т.В. Немецкий язык....»

«Рабочая программа по предмету “Окружающий мир Раздел 1. Пояснительная записка Программа составлена в соответствии с требованиями Федерального государственного образовательного стандарта начального общего образования и обеспечена УМК: учебниками Окружающий мир для 1 кл., рабочими тетрадями и методическими рекомендациями для учителя. Логика изложения и содержание авторской программы полностью соответствуют требованиям федерального компонента государственного стандарта начального образования,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ИВАНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Шуйский филиал ИвГУ Кафедра теории и методики физической культуры и спорта УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС по дисциплине ТЕОРИЯ И МЕТОДИКА ОБУЧЕНИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЕ для специальности 050720.65 - Физическая культура со специализацией Физическое воспитание в дошкольных учреждениях Составитель: Корнев...»

«Пособие по обучению социальных адвокатов: опыт и методические рекомендации Ашгабат 2007 Авторы сборника Благодарность За программой социальных адвокатов стоят юристы и преподаватели, благодаря знаниям, преданности и упорной работе которых стало возможно развитие проекта. Выражаем признательность всем нашим преподавателям и авторам сборника за вклад в создание и реализацию программы. Особая благодарность Жаклин Фостер, Кристине Теффт и Франку Хеспе, инициативе и организационным способностям...»

«ДЕПАРТАМЕНТ ОБРАЗОВАНИЯ ГОРОДА МОСКВЫ ОТЧЕТ О САМООБСЛЕДОВАНИИ государственного бюджетного образовательного учреждения среднего профессионального образования города Москвы Финансовый колледж № 35 Москва 2014 2 Содержание ВВЕДЕНИЕ 4 РАЗДЕЛ 1. ОРГАНИЗАЦИОННО-ПРАВОВОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 5 РАЗДЕЛ 2. СТРУКТУРА И СИСТЕМА УПРАВЛЕНИЯ 10 РАЗДЕЛ 3.СОДЕРЖАНИЕ ПОДГОТОВКИ СПЕЦИАЛИСТОВ 3.1 Структура подготовки 3.2 Содержание подготовки 3.3 Достаточность и современность источников...»

«Задания по курсовой работе для группы РС – 01 Распространение радиоволн и антенно-фидерные усройства Составил: проф. Кубанов В.П. Материал заданий соответствует действующей программе курса Распространение радиоволн и антенно-фидерные устройства по специальности 210405 Радиосвязь. Радиовещание и телевидение. В каждом задании пять задач. Задачи подобраны с таким расчетом, что их решение, во-первых, позволит глубже разобраться в основах теории антенн, а, во-вторых, лучше усвоить факторы, влияющие...»

«МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ЗДОРОВЬЯ УКРАИНЫ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ К 200-летию НФаУ КЛИНИЧЕСКАЯ ЛАБОРАТОРНАЯ ДИАГНОСТИКА: МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Учебное пособие для студентов специальностей Фармация, Клиническая фармация, Лабораторная диагностика высших учебных заведений Под редакцией проф. И.А. ЗУПАНЦА 3-е издание, переработанное и дополненное Харьков Издательство НФаУ Золотые страницы 2005 УДК 616.074/078 (035) ББК 53.4 Рекомендовано Министерством образования и науки Украины К 49...»

«Министерство образования Республики Коми Государственное автономное образовательное учреждение дополнительного профессионального образования (повышения квалификации) специалистов Республики Коми Коми республиканский институт развития образования Федеральная стажировочная площадка по направлению Модернизация муниципальных систем дошкольного образования Учебно-методические материалы к образовательной программе стажировки Управление ДОУ в условиях модернизации муниципальных систем дошкольного...»

«БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ КНИГ, ПОСТУПИВШИХ В БИБЛИОТЕКУ (январь 2013 г.) БИОЛОГИЯ 1. 57(075) Б 63 Биология : руководство к практ. занятиям: учеб. пособие для студ. стоматологич. фак. / В. В. Маркина [и др.] ; под ред. В. В. Маркиной. - М. : ГЭОТАР- Медиа, 2010. - 448 с. : ил. Экземпляры: всего:30 - чз6(3), мед.аб(27) 2. 57(031) Б 63 Биология : справочник / Н. В. Чебышев [и др.]. - 2-е изд., испр. и доп. - М. : ГЭОТАР, 2011. - 608 с. : ил. Экземпляры: всего:10 - чз6(3), мед.аб(7) ОБЩАЯ...»

«_ УСТРОЙСТВА ПРИЕМА И ОБРАБОТКИ СИГНАЛОВ Под редакцией профессора В.С. Плаксиенко Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальности 200700 –Радиотехника МОСКВА Учебно-методический и издательский центр УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА 2004 Учебное пособие Таганрогский государственный радиотехнический университет Кисловодский гуманитарно-технический институт (Университет Академии оборонных отраслей промышленности РФ) УДК...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ (ТГПУ) УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ ДПП.Ф.02 ИСТОРИЯ ЯЗЫКА 1 Оглавление 1. Рабочая программа учебной дисциплины 3 2. Зачетные и экзаменационные материалы 13 3. Список основной, дополнительной литературы, интернет-ресурсов 15 2 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ...»

«УПРАВЛЕНИЕ ПО ДЕЛАМ АРХИВОВ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН БАШКИРСКОЕ РЕСПУБЛИКАНСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОГО ОБЩЕСТВА ИСТОРИКОВ-АРХИВИСТОВ И.Г. Асфандиярова АУДИОВИЗУАЛЬНЫЕ АРХИВЫ Учебно-методическое пособие УФА 2013 2 УДК 930.25 ББК 79.3 А 91 Рекомендовано к изданию Научным советом Управления по делам архивов Республики Башкортостан от 15 апреля 2013 № 1. Асфандиярова И. Г. Аудиовизуальные архивы: учебно-методическое пособие. – Уфа: Уфимская типография № 1, 2013. - 98 с. Рецензенты: Кабашов С. Ю.,...»

«Программу обеспечивают: Основная образовательная программа начального общего образования Государственной столичной гимназии, 2012г. 1. Матвеева Е. И. Учебник литературное чтение: Мир, созданный автором. - М.: ВИТА-ПРЕСС, 2011г. 2. Матвеева Е. И. Учебник литературное чтение: Секреты рождения образа. - М.: ВИТА-ПРЕСС, 2011г. 3. Матвеева Е. И. Рабочая тетрадь по литературному чтению, 3 класс, - М.: ВИТА-ПРЕСС, 2011г. 4. Матвеева Е. И. - Методические рекомендации для учителя М.: ВИТА-ПРЕСС,...»

«Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Липецкий государственный технический университет УТВЕРЖДАЮ Декан ЭФ Московцев В.В. _2011 г. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ДИСЦИПЛИНЫ СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ МЕНЕДЖМЕНТА Направление подготовки: 080100.62 Экономика Профиль подготовки: Коммерция Квалификация (степень) выпускника: бакалавр Форма обучения: очная г. Липецк – 2011 г. Содержание 1. Цели освоения учебной дисциплины 2. Место учебной дисциплины в структуре ООП...»

«Министерство образования Российской Федерации ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ А.Г.Ветошкин ПРОЦЕССЫ И АППАРАТЫ ПЫЛЕОЧИСТКИ Учебное пособие Пенза 2005 УДК 628.5 ББК 20.1 Ветошкин А.Г. Процессы и аппараты пылеочистки. Учебное пособие. – Пенза: Изд-во Пенз. гос. ун-та, 2005. - с.: ил., библиогр. Рассмотрены основы процессов и аппаратов технологии защиты атмосферы от аэрозольных пылевых выбросов с использованием различных методов и способов: гравитационные, центробежные, мокрые,...»




























 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.