WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     || 2 | 3 |

«РАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ГРАДИЕНТЕ КОНТИНЕНТАЛЬНОСТИ КЛИМАТА В ХАКАСИИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ЛАРИОНОВ АЛЕКСЕЙ ВИКТОРОВИЧ

РАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА

ГРАДИЕНТЕ КОНТИНЕНТАЛЬНОСТИ КЛИМАТА В ХАКАСИИ

03.00.05 – «БОТАНИКА»

Научный руководитель Ермаков Николай Борисович д.б.н., с.н.с.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск -

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Цели и задачи исследования

Защищаемые положения

Научная новизна

Практическая значимость

Апробация работы и публикации

Благодарности

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ИЗУЧЕННОСТЬ СТЕПНОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ

1.1 Степи, общая характеристика

1.2 История изучения степей Хакасии

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Основные этапы развития и характерные черты современного рельефа Хакасии

2.2 Рельеф Хакасии

2.3 Климат

2.4 Почвы

2.5 Гидрографическая сеть

2.6 Общая характеристика степной растительности Хакасии

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Материал исследования

3.2 Методы исследования

Метод классификации

Анализ флористического состава

Метод ординации

Построение климатической модели.

Метод исследования пространственной организации растительности........ Оценка природоохранной значимости

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ

КЛАСС FESTUCO - BROMETEA Br.-Bl. Et Tx. Ex So 1947

Порядок STIPETALIA SIBIRICAE Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina 2001

Союз Aconito barbati - Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001..... Союз Veronico incanae - Helictotrichion desertorum Korolyuk 2010............. КЛАСС CLEISTOGENETEA SQUARROSAE Mirkin et al. 1992

Порядок FESTUCETALIA LENENSIS Mirkin in Gogoleva et al. 1987........... Союз Festuco valesiacae - Caricion pediformis Ermakov, Larionov et Polyakova 2012

Союз Eritrichio pectinati - Selaginellion sanguinolentae Ermakov, Chytry et Valachovi 2006

Порядок KOCHIO PROSTRATAE - STIPETALIA KRYLOVII Ermakov Союз Kochio prostratae - Stipion krylovii Ermakov 2012.................. Союз Stipion orientalis Korolyuk et Makunina 2009

ГЛАВА 5. ОРДИНАЦИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СТЕПНОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ

5.1 Ординация синтаксонов степных сообществ Хакасии

5.2 Пространственная организация степной растительности Хакасии......

ГЛАВА 6. ПРИРОДООХРАННАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ

ХАКАСИИ

6.1 Степи как объект анализа природоохранной значимости зональных экосистем

6.2 Общая характеристика природоохранного значения степных сообществ Хакасии

6.3 Характеристика угрожаемости степных сообществ Хакасии............... ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Степи - зональный элемент растительности степной и лесостепной зон Евразии. На территории Хакасии они входят в состав горностепного пояса АлтаеСаянской горной области, где подвержены значительному антропогенному воздействию из-за богатых почв, на которых они развиваются. Вследствие чего на сегодняшний день практически не сохранилось крупных ненарушенных площадей степных сообществ.

Разнообразие климатических условий, островной характер и особенности географического положения хакасских степей обусловили сложный процесс их формирования и, следовательно, высокое флористическое и синтаксономическое своеобразие, которое всегда вызывало интерес у исследователей. Несмотря на большое количество работ по растительности степей Хакасии (Ревердатто, 1934, 1947; Мальцева, 1974; Куминова, 1976 и др.), их разнообразие полностью не изучено. Наиболее подробно разработана доминантная классификация (Ревердатто, 1947; Куминова, 1976). Эколого-флористическая стала активно развиваться в последние годы (Макунина, 2006, 2011; Королюк, Макунина, 2009;

Ермаков, 2012 и др.), при этом опубликованные списки сообществ нельзя считать завершенными. Экологические особенности формирования степной растительности и особенности географии сообществ недостаточно выявлены.

В настоящей работе основной акцент сделан на выявление разнообразия и разработку эколого-флористической классификации степных сообществ Хакасии.

Особое внимание уделено влиянию экологических, в первую очередь климатических, факторов на формирование разнообразия и пространственной организации хакасских степей. Рассмотрены вопросы использования степных ассоциаций и их охраны.



Территория Хакасии входит в состав Алтае-Саянской геоботанической области и включает в себя провинции Минусинской котловины, Западного Саяна и Кузнецкого Нагорья (Куминова, Маскаев, 1976). Сложность ее рельефа обусловила разнообразие экологических факторов, каждый из которых имеет высокую степень варьирования (Баженов, 1934; Воскресенский, 1962; АлтаеСаянская…, 1969; Зятькова, 1969; Дурнев, 1980). Неоднородность экологических условий степей Хакасии, их изолированное формирование на границе двух эколого-географических типов - западно-палеарктического и восточносибирскоцентральноазиатского, определили их уникальность: переходный характер и высокое разнообразие (Волкова, 1979; Малышев, Пешкова, 1986; Лавренко, 1991;

Ермаков, 2012). Несмотря на значительные отличия данных типов (Лавренко, 1991; Ермаков, 2012), их флористические, экологические и географические особенности на территории Хакасии не определены.

Сложная история формирования степных сообществ котловин в отрыве от их основных массивов под действием изоляции и последующего оледенения определила многообразие реликтовых и эндемичных элементов (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1946; Черепнин, 1956а; Положий, 1972; Окишев, 1987;

Лебедев, 1998; Анкипович, 1999; Красная книга Республики Хакасия, 2012).

На сегодняшний день наиболее полно разработана экологофитоценотическая классификация степей Хакасии (Ревердатто, 1934, 1947;

Мальцева, 1974; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976 и др.). Предложенные системы эколого-флористической классификации степной растительности (Макунина, 2006; Королюк, Макунина, 2009; Макунина, 2011) нельзя считать полными, так как в них отсутствуют целые порядки и союзы. Опубликованные списки сообществ также нельзя считать завершенными, экологические особенности формирования степной растительности и особенности географии сообществ недостаточно выявлены.

Степные сообщества - один из объектов Алтае-Саянской горной области, природоохранном отношении. В течение последних лет в связи с высокой антропогенной нагрузкой площади ненарушенных участков неуклонно сокращаются (Ершова, 1999; Макунина, 2006; Кандалова, 2007; Смелянский, 2012).

Целью данной работы является изучение эколого-географических закономерностей формирования разнообразия степной растительности Хакасии и оценка ее природоохранной значимости.

Для реализации цели поставлены следующие задачи:

1. Разработать систему синтаксонов степей Хакассии в экологофлористической классификации и дать характеристику всех ее единиц.

2. На основе использования количественных методов ординации выявить систему экологических факторов, определяющих разнообразие степной растительности.

3. Провести анализ закономерностей пространственной организации степной растительности Хакасии.

4. Дать характеристику природоохранной ценности степных сообществ Хакасии в соответствии с современными критериями нуждающихся в охране растительных сообществ и разработать рекомендации по их сохранению.

1. Синтаксономическое своеобразие и пространственная организация степной растительности Хакасии определяется совместным распространением и взаимодействием в пределах региона западно-палеарктических и восточносибирско-центральноазиатских географических типов степей, представленных двумя классами Festuco-Brometea и Cleistogenetea squarrosae у границ их ареалов.

2. Разработанная для региона система классификации методом Браун-Бланке, а также предлагаемые эколого-флористические признаки высших синтаксономических единиц на уровнях иерархии класс-порядок-подпорядок отражают глобальные и региональные закономерности формирования степных сообществ Хакасии, которые определяются системой экологических факторов, среди которых ведущими выступают гумидность и континентальность климата.

Степень развитости почвенного покрова определяет синтаксономический статус зональных и петрофитных сообществ на уровне союзов.

классификации степных сообществ Хакасии и дана характеристика синтаксономических единиц: 2 классов, 3 порядков, 6 союзов, 20 ассоциаций и субассоциаций. 4 единицы ранга ассоциация описаны для Хакасии впервые. единица ранга союз и 5 единиц ранга ассоциация описаны как новые. Указаны региональные экологические, фитосоциологические и хорологические особенности всех обнаруженных синтаксонов. Показаны особенности, отличия и переходные формы двух эколого-географических типов степей - западнопалеарктических и восточносибирско-центральноазиатских на территории Хакасии.

Методами прямого и непрямого градиентного анализа показана роль экологических факторов в формировании разнообразия степных сообществ.

соответствии с принципами Зеленой книги Сибири (1996).

Полученные результаты исследования необходимы для создания системы мониторинга за состоянием степной растительности под влиянием природных и антропогенных экологических факторов. Разаботанная климатическая модель может использоваться для изучения формирования различных сообществ на территории Минусинских котловин.

способствовать созданию более детальных крупно- среднемасштабных геоботанических карт.

Оценка природоохранной значимости растительных сообществ может быть использована для совершенствования системы охраняемых природных территорий и разработке конкретных мер сохранения степных экосистем Хакасии в целом.

Полученные результаты могут быть использованы для учебных курсов «Фитоценология» и «Растительность Хакасии».

Основные положения работы докладывались на конференциях, посвященных проблемам растительности: «Актуальные проблемы геоботаники», г. Уфа, 2012;

«Растительный мир Северной Азии: проблемы изучения и сохранения биоразнообразия", г. Новосибирск, 2013; «Экология Южной Сибири», г. Абакан, 2013.

По теме диссертации опубликовано 5 работ. Из них 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, и 2 – тезисы в материалах конференций: Актуальные проблемы геоботаники, 2012; Экология Южной Сибири 2013.

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 246 страниц, включая 7 таблиц, рисунков. Список литературы включает 176 наименований, в том числе 22 на иностранных языках.

Автор выражает благодарность своему научному руководителю Николаю Борисовичу Ермакову. Сотрудникам лаборатории экологии и геоботаники (ЦСБС СО РАН), принимавшим участие в обсуждении результатов исследований, за ценные советы и рекомендации. К.б.н. М. А. Поляковой (ЦСБС СО РАН) за консультации в работе с ГИС-технологиями. Рецензентам к.б.н. Д. Н. Шауло (ЦСБС СО РАН) и д.б.н. А. Ю. Королюку (ЦСБС СО РАН) за ценные советы и помощь в редактировании. Д.б.н. Ершовой Э. А. (ЦСБС СО РАН) за уточнение методологического аппарата.

Автор также искренне признателен и благодарен своим родителям и Ю. В.

Саранчиной за помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ИЗУЧЕННОСТЬ СТЕПНОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ

Степная растительность образует евроазиатскую степную область, вытянутую в широтном направлении. В ее составе выделяется две подобласти:

Причерноморско-Казахстанская, простирающаяся от нижнего течения р. Дунай на западе до Маньчжурской равнины на востоке, и Центральноазиатскую (Даурско-Монгольскую), от Манчжурии до Большого Хингана. Вне степной области степи занимают значительные площади в лесостепном и степном поясах гор Южной Сибири (Лавренко, 1991; Королюк, 2002).

К степям относятся травяные сообщества северного умеренного пояса с господством многолетних длительно вегетирующих, обычно поликарпических микротермных ксерофильных и часто склерофильных растений, в подавляющем большинстве злаков из родов Stipa, Festuca, Agropyron, Koeleria, Cleistogenes, Helictotrichon. Для степей характерно преобладание дерновинные злаков, среди которых различают мелкодерновинные (Festuca, Koeleria) и крупнодерновинные (Stipa).

неблагоприятного водоснабжения летом, низких температур в зимний период, а также вытаптывания и стравливания дикими и домашними копытными животными (Лавренко, 1940, 1991; Алехин, 1951; Королюк, 2002; Макунина, 2006).

Степи характеризуются высокой видовой насыщенностью. Причинами богатства являются благоприятные условия и относительная древность. Для фенологических сезонов в разные по метеорологическим условиям годы. Это проявляется в неравномерности развития растений в течение сезона, в наличии видов, вегетация которых определяется режимом выпадения осадков (Алехин, 1936; Горшкова, 1966; Пустынные степи…, 1981).

Первая классификация степей, в основе которой лежал анализ жизненных форм и климатические условия, появилась в 1940 г. Они были разделены на четыре группы:

Луговые, климат полузасушливый.

А) разнотравно-дерновинно-злаковые, климат засушливый;

Б) дерновинно-злаковые, климат сухой.

Опустыненные дерновинно-злаковые и полукустарничководерновинно-злаковые, климат очень сухой.

Пустынные полукустарничково-дерновинно-злаковые, климат сверх сухой (Лавренко, 1940).

Данная классификация легла в основу выделения подзональных типов степей:

луговых, настоящих, опустыненных и пустынных, сменяющих друг друга при движении с севера на юг в связи с нарастанием континентальности климата:

уменьшением количества осадков, повышением сумм положительных температур и удлинением вегетационного периода (Алехин, 1936; Лавренко, 1940, 1991).

Степи Евразии можно разделить на два крупных эколого-географических типа: западно-палеарктический и восточносибирско-центральноазиатский.

Сообщества первого типа занимают обширные площади от западной Европы до Западной Сибири, их восточной границей является Кузнецкий Алатау. В основном, в данном типе распространены луговые и настоящие степи. На территории России он включает степи Причерноморско-Казахстанской подобласти в понимании Лавренко (1991), а также мезофитные луговые степи Алтае-Саянской горной области (Королюк, 2002; Ермаков, 2012).

Восточносибирско-центральноазиатские степи представляют собой восточнопалеарктический вариант степной растительности, сформировавшийся вследствие разделения основных степных массивов горными преградами Южной Сибири. Они объединяют островные степи Средней Сибири, в том числе и Хакасские, а также степные сообщества более южной Центральноазиатской степной подобласти. В типе преобладают настоящие, опустыненные и пустынные степи, луговые распространены в меньшей степени (Малышев, Пешкова, 1984; Лавренко, 1991;

Королюк, 2002).

Опустыненные степи. Характерны для южной части ПричерноморскоКазахстанской и Центральноазиатской подобластей, рассматриваются как зональный подтип широтной полосы. Характерный признак – присутствие видов, свойственных сухим степям Cleistogenes squarrosa, Artemisia frigida. Характерна доминирующая роль синузии степных злаков Stipa krylovii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, отмечаются пустынностепные виды Kochia prostrata, Convolvulus ammanii. По сравнению с полупустынями уменьшается роль полукустарничков (Лавренко, 1940, 1991; Королюк, 2002; Ермаков, 2012).

Настоящие степи. Широко распространены в Центральноазиатской степной подобласти. Они подразделяются на настоящие разнотравно-дерновинно-злаковые, сухие дерновинно- и корневищно-злаковые степи. Для них характерно господство синузии дерновинных злаков: Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis. Широко распространены Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, Koeleria cristata, Stipa capillata, S. grandis. Часто отмечается кустарниковый ярус из С.

pygmaea. Снижается участие полукустарничков, из них активны полыни Artemisia frigida, A. obtusiloba (Лавренко, 1991; Гордеева, 1977).

Причерноморско-Казахстанской подобласти. В межгорных котловинах Центрального Алтая, Хакасии и Тувы они входят в состав лесостепи и представляют высотно-поясный подтип степной растительности. Доминантами выступают Helictotrichon desertorum, Stipa capillata, S. pennata, Carex humilis, C. pediformis, Phleum phleoides. Своеобразие флористического состава луговых степей определяется высокой активностью луговостепных видов: Filipendula vulgaris, Galium boreale, Phleum phleoides, Polygala comosa, Seseli libanotis и др. (Куминова, 1960; 1976;

Королюк, Макунина, 2000, 2001; Королюк, 2002; Ермаков, 2012).

На территории Хакасии степи распространены в степном поясе Минусинской котловины, а также лесостепном поясе предгорий Кузнецкого Алатау и Западного Саяна, которые отделяют их от основных степных массивов Западной Сибири, из-за чего Хакасские степи обладают островным характером. Вследствие сложной истории формирования степей в разные периоды они были связаны с массивами западносибирских и дауро-манчжурских (центральноазиатских) сообществ, что и послужило причиной наличия двух эколого-географических типов на территории современной Хакасии (Куминова, Маскаев, 1976; Малышев, Пешкова, 1984).

Изучение территории Хакасии началось в XVIII в. Первый этап изучения степей котловины представлял собой сбор флористических данных.

Исследовались в первую очередь лекарственные, декоративные и кормовые степные растения. Первые сборы ботанических коллекций и первое описание растительности участков бассейнов рек Белый и Черный Июс, Уйбат и Абакан были сделаны Д. Г. Мессершмидтом. И. Г. Гмелин осуществил экспедиции в Абаканскую степь до с. Аскиз, где собрал гербарные образцы растений. П. С.

Паллас был в окрестностях озер Беле, Иткуль, Шира, сел Аскиз и Таштып. И.

Сиверс исследовал Июсо-Чулымскую котловину. Эти экспедиции положили начало изучению флоры Минусинской котловины (Бородин, 1908; Черепнин, 1956б).

Экспедиции XIX – XX вв. были направлены на систематическое изучение флоры. Одно из первых исследований было проведено Х. Принцем, который описал флору абаканской степи вдоль берега р. Абакан, а также отметил наиболее распространенные типы растительности, в том числе каменистые степи (Printz, 1921).

Крупная работа проведена Н. М. Мартьяновым по течению Абакана, в Уйбатской и Качинской степях. В результате его исследований было указано 1416 видов высших растений для юга Красноярского края (Мартьянов, 1923).

Несколько позднее В. В. Тарчевским проведены исследования флоры ИюсоШиринской степи (Тарчевский, 1941).

Начиная с 20-х годов 19 в. изучение флоры и растительности долин рек Абакан и Белый Июс проводилось сотрудниками ТГУ под руководством В. В.

Ревердатто (1947, 1954, 1957, 1959). Им была разработана первая классификация растительности Хакасии. Он выделил новые ассоциации на основе флористического состава и структуры растительного покрова и установил экологический ряд степных сообществ по уменьшению потребности во влаге:

дернисто-луговые степи, разнотравно-луговые степи, крупнополынноковыльные степи, четырехзлаковые степи, пустынные ассоциации петрофитных степей. Им описаны четырехзлаковая и крупноковыльно-полынная ассоциации.

Также он выделяет три типа ассоциаций каменистых степей Хакасии:

змееголовниково-панцерино-разнотравно-злаковую каменистую опустыненную степь, остролодочниково-тимьянную разнотравно-злаковую опустыненную степь и незабудочно-полынно-разнотравную опустыненную степь. Он впервые отметил опустыненные степи в Хакасии. Провел первое районирование степей Хакасии и разделил их на: северо-хакасский солонцевато-степной и Абаканский степной районы (Ревердатто 1928, 1954; 1957; Черепнин, 1956б).

С начала 40-х годов растительность Хакасии изучал Л. М. Черепнин (1956, 1961, 1963). Геоботанические исследования сочетались с флористическими и сбором лекарственных растений. В пределах степного и лесостепного пояса Хакасии он выделил 12 степных районов, крупнейшими из которых являются приабаканская долинная, уйбатская равнинно-холмистая солонцеватая, ширинская озерно-котловинная, сорокоозерная равнинно-солончаковопесчанистая степь и др. Сходная классификация в почвенно-географическом районировании проведена Н. Д. Градобоевым (1954).

Изучения флоры отдельных семейств проводили С. В. Гудошников (1971) и И. М. Красноборов (1971). Большое значение для познания флоры Хакасии и ее генетических связей имеют исследования А. В. Положий (1973, 2002).

Исследования флоры Абаканской степи были проведены А. Т. Мальцевой (1974).

Дальнейшее изучение степей связано с Хакасской геоботанической экспедицией под руководством А. В. Куминовой, в работе принимали участие: Н.

В. Логутенко, Э. Я. Нейфельд, Э. А. Ершова, А. С. Королева, Т. Г. Ламанова.

Были проведены полустационарные исследования на типичных участках степной растительности в долине р. Бейки в Уйбатской степи, на западных отрогах Батеневского кряжа, по склонам Кузнецкого Алатау в бассейне р. Уйбат.

Проведена классификация и характеристика степных фитоценозов. Изучены серии петрофитных группировок настоящих и луговых степей. В результате работы проведена детальная классификация растительности Хакасии в экологофитоценотической системе. Настоящие степи рассматриваются в ранге класса формаций. Среди настоящих степей выделены следующие формации:

мелкодерновинная полидоминантно-злаковая, ковыльная и овсецовая. В Уйбатской степи были отмечены фитоценозы опустыненных степей (Куминова, Ламанова, 1971; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976; Ламанова, 1978).

Современный период исследования степей Хакасии характеризуется двумя подходами: эколого-фитоценотическим и эколого-флористическим. С первым подходом связаны работы сотрудников Хакасского государственного университета и Института биофизики СО РАН. Экологию и взаимосвязь злаковых растений в мелкодерновинных степях изучала Н. Г. Деморенко (1983), Л. Д Утемова охарактеризовала степные пастбища Хакасии (Утемова, 1992), исследованиями флоры хакасских степей занимались Т. А. Максимова, Т. М.

Зоркина (Максимова, 1997). Кормовая ценность и особенности дигрессии отмечены в работе Э. А. Ершовой (1999). Анализ растительности Абаканской степи на основе спутниковых снимков проводился А. И. Шуркиной (2009).

В рамках эколого-флористической классификации существует большое количество работ разных исследовательских организаций. В Западном Саяне впервые ее использовала Т. И. Житлухина (1986), выделившая две новых ассоциации. Описан новый порядок Stipetalia sibiricae, характеризующий северную часть ареала класса Cleistogenetea squarrosae (Арбузова, 1987). В дальнейшем он был перенесен в состав класса Festuca-Brometea (Королюк, 2001).

Отдельные ассоциации луговых и низкотравных петрофитных степей были описаны А. Ю. Королюком и Н. И. Макуниной (1998, 2001). В работе Н. И.

Макуниной в Хакасии отмечено два класса степей в Хакасии: Festuco-Brometea и Cleistogenetea squarrosae. В первом описан один порядок Stipetalia sibirici, в пределах которого выделено два союза и 4 ассоциации. В классе Cleistogenetea ассоциациями (Макунина, 2006). В дальнейшем в центральной части ЮжноМинусинской котловины был отмечен союз Stipion krylovii с ассоциацией Artemisio frigidae-Stipetum krylovii (Королюк, Макунина, 2009). Н. Б. Ермаков при разработке синтаксономии класса Cleistogenetea squarrosae выделил порядок Kochio prostratae – Stipetalia krylovii, в составе которого рассматриваются настоящие и опустыненные степи Хакасии (Ермаков, 2012).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Основные этапы развития и характерные черты современного рельефа Хакасия входит в состав Алтае-Саянской геоботанической области, в которую входят: Алтай, Салаир, Кузнецкий Алатау, Западный Саян, Восточный Саян, а также крупные межгорные депрессии: Кузнецкая, Минусинская и Тувинская, расположенные между горными системами (Алтае-Саянская…, 1969).

История развития элементов современного рельефа Алтае-Саянской геоботанической области едина. В палеозое образуются мощные складчатые тектонические поднятия. В мезозое и палеогене преобладали процессы выветривания, что привело к образованию выровненных пространств с отдельными остаточными небольшими возвышенностями. Новое оживление тектонических процессов во второй половине кайнозоя было вызвано альпийским орогеническим циклом и проявилось в неравномерном глыбовом поднятии отдельных блоков. Дальнейшее развитие современного рельефа происходило под влиянием ледниковой и водноэрозионной деятельности. В межгорных котловинах большое значение имела аккумулятивная деятельность, благодаря чему они заполнены мощными толщами четвертичных отложений (Геология СССР, 1961; Воскресенский, 1962; Алтае-Саянская…, 1969).

Поднятие территории Минусинской котловины над уровнем океана начинается в палеозое. В дальнейшем развитии территории выделяют два периода: первый – до конца палеогена, второй – с конца, палеогена до настоящего времени, когда был сформирован современный горный рельеф Западного Саяна и Кузнецкого нагорья, а также четко ограничились минусинские впадины (Чураков, 1935; Воскресенский, 1962; Зятькова, 1969; Мистрюков, 1991).

С девонского периода будущая Минусинская котловина испытывает длительное прогибание. Пермский период характеризуется общим подъемом всей территории и мощной эрозией. В это время образовались складчато-глыбовые структуры Батеневского кряжа, разделившие Минусинский прогиб на систему межгорных впадин (Воскресенский, 1962; Зятькова, 1969).

Считается, что в юре наблюдались тектонические движения, вследствие чего на территории современной Хакасии образовались горы. В течение юрского периода горные сооружения, окружающие Минусинскую межгорную впадину несколько раз испытывали фазы ускоренного поднятия. В конце палеогена начался новый этап орогенеза, за время которого сформировались все современные структуры. В плиоцене, в результате проявления альпийской складчатости, формируются молодые складчато-глыбовые горы: современный Кузнецкий Алатау, Западный и Восточный Саян (Щербакова, 1954; Синицын, 1962; Коляго 1967; Зятькова, 1969).

В четвертичный период продолжающиеся поднятия высоких гор, и общее похолодание климата, охватившее все северные материки, приводит к развитию ледников в Западном Саяне и Кузнецком нагорье. Их таяние усилило водноэрозионную деятельность. Мощные водные потоки создали глубокие долины, формируя расчлененный эрозионный рельеф нижних поясов горных склонов (Геология СССР, 1961; Ивановский, 1981; Окишев, 1987; Гросвальд, 1989).

На современном этапе преобразования рельефа наблюдается образование низких и высоких пойм, которые слагаются отложениями песчано-глинистого и песчано-галечного состава (Мистрюков, 1991).

Территория Хакасии объединяет три геоботанические провинции:

Минусинской котловины, Западного Саяна и Кузнецкого нагорья (Куминова, Маскаев, 1976).

Провинция Минусинской котловины. Она большей своей частью расположена по левобережью Енисея, в исследуемом районе ей принадлежит площадь 16,7 тыс. км2. Она окружена со всех сторон горными поднятиями Кузнецкого нагорья, Западного Саяна и второстепенными хребтами разделяется на ряд самостоятельных впадин. Она включает Южно-Минусинскую, СыдоЕрбинскую и Чульмо-Енисейскую котловины. В центральной части котловины расположен Батеневский кряж, отделяющий Чулымо-Енисейскую впадину от Сыдо-Ербинской и Южно-Минусинской. Он представляет собой широтный отрог Беллыкского нагорья и протягивается между Енисеем и Кузнецким Алатау (Коляго, 1954; Щербакова, 1954; Геология СССР, 1961; Алтае-Саянская горная…, 1969).

Современный рельеф впадин сложный и определяется сочетанием холмисторавнинных пространств, куэстовых гряд и отдельных возвышенностей.

Поверхность водоразделов котловин наклонена на восток. Абсолютные высоты их изменяются от 450 до 900 м. Абсолютные отметки куэстового рельефа изменяются от 500 до 700 м. и характеризуются средней расчлененностью.

Куэстово-грядовый рельеф развит на осадочных породах. Цепи куэст имеют два выдержанных направления: северо-западное и северо-восточное. Значительную часть поверхности Минусинской межгорной впадины занимают равнинные комплексы. Они часто покрыты грядово-бугристыми песками и распространены, в основном, в восточной части Минусинской котловины (Зятькова, 1969;

Прокофьев, 1993).

Чулымо-Енисейская или Северо-Минусинская котловина тянется с северовостока на юго-запад на 180 км. Ширина этой котловины колеблется от 60 до км. Преобладает холмисто-куэстовый рельеф. В понижениях, созданных карстовыми, эоловыми и другими процессами, расположены бессточные озера:

Шира, Иткуль, Черное, Беле, Фыркал и др. (Щербакова, 1954; Биологическое разнообразие…, 2003).

Южнее, между отрогами Восточного Саяна и Батеневского кряжа, находится Сыдо-Ербинская (Средне-Минусинская) котловина, длиной около 120 км и шириной 30 км. Поверхность ее представлена грядами холмов, имеющими северо-восточное направление с разделяющими их широкими долинами рек (Щербакова, 1954; Мистрюков, 1991, Прокофьев, 1993).

Минусинская (Абакано-Минусинская, или Южно-Минусинская) котловина.

Длина котловины с юго-запада на северо-восток изменяется от 200 до 250 км, ширина – от 100 до 120 км, минимальные ее высоты, составляющие 240 - 250 м, приурочены к центральной части и к долине Енисея. Рельеф ее, в основном, равнинный, местами встречаются куэстовые гряды; преобладают низкогорья, пересеченные долинами рек (Мистрюков, 1991; Прокофьев, 1993).

Западный Саян. В строении поверхности северного макросклона Западного Саяна, входящего в территорию Хакасии, выделяется три основных типа рельефа:

альпийский высокогорный резко расчлененный рельеф с формами ледниковой скульптуры; массивно-высокогорный рельеф и среднегорный эрозионный рельеф. Низкогорья, характеризующие узкую переходную полосу от краевых хребтов северного фаса Западного Саяна к Минусинской котловине, представляют собой сниженные отроги коренных горных хребтов (Баженов, 1934; Алтае-Саянская…, 1969; Прокофьев, 1993).

Кузнецкое нагорье. Составлено Кузнецким Алатау и расположенным южнее Абаканским хребтом, имеет средние высоты 400-800 м. В сторону Минусинской котловины водоразделы часто снижаются резким уступом, достигающим 400 м. В пределах склонов реки разрабатывают глубокие долины с относительным превышением водоразделов в 300-500 м. Большинство хребтов Кузнецкого нагорья не превышает высоты 800-1000 м и характеризуется среднегорным эрозионным рельефом. От осевой части хребта на восток, в сторону Минусинской котловины, выдается ряд довольно высоких отрогов, возвышающихся над общим уровнем понижающейся к востоку горной страны (Алтае-Саянская…, 1969;

Прокофьев, 1993; Самойлова, 2008).

Климат Минусинской котловины резко континентальный, что выражается в больших годовых и суточных колебаниях температур, малом количестве осадков, сильных ветрах, небольшой влажности воздуха. Амплитуда абсолютных температур воздуха в степях Хакасии (Июсо-Ширинской и Абаканской) составляет 90 °С. Абсолютная температура зимой достигает -50°, летом С. Наименьшая средняя температура отмечается в январе (от -19 до - °С). Суточные колебания температур доходят до 30 °С (Гавлина, 1954; Научноприкладной справочник…, 1990; Прокофьев, 1993).

Для степной и лесостепной частей Хакасии характерно два основных климатических сектора, различающихся по показателям континентальности:

умеренно влажный антициклонический и умеренно сухой (семиаридный) антициклонический. Первый характерен для территории восточного макросклона Кузнецкого Алатау, Батеневского кряжа и северного макросклона Западного Саяна. Он характеризуется меньшей амплитудой температур (38-43 С) и большим количеством осадков (300-500 мм./год). Второй расположен на территории Хакасских котловин и предгорий Алатау и Саяна, он более континентальный: годовая амплитуда температур достигает 43-55 С, осадков значительно меньше - 200-300 мм./год (Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986).

Климат формируется под влиянием ряда факторов: положения в пределах Алтае-Саянской горной страны, удаленности от океанов, высоты местности, разнообразия и расчлененности рельефа, почвенного и растительного покрова.

метеорологического режима соседних территорий. В результате чего теплый фронт претерпевает деформацию, и западная часть Минусинской котловины получает незначительное количество осадков, что служит причиной засушливости этой территории. В пределы котловины приходят воздушные массы из Атлантики и Арктики, видоизмененные на пути следования. Воздушные массы западного и юго-западного направлений, преодолевая Кузнецкий Алатау, охлаждаются, что приводит к выпадению осадков на его западном склоне. На его восточном склоне и в котловине количество осадков уменьшается до 360- мм/год (Гавлина, 1954; Дурнев, 1980; Прокофьев, 1993).

Выпадение осадков в течение года неравномерное: на летние месяцы приходится около 50-60 % общего их количества, в зимние месяцы выпадает не более 10 %. Их образование и распределение по сезонам года зависит от общей циркуляции атмосферы, главным образом, от интенсивности циклонической деятельности. Количество осадков возрастает по мере увеличения высоты от степного пояса (250- 350 мм) к горной лесостепи (350 -450 мм) (Гавлина, 1954;

Дурнев, 1980; Прокофьев, 1993).

Географическое положение обусловливает изменение сумм солнечной радиации. Продолжительность солнечного сияния составляет до 2030 ч в Абаканской степи. Величина суммарной радиации равна 100-105 ккал/см2-год.

На долю эффективного излучения приходится 41% суммарной радиации. Следует отметить, что с высотой количество отраженной радиации и эффективного излучения уменьшается вслед за увеличением облачности (Научно-прикладной справочник…, 1990).

Сезоны года. Зима устанавливается в конце октября – начале ноября, когда средняя суточная температура воздуха переходит через -5° С, появляются устойчивые морозы и снежный покров. Зимой территория Хакасии попадает под влияние азиатского антициклона. В связи с этим в предгорных районах на 2,6С теплее, чем на дне котловины. Котловинный рельеф способствует сильному выхолаживанию воздуха и господству низких зимних температур (Прокофьев, 1993).

В феврале – марте суммарная радиация увеличивается в 2-4 раза.

Температура воздуха повышается. Средняя месячная температура увеличивается на 12-13°. Весной азиатский антициклон постепенно ослабевает, наблюдается вторжение на юг холодных воздушных масс и вынос на север теплых. С вторжением теплых воздушных масс с юга связаны резкие повышения температуры. Температура воздуха в мае составляет 10°.

Лето в степных районах наступает во второй - третьей декаде мая, когда средняя суточная температура воздуха переходит через 10° С.

Продолжительность периода с температурой выше 10° С в степных районах составляет 110-125 дней. Продолжительность периода с температурой воздуха выше 15° составляет 60-80 дней.

Осенний сезон устанавливается во второй декаде сентября в Абаканской степи и в первой декаде сентября в более высокой западной части Уйбатской, Ширинской степей (Прокофьев, 1993).

Современный почвенный покров территории Хакасии неоднородный. В пространственном распределении почв проявляется широтная зональность и вертикальная поясность (Градобоев, 1954; Горшенин, 1955).

Почвообразующие породы Минусинской впадины отличаются от состава пород Приенисейской части Западно-Сибирской низменности и Среднесибирского плоскогорья. Выделено пять групп материнских пород:

коричнево-бурые глины, лессовидные глины и тяжелые суглинки, лесс и лессовидные суглинки, лессовидные супеси и легкие суглинки, слоистые пески (Коляго 1954).

В настоящее время наиболее пониженные части территории Хакасии с абсолютными высотами 200-300 м заняты каштановыми почвами, по мере нарастания высоты и смены опустыненных степных фитоценозов настоящими и луговыми степями развиваются черноземы южные, обыкновенные и выщелоченные. Также каштановые почвы распространены по террасам долины Абакана и его притоков. В Койбальской степи по межгривным понижениям распространены наиболее мощные и богатые гумусом темно-каштановые почвы.

Обыкновенные черноземы развиты под луговыми злаково-разнотравными, а южные формируются под ковыльными и мелкодерновинными злаковыми степями. Среди каштановых почв и южных черноземов распространены почвы засоленного ряда. Солонцеватые почвы и солонцы в Уйбатской степи на отдельных площадях составляют основной фон (Градобоев, 1954; Коляго, 1954, 1967; Архипов, 2011).

Современное состояние почв Минусинской котловины, особенно ее южной части, можно оценить только как удовлетворительное, вследствие быстро протекающих эрозионных процессов, особенно в южной части Алтайского района. Высокая скорость эрозии почв связана с заброшенностью большого количества современных распаханных полей, что ведет к постепенному разрушению природных почв (Архипов, 2011).

Речная сеть Минусинской впадины представлена системами Енисея и Оби (р.

Чулым). Русло Енисея делится на несколько рукавов. Почти все они меандрируют, образуя широкие заболоченные поймы. Севернее г. Абакана по Енисею расположено Красноярское водохранилище.

Речную сеть абаканской части Минусинской впадины можно отнести к аридному типу. Реки здесь немноговодны, притоков почти нет, только крупные транзитные реки - Енисей, Абакан, Уйбат, Черный Июс и Белый Июс имеют развитые долины и поймы. Многие мелкие реки в летний период мелеют, местами пересыхают. В центральной части Южно-Минусинской котловины речная сеть густая, здесь расположены низовья левых притоков Абакана – Таштыпа, Теи, Аскиза на юге, а на северо-востоке - Камышты, Уйбата, Беи. В северо-восточной части котловины в широких долинах протекают реки Кокса и Ерба – левые притоки Енисея. На междуречье Уйбата и Енисея в плоских понижениях встречаются озера, из которых наиболее крупные Улух-Куль, Красное, Талое. В Июсо-Ширинской котловине гидрографическая сеть развита слабо. В северо-восточной части она представлена низовьями рек Черный и Белый Июс и небольшим участком р. Чулым (Мистрюков, 1991; Прокофьев, 1993).

2.6 Общая характеристика степной растительности Хакасии Исторически растительность Хакасии развивалась совместно с рельефом и климатом. В палеогене климат был более влажным, в связи с чем были широко распространены хвойно-широколиственных леса, сочетавшихся с открытыми пространствами саванн. В неогене, вследствие дальнейшего разграничения гор и впадин, происходило замещение древних голосеменных современными хвойными, наряду с темнохвойными и широколиственными лесами существовали степи (Синицын, 1962).

Как и все островные степи Средней Сибири, степи Хакасии связаны с межгорными понижениями, окаймленными со всех сторон повышенными территориями. Предположительно, в палеогене существовала территориальная общность Минусинской впадины с Тувой и с районами Средней и Восточной Сибири, разобщенная последующими поднятиями горных хребтов. Вероятно, на этом этапе начались первые стадии филоценогенеза степей (Пешкова, 1972;

Малышев, 1982; Гуреева, 2002).

В четвертичный период, вследствие развития горного оледенения, происходит образование тундровой растительности на приледниковых участках, и формирование ксерофитного лесостепного комплекса в перигляциальной зоне.

Изменение экологических условий стимулировало видообразование, вследствие чего появилось большое количество новых видов (Ревердатто, 1934, 1940;

Соболевская, 1946; Положий, 1972, 1973).

В современной Минусинской котловине отчетливо выражены два вертикальных пояса – степной и лесостепной.

Степной пояс. Степная растительность, включая петрофитные сообщества, занимает 47,5% от всей площади пояса. Отмечаются крупнодерновинные настоящие ковыльные и луговые степи, сохранившиеся только на склоновых местообитаниях. Среди лугового типа растительности в степном поясе большое значение имеют долинные луга, размещающиеся по долинам рек. Значительные площади занимают заросли кустарников, долинные тополевые и ивово-березовые леса и низинные осоковые и тростниковые болота. По северным склонам сопок и невысоких гор размещаются березовые и лиственничные перелески, заросли степных кустарников. Сельскохозяйственное освоение степного пояса наиболее значительное: пашни и залежи занимают 40,3% площади пояса (Волкова, 1979;

Куминова, 1977; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976).

Лесостепной пояс. В растительном покрове степи занимают около 50% площади. Развиты луговые степи и их петрофитные варианты по крутым южным склонам. Лесной элемент составляют березовые леса с небольшим участием лиственничных и сосновых. По долинам рек развиты луга, низинные травяные болота и заросли кустарников. Пашни занимают значительные площади, располагаясь на месте луговых степей, остепненных суходольных лугов (Куминова, Зверева, Ламанова, 1976).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследования послужили 547 описаний растительных сообществ, выполненных на территории степной и лесостепной части Хакасии восточносибирско-центральноазиатского типа: 235 – переходные луговые, настоящие и петрофитные; 160 – сухие настоящие и петрофитные степи). Из них 500 описаний были выполнены автором в период с 2010 по 2013 годы работы, описаний предоставлены Н. Б. Ермаковым, 10 описаний взяты из статьи А. Ю.

Королюка и Н. И. Макуниной (2001). За период исследования собран гербарный лист, всего отмечено 473 вида.

Изучение растительности степных сообществ осуществлялось при проведении маршрутных геоботанических исследований на территории левобережной части Южно-Минусинской, Северо-Минусинской котловины, а также периферии Батеневского кряжа, восточных отрогов Кузнецкого Алатау, северных отрогов Западного Саяна. Сбор оригинальных данных был организован таким образом, чтобы максимально охватить разнообразие степных сообществ района исследования.

Геоботанические описания выполнены по стандартной методике на площадках 100 м2 (Браун, 1957; Полевая геоботаника, 1964, 1972; Миркин, Наумова, Соломещ, 2000). При выполнении описаний наибольшее внимание уделялось описанию полного флористического состава, а также особенностям пространственного расположения сообществ.

Флористические исследования выполнены маршрутными методами, проводился сбор гербария, определение растений производилось по Флоре Сибири, 1987-1998, определителю мхов Центральной Сибири (1969).

Орографическая схема района исследования представлена на рис. 1.

Рис. 1. Орографическая схема района исследования с привязанными точками Из всех геоботанических описаний создана база данных на основании стандартного европейского пакета TURBOVEG (Hennekens, 1996). Обработка и инструменте TWINSPAN, основанном на методах кластерного анализа (Hill, 1979). Для количественной обработки данных проводилось ранжирование описаний с целью составления флористически однородных групп описаний для дальнейшего синтаксономического анализа.

Классификация выполнена методом Браун-Бланке. Основным методическим руководством для классификации являлось пособие по данному методу – Westhoff, van der Maarel (1973). Также использовались более современные пособия с дополнениями к данному методу классификации (Миркин, 1986;

Dierschke, 1994). Номенклатура синтаксономических единиц выполнена в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).

диагностические виды, которые включают комбинацию характерных, дифференциальных и константных видов (Westhoff, van der Maarel, 1973, Mc Intosch, 1967, Александрова, 1969).

При проведении классификации и ординации учитывалось проективное покрытие и постоянство видов. Для характеристики синтаксонов была использована шкала Браун-Бланке (г, +, 1, 2, 3, 4, 5) и шкала постоянства: + (1- %), I (11-20 %), II (21-40 %), III (41-60 %), IV (61-80 %), V (81-100 %).

Сокращения во всех таблицах, добавленные к названиям видов, обозначают принадлежность вида к ярусу в сообществе: s – кустарниковый ярус, hl – травяной ярус, ml – мохово-лишайниковый.

Названия видов соответствуют списку сосудистых растений бывшего СССР (Черепанов, 1995) с некоторыми уточнениями по Флоре Сибири, 1987-1998.

Для определения экологических особенностей и распространения синтаксонов был проведен экологический и фитоценотический анализ флористического состава.

(Поплавская, 1948; Шенников, 1950; Горышина, 1979), основанным на учете отношений растений к таким факторам как:

1. Водный режим почв (ксерофиты, ксеромезофиты, мезоксерофиты, мезофиты, гигромезофиты, гигрофиты, психрофиты);

2. Состав подстилающих пород (непетрофиты, петрофиты).

Фитосоциологические (фитоценотические) группы составлены видами, в той или иной мере связанными с определенным крупным зональным коренным или производным типом растительности.

Степная – включает виды, широко распространенные в зональных сообществах степного типа с оптимумом в подзоне настоящих степей. Это такие виды, как Pulsatilla turczaninovii, Thymus petraeus, Veronica incana. Данная группа подразделения, как горностепной и собственно степной ценоэлементы.

Луговостепная – включает виды, встречающиеся, главным образом, в составе зональных сообществ луговых степей и их горных вариантах. Это такие виды, как Achnatherum sibiricum, Aconitum barbatum, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Iris ruthenica.

Лугово-дубравная – объединяет виды, показывающие наивысшие показатели встречаемости и покрытия в составе сообществ осветленных лесов, а также встречающиеся в луговых сообществах (Клеопов, 1990) – Sedum aizoon, Vicia amoena, Vicia unijuga.

сообществах Южной зоны – гемибореальных лесах, изредка проникающие в степные сообщества. К ней относятся – Agrimonia pilosa, Rubus saxatilis, Thalictrum minus, Brachypodium pinnatum, Carex macroura, Cimicifuga foetidi и др.

Группа соответствует бореально-лесному ценоэлементу А. Г. Крылова (1969).

6. Луговая – соответствует одноименному типу ценоэлемента А. Г. Крылова (1969). Представлена мезофильными растениями, произрастающими на лугах (Achillea asiatica, Dactylis glomerata, Filipendula ulmaria, Geranium pratense, Lathyrus pratensis).

7. Альпийская – небольшая по количеству видов, включающая мезофильные криофильные растения, распространенные в высокогорных, преимущественно горно-тундровых сообществах (Dryas oxyodontha, Saussurea schanginiana).

представленных ксерофитными полукустарниками и полукустарничками, реже Krascheninnikovia ceratoides.

Для выявления географических связей степных сообществ на уровне союзов использовано 15 хорологических групп. Они выделены на основании принципов, сформулированных в работах М. А. Альбицкой (1946), И. А. Толмачева (1974), Ю. Д. Клеопова (1990), Б. А. Юрцева, Р. В. Камелина (1991). Данные по распространению видов взяты из Флоры СССР, 1934-1960 и Флоры Сибири, 1987Хорологические группы:

Космополитная — виды, распространенные на территории Южного и Северного полушарий (Chenopodium album, Potentilla anserina).

Голарктическая — виды, встречающиеся во внетропических частях Евразии и Северной Америки (Androsace septentrionalis, Artemisia vulgaris, Astragalus austriacus, Bistorta major, Chamaenerion angustifolium, Elytrigia repens).

Евразиатская — виды, широко распространенные во внетропической Евразии.

1. Собственно евразиатская (Achillea asiatica, Agrimonia pilosa, Artemisia sericea, Cotoneaster melanocarpus, Filipendula ulmaria, Potentilla bifurca).

2. Евросибирская - виды, распространенные на территории Европы и в западной части Северной Азии до оз. Байкал, иногда — до Яблоневого хребта в Забайкалье (Carex humilis, Elytrigia lolioides, Euphrasia stricta, Lathyrus sylvestris, Melilotus officinalis, Stipa zalesskii).

IV. Азиатско-Североамериканская – виды, отмечаемые на территории Северной Азии и Северной Америки (Carex duriuscula, Festuca lenensis).

V. Азиатская – виды, распространенные на территории Азии от Урала до побережий Тихого океана на востоке.

1. Сибирско-дауро-центральноазиатская - виды, встречающиеся от Западной до Восточной Сибири, заходящие в западный Китай и Центральную Азию.

1.1. Собственно Сибирско-дауро-центральноазиатская (Artemisia gmelinii, Lathyrus humilis, Orostachys spinosa, Poa sibirica, Potentilla acaulis).

Североазиатская - виды, распространенные преимущественно на территории Северной Азии (Cimicifuga foetida, Dracocephalum discolor, Iris ruthenica, Trollius asiaticus).

1.3. Южносибирско-монгольская – виды, распространенные на территории Южной Сибири, в прилегающих районах Северной Монголии (Aconitum anthoroideum, Allium vodopjanovae, Astragalus melilotoides, Erysimum flavum, Pedicularis sibirica, Pulsatilla ambigua).

1.3.1. Южносибирско-монгольско-джунгарская – виды, распространенные в горных системах Южной Сибири, Северной Монголии, а также на северных хребтах горных систем Средней Азии до Джунгарского Алатау (Caragana arborescens, Caragana pygmaea, Coluria geoides, Elytrigia gmelinii, Hedysarum gmelinii, Nepeta sibirica, Saussurea salicifolia).

распространенные в горных системах Южной Сибири, Северной Монголии и во внетропической части Восточной Азии (Aconitum barbatum, Allium splendens, Artemisia commutata, Astragalus suffruticosus, Festuca sibirica, Leibnitzia anandria).

1.3.3. Алтае-Саянские – эндемичные виды, связанные в распространении с горными системами Алтая и Саян (Adenophora rupestris, Eritrichium jenisseense, Hedysarum minussinense, Oxytropis bracteata, Oxytropis includens).

Процентные соотношения для всех видов анализа флористического состава отдельно подсчитывались для каждого описания, а затем в Statistica подсчитывались структурные средние в виде M%; Q1-Q2%, где M – медиана, Q1 и Q2 – квартили 25% и 75%. Данный способ лучше отражает особенности сообществ, так как показывает значения, характерные для средней ассоциации, а не всей ценофлоры в целом.

Классификация степной растительности Минусинской котловины проводилась в тесной связи с ее ординацией. Ординация проводилась в программе CANOCO 4.5.

Метод непрямой ординации, метод главных компонент Detrended correspondence analysis (DCA ординация), разработанный Hill (1979), для лучшего объяснения DCA осей проводилась пассивная проекция факторных осей на графики, что позволило дать экологическую интерпретацию выделенных синтаксонов. Также DCA ординация проводилась для анализа экологофлористической целостности высших синтаксономических единиц ранга союз – порядок – класс для всех исследуемых сообществ и для ассоциаций в составе отдельных высших единиц (Braak, 1985; Braak, Gremmen 1987; Chytry et al., 2008).

Подтверждение значимости конкретных экологических факторов и интерпретация главных осей ординации полученных диаграмм проводилась на корреляция рассчитывалась с помощью CANOCO (Leps, Smilauer, 1999, 2003).

Для более точного анализа влияния экологических факторов на разнообразие степных сообществ использовался канонический анализ соответствия (ССА).

Который позволил обнаружить основные отличия исследуемых синтиаксонов по экологическим факторам (Braak, 1985; Braak, Gremmen 1987).

В работе выбрано 10 факторов: индекс континентальности, средние многолетние температуры января и июля, среднее многолетнее количество осадков по месяцам, за год и за вегетационный период, суммарная солнечная радиация и испаряемость за вегетационный период, экспозиция склона, его уклон, абсолютная высота и петрофитность местообитаний, под которой мы понимаем количество видов факультативных и облигатных петрофитов в сообществах.

Континентальность климата – это совокупность свойств климата, климатообразующие процессы (Хромов, 1957). Под ней в данной работе мы понимаем комплексный климатический градиент, характеризующийся системой факторов: индексом континентальности, средними температурами января и июля, географической широтой местности. Кроме того, в современной климатологии понятие «гумидность» соотносится с понятием «континентальность». Во внутренних частях они демонстрируют обратную связь, вследствие чего количество осадков также отражает особенности данного градиента. В условиях барьерогенного ландшафта Хакасии формируется орографическая аридность, которая тесно связана с наличием двух секторов континентальности на территории Хакасии (Поликарпов, Чебакова, Назимова,1986; Исаченко, 2001;

Халатов, 2007; Барышникова, Крупочкин, Прудникова, 2009; Барышникова, Крупочкин, Мезенцева, 2010; Харламова, 2012).

Для выявления комплексных градиентов экологических факторов использовался метод главных компонент факторного анализа, реализованный в Statistica 6. Кроме того, для выявления факторов, определяющих наибольшее различие степных сообществ, был использован дискриминационный анализ с пошаговым включением.

Влияние экологических факторов на дисперсию видов производилось по формуле 1:

где V – процент влияния фактора на видовую дисперсию;

– собственное значение данного фактора с учетом ковариант;

- общая дисперсия (total inertia).

Для определения комплексного влияния использовалась формула 2:

где – процент совместного влияния факторов a и b;

– собственное значение фактора а, без влияния других факторов;

– частичное влияние фактора а, при ковариации фактора b;

- общая дисперсия (Braak, Gremmen 1987; Leps, Smilauer, 1999, 2003).

Для построения климатической модели были использованы данные метеостанций из Научно-прикладного справочника СССР (1990). Данный источник был выбран по причине отсутствия более новых данных для удаленных метеостанций, кроме этого, современные данные охватывают период не более лет, чего недостаточно для корректной модели.

Моделирование топологических особенностей. Для создания модели рельефа была использована съемка SRTM-3 (Shuttle radar topographic mission) с разрешением 90 м. Растры уклона и экспозиции создавались соответствующими инструментами ArcGIS.

Моделирование остальных факторов основано на анализе и выявлении закономерностей их вертикального изменения в исследуемом регионе.

Моделирование выполнено с использованием прикладного пакета ArcGIS, его модулей ArcMap, ArcCatalog, Geostatistical Wizard (ArcGIS Resources;

Лаборатория АгроГИС технологий, 2009; Харламова, 2012).

Вначале были созданы базовые слои - векторный слой точек, содержащий информацию о метеостанциях. Средствами ArcGIS в географической проекции был создан слой точек метеостанций, который был переведен в картографическую проекцию Clark 1990. Для моделирования использовались среднемесячные и среднегодовые данные о температурах, количестве осадков, влажности воздуха и суммарной солнечной радиации за вегетационный период.

Для характеристики климата исследуемого полигона использовались данные 19 метеостанций, в том числе и за пределами Хакасии для лучшей интерполяции по краям модели.

С целью выявления вертикальных закономерностей распределения температуры использовался средний высотный градиент: 0,65 градуса на метров. Эти данные были использованы для выравнивания температур в точках метеостанций: температура приводилась к средней высоте всех метеостанций региона, и интерполяция данных выполнялась в одной плоскости.

Формула для выравнивания температур (3) выглядит следующим образом:

где Тс – выровненная температура для всех станций за определенный Т – значение температуры в точках метеостанций за определенный alt – высота метеостанции над уровнем моря;

range – средняя высота для всех метеостанций региона;

k = 0,65/100 – коэффициент изменения температуры 0,65 градуса на 100 метров (Анапольская, Копзнева, 1979).

Для учета распределения осадков использовались графики зависимости годового количества осадков от абсолютной высоты в различных растительных районах (Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986). Коэффициент изменения осадков для каждого из секторов (первый сектор - ультрагумидный, второй гумидный, третий - семигумидный, четвертый -семиаридный), определялся на основе функций линейной регрессии.

Формула (4) для выравнивания осадков выглядит следующим образом где: Рс – выровненные осадки для всех станций за определенный период;

Р – количество осадков в точках метеостанций за определенный период;

alt – высота станции над уровнем моря;

range – средняя высота всех метеостанций региона;

k – коэффициент изменения осадков на 100 м. Для станций из ультрагумидного сектора k = 0,7/12, для станций из гумидного сектора k = 0,55/12, для станций из семигумидного сектора k = 0,38/12; для станций из семиаридного сектора k = 0,2/12 (Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986).

При создании растрового слоя температур была использовано моделирование с элементами сглаженной интерполяции по методу Кригинга, модуль Geostatistical Wizard.

Значения температур и осадков растра были пересчитаны с помощью растр калькулятора со среднего уровня метеостанций до фактической высоты с учетом вертикальных градиентов температуры воздуха и количества осадков в данной точке. В результате получились новые GRID слои распределения температуры и осадков.

Для получения слоя рельеф-температура была использована формула 5.

где Т – интерполированный растр температура-рельеф;

Тс – интерполированный растр температуры метеостанций;

466 – средняя высота метеостанций исследуемого региона;

K – градиент изменения температуры с высотой: для весеннеосеннего периода равен 0,0065, для зимнего в связи с наличием инверсий в межгорных котловинах Саян до высоты в 1 км равен Анапольская, Копзнева, 1979; Харламова, 2012).

Для получения слоя осадки была использована формула 6:

Con(S = 1, (Alt – 466) * 0,38 / 12 + P, Con(S = 2, (Alt – 466) * 0,55 / 12 + P, Con(S = где S – растровый слой биоклиматических секторов;

P – интерполированный растр осадков;

466 – средняя высота метеостанций исследуемого региона;

0,38/12; 0,55/12; 0,7/12; 0,2/12 – коэффициенты изменения осадков с производился по формуле 7:

SR = Sm*(Cos (Slope * 3,14/180) * (Sin * 0,34 + Cos * 0,94) + Sin (Slope * 3.14/180) * (Cos (Aspect * 3,14/180) * (Tg * (Sin * 0,34 + Cos * 0,94) – 0.34 * где Sm – поток прямой радиации на горизонтальную поверхность;

SR – поток солнечной радиации на поверхность любой ориентации;

3,14/180 – коэффициент перевода градусов в радианы;

0,94 – коэффициент, произведение Cos средних часового угла и склонения солнца (Кондратьев, Пивоварова, Федорова, 1978).

Для расчета испаряемости была использована формула Иванова (8):

0,0018 – эмпирический коэффициент;

Т – среднемесячная температура;

– относительная влажность воздуха (Исаченко, 2001).

Для расчета индекса континентальности по Горчинскому рассчитывался по формуле 9:

где К – коэффициент континентальности;

А – годовая амплитуда средне годовых температур;

среднемесячная и среднегодовая температура воздуха, сумма осадков по месяцам и годовая сумма осадков, испаряемость за вегетационный период, суммарная солнечная радиация за 5-9 месяц, индекс континентальности, уклон, экспозиция и высота над уровнем моря. Полученная в модели информация о распределении экологических факторов извлекалась в векторный слой привязанных точек описаний с помощью инструмента «извлечение», а затем использовалась в дальнейших анализах.

Метод исследования пространственной организации растительности Пространственная организация степной растительности Минусинской котловины была исследована на 4-х профилях, пересекающих все характерные элементы рельефа от центра Южно-Минусинской котловины к ее горному обрамлению в различных направлениях (северо-восток, север-северо-восток, югозапад и юг), также на одном профиле в Северо-Минусинской котловине.

Определение основных сочетаний растительности на профиле проводилось с помощью геопривязки точек описаний к построенной климато-орографической модели и спутниковым снимкам Landsat-7 с разрешением 30 м, а также наблюдениям при полевых исследованиях.

Оценка природоохранной значимости типов сообществ была основана на критериях, разработанных в Зеленой книге Сибири (1996), работах С. Е.

Журавлевой (1999) и Н. Б. Ермакова (2003). Мы выбрали 14 критериев, отражающих основные особенности распространения, природоохранного статуса и параметров биоразнообразия. Они характеризуют аспекты распространения, природоохранного статуса, параметры биоразнообразия, оценку современного состояния и требуемого статуса охраны растительных сообществ. Также добавлен критерий значимости сообществ из работы Глазунова В. А. (2003).

Характер размещения сообществ по ареалу ассоциации (редкость) 1. Зональная и поясная приуроченность степей (Пояс). Приняты основные, широко используемые поясные, подразделения на территории Южной Сибири: Л – лесной пояс, ЛС – лесостепной пояс, С – степной пояс.

Распространение по районам, принятым для Флоры Сибири (1988-1997).

Показывает распространение типа растительных сообществ по административным областям и республикам.

Характер распространения (Ред). Показывает особенности распространения растительных сообществ по ареалу. Этот критерий еще называют “редкость”. Мы использовали подход С. Е. Журавлевой (1999), при котором оцениваются три независимые составляющие распространения сообществ: географический ареал, встречаемость в пределах ареала, зависящая от экологической амплитуды сообществ и размер фитоценозов.

R1 – широкий ареал, высокая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R2 – широкий ареал, низкая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R3 – широкий ареал, высокая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;

R4 – широкий ареал, низкая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;

R5 – узкий ареал, высокая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R6 – узкий ареал, низкая встречаемость, крупный размер фитоценозов;

R7 – узкий ареал, высокая встречаемость, мелкий размер фитоценозов;

R8 – узкий ареал, низкая встречаемость, мелкий размер фитоценозов.

Данный подход основан на экспертной оценке и применим к слабо обследованным большим территориям, где невозможно в настоящий момент получить количественные данные по территориям, занимаемым сообществами (Журавлева, 1999; Ермаков, 2003).

Природоохранный статус Три критерия, включенные в данный раздел, отражают характер угрозы для каждого типа растительных сообществ, реакции растительных сообществ на дестабилизацию условий местообитания, естественность сообществ и их современный статус.

4. Дестабилизирующие факторы (ДФ):

А. Выпас домашнего скота; Б. Степные пожары; В. Распашка под пашни; Г.

Рекреация; Д. Сенокосы.

5. Естественность (Ест).

Критерий показывает степень трансформации естественных растительных сообществ под воздействием различных антропогенных факторов.

К – коренные – сообщества, не измененные воздействием человека, которые развиваются при гармоническом сочетании жизненных факторов и полном использовании экологического потенциала местообитаний (Сочава, 1979);

У – условно-коренные – сообщества, занимающие различные положения в сукцессионных рядах, протекающих по естественным причинам;

Т – производные, традиционно используемые, но в которых не наблюдается катастрофического изменения видового состава и структуры;

И – производные, интенсивно используемые, с катастрофическим изменением видового состава;

А – антропогенные, сообщества образовавшиеся в результате деятельности человека.

6. Сокращение площади (СП). Оценивается по четырехбальной шкале, показывающей насколько сократилась площадь, ранее занимаемая сообществами характеризуемой ассоциации.

1. 80% и более, 2. 50-79%, 3. 30-49%, 4. Менее 30%.

7. Восстанавливаемость (Вст). Отражает оценку способности возвращаться в исходное состояние после различного рода антропогенных и естественных нарушений: 0 – не восстанавливаются, 1 – более 100 лет, 2 – 20-100 лет, 3 – 10- лет, 4 – до 10 лет.

8. Опасность исчезновения (ОИ).

Использованная шкала соответствует шкале категорий, принятых Международным Союзом Охраны Природы (IUCN, 1994).

EX – исчезнувшие; CR – находящиеся на грани исчезновения; EN – исчезающие; VN – уязвимые; LR – подверженные меньшему риску; DD – недостаточно изученные.

Параметры биоразнообразия и структурных фитоценотических особенностей Критерии, показывающие основные характеристики биоразнообразия, которые отражают первичные документы – геоботанические описания растительных сообществ.

9. Видовое богатство (ВБ) - общее количество видов, отмеченное в определенном числе геоботанических описаний, представляющих данную ассоциацию.

10. Видовая насыщенность (ВН) - среднее число видов в одном геоботаническом описании определенной площади.

11. Количество редких видов (РВ) - число видов, относимых к редким и исчезающим в соответствии с Красными Книгами СССР, РСФСР, Хакасии.

Категории современного состояния охраны сообществ и требуемого статуса 12. Современная обеспеченность охраной (Охр).

Показывает присутствие данного типа сообществ в составе растительности заповедников и национальных парков как основных видов особо охраняемых территорий.

А – в составе заповедников и национальных парков;

Б – не обеспечены охраной.

13. Требуемый статус охраны (Ст).

Содержит предложения по обеспечению режима сохранения типа сообществ на всем ареале.

I – заповедование всего ареала;

II – заповедование отдельных участков ареала;

III – сохранение в пределах национальных парков;

IV – сохранение в статусе памятников природы;

V – постоянное наблюдение за состоянием сообществ;

VI – запрет отдельных видов хозяйственной деятельности.

14. Значимость сообщества (ЗС).

Основные причины важности сохранения данного сообщества. Основными критериями для отнесения сообществ к нуждающимся в охране были следующие:

1. Научная значимость: 1A – эталон коренной растительности; 1B – эталон, отражающий историю формирования растительного покрова и в целом геохронологию; 1C – нахождение на границе ареала, в отрыве от него или ограниченный ареал на территории Сибири.

2. Сообщества как местообитания видов: 2A – эндемичных и реликтовых; 2B – редких и включенных в Красные книги.

3. Ресурсная значимость: 3A – эталон высокой продуктивности; 3B – источник ценного растительного сырья; 3C – резерв для восстановления уничтоженных и трансформированных экосистем.

Процесс исследования включал серию последовательных этапов, на каждом из которых были задействованы современные информационные технологии.

Базовой информацией стали 547 полных геоботанических описаний, имеющие конкретную географическую привязку и хранящиеся в электронной базе данных Turboveg.

Инвентаризация фитоценотического разнообразия проведена на основе синтаксономического анализа первичных данных с привлечением инструмента TWINSPAN, реализованном в программе JUICE 7.

3. Разработка и построение климато-орографической модели Минусинской котловины в программе ArcMap 9. Извлечение данных модели по точкам конкретных геоботанических описаний.

исследуемыми экологическими факторами, построение ординационных моделей на основе применения методов DCA и ССА. Определение ведущих комплексных градиентов экологических факторов и их влияние на видовую дисперсию.

Построение профилей, отражающих взаимоотношения «степные сообщества - рельеф», выполненных на основе растровых ГИС-моделей рельефа на исследуемую территорию.

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ХАКАСИИ

Классификация степной растительности выполнена в соответствии с методом Браун-Бланке и кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et all, 2000). Распространение степной растительности на небольшой, но достаточно разнородной как по рельефу, так и по климатическим условиям территории Хакасии предполагает ее большое разнообразие. В связи с малым изменением широт, нельзя проследить широтно-зональные изменения степной растительности, но вследствие наличия на территории Хакасии степного и лесостепного поясов, а также нескольких климатических секторов, степная растительность, вероятно, подчиняется поясно-секторному разделению.

Анализ опубликованных ботанико-географических, синтаксономических работ, а также собственных оригинальных данных показывает, что в настоящее время все степи района исследования относятся к двум классам растительности:

степи западной Палеарктики – Festuco - Brometea и настоящие и луговые степи восточносибирско-центральноазиатского типа - Cleistogenetea squarrosae.

Ареалы высших единиц степной растительности отражают их зависимость от секторности климата. Территорию умеренно влажного антициклонического сектора - северные предгорья Западного Саяна и периферию Батеневского кряжа занимают сообщества порядка Stipetalia sibiricae класса Festuco-Brometea. По мере перехода к умеренно сухому сектору периферии котловины они замещаются на зональные варианты умеренно влаголюбивых степей порядка Festucetalia lenensis класса Cleistogenetea squarrosae. В семиаридных условиях центра котловин и дождевой тени Кузнецкого Алатау формируются сообщества порядка Kochio prostratae - Stipetalia krylovii.

Общими закономерностями изменения ценофлор данных сообществ при изменении градиента континентальности и гумидности климата от периферии котловин к их центру являются:

Обеднение видового разнообразия сообществ, уменьшение количества ярусов и подъярусов травостоя.

Постепенное уменьшение проективного покрытия и сомкнутости травостоя сообществ: от сомкнутых полидоминантных мезофитных луговых степей через разреженные ковыльные или типчаковые настоящие степи к сухим и опустыненным разреженным полынным степям.

Увеличение роли ксерофитов и мезоксерофитов при значительном уменьшении мезофитов и ксеромезофитов.

Повышение роли степных и горностепных видов, появление пустынностепных при уменьшении луговых, гемибореальных и луговостепных видов.

Увеличение сибирско-дауро-центральноазиатских и южносибирскомонгольских видов при уменьшении евроазиатских, евросибирских.

Ряд закономерностей эколого-флористической дифференциации высших синтаксонов степной растительности отражены на DCA-ординации ценофлор низших рангов - субассоциаций и ассоциаций (рисунок 2), основанных на встречаемости 473 видов высших растений. Вдоль оси 1 наблюдается последовательное замещение степных сообществ по градиенту континентальности. Крайнее левое положение занимают ценофлоры мезофитных Алтае-Саянских степей западно-палеарктического типа порядка Stipetalia sibiricae. По мере увеличения амплитуды температур и уменьшения количества осадков они замещаются южносибирскими умеренно сухолюбивыми луговыми и настоящими степями порядка Festucetalia lenensis. Крайнее правое положение занимают сухие и настоящие степи порядка Kochio prostratae - Stipetalia krylovii, распространенные в центральной части Минусинской котловины. Вторая ось DCA-ординации отражает особенности субстрата, на котором произрастают сообщества.

Луговые степи Festuco - Brometea по объему российской части класса соответствует луговым степям полузасушливого климата (Лавренко, 1991) и представляют собой зональные степи западно-палеарктического типа умеренно континентального и в меньшей степени континентального климатических секторов. На территории Минусинских котловин они занимают поясно-секторное положение, отмечаясь только в предгорной лесостепи по теневым склонам, межгорным понижениям.

Рис. 2 – DCA-ординация ценофлор всех степных сообществ района исследования 1 - луговые степи Алтае-Саянской горной области (порядок Stipetalia sibiricae), 2 - умеренно сухолюбивые луговые степи Южной Сибири (порядок Festucetalia lenensis), 3 - сухие мелкодерновиннозлаковые и опустыненные степи Южной Сибири (порядок Kochio prostratae - Stipetalia krylovii).

Часть сообществ класса, а именно некоторые ассоциации союза Aconito barbati - Poion transbaicalicae сходны с остепненными и, в некоторых случаях, с суходольными лугами (Королюк, Макунина, 2001; Макунина, 2011, 2012). Но встречаемость луговых видов в них не велика и обычно не превышает I класса обилия, в большинстве случаев преобладают луговостепные и степные виды.

Кроме того, во многих работах луговые степи и остепненные луга лесостепного пояса Алтае-Саянской горной области рассматриваются как целостная система (Королюк, Макунина, 2001; Макунина, 2011,2012; Ермаков, 2012), поэтому в данной работе ассоциации, относящиеся к классу Festuco - Brometea, мы будем рассматривать в качестве степных.

Характерной чертой степей Хакасии является распространение луговых степей с высокой долей азиатских видов (Ревердатто, 1959; Куминова, 1977;

Макунина, 2006). Их расположение на границе двух эколого-географических типов: западно-палеарктического и восточносибирско-центральноазиатского, определило специфические черты, выражающиеся во взаимопроникновении видов. По мере движения на восток происходит угасание евроазиатских и евросибирских видов и увеличение количества южносибирско-монгольских.

Отсутствуют типичные виды европейской и казахстанской частей: Thymus marschallianus, Salvia stepposa, Carex ruthenica, Silene multiflora. Крайне редко отмечаются Adonis vernalis, Filipendula vulgaris, Potentilla humifusa, Lavatera thuringiaca. С другой стороны, отмечается целый ряд восточных видов, отсутствующих в Западносибирской лесостепи или заходящих только в восточную часть последней: Achnatherum sibiricum, Stipa grandis, S. baicalensis, S.

krylovii, S. orientalis, Caragana pygmaea Cymbaria daurica (Лавренко, 1956;

Геоботанические исследования…, 1978, 1987; Ершова, 1982; Степная растительность…, 1982).

Переходные степные сообщества представляют поясно-секторный тип степной растительности в условиях резко континентального климатического сектора Минусинских котловин. Они представлены луговыми и настоящими степями западно-палеарктического (союз Veronico incanae - Helictotrichion desertorum) и восточносибирского (союз Festuco valesiacae - Caricion pediformis) типов. Их отличием является количество азиатских видов: сибирско-дауроцентральноазиатских и южносибирско-монгольских. В первом союзе они только начинают появляться, значительно уступая евроазиатским и евросибирским видам, во втором - являются основными доминантами. Данные союзы являются частью континуального изменения степной растительности, вследствие чего границу между их ценофлорами установить достаточно сложно. Сходными по объему единицами являются разнотравно-дерновиннозлаковые степи засушливого климата (Лавренко, 1991), а также крупнодерновинные ковыльные и овсецовые степи (Куминова, 1971, 1977). Широкое распространение этих сообществ по равнинным плакорным местообитаниям Минусинских котловин позволяет рассматривать их как секторно-зональные элементы приенисейских островных степей.

Еще одним элементом степной растительности Минусинских котловин являются сухие мелко- и крупнодерновинные степи центральной части котловин.

сухолюбивыми луговыми степями порядка Festucetalia lenensis, но являются важной частью растительного покрова центральной части Южно-Минусинской котловины. Это наиболее сухолюбивые сообщества Хакасии. Они относятся к союзу Kochio prostratae - Stipion krylovii и соответствуют настоящим и дерновиннозлаковым бедным разнотравным степям семиаридного и аридного климата (Лавренко 1956; Черепнин 1963; Ревердатто 1954). Среди них наиболее широко распространены полидоминантные злаковые степи (Куминова, Зверева, Ламанова, 1976; Ревердатто, 1954; Королюк, Макунина, 2009). Основная часть сообществ порядка распространена в Туве (Куминова, 1982) и Монголии (Лавренко, 1978; Лавренко, Никулина 1984). Изолированные участки сухих степей в наиболее аридной центральной части Минусинской котловины, вероятно, являются реликтовыми.

Кроме поясно-секторных типов степной растительности на территории Хакасии широко распространены петрофитные варианты степей, приуроченные к участкам с близким залеганием материнской породы и высоким проективным покрытием дресвы. Петрофитные степи представлены двумя союзами: Eritrichio pectinati - Selaginellion sanguinolentae и Stipion orientalis, а также подсоюзом Youngio tenuifoliae - Helictotrichenion desertorum. Луговые петрофитные степи подсоюза Youngio - Helictotrichenion распространены в умеренно влажном секторе лесостепного пояса, луговые восточносибирские степи союза Eritrichio отмечаются по всей территории Хакасии. Опустыненные Selaginellion восточносибирские степи союза Stipion orientalis, типичные для Тувы, в Минусинской котловине редки и приурочены к южным каменистым склонам условий дождевой тени умеренно сухого сектора (Макунина, Королюк, 2009).

Результаты классификации степных сообществ с использованием программы TWINSPAN представлены в приложениях А - В. На первом иерархическом уровне кластеризации вся совокупность описаний степной растительности разделилась на два основных кластера. В первом объединились петрофитные степи, во втором выделились зональные типы, которые при дальнейшей классификации разделились на мезофитные и умеренно влаголюбивые луговые степи Festuco - Brometea и настоящие и луговые степи класса Cleistogenetea squarrosae. На следующем уровне кластеризации происходит разделение порядков и союзов.

Дендрограмма распределения ценофлор 33 ассоциаций и субассоциаций степной растительности показана на рисунке 3 и отражает как целостность высших единиц классификации, так и наличие связей и переходов между ними.

Четко выделяются три ветви, отражающие контрастные степные флоры западнопалеарктического и восточносибирско-центральноазиатского типов.

Левая ветвь представлена настоящими и сухими степями восточносибирскоцентральноазиатского типа класса Cleistogenetea squarrosae, также в эту группу попали настоящие степи порядка Festucetalia lenensis: Thalictro foetidi - Festucetum valesiacae, Achnathero sibirici - Stipetum krylovii. Высокое сходство ветви связано с доминирующей ролью сибирско-дауро-центральноазиатских видов.

Средняя ветвь объединяет петрофитные сообщества союза Eritrichio pectinati - Selaginellion sanguinolentae, а также петрофитные ассоциации и субассоциации класса Festuco - Brometea. Сходство объясняется значительной ролью петрофитов в сложении сообществ, вследствие чего переходная субассоциация: Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum youngietosum tenuifoliae тоже находится в данной ветви.

Рис. 3 – Дендрограмма 27 ассоциаций и субассоциаций степной растительности Cs,Fl,FC - класс Cleistogenetea squarrosae, порядок Festucetalia lenensis, союз Festuco valesiacae -Caricion pediformis; Cs,Fl,ES - класс Cleistogenetea squarrosae, порядок Festucetalia lenensis, союз Eritrichio pectinati-Selaginellion sanguinolentae; Cs,KS,KS-класс Cleistogenetea squarrosae, порядок Kochio prostratae - Stipetalia krylovii, союз Kochio prostratae - Stipion krylovii; Cs,KS,So класс Cleistogenetea squarrosae, порядок Kochio prostratae - Stipetalia krylovii, союз Stipion orientalis; FB,Ss,AP - класс Festuco - Brometea, порядок Sipetalia sibiricae, союз Aconito barbati Poion transbaicalicae; FB,Ss,VH - класс Festuco - Brometea, порядок Sipetalia sibiricae, союз Veronico incanae - Helictotrichion desertorum.

1-19 ассоциации и субассоциации: 1.1 - Fragario viridis - Stipetum pennatae typicum; 1.2 - F. V.- S.

P. Stipetosum capillatae; 2.1 - Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum typicum; 2.2-B. m. H. d. Stipetosum capilatae; 2,3 - B. m. - H. d. Youngietosum tenuifoliae; 3 -Potentillo chrysanthae Dactyletum glomeratae; 4 - Cruciato krylovii - Caricetum pediformis; 5-Galio veri - Poetum sibiricae;

6.1 - Artemisio glaucae - Caricetum pediformis typicum; 6.2 - A. g. - C. p. Iridetosum ruthenicae; 6.3 A. g. - C. p. Calamagrosticetosum epigei; 7 - Youngio tenuifoliae - Helictotrechetum desertorum; 8 Pulsatillo patentis - Caricetum pediformis; 9 - Thalictro foetidi - Festucetum valesiacae; 10 Achnathero sibirici - Stipetum krylovii; 11 - Galio coriacei - Selaginelletum sanguinolentae; 12 Dryado oxyodontae – Festucetum valesiacae 13.1 - Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis typicum; 13.2 - A. d. - C. p. Helictotrichetosum desertori; 14 - Pulsatillo turczaninovii - Caricetum pediformis; 15 - Youngio tenuifoliae-Agropyretum cristati; 16 - Atraphaxido pungentis Dracocephaletum perigrini; 17 - Elytrigio geniculatae - Stipetum orientalis; 18 - Allio ramosi Stipetum krylovii; 19.1 - Artemisio frigidae - Stipetum krylovii artemisietosum scopariae; 19 Artemisio frigidae - Stipetum krylovii вар. Cleistogenes squarrosae; 20 - Zygophyllo pinnati - Stipetum krylovii.

Крайняя правая ветвь представляет собой луговые степи западнопалеарктического типа класса Festuco - Brometea. Причем четко наблюдается разделение на два союза. Левая подветвь – переходные к восточносибирским Veronico incanae - Helictotrichion desertorum, влаголюбивые степи класса Cleistogenetea squarrosae: Pulsatillo patentis Caricetum pediformis. Они сходны со степями западно-палеарктического типа высокой ролью луговостепных евроазиатских видов, но отличающиеся наличием сибирско-дауро-центральноазиатских. Правая подветвь – мезофитные луговые степи Алтае-Саянской горной области - Aconito barbati - Poion transbaicalicae.

Относительно изолирована от других ассоциация Galio veri - Poetum sibiricae, которая близка к лугам.

Класс FESTUCO - BROMETEA Br.-Bl. Et Tx. Ex So Порядок STIPETALIA SIBIRICAE Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina Союз ACONITO BARBATI - POION TRANSBAICALICAE Korolyuk et Ассоциация Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina Субассоциация Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum Субассоциация Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum Субассоциация Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum Ассоциация Fragario viridis - Stipetum pennatae Makunina in Субассоциация Fragario viridis - Stipetum pennatae typicum Субассоциация Fragario viridis - Stipetum pennatae stipetosum Ассоциация Potentillo chrysanthae - Dactyletum glomeratae Makunina et Maltseva in Korolyuk et Makunina Ассоциация Cruciato krylovii - Caricetum pediformis Makunina et Maltseva in Korolyuk et Makunina Ассоциация Galio veri - Poetum sibiricae Makunina in Korolyuk et

Союз VERONICO INCANAE - HELICTOTRICHION DESERTORUM

Подсоюз Veronico incanae - Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Ассоциация Artemisio glaucae - Caricetum pediformis Makunina Субассоциация Artemisio glaucae - Caricetum pediformis typicum Субассоциация Artemisio glaucae - Caricetum pediformis Субассоциация Artemisio glaucae - Caricetum pediformis calamagrosticetosum epigei Makunina Подсоюз Youngio tenuifoliae - Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina Ассоциация Youngio tenuifoliae - Helictotrechetum desertorum Класс CLEISTOGENETEA SQUARROSAE Mirkin et al, Порядок FESTUCETALIA LENENSIS Mirkin in Gogoleva et al. Подпорядок FESTUCO VALESIACAE - CARICENALIA PEDIFORMIS Ermakov, Larionov et Polyakova Союз FESTUCO VALESIACAE - CARICION PEDIFORMIS Ermakov, Larionov et Polyakova Ассоциация Thalictro foetidi - Festucetum valesiacae Makunina Ассоциации Pulsatillo patentis - Caricetum pediformis Makunina, Субассоциация Pulsatillo patentis - Caricetum pediformis stipetosum pennatae Makunina, Maltseva et Parshutina Ассоциация Achnathero sibirici - Stipetum krylovii Ermakov, Larionov

Союз ERITRICHIO PECTINATI - SELAGINELLION

SANGUINOLENTAE Ermakov, Chytry et Valachovi Ассоциация Pulsatillo turczaninovii - Caricetum pediformis Makunina, Ассоциация Youngio tenuifoliae - Agropyretum cristati Makunina Ассоциация Galio coriacei - Selaginelletum sanguinolentae Ermakov et Ассоциация Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis Korolyuk Субассоциация Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis Субассоциация Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis helictotrichetosum desertori Korolyuk et Makunina Ассоциация Dryado oxyodontae – Festucetum valesiacae prov.

Порядок KOCHIO PROSTRATAE-STIPETALIA KRYLOVII Ermakov Союз KOCHIO PROSTRATAE-STIPION KRYLOVII Ermakov Ассоциация Allio ramosi - Stipetum krylovii Larionov et Ermakov Ассоциация Zygophyllo pinnati - Stipetum krylovii Larionov Ассоциация Artemisio frigidae - Stipetum krylovii Makunina Korolyuk artemisietosum scopariae Makunina Korolyuk Союз STIPION ORIENTALIS Korolyuk et Makunina Ассоциация Elytrigio geniculatae - Stipetum orientalis Makunina Ассоциация Atraphaxido pungentis - Dracocephaletum perigrini КЛАСС FESTUCO - BROMETEA Br.-Bl. Et Tx. Ex So 1947 (приложение А) Синонимика: Festucetea ovinae Knapp 1942, Bromo-Corynephoretea Sissingh et Westhoff in Westhoff et al. 1946.

К классу относятся ксеротермные и гемиксеротермные степи западной Палеарктики. Кроме степей в данном классе рассматриваются и остепненные луга, но, учитывая преобладание в травостое луговостепных видов и незначительную ролью луговых видов, в данной работе мы будем рассматривать их в качестве луговых степей.

Географический ареал: сообщества представляют степи западнопалеарктического типа. На западе они достигают Пиренеев, на востоке доходят до Восточного Саяна. В Хакасии они находятся у восточной границы ареала.

Распространены в лесостепной, реже степной части Минусинской котловины, занимая наиболее гумидные местообитания (Макунина, 2006; Ермаков, 2012).

Климатические особенности: сообщества распространены в пределах умеренно континентального климата Восточно-Европейской равнины и континентального Западной Сибири. На территории котловин привязаны к более гумидным частям лесостепного пояса со средним количеством осадков мм/год.

Поясно-зональная приуроченность и экотопические условия: влажные варианты представляют сообщества, распространенные в котловинах строго по периферии лесостепного пояса на умеренно влажных северных склонах в логах.

Более сухолюбивые ассоциации занимают зональные местообитания в степной части котловин (Макунина, Мальцева, 2008).

Диагностические виды: Abietinella abietina, Adonis vernalis, Artemisia glauca, A. latifolia, A. sericea, Astragalus danicus, Campanula glomerata, Carex humilis, Centaurea scabiosa, Crepis praemorsa, Festuca pseudovina, F. valesiaca, Fragaria viridis, Galium verum, Medicago falcata, Onobrychis arenaria, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Pimpinella saxifraga, Plantago urvillei, Poa angustifolia, Polygala comosa, Potentilla argentea, P. humifusa, Rhytidium rugosum, Scabiosa ochroleuca, Seseli libanotis Stipa capillata, S. dasyphylla, S. pennata, S. zalesskii, Tephroseris integrifolia.

Фитосоциологическая характеристика и состав экологических групп.

Флора данных степей характеризуется рядом особенностей (рис. 4;

приложение Г).

Рис. 4 –Распределение эколого-ценотических групп ассоциаций класса FESTUCO Преобладает группа луговостепных видов (56,3%; 50,5-62,1%), являющихся диагностическими видами класса: Phlomoides tuberosa, Fragaria viridis, Phleum phleoides, Onobrychis arenaria, Poa angustifolia, Stipa pennata и др. Степных видов меньше (15,9%; 9,1-24,7%), они выражены в более сухих зональных сообществах союза Veronici - Helictotrichion. Характерной чертой является наличие луговых (Achillea asiatica, Amoria repens, Cirsium arvense, Elytrigia repens и др.) и гемибореальных (Rosa acicularis, Adonis sibirica, Agrimonia pilosa, Aquilegia sibirica, Bistorta major и др.) видов, составляющих 9,3% и 8,6% флористического состава соответственно, это, в основном, светолюбивые растения влажных местообитаний. Некоторые из них широко распространены в луговых сообществах класса Molinio - Arrhenatheretea. Пустынностепных видов нет. В петрофитных степях отмечаются горностепные виды (2,4%; 0,0-5,1%).

Состав экологических групп по отношению к влажности среды отражен на рисунке 5 и приложении Д. Преобладают мезоксерофиты (44-56%), которые являются основой для травостоя (Phlomoides tuberosa, Fragaria viridis, Phleum phleoides). Ксерофиты и мезофиты составляют 25,0% и 12,9% соответственно.

Количественные отношения экологических групп могут сильно изменяться в зависимости от союза и ассоциации данного класса.

Рис. 5-Распределение экологических групп по увлажнению ассоциаций класса FESTUCO - BROMETEA района исследования, 2009- Хорологическая характеристика (приложение Е). Сообщества данного класса широко распространены по территории западной части Евроазиатской степной области, вследствие чего в их составе распространены голарктические (9,0%; 7,1-11,4%) Elytrigia repens, Galium boreale, Hieracium umbellatum, Pentaphylloides fruticosa, Trifolium pratense и евроазиатские (33,9%; 30,3-37,6%) Achnatherum sibiricum, Allium strictum, Anemone sylvestris, Artemisia laciniata, Bromopsis inermis, Carex pediformis виды. В хакасских степях западнопалеарктического типа широко распространены евросибирские виды (14,1%; 10,0Agrimonia pilosa, Fragaria viridis, Phleum phleoides, Pimpinella saxifraga, Polygala comosa, Ranunculus polyanthemos, Scabiosa ochroleuca, что отражает их связь с сообществами Западной Сибири. Их региональной особенностью, вследствие расположения в горах южной Сибири у восточной границы ареала класса, является высокая роль южносибирско-монгольско-восточноазиатских (18,9%; 16,7-22,2%) Agrostis trinii, Artemisia tanacetifolia, Astragalus adsurgens, Bupleurum scorzonerifolium, Helictotrichon desertorum, Schizonepeta multifida и южносибирско-монгольско-джунгарских (8,6%; 5,9-10,2%) Bupleurum multinerve, Caragana pygmaea, Galatella macrosciadia, Hedysarum gmelinii, Potentilla longifolia видов, которые показывают их связь со степями Восточной Сибири.

Фитоценотическая характеристика.

Характеристика кустарникового яруса. Для большинства луговых степей характерно слабое развитие кустарникового яруса. Как правило, его покрытие не превышает 20%, чаще всего он сложен из Pentaphylloides fruticosa. Реже отмечаются Caragana frutex, C. arborescens.

Характеристика травяного яруса. Травостой густой, проективное покрытие от 80-100%. Видовая насыщенность высокая - 55 видов на 100 м2.

Максимальная высота составляет 120-140 см, минимальная - 60-80 см. Общее количество видов, отмеченных в классе, составляет 425. Ярус обычно однороден, без мозаичной структуры, часто характеризуется вертикальным континуумом.

Доминирующие виды. Обычно выражено несколько доминантов и субдоминантов. Типичные доминанты - Artemisia glauca, Fragaria viridis, Galium verum, Phleum phleoides. Субдоминанты - Carex humilis, Phlomoides tuberosa, Polygala comosa, Tephroseris integrifolia.

Характеристика мохового яруса. Для данного класса характерен моховый ярус, чаще всего сложенный Abietinella abietina и Rhytidium rugosum. Реже отмечаются другие мхи: Tortella fragilis, Brachythecium albicans и др.

Единицы, сходные по размерности с данным классом, отсутствуют. В экологофитоценотической системе данные сообщества разрознены и относятся как к степям, так и к лугам, что объясняется различными доминантами травяного яруса.

Близкими единицами являются луговые степи полузасушливого климата Steppa subpratensia (Лавренко, 1991), описанные для европейской части России и Западной Сибири. В работе А. В. Куминовой, Г. А. Зверевой, Т. Г. Ламановой (1976) аналогичные степные единицы отнесены к классу формаций луговые степи формации разнотравно-злаковая луговая степь. Вследствии высокой встречаемости в составе луговых видов некоторые ассоциации класса в доминантной системе относят к луговым сообществам: классу низкогорные луга формации злаково-разнотравные остепненные луга.

Порядок STIPETALIA SIBIRICAE Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Порядок Stipetalia sibiricae объединяет луговые, крупнодерновинные, мелкодерновинные степи, а также их петрофитные варианты в лесостепных ландшафтах гумидных и семигумидных районов Алтае-Саянской горной области.

Номенклатурный тип порядка – союз Aconito barbati - Poion transbaicalicae (Макунина, Мальцева, 2008).



Pages:     || 2 | 3 |


Похожие работы:

«Гареева Ирина Анатольевна Социальная трансформация системы здравоохранения в современных условиях (социологический анализ на примере Хабаровского края) Специальность: 22.00.04 — социальная структура, социальные институты и процессы ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени...»

«БАРАКИН Николай Сергеевич ПАРАМЕТРЫ ОБМОТКИ СТАТОРА И РЕЖИМЫ АСИНХРОННОГО ГЕНЕРАТОРА, ПОВЫШАЮЩИЕ КАЧЕСТВО ЭЛЕКТРОЭНЕРГИИ ДЛЯ ПИТАНИЯ ЭЛЕКТРООБОРУДОВАНИЯ ПОЧВЕННОЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ЛАБОРАТОРИИ Специальность: 05.20.02. - Электротехнологии и электрооборудование в сельском хозяйстве Диссертация на соискание...»

«Сергина Елена Кузьминична РАЗРАБОТКА, СОЗДАНИЕ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИХ КОМПОЗИЦИЙ НА ОСНОВЕ СИРОПА ШИПОВНИКА, СОДЕРЖАЩИХ АДАПТОГЕНЫ И ИЗУЧЕНИЕ ИХ ДЕЙСТВИЯ НА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ МОЛОДОГО И СРЕДНЕГО ВОЗРАСТА 14.03.06-фармакология, клиническая фармакология Диссертация на соискание ученой...»

«ЗИНОВЬЕВА ИРИНА СТАНИСЛАВОВНА СБАЛАНСИРОВАННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕСУРСОВ В ЭКОНОМИКЕ РЕГИОНОВ МАЛОЛЕСНОЙ ЗОНЫ РОССИИ Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (региональная экономика) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора экономических наук Научный консультант – доктор экономических наук, профессор О.А. Степичева Тамбов – СОДЕРЖАНИЕ Введение 1 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ...»

«СИНЕНКО Николай Николаевич БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕСНИЧНЫХ ИНФУЗОРИЙ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.04- зоология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : доктор биологических наук, профессор С.Ф. Лихачев Омск - ОГЛАВЛЕНИЕ стр. Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Степень изученности ресничных...»

«Миннигалеева Гульнара Афрузовна Социально-педагогическая работа с пожилыми людьми 13.00.01.- общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель : член-корреспондент РАО доктор педагогических наук профессор Мудрик Анатолий Викторович Москва – 2004 2 ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАБОТЫ С ЛЮДЬМИ ПОЖИЛОГО ВОЗРАСТА 1.1. СТАРОСТЬ КАК СОЦИАЛЬНО-ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА 1.2....»

«ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВТОРИЧНЫХ РЕСУРСОВ НА ПРОМЫШЛЕННОМ ПРЕДПРИЯТИИ МАЛЕВСКАЯ-МАЛЕВИЧ Екатерина Данииловна Специальность: 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами: промышленность) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени...»

«Димони Татьяна Михайловна Модернизация аграрной экономики на Европейском Севере России в 1930 – первой половине 1960-х гг. Диссертация на соискание ученой степени доктора исторических наук Специальность 07.00.02 – отечественная история Научный консультант – доктор исторических наук, профессор, Заслуженный деятель науки РФ, Безнин Михаил Алексеевич Вологда – 2007 2 Оглавление Введение.. С. 4 – 73 Глава I. Капиталы...»

«ВОРОБЬЕВ ДМИТРИЙ НИКОЛАЕВИЧ МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ТЕОРЕТИЗАЦИИ ГЕОГРАФИИ Специальность 09.00.01. — Онтология и теория познания диссертация на соискание ученой степени кандидата философских наук научный руководитель — доктор философских наук, профессор Ермаков Валериан Моисеевич. Чебоксары, 2004. Оглавление МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ТЕОРЕТИЗАЦИИ ГЕОГРАФИИ...»

«ЧУНАКОВА Варвара Евгеньевна СОЦИАЛЬНО–ИДЕНТИФИКАЦИОННЫЕ ФУНКЦИИ БРЕНДА В СОВРЕМЕННОЙ КУЛЬТУРЕ Специальность 24.00.01 – теория и история культуры Диссертация на соискание ученой степени кандидата культурологии Научный руководитель : кандидат культурологии, доцент кафедры рекламы и СО СПб Гуманитарного университета профсоюзов Запесоцкий Ю.А....»

«ФАМ МАЙ АН ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ АНОМАЛИЙ В МОНОКРИСТАЛЛАХ LiNbO3 Специальность 01.04.04 – Физическая электроника Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук. Научный руководитель : доктор физико-математических наук, профессор Шеин Александр Георгиевич Волгоград 2014 2 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1 Структура, методы выращивания и основные физические свойства монокристаллов LiNbO3...»

«БЕРЕЖНАЯ ЕЛИЗАВЕТА СЕРГЕЕВНА КОНЦЕПЦИЯ СТРАТЕГИЧЕСКОГО ИННОВАЦИОННОГО УПРАВЛЕНИЯ НА РЕГИОНАЛЬНОМ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКОМ РЫНКЕ Диссертация на соискание ученой степени доктора фармацевтических наук 14.04.03 – организация фармацевтического дела 2 Пятигорск – 2014 3 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 4 ХАРАКТЕРИСТИКА ИННОВАЦИОННОГО УПРАВЛЕНИЯ В 17 ГЛАВА 1 СТРАТЕГИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКОГО РЫНКА.. Диалектика инноваций как инструмент стратегии развития системы 1.1 лекарственного обращения.....»

«СЕЛЯСКИН КИРИЛЛ ЕВГЕНЬЕВИЧ ИЗУЧЕНИЕ АКТИВНОСТИ АПОПТОЗА ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ НЕКОТОРЫХ АЛИМЕНТАРНЫХ И ТОКСИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ 03.01.04. – биохимия Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель : академик РАН, доктор медицинских наук, профессор, Тутельян Виктор Александрович Москва – 2014 Содержание Содержание.. Введение.. Глава 1. Обзор...»

«СОТНИКОВ Геннадий Васильевич УДК 533.9, 533.922, 621.372.8, 621.384.6 ЭЛЕКТРОДИНАМИКА ПЛАЗМЕННЫХ И ПЛАЗМОПОДОБНЫХ ЗАМЕДЛЯЮЩИХ СТРУКТУР ДЛЯ СВЧ–ГЕНЕРАТОРОВ БОЛЬШИХ МОЩНОСТЕЙ И ВЫСОКОГРАДИЕНТНЫХ УСКОРИТЕЛЕЙ 01.04.08 — физика плазмы Диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Научный консультант : доктор физ.-мат. наук, професcор Онищенко Иван...»

«Казакова Анна Игоревна ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФРАЗЕОЛОГИЧЕСКОЙ СЕМАНТИКИ В ДИСКУРСИВНОМ ПРОСТРАНСТВЕ ОТЕЧЕСТВЕННОГО КИНОИСКУССТВА Специальность 10.02.01 – русский язык Диссертация на соискание ученой степени кандидата филологических наук Научный руководитель – Золотых Лидия Глебовна, доктор филологических наук, профессор Астрахань...»

«Шарапов Алексей Анатольевич НЕЛАГРАНЖЕВЫ КАЛИБРОВОЧНЫЕ СИСТЕМЫ: ГЕОМЕТРИЯ И КВАНТОВАНИЕ 01.04.02 - теоретическая физика Диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Научный консультант : доктор физ. - мат. наук, проф. С. Л. Ляхович. Томск – 2007 г. 2 Оглавление Введение 7 1 Деформационное квантование виковского типа 1.1 Многообразия Федосова-Вика.........................»

«Иноземцева Татьяна Васильевна УПРАВЛЕНИЕ СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКИМ ПОТЕНЦИАЛОМ РАЗВИТИЯ СЕЛЬСКИХ МУНИЦИПАЛЬНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ (на материалах Удмуртской Республики) Специальность 08.00.05 – региональная экономика ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель доктор экономических наук профессор В. И. Некрасов Ижевск - 2006 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 1. ОСОБЕННОСТИ...»

«Вайс Андрей Андреевич НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ДРЕВОСТОЕВ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ИХ УСТОЙЧИВОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ НАСАЖДЕНИЙ ЗАПАДНОЙ И ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ) 06.03.02 – лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Красноярск - Оглавление Введение.. 1...»

«НОВОХАЧЁВА НАТАЛЬЯ ЮРЬЕВНА СТИЛИСТИЧЕСКИЙ ПРИЁМ ЛИТЕРАТУРНОЙ АЛЛЮЗИИ В ГАЗЕТНО-ПУБЛИЦИСТИЧЕСКОМ ДИСКУРСЕ КОНЦА XX – НАЧАЛА XXI ВЕКОВ специальность 10.02.01 – русский язык ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата филологических наук Научный руководитель – доктор филологических наук, профессор В.М. Грязнова Ставрополь – -2ОГЛАВЛЕНИЕ Введение..3- Глава 1. Литературная аллюзия в...»

«Панкрушина Анна Михайловна Философско-педагогические идеи представителей русского космизма в становлении ноосферного образования 13.00.01 – общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель : доктор педагогических наук, профессор А.А. Фролов Нижний Новгород – 2004 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ. ГЛАВА I. ФИЛОСОФСКО-ПЕДАГОГИЧЕСКИЕ...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.