«ОСОБЕННОСТИ РАСНРЕДЕЛЕНИЯ ТУНДРОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СИБИРСКОГО СЕКТОРА АРКТИКИ ...»

- 3 /73

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД СО РАН

На правах рукописи

ТЕЛЯТНИКОВ Михаил Юрьевич

ОСОБЕННОСТИ РАСНРЕДЕЛЕНИЯ

ТУНДРОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СИБИРСКОГО

СЕКТОРА АРКТИКИ

03.00.05 - «Ботаника!»

03.00.1|б - «Экология»

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант д.б.н. проф. В.Н. Седельнико'р Новосибирск - Оглавление Введение Глава 1. Природные условия ** 1.1. Рельеф и геология Сибирской Арктики 1.2. Климат # 1.2.1. Климат Сибирской Арктики 1.3. Криогенный микро- и мезорельеф 1.4. Почвы 1.5. Зональное деление Сибирской Арктики 1.6. Палеогеография четвертичного периода территории Сибирской Арктики 1.6.1. Плейстоцен 1.6.2. Голоцен Глава 2. Характеристика ценофлор Сибирской Арктики 2.1. Ямал 2.1.1. Южные тундры Ямала '* 2.1.2. Тиничные тундры Ямала 2.1.3. Арктические тундры Ямала 2.2. Северо-Сибирская равнина (район оз. Пясино) Ф 2.3. Таймыр 2.3.1. Южные тундры н-ова Таймыр 2.3.2. Типичные тундры Таймыра 2.3.3. Арктические тундры Таймыра 2.4. Якутия 2.4.1. Южные тундры Якутии 2.4.2. Типичные тундры Якутии 2.4.3. Арктические тундры Якутии Глава 3. Экологические особенности местообитаний ценофлор Сибирской Арктики 3.1. Экологический анализ ценофлор п-ова Ямал 3.1.1. Подзона южных тундр 3.1.2. П-ов Ямал, подзона типичных тундр 3.1.3. П-ов Ямал, подзона арктических тундр ^^\i^, 3.2. Экологический анализ ценофлор п-ова Таймыр ^ 3.2.1. П-ов Таймыр, южные тундры 3.2.2. П-ов Таймыр, типичные тундры 3.2.3. П-ов Таймыр, арктические тундры 3.3. Экологический анализ ценофлор юго-западной части Северо-Сибирской низменности (район оз. Пясино) 3.3.1. Лесотундра 3 А. Экологический анализ ценофлор Якутии 3.4.1. Южные тундры 3.4.2. Типичные тундры Якутии 3.4.3. Арктические тундры Якутии 3.5. Ординация ценофлор Сибирской Арктики • 3.6. Экологическое сходство ценофлор Сибирской Арктики... Глава 4. Особенности структуры жизненных форм сосудистых растений в ценофлорах Сибирской Арктики 4.1. Ямал 4.1.1. Подзона южных тундр Ямала 4.2. Лесотундра Северо-Сибирской равнины (район оз.

4.6. Особенности распределения жизненных форм в Глава 5. Анализ широтных элементов ценофлор 5.1.4. Роль широтных групп в ценофлорах типичных тундр 5.1.6. Роль широтных групп в ценофлорах арктических тундр 5.1.7. Сравнение ценофлор Ямала по обобш;енному 5.2. Северо-Сибирская равнина (район оз. Пясино), Зона 5.2.1. Роль широтных групп в ценофлорах Северо-Сибирской 5.3.2. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны южных 5.3.4. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны типичных 5.3.6. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны 5.3.7. Распределение ценофлор Таймыра по обобш;енному 5.4.2. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны Южных 5.4.4. Роль широтных групн в ценофлорах нодзоны типичных 5.4.6. Роль широтных групп в ценофлорах подзоны типичных 5.4.7. Распределение ценофлор Таймыра по обобп];енному 5.6. Особенности распределения широтных элементов в Глава 6. Особеиности распределения долготных 6.3. Юго-западная часть Северо-Сибирской равнины 6.6. Распределение долготных элементов в, ценофлорах Сибирской Арктики Глава 7. Общие закономерности распределения тундровой растительности Сибирского сектора 7.3. Современная растительность как индикатор глобальных Растительный покров Арктики как часть тундрового ландшафта начал формироваться в конце третичного начале четвертичного времени в связи с глобальным похолоданием климата и наступлением ледниковых эпох, и отличается относительной молодостью (Толмачев, 1932). Сложность палеогеографической ситуации Арктики в плейстоцене - голоцене, вызванной различной геологией территории и климатов, отразилась как на региональных особенностях флоры и растительности, так и на облике тундр Арктики в целом. Например, большая часть растительных сообш;еств тундры включает в свой состав разные флороценотические элементы - лесные (бореальные), гольцовые (арктоальпийские), арктические, гипоарктические, что говорит об участии в формировании современных тундр разных типов растительности. Суровые условия климата Арктики, повсеместное развитие многолетней мерзлоты способствовали формированию особого арктического флористического комплекса видов, с самобытным спектром жизненных форм и экологических групп видов. Сформировались своеобразные тундровые ценотипы отличные от других (не тундровых) типов растительности.

Гетерогенность растительности Арктики, сочетание разных по происхождению флористических элементов вошедших в состав тундр в периоды теплых и холодных эпох плейстоцена и голоцена, способствует разной реакции этих элементов на глобальные изменения климата. При похолодании теплолюбивые виды исчезают, и наоборот, холодолюбивые виды процветают. Наиболее яркий «след» о прошлом оставило последнее глобальное потепление, выразившееся в экспансии лесной растительности в тундру. Изучение растительности Арктики дает представление не только об особенностях и специфике ее как объекта исследований, но и показывает связь с более южной растительностью, намечая пути эволюционного преобразования растительности Земли.

Супдественное влияние на экосистемы тундры с 70-80 годов столетия стал оказывать человек. Интенсивное промышленное освоение месторождений нефти и газа на севере Западной Сибири, никеля и других цветных металлов на севере Центральной Сибири (г. Норильск), угля в Якутии, приводит к необратимым изменениям растительного покрова Арктики. Сложность восстановления растительности тундры усугубляется многолетней мерзлотой, являюп];ейся своеобразным ландшафтным каркасом, который при интенсивном антропогенном воздействии разрушается и приводит к изменению микро- и мезоструктуры природных комплексов.

Вместо процессов криогенного пучения и криотурбации на месте нарушений начинают преобладать термокарст, и солифлюкция, а в растительном покрове преобладают криофитные луга и болота, Таким образом, тундровая растительность Арктики выступает важным, до конца не познанным объектом, как с точки зрения фундаментальных, так и прикладных исследований.

в нашей работе нроведены сравнения аналогичных растительных сообществ из разных секторов и растительных подзон Сибирской Арктики (Ямал, Таймыр, Якутия). Объектами для сравнения являлись ценофлоры, которые сопоставлялись между собой по сходству экологических групп, ^ жизненных форм, широтных и долготных элементов. В качестве сравниваемых величин были использованы показатели активности и Цели и задачи исследования. Цель исследования заключалась в выявлении особенностей растительного покрова Сибирской Арктики по секторам и подзонам растительности.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) выявление и характеристика типичных (значимых) ценофлор 2) проведение экологического анализа ценофлор на основе выделенных экологических групп видов;

^* 3) проведение анализа широтных и долготных географических элементов ценофлор и выявление их зонально-подзональных и секторальных 4) анализ жизненных форм ценофлор Ямала, Таймыра и Якутии.

Выявление их региональных и экотопических особенностей;

5) На основе анализа современной растительности выявление тенденций изменения влажности и теплообеспеченности местообитаний ценофлор Сибирской Арктики в субатлантическую фазу голоцена.

Научная новизна работы. Впервые проведены сравнения ценофлор Сибирской Арктики из трех подзон зоны тундры и трех регионов (Ямал, Таймьф, Якутия) для выявления экологических, географических, биоморфологических и исторических особенностей растительного покрова.

Впервые в качестве сравниваемых величин были использованы показатели активности и видового богатства экологических групп, жизненных форм, широтных и долготных географических элементов. Выявлены экологические, t%^ биоморфологические и географические особенности местообитаний ценофлор Сибирской Арктики, как в современных условиях, так и ^ тенденции их изменения за период субатлантической фазы позднего голоцена. Выявлены тенденции изменения тепла и влажности местообитаний ценофлор за данный исторический отрезок времени, а также подзональнорегиональные тенденции изменения климата Сибирской Арктики.

растительности тундровой зоны Сибири могут быть использованы при изучении климата Арктики как недавнего прошлого — 20-100 лет назад, так и относительно отдаленного - до 1000 л. н. Выявленные флористические экологические и биоморфологические особенности растительного покрова • могут быть использованы при его промышленном освоении. При выявлении устойчивости растительного покрова к антропогенному воздействию, из которых наиболее значимы механическая трансформация в местах добычи ^Р природного газа и нефти, и загрязнение воздуха газообразными соединениями серы (поллютантами) г. Норильск. Полученные данные послужат отправной точкой для проведения природоохранных мероприятий при организации заповедников. Методические подходы, изложенные в работе могут быть применены при прогнозировании состояния растительного покрова тундровой зоны Сибири в будущем. Результаты исследований могут быть использованы в лекционных курсах вузов по ботанической географии и экологии растений.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Активность географических и экологических групп, а также жизненных форм ценофлор показывает соответствие современного состояния растительного покрова современному климату.

2. Видовое богатство географических и экологических групп, а также жизненных форм ценофлор показывает соответствие растительного покрова климатам прошлого.

3. Современная растительность Арктики является индикатором внутривековых и сверхвековых колебаний климата.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 22 работы, включая монографию.

Основные результаты исследования представлены на международных:

«Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики» (Минск, 1993), «

Abstract

of workshop on spatial-temporal dimensions of high-latitude ecosystem change (the Siberian IGBP Transect)»

(Krasnoyarsk, 1997), «Освоение Севера и проблемы рекультивации» (СПб.

1997), «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (УланУдэ, 1999), «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia»

(Novosibirsk, 2000), «Влияние климатических и экологических изменений на мерзлотные экосистемы» (Якутск, 2003), всероссийских: «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (1991), «Сравнительная флористика на рубеже Ш тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы»

(Ижевск, 1998), «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (СПб., 2000), «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (2001), «Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества»

(Новосибирск-Барнаул, 2003), и региональных «Чтения памяти Ю.А. Львова»

(Томск, 1998), Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2003) конференциях.

Объем и CTpvKTVpa диссертации. Диссертация изложена на страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы 3, источников, из них 30 на иностранных языках) и приложений.

Работа иллюстрирована 51 рисунком и 35 таблицами. В приложениях приведены табличные данные по активности и видовому богатству экологических групп, жизненных форм, широтных элементов ценофлор, а также список видов с указанием для каждого вида долготного и широтного ареала, экологической группы, жизненной формы. Рисунки обобщенных фито-экологических Изучению растительного покрова Сибирской Арктики посвящено достаточно большое количество научных работ, имеются и обобщающие сводки как по отдельным регионам Ямала, Таймыра, Якутии, так и в целом для крайнего Севера. Нервые сведения о флоре и растительности были получены из отчетов экспедиций XIX века по освоению Северного морского пути и включали как гербарные сборы, так и общие сведения о растительном покрове. В дореволюционный период исследования Крайнего Севера имели общегеографическую направленность, материал собирался по флоре тундровой зоны (Житков, 1913; Городков, 1916, 1929, Комаров, 1926; и др.). С 30-х годов XX столетия начали проводиться землеустроительные работы на всем протяжении Советской Арктики. В результате было опубликовано достаточно большое число работ по растительному покрову Арктики i (Толмачев, 1927, 1932, 1935, 1939, 1941; Говорухин, 1933; Городков, 1933, * 1944; Игошина, 1933; Сочава, 1933, 1934; Андреев, 1932, 1934, 1938;

Михайличенко, 1936; Аврамчик, 1937; Самбук, 19376; Тюлина, 1937;

Богдановская-Гиенэф, 1938; Кац, 1939; Шелудякова, 1938; Николаева, 1941 и * др.). Были также изданы теоретические и обобщающие работы по растительности тундровой зоны (Берг, 1928; Городков, 1935, 1938, 1946;

Самбук, 1937а; Геоботаническое районирование.. 1947; Лавренко, 1947;

Лесков, 1947; Толмачев, 1948), Основные черты четвертичной истории Тихомировым (1941а,б, 1944, 1946а,б,в). В целом геоботанические исследования были направлены на решение хозяйственных задач - выявление ]сормовой базы для нужд северного оленеводства.

Начиная с 50-х годов, исследования становятся более детальными, проводятся стационарные работы. В этот период были опубликованы работы по растительности и продуктивности арктических тундр и полярных пустынь Сибирской Арктики (Александрова, 1956, 1958, 1960, 1962, Городков, 1956), растительности типичных тундр Таймыра (Матвеева, 1968). Определением *^ продуктивности фитоценозов Западного Таймыра занималась Е.А. Ходачек (1969). Особенности зонального распределения наземной фитомассы на 0 восточноевропейском Севере выявлялись В.Н. Андреевым (1954, 1966).

Растительность лесотундры северо-западной части Средне-Сибирского плато изучалась Н.Г. Москаленко (1965, 1970).

Растительность междуречья рек Яны и Омолоя (Северная Якутия) исследовалась Носовой (1964). Изучались растительность и почвы Новосибиских островов (Картушин, 1963; Михайлов, 1963). Низовьев реки Лена (Тихомиров, Штепа, 1956; Нетровский, 1959) и Индигирки (Толмачев, 1958; Тыртиков, 1958; Крючков, 1968; Боч, 1975). Биологические особенности видов флоры Якутии и Таймыра выявлялись Т.Г.Нолозовой (1961, 1966, 1976). Флористические исследования проводились на • Новосибирских островах (Толмачев 1959, Александрова, 1957; 1960), арктической части Якутии (Юрцев, 1959, Ребристая, 1966; Тихомиров, Нетровский, Юрцев, 1966). В 60-70 годах прошлого (XX) века были ^^, изданы обобщающие аналитические работы по классификации растительности тундровой зоны (Александрова, 1969; Сочава, 1972; Боч, 1970, 1974,), по районированию Арктики (Лавренко, 1968; Аврамчик, 1969;

Александрова, 1971, 1977, 1983). Составлена геоботаническая мелкомасштабная карта СССР (Лавренко, Сочава, 1954; Сочава, Городков, 1956; Сочава, 1964). Проведены палеогеографические реконструкции флоры и растительности Арктики как по отдельным регионам (Александрова, 1966;

Юрцев, 1966, 1970, 1976, 19776; Матвеева, 1979а,б) так и в целом (Тихомиров, 1950, 1952, 1953, 1954, 1962; Толмачев, 1952, 1962; Толмачев, Юрцев, 1970; Юрцев, Толмачев, Ребристая. 1978). Создается многотомная сводка «Арктическая флора СССР» (1960-1987).

На Таймыре, начиная с 1965 г. Ботаническим институтом им. Комарова АН СССР проводились комплексные биогеоценотические исследования.

Цель работ заключалась в выявлении главных особенностей флоры и растительности с максимальным отражением их зональной специфики.

Результаты этих исследований были опубликованы в нескольких научных сборниках (Биогеоценозы таймырской тундры..., 1971; Биогеоценозы таймырской тундры..., 1973; Структура и функции биоценозов таймырской тундры, 1978; Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра, 1979, Биогеоценозы таймырской тундры, 1980, Южные тундры Таймыра, 1986), Исследовались флора и растительность самого северного в мире лесного массива (Ары-Мас..., 1978).

Последний этап исследований охватывает период времени, начиная с 80 годов 20 века. Он характеризуется повышенным вниманием исследователей к вопросам охраны и восстановления растительного покрова в связи с интенсивным промышленным освоением территории Арктики.

Продолжаются флористические и геоботанические исследования на севере Западной Сибири. Флористические исследования проводят сотрудники БИН РАН О.В. Ребристая, и О.В. Хитун ими выявляются как зональноподзональные флористические отличия п-овов Ямал, Гыданский и Тазовский, так и различия на уровне микро и мезо- экотопов (Ребристая, 1987, 1995, 1998, 2000а,б,в,г, 2002; Ребристая, Хитун, Чернядьева, 1993, Ребристая, Хитун, 1994, 1998; Ребристая, Творогов, Хитун, 1989; Хитун, 1989, 1994, 1998; 2002, 2003). Растительность, ее пространственная структура и антропогенная трансформация на п-ове Ямал изучалась сотрудниками ЦСБС СО РАН М.Ю. Телятниковым и С.А. Пристяжнюком (Телятников, 1991, 1992, 1993, 1996, 1998, 2000а,б, 2001а,б, 2003а,б; Telyatnikov, 2000;

Телятников, Пристяжнюк, 1995, 2002; Пристяжнюк, 1994, 1996а,б;

Sedel'nicov, Telyatnikov, 1997). Изучалась динамика лесных экосистем Субарктики (Плотников, 1984, Телятников, Пистяжнюк, 1999а,б, 2000).

Получены материалы по п-ову Таймыр отражаюш;ие зональную и подзональную специфику флоры и растительности (Сколова, 1982, 1985;

Матвеева, Заноха, 1985, 1986а,б, 1997; Сафронова, Соколова, 1989;

Кожевников, 1992; Куваев, Вап],енко;, 1994; Куваев, и др., 1994; Matveyeva, 1994, 1995; Поспелова, 1994, 1995а,б, 2000; Поспелова, Куваев, 1997;

Поспелоа, Поспелов, 1998; Ходачек, 2003). Изучением и классификацией луговых сообществ Таймыра занималась Л.Л. Заноха (1986, 1987, 1993, 1995а,б, 1997, 2003).

в Якутии проводились исследования по изучению флоры и растительности дельты р. Колымы, Р. Анабар и побережья ВосточноСибирского Моря (Шведченко, 1974; Андреев, Нахабцева, 1976;

Галактионова, 1978; Петровский, Королева, 1979, 1980; Андреев, Перфильева, Нахабцева, 1980; Андреев, Перфильева, 1980; Петровский, Заславская, 1981; Дервиз-Соколова, 1982; Заславская, Плиева, 1983;

Королева Петровский, 2000; Петровский, Плиева, 2000). Изучалась растительность Нижнеколымской тундры (Андреев, Перфильева, 1980).

За описываемый период были опубликованы обобщающие и теоретические работы. Вопросы зональности в растительном покрове Арктики, а также Флора и растительность Таймыра рассматриваются в работе Н.В. Матвеевой (1998). Растительный покров тундровой зоны Якутии анализируется в монографии Нерфильевой, Тетериной, Н.С. Карпова (1991).

Растительность Типичных тундр Ямала рассматривается в работе М.Ю.

Телятникова (20036). История флоры Арктики и ее флористическое районирование разбирается в статьях Б. А. Юрцева (1981, 1982, 1987а,б,в;

1988; Yurtsev, 1994; Юрцев, Катенин, Королева и др., 2001; Юрцев, Зверев, Катенин, 2002;).

Таким образом, хорошая изученность флоры и растительности Арктики за почти 2-х вековую историю исследований должна послужить основой для проведения межрегиональных зонально-подзональных сравнений парциальных флор и ценофлор. С точки зрения флор это уже делается.

Например, проведены сравнения локальных флор Азиатского сектора Арктики (Юрцев, Катенин, Королева и др., 2001; Юрцев, Зверев, Катенин, 2002). С фитоценотических позиций этого пока не сделано.

Программа исследований включала выявление закономерностей распределения растительного покрова разных частей зоны тундры Сибирской Арктики. Мной в течение 17 лет проведены исследования растительного покрова Арктики на п-ове Ямал и юго-западной части СевероСибирской равнины. Исследовательские работы проводились на ключевых, представляющих собой территорию с радиусом охвата от 4 до 5-7 км.

Площадь каждого ключевого участка охваченного радиальными маршрутами составила от 90 до 170 км^. Для выявления, разнообразия и экотопических особенностей растительных сообществ на ключевых участках закладывались эколого-геоботанические профили, на всем протяжении которых делались полные геоботанические описания растительности. Проведенные автором исследования базируются на данных полученных им во время экспедиций на п-ов Ямал в 1987-1992 гг., 1994-1995 гг., и юго-западную часть СевероСибирской низменности в 2001, 2003-2004 гг. За время исследований было отработано 15 ключевых участков, из которых 13 расположены на п-ове Ямал и 2 в районе оз. Пясино (юго-западная часть Северо-Сибирской равнины). Сделано 1650 полных геоботанических описаний растительности тундр, заложено 23 эколого-геоботанических профиля общей протяженностью около 100 км. Были так же использованы геоботанические описания других исследователей флоры и растительности Таймыра (Matveyeva,1994; Матвеева, 1998; Заноха, 1993, 1995а,б), и севера Якутии ^ (Перфильева, Тетерина, Карпов, 1991). На рисунке 1 показаны расположение ключевых участков как автора (с 1 по 15 ключевые участки), так и исследователей Таймыра (с 16 по 21) и Якутии (с 22 по 39).

На основании полученных данных были выделены 5 ценофлор (моховых тундр, дриадовых тундр крио-гемиксеро-мезофитных лугов, нивальных лугов и криофитных травяных болот) Ямала, Таймыра и Якутии по 3 подзонам (южных, типичных и арктических тундр) и проведено их сравнение. В качестве сравниваемых величин были использованы показатели активности и видового богатства широтных, долготных, экологических групп и групп жизненных форм ценофлор.

Видовое богатство какой либо из групп представляет собой количество видов входящих в данную группу анализируемой ценофлоры. Ценофлора, это объединение флор сообществ ранга формации (Седельников, 1988). В работе понятие ценофлора соответствует объединению флор сообществ сходных экотопов района исследований и в этом смысле соответствует объединению парциальных флор сходных экотопов (Юрцев, Камелин, 1991).

Активность отражает способность той или иной группы видов господствовать в пределах ценофлоры.

Поэтому используемая нами активность является ценотической (не ландшафтной'). Она вычислялась по формуле:

где А - сумма покрытий видов конкретной группы видов всего массива описаний ценофлоры, В - встречаемость видов конкретной группы всего массива описаний, N - количество описаний. Под встречаемостью вида понимается количество фиксаций вида во всем массиве описаний. Для выявления зависимости активности видов данных групп ценофлор от их количества, им ^ Мы проводили расчеты активности широтных групн видов по аналогии расчета '* ландшафтной активности предложенной Л.И. Малышевым (1973).

Рис. 1. Обзорная схема расположения нунктов исследований и нахождения метеостанций на территории Сибирской Арктики.

Пояснения к рнс. 1.

• -Метеостанции.

Западная Сибирь - 1 - Новый Порт, II- Тазовское, III - Се-Яга, IV - Тодибе-Яга, V - Дровяной, VI - о. Вилькицкого, VII; п-ов Таймыр - VII - Валек, VIII - оз. Лама, IX - Кресты Таймырские, X - Хатанга, XI - Усть-Тарея, XII - Диксон, XIII - Мыс Косистый, XIV - Бухта Прончищевой, XV - Мыс Челюскин; Якутия - XVI - Саскылах, XVII - Джангкы, XVIII -Воронцово, XIX - Чокурдах,, XX - Усть-Янск, XXI - Столб, ХХП - Дунай, остров, XXIII - Мыс Святой Нос.

А - Районы работ.

П-ов Ямал: 1 - урочище Большой Сопкей, 2 - р. Щучья, 3 - оз. Юн-То, 4 - Хадыта-Яха, 5 -ЯдаЯходы-Яха, 6 - Бованенково, оз. Нюдя-Пат-То, р. Нгаранато, 7 -,, 8 - Седаты-Томбойто, 9 - р.

Надуйяха, 10 - оз. Нейто, 1 1 - Неталто, 12 - п. Харасавей, 13 - мыс Дровяной; район оз. Пясино (юго-западная часть Северо-Сибирской равнины): 14 - р. Самоедская, 15 - р. Неизвестная; п-ов Таймыр: 16 - пос. Кресты, 17 - нос. Тарея, 18 - р. Ррогозинка, 19 — п. Диксон, 20 - р. Убойная, - Бухта Марии Прончищевой; Якутия: 22 - Низовья р. Анабар, 23-24 - нижнее течение р. Анабар, 25 - низовья р. Оленек, 26 - среднее течение р. Оленек, 27-29 - дельта р. Лена, 30 - низовья р.

Яна, 31 - среднее течение р. Яна, 32-34 - мелодуречье р. Индигирка и Алазея, 35 - Земля Бунга, - низовья р. Алазея, 37 - низовья р. Большая Чукочья, 38 - среднее течение р. Колыма, 39 — низовья р. Колыма.

Табл. 1. Районы работ и количество описаний на основе которых были выделены ценофлоры Сибирской Арктики.

количество геоботанических описаний М.Ю.

геоботанических описаний Нивальные луга (асе. Нивальные луга Гасс. Saxifrago hirculiSanguisorbo officinalis- Sanguisorbo officinalis- Poetum alpigene вик.

Veratrum lobelianum)-3, Allietum schoenoprasi) - saxifragosum cespitosae) луга- 10 (асе. Pediculari- Pediculari—yertillatae- крио-гемиксероvertillatae-Astragaletum Astragaletum arctici — мезофитные луга - В.И.

Перфильева (тощеберезково-ивово- (влагалищнопушицевые (арктосибирскооеокогипоарктокустарничко- зеленомошные тундры вые тундры -14, Телятников Лесотундра юго-западная часть Северо-Сибирской низменности (81) (влагалишнопушицево-кустарничково-зеленомошные тундры - 18, лиственничные редколесья - 16, дриадовые тундры - 14, нивальные луга-5, травяные болота-12, лиственничные редколесья-16).

Итого задавались классовые интервалы как по видовому богатству, так и по активности видов. Классовый интервал (С) вычислялся по формуле (Зайцев, 1990):

где Xn - максимальное значение числа видов, Xi - минимальное значение, к количество выделенных групп в ценофлоре.

Далее классы ранжировали в порядке убывания показателей активности и числа видов (класс 1 соответствует наибольшим значениям).

^ Сравнивая классы видового богатства и активности (вычитая одно из другого) одной и той же группы, выяснялось, насколько они совпали.

Методика обработки ценофлор также опубликована в работе М.Ю.

Телятникова (2000а,б, 2001а,б).

компьютерная база данных на основе пакета программ TURBO(VEG) (Hennekens, 1996b). Ординация ценофлор по показателям активности и видовому богатству проводилась с использованием метода главных компонент (1111 Статистика), типизация ценофлор - с помощью стандартных пакетов программ MegaTab и TWINSPAN (Hennekens, 1996a,b; Hill, 1979), основанных на методах кластерного анализа. При попарном сравнении • экологических, географических и биоморфологичских групп ценофлор применялась формула момента корреляции (Зайцев, 1990).

Жизненные формы выделены в соответствии с классификацией Т.Г.

Полозовой (1978, 1979, 1986, 1990). Широтные и долготные группы видов приводятся по сводке «Арктическая флора СССР»' (1960-1987) и Б.А.

Юрцеву, В.В. Петровскому, А.А. Коробкову и др. (1979а,б). Экологические группы выделены по В.П. Седельникову (1988). Названия мхов даются по М.С. Игнатову, О.М. Афониной (1992), лишайников - по М. Андрееву, Ю.

Котлову, И. Макаровой (Andreev et al., 1996) и Определителю лишайников СССР (1971-1978). Сосудистые растения приведены по С.К. Черепанову Географический анализ ценофлор проведен в соответствии с «принципом биогеографических координат» разработанного А.И.

Толмачевым (1932-1935) и Б.А. Юрцевым (1968, 1977а, 1991) для анализа северных флор.

Виды приведенные по сводке «Арктическая флора СССР» (1960-1987) набраны курсивом.

Глава 1. Природные условия.

1.1. Рельеф и геология Сибирской Арктики.

Север Западной Сибири. Район входит в состав Западно-Сибирской геоморфологической провинции, в пределах которой выделяется одна геоморфологическая область - область развития средне- и позднечетвертичных морских равнин (Кудряшов, 1975).

Своеобразием современного рельефа является ступенчатое строение поверхности. Его формирование началось в конце среднего плейстоцена, когда море стало покидать север Западной Сибири. В его создании, наряду с эндогенными факторами, решающую роль играли морская аккумуляция и абразия, речная эрозия и аккумуляция (Лазуков, 1972).

Аккумулятивный тип рельефа преобладает и представлен различными по возрасту и генезису геоморфологическими уровнями, верхнеплейстоценовая морские равнины, комплексы позднечетвертичных морских, лагунно-морских, озерных и аллювиальных террас (П-ов Ямал, 1975). Среднеплейстоценовая равнина (абс. отм. 65-90 м) сформировалась на ранней стадии регрессии морского бассейна в конце среднечетвертичного времени. По характеру рельефа поверхность равнины неоднородна. Она характеризуется широким развитием мерзлотных форм рельефа, которые по своему морфологическому облику отражают различные стадии гляциального процесса. Относительно широко представлены эоловые формы (П-ов Ямал, 1975). Верхнеплейстоценовая равнина обрамляет со всех сторон более древнюю плейстоценовую равнину, которая в пределах подзоны достигает 45-65 м высоты. Заозеренность равнины намного выше в районах со слаборасчлененным плоским рельефом и характеризуется интенсивной заболоченностью, а также широким развитием крупных бугров пучения. Во всех районах развиты песчаные раздувы.

Морские аккумулятивные террасы. Прослеживается четыре террасовых уровня, возникших в течение второй половины верхнеплейстоценового и голоценового времени. Вся территория, занятая морскими террасами, предопределяет собой плоскую или слегка волнистую равнину, в различной степени расчлененную эрозионной сетью (Ямало-Гыданская область, 1977).

Морфология поверхности лагунно-морскнх террас во многом напоминает особенности рельефа одновозрастных с ними морских террас. В отличие от них, лагунно-морские террасы интенсивнее осложнены мерзлотными формами рельефа, их поверхность более С Л Н заозерена и заболочена.

В долинах всех рек развита пойма. Она ограничена четким эрозионным уступом и занимает большие территории. Поверхность,р^, поймы плоская, интенсивно осложненная многочисленными старичными понижениями и мерзлотными формами рельефа.

• Таймыр. Основными морфоструктурами ТаймыроСевероземельской области являются аккумулятивные низменные равнины, складчато-глыбовые горы и возвышенные равнины.

Аккумулятивные низменные равнины низменности п-ова Таймыр, Северной земли и островов Карского мря и мря Лаптевых. Они возникли в результате продолжительной морской аккумуляции в условиях слабого опускания. Характерной особенностью равнин является их небольшая абсолютная высота (30-5 Ом).

Исключение составляют горстовые гряды распространенные в северовосточной части Таймырской низменности. Горы и возвышенные * равнины северного Таймыра разделяются на 3 морфоструктурных зоны - горы Бырранга, Пясино-Фадеевская депрессия и Карский массив ф (Таймыро-Североземельская область, 1970).

Горы Бырранга относятся к эрозионно-тектоническому типу рельефа и представляют собой систему параллельных кулисообразных цепей и увалов складчато-глыбового строения вытянутых почти на 1000 км. Ширина горной системы варьирует от 50 км на западе до км на востоке. Высота гор составляет отЗОО-450 на западе, до 800- среднепалеозойскими дислоцированными осадочными породами.

Характерная черта депрессии - чередование сравнительно нешироких увалов или гряд вытянутых в северо-восточном направлении с широкими понижениями, высота гряд составляет 100-200 м. К нижней • части склонов приурочен довольно мош;ный (5-10 м) элювиальноделювиальный чехол, состояп];ий из грубообломочных пород со значительной примесью мелкозема.

Карский массив занимает всю возвышенную часть п-ова Таймыр.

Он сложен метаморфическими сланцами, филлитами, гнейсами протерозоя с внедрившимися в них интрузиями гранитов.

Якутия. Арктическая и частично субарктическая часть Якутии представлена низменностями (с абсолютными отметками до 200 м), плато (200-600 над ур. моря), низкогорьями (600-1000 м) и среднегорьями (1100м). Низменности занимают 84,5% территории тундровой зоны, тогда Ф как, плато, низкогорья и среднегорья - 15,5% (Растительный покров Северная низменная область на востоке представлена Приморской низменностью, на западе Лено-Анабарской. Для Приморской низменности характерен аккумулятивный тип рельефа. Она имеет небольшой уклон к морю, абсолютные высоты колеблются в пределах от 5-20 м до 150 м.

Низменность сложена мощной толщей аллювиальных отложений средне- и позднеплейстоценового возраста (Лаврушин, 1963). В составе рыхлых отложений равнины содержатся ископаемые льды разного возраста и мощности, из-за чего здесь широко развит термокарст (Геоморфология..., 1967).

Лено-Анабарская низменность представляет собой слабо расчлененную равнину широкими заболоченными долинами рек с абсолютными высотами 50-60 м. Рельеф низменности грядово-холмистый, озера редки. Низменность к северу от кряжа Прончищева сложена мезозойскими отложениями, к югу четвертичными, состоящими из суглинка и песка. Значительную часть побережья составляют дельты рек Оленека и Лены. Новосибирские острова представляют собой наиболее приподнятую часть материковой отмели с останцами древнего складчатого рельефа, на которой сформировалась расчлененная холмисто-увалистая равнина. Здесь широко развиты термокарстовые котловины и байджарахи.

Плато в тундровой зоне Якутии представлены подобластью кряжа Улахан-Тас и Кондаковского плоскогорья. Высоты кряжа Улахан-Тас варьирз-тют от 450-470 м в центральной части до 600-750 в западной части.

Средние высоты Кондаковского плоскогорья составляют 300-350 м.

Нязкогорья и среднегорья представлены подобластью Верхоянской горной системы включающей северные части хребтов Хараулахский и Кулар, а также кряжи Чекановского и Нрончищева.

Все многообразие синоптических процессов Арктики складывается из активности и взаимодействия друг с другом барических систем, формирующихся как постоянные центры действия атмосферы (алеутский минимум, арктический антициклон), так и сезонные центры (исландский минимум, зимний азиатский антициклон, летняя азиатская депрессия). На территории Сибири имеются два основных очага локализации центров высокого давления - монгольский и якутский - и один второстепенный расположенный в Зауралье и Западной Сибири. Монгольский и якутский очаги действуют в течении холодного периода года, зауральскозападносибирский самостоятельный очаг - в феврале - апреле. Значительная роль в формировании атмосферных процессов Восточной Арктике отводится полярному или арктическому антициклону (Зимич, 1998).

Основной очаг формирования и стационирования арктического антициклона (центральный арктический антициклон) находится к северовостоку от о. Врангеля, смещаясь в осенне-зимний период ближе к югу по направлению к морю Босфора, а в весенне-летние месяцы ближе к приполюсному району, сохраняясь здесь в течение всего года. Летний западный центр арктического антициклона находится в северной части п-ова Таймыр и называется Карским антициклоном (Дырина 1958; Серлапов, 1961). В июле-августе от Карского антициклона довольно часто распространяется далеко на восток отрог, в котором формируются отдельные ядра над морем Лаптевых и Восточно-Сибирским морем, создавая второй ^ (новосибирский очаг) повышенной повторяемости центров полярных ^ антициклонов. Наибольшей мощности арктический антициклон достигает к февралю, однако наиболее устойчив в мае и ноябре - декабре (Зимич, 1998).

Азиатская и полярная области высокого давления, как правило, не объединяются. Между ними постоянно поддерживается устойчивая ложбина, обусловленная влиянием теплового потока из океана в атмосферу, и потому особенно развитая на западе Арктики и является удобной трассой для перемеш;ения североатлантических циклонов далеко на восток. Однако, в случаях интенсивного развития центрального арктического антициклона и некоторого распространения его к югу обычно в середине зимы над меридиональная перемычка высокого давления, соединяюш;ая арктический * антициклон с азиатским, в результате чего западные антициклоны не проникают восточнее Таймыра (Зимич, 1998; Прик, 1965).

ф Север Западной Сибири. В зимнее время распределение полей давления на севере Западной Сибири обусловлено развитием таких климатических центров действия атмосферы, как исландский минимум и азиатский антициклон. Одна из обширных ложбин, направленная из центра исландской депрессии в сторону Баренцева и Карского морей проникает в северные районы Западной Сибири. В этот период данная территория охвачена интенсивной циклонической деятельностью. В зимнее время здесь в среднем перемеп1;ается до 5-6 (8) циклонов за месяц. В летний период характер погоды определяется летними депрессиями в центральной Арктике и Сибири. В это время года здесь господствуют холодные массы арктического воздуха и редко с запада и юго-запада с циклонами поступают теплые массы воздуха умеренных широт (Симонов, 1977).

П-ое Таймыр. В зимний период циклоническая деятельность наиболее " развита в районе Северной Земли и в западной части п-ова Таймыр. Она обусловлена влиянием восточной окраины баренцево-карской ложбины ^ исландской депрессии. Среднее число циклонов перемеш;аюш;ихся здесь достигает 5 за месяц. Влияние антициклонов сказывается в северной и юговосточной части п-ова и определяется воздействием приполюсной перемычки высокого давления и влиянием сибирского (азиатского) максимума. В летний период перенос воздушных масс определяется азиатской депрессией (азиатским минимумом) и атлантическим максимумом.

Редкие североатлантические циклоны поступают к п-ову Таймыр с повторяемостью 1-2 в месяц. Неглубокие циклоны перемеп];аются сюда с севера Сибири (Говор5гка, Богдашевский, 1970).

^ Север Якутии. ЗиМа исключительно суровая. Яно-Колымский край полюс холода" всего северного полушария. В зимнее время сюда протягивается отрог от Азиатского барического максимума и над 1^ территорией формируется вторичный его центр (Оймяконский). Зимой наблюдается почти концентрическое расположение изотерм. В тундрах севера отмечаются особенно сильные ветры и метели. Осадки в восточной части приносят главным образом циклоны охотской ветви арктического циклона. Нередко наблюдается прохождение циклонов по северной окраине Яно-Колымского края. Они образуются на азиатской ветви арктического фронта и захватывают главным образом тундровые районы Якутии.

Взаимодействующие в этих циклонах массы континентального восточносибирского и арктического воздуха содержат зимой очень мало влаги и дают весьма скудные осадки - около 50 мм. В летние месяцы устанавливается пониженное давление, сюда простирается северный отрог азиатской летней барической депрессии, а на морях Ледовитого океана и над сильно охлажденным за длительную зиму Охотским морем формируется область повышенного давления (Физическая география, 1966, 1976).

1.2.1. Климат Сибирской Арктики.

По климатическому районированию Б.П. Алисова (1956; Атлас СССР, 1986) тундры Сибирской Арктики входят в зону воздействии двух климатических поясов - арктического и субарктического. Большая часть Ямала и весь Тазовский п-ов находятся в субарктическом поясе и области атлантического влияния, большая часть Гыданского п-ова и весь Таймыр, исключая его самую восточную часть находится в арктическом поясе и области атлантического влияния. Большая часть Якутии и восточная часть Таймыра входят в арктический климатический пояс и область континентального влияния.

Климат севера Западной Сибири. Смягчаюш,ее влияние на климат тундровой зоны, оказывает воздух умеренных широт, приходяш;ий с северозапада в циклонах (из полосы исландского минимума), способстуюш;их некоторому повышению зимних температур и изменчивости их в западной и приморской частях. Летом далеко выдающиеся морские заливы медленно нагревающиеся, определяют более низкие температуры по сравнению с температурами тех же широт смежных территорий. Зимой наиболее низкие температуры приурочены к полосе, лежащей между 66 и 69° с. ш. (к северу от линии Салехард-Туруханск) севернее температуры несколько повышаются благодаря влиянию отрога исландского барометрического минимума.

Циклоны сопровождаются повышением температуры и снегопадами. При затухании циклонической деятельности арктический морской воздух трансформируется в континентальный. В январе возрастает барометрическое давление с Карского Севера на юг и юго-восток, и объясняется наличием пониженного давления над акваторией Баренцева и Карского морей (следствие влияния отрога исландского барометрического минимума). Климат континентальный, зима холодная, лето относительно теплое (Физическая география, 1966, 1976). Средняя температура января на западе севера западной Сибири составляет- (- 25°), на востоке - (-30°С).

Скорость ветра в тундрах (среднемесячная) - 7-9 м/с, иногда до 40 м/с.

Снежный покров устанавливается с первой декады октября, сходит около 20 июня, продолжительность его на Ямале и Гыдани 240-260 дней.

Годовое количество осадков составляет около 300 мм. На долю твердых осадков приходится более 60 мм, летом выпадает около 150 мм годовой суммы (табл. 2) (Справочник по климату СССР, 1965,19686). Обильные летние осадки связаны с выносом влажного воздуха из Атлантики.

(Физическая география, 1966).

Средние месячные температуры воздуха и количество осадков по месяцам для 3 подзон тундровой зоны Западной Сибири приведены на рис. 2.

Климат Таймыра. Зимой Таймыр, исключая его северо-западную часть оказывается в сфере действия Азиатского барического максимума, являющегося областью интенсивного развития и длительного стационирования малоподвижных антициклонов. В связи с этим на большей части территории полуострова в зимнее время господствует ясная, морозная, сухая и маловетренная погода (Физическая география, 1976) К востоку понижается температура воздуха, убывает облачность, уменьшаются осадки и толщина снежного нокрова. Температура января с севера на юг и с востока на запад п-ова Таймыр понижается с 28° до 33°С (Атлас СССР, 1986). Полоса наиболее низких зимних температур в Средней Сибири проходит между 70° с.ш. и полярным кругом, где в котловинах абсолютные минимумы температуры мало уступают районам Верхоянска и Оймякона. За холодное время осадков выпадает от 50 до 100 мм в равнинной части, и до 150 мм в горной (горы Бырранга) (Справочник по климату СССР, 1969). Оказывает влияние на климат интенсивный циклогенез арктического фронта. В холодное время года преобладают ветры южного нанравления. В целом для Таймыра характерна большая длительность зимы и скоротечность весны.

Лето сравнительно тенлое, но кроткое. Средняя температура июля составляет от 2° на севере до 9°С на юге (табл. 3) (Справочник по климату СССР, 1967).

Изотермы распределяются зонально. В противоположность зиме температура летом с повышением местности закономерно уменьшается, ноэтому горные районы выступают в виде более холодных островов. Наиболее теплыми оказываются широкие долины и котловины. Континентальность усиливается с запада на восток и с севера на юг. Повторяемость циклонов в сравнении с холодным временем года резко возрастает. В теплое время года преобладают ветры северных румбов. Количество осадков превосходит величину годовой испаряемости (Физическая география, 1976). Средние месячные температуры воздуха и количество осадков по месяцам для 3 подзон тундровой зоны и зоны лесотундры п-ова Таймыр приведены на рис. 3.

Рис. 2. Климатограммы по данным метеостанций из разных растительных подзон тундры и зоны лесотундры Западно-Сибирской Арктики.

А - арктические тундры, Б - типичные, В - южные.

Рис. 3. Климатограммы по данным метеостанций из разных растительных подзон тундры и зоны лесотундры Таймыра и Северо-Сибирской равнины.

А — полярные пустыни, Б — арктические тундры, В - типичные туядры, Г — южные тундры, Д - лесотундра.

О -;-I—f—I—(—I—I—I—I—Н-1—I о. - о. -10 $ S- -20 i l5? -30 I Рис. 4. Климатограммы но данным метеостанций из разных растительных нодзон тундры и лесотундры Якутии.

А - арктические тундры, Б - типичные тундры, В - южные тундры.

Рис. 5. Климатограммы по данным метеостанций из подзоны лесотундры Якутии.

Климат севера Якутии. Климат тундровой зоны Якутии характеризуется резко выраженной континентальностью и суровостью. В зимний период на побережьях вследствие ослабления антициклонического режима и отепляющего влияния морей среднеянварские температуры составляют -30°С, на континенте (в подзоне южных тундр) возрастает влияние сибирского антициклона и температура существенно ниже - -36°С.

В летний период устремляющиеся с морей на материк потоки воздуха сильно охлаждают прибрежные районы, температура на побережье довольно низкая 4°С, в южной части заметно повышается до 10°С (табл. 4). На Новосибирских островах в июле около 2°С (Справочник по климату СССР, 1968). В течение теплого периода года выпадает около 80% (150 мм) годового количества осадков, почти половина их приходится на июль и август. Летние осадки вызываются циклонами арктического фронта, они проходят с запада на восток. На побережьях часто бывают пасмурные дни и туманы, которые дают пронзительные бризы. Летом преобладают северные ветры, приносящие с морей холодный сырой воздух. Из-за низких температур воздуха, увлажнение, несмотря на небольшое количество осадков - около 250 мм (табл. 4), в тундрах избыточное (Справочник по климату СССР, 1968). Однако в сухих и теплых летом, межгорных котловинах наблюдается дефицит атмосферного увлажнения.

Средние месячные температуры воздуха и количество осадков по месяцам для 3 подзон тундровой зоны и зоны лесотундры Якутии приведены на рис. 4-5.

Криогенный рельеф Арктики представляет собой комплекс геоморфологических образований, в формировании которого участвуют процессы промерзания и протаивания влагосодержапдих пород. Подобный рельеф развит в областях вечной мерзлоты (Тыртиков, 1974, 1979). В равниной части территории Сибирской Арктики криогенный рельеф представлен следующими типами: полигонально-жильный, пучинный, термокарстовый, крногенно-склоновый и криогенно-флювиальный (Суходровский, 1979, 1988). В горных частях наиболее развиты процессы криогенного выветривания и нивации фомирующие такие формы рельефа как каменные россыпи, курумы, нивационные ниши и нивационные террасы (Уошборн, 1988).

Полигонально-жильный рельеф образуется при морозном растрескивании грунтов и заполнением трещин замерзающей водой или грунтом. Так образуются повторно-жильные льды. Трещины представляют собой сети с ячейками-полигонами размером 10-15 м. Внутренние части полигонов разбиваются вторичными трещинами. Величина полигонов второго порядка варьирует от 1-2 до нескольких метров. Наиболее активно протекает морозобойное трещинообразование в торфяниках. Условия для образования полигонально-жильного рельефа имеются на речных поймах, дельтах и склоновых шлейфах (Суходровский, 1988). Этому способствуют низкие зимние температуры воздуха, малая мощность снежного покрова и значительная льдистость покровных отложений. К этим формам рельефа приурочены валиково-полигональные тундрово-болотные комплексы. На валиках развиты фрагменты кустарничково-кустарниково-зеленомошных тундр, понижения-нолигоны заняты осоково-гипновыми, пушицевогипновыми криофитными болотами.

Пучинный рельеф. Сезонное и локальное пучение грунтов может быть площадным и локальным. Величина вспучивания зависит от состава и влажности слагающих ее отложений. Суглинистые грунты при прочих равных условиях испытывают сезонное площадное пучение в 3-4 раза более значительное, чем песчаные (Шушерина, Зайцев, 1976). С сезонным локальным пучением тесно связано образование криотурбаций и инволюций, внешним проявлением которых являются пятна-медальоны; возникновение их связывается в выдавливанием на поверхность грунтов во время промерзания. Наблюдаются пятна-медальоны вблизи бровок, уступов и на выпуклых водораздельных пространствах, которые заняты пятнистыми дриадовыми или лищайниково-кустарничковыми тундрами.

Другой разновидностью локального пучения являются бугорки - туфуры высотой от 20-30 до 40 см и диаметром 0,5-1,5 м. Как правило, они отличаются массовым развитием при равномерности размеров. Туфуры результат многократно повторяющихся промерзаний сезоннопротаивающего слоя (Schunke, 1977). Наибольшего значения многолетнее площадное пучение достигает на пространствах развития тонкодисперсных пород. На Э И формах рельефа развиты бугорковатые кустарничково-зеленомошные А, Термокарстовый рельеф. Теромокарст - противоположный пучению процесс, проявляющийся в образовании просадочных и провальных форм в ^ результате локального вытаивания подземных льдов. Термокарст нередко участвует в просадке дна озерных котловин различного генезиса, что обычно сопровождается термоабразионным разрушением их берегов. Сейчас наблюдается снижение уровня многих озер в связи с освоением древних террас и равнин эрозионной сетью. Спуск воды повлек за собой промерзание таликов и плош;адное пучение дна (Городецкая, Лазуков, 1975;

Суходровский, 1979). На месте термокарстовых просадок формируются криофитные пушицево-осоковые и осково-сфагновые болота.

Криогенно-склоновый рельеф формируется на склонах крутизной от 2- до 30°. Этот тип можно наблюдать на бортах различных долин, на уступах террас, на морских и озерных побережьях, на склонах оврагов.

Господствующим склоновым процессом является криосолифлюкция. Она протекает над мерзлым субстратом и предопределяется смешением пород, ф вызванным их промерзанием и протаиванием. Главным условием развития процесса является наличие в составе склоновых грунтов увлажненных супесей, суглинков и глин (Жигарев, 1967). Обнаженные склоновые поверхности зарастают пионерными группировками с участием Triplenrospermum hookeri, Deschampsia glauca, Cochlearia arctica, Phippsia concinna, Poa alpigena и др.

Криогенно-флювиальный рельеф. К этому типу относятся формы рельефа, в том числе овраги, развитие которых сопровождается таянием многолетнемерзлых пород. В процессе таяния, за счет криогенных склоновых процессов, происходит активный вынос материала на дно оврагов.

Участвующие в образовании оврагов водотоки не справляются с выносом всего поступающего со склонов материала, который частично накапливается на дне. Здесь развиты нивальные разнотравные и заболоченные гипновоосоковые луга.

В местах выхода коренных пород - горных плато и кряжей представлены ^ криогенные формы рельефа образованные процессами криогенного выветривания и нивации. В результате криогенного выветривания (разрушение скальных пород вследствие расширения воды при замерзании) на горизонтальных поверхностях образз^ются каменные россыпи, на наклонных - курумы. В результате нивации (локализованная эрозия склонов «спровоцированная» талыми водами по краям и под поверхностью сезонных снежников) образуются нивационные ниши и террасы (Уошборн, 1988), к которым приурочены субальпийские и альпийские разнотравные луга.

Табл. 2. Климатические показания метеостанций севера Западной Сибири.

Метеостанции м. Дровяной (а) Примечание.

Условные обозначения: а — подзона арктических тундр, т - подзона типичных т5Т1др, ю - подзона южньк т}Т1др.

Табл. 3. Климатические показания метеостанций Таймьфа и юго-западной части Северо-Сибирской равнины.

Примечание. Условные обозначения:

п - полярные пустьши; аз - подзона арктических тундр, западная часть Таймыра; ав - подзона арктических тундр, восточная часть Таймыра;

тз — подзона типичных тундр, западная часть Таймыра; тв — подзона типичных тундр, восточная часть Таймыра; юз - подзона южных тундр, западная часть Таймыра; юв — подзона южных тундр, восточная часть Таймыра; лт — лесотундра.

Табл. 4. Климатические показания метеостанций севера Якутии.

Тундровые почвы формируются в условия вечной мерзлоты при недостатке тепла, что замедляет в целом процессы почвообразования.

Рассмотрим наиболее характерные почвы для зоны тундр Сибирской Арктики.

Тундровые перегнойно-глеевые мерзлотные почвы дренированные поверхности водоразделов, сложенных в основном суглинками, реже супесчано-песчапыми отложениями (Тонконогов, 1977).

Эти почвы формируются в условиях особого водного режима криогенного типа. Последний приводит к возникновению восходящих токов почвенной влаги из более глубоких горизонтов почвенного профиля. В результате создается высокая влажность верхнего горизонта ночвы и возникает глеевый процесс (Ливеровский, 1964). Почвы содержат значительное количество гумуса.

Тундровые перегнойно-глеевые мерзлотные иллювиалъно-гумусовые почвы и приурочены к дренированным участкам водоразделов сложенных песчано-супесчано-суглинистыми отложениями. Они характеризуются наличием иллювиально-гумусового горизонта, и меньшей четкостью генетических горизонтов.

Тундровые торфянисто-глеевые мерзлотные почвы формируются в условиях повышенного гидроморфизма. Они встречаются в микропонижениях, на вершинах и склонах холмов. Главной особенностью почвенного профиля является торфянистый горизонт мощностью 10-15 см.

Тундровые торфянисто-глеевые мерзлотные иллювиалъно-гумусовые почвы приурочены к плоским слабо дренированным водоразделам, сложенным песчаными отложениями. Эти почвы являются торфянистым аналогом перегнойно-глеевых иллювиально-гумусовых почв и отличаются большей мощностью торфянистого горизонта (около 10 см).

Тундровые иллювиалъно-гумусовые надмерзлотно-глеевые почвы формируются на мелкозернистых кварцевых песках в условиях хорошего дренажа на ровных плоских участках и в понижениях рельефа, где возможно задерживание дождевой воды.

Эолово-аккумулятивные почвы - это почвы, которые испытывают периодическое засыпание эоловым песком и характеризуются маломощным органогенным, сменяющимся несчаной толщей с серией погребенных органогенных горизонтов.

Торфяно-болотные мерзлотные почвы формируются в условиях постоянного избыточного увлажнения на плоских не дренированных водоразделах на дне озерных котловин, на пойменных террасах. Для почв характерен торфяной горизонт мощностью от 10 до 40 см, ниже расположена не дифференцированная на генетические горизонты глеевая толща (Тонконогов, 1977; Ершов, Москалев, Степень, 2001).

морфологически неоднородным и неоглееным профилем. Распространены как на равнинах так и в горах. Почвы хорошо дренированы занимают вершины увалов и формируются на элювии кислых бескарбонатных пород.

Верхний органогенный горизонт нодбура представляет рыхлый перегной, за ним идет темно-бурый иллювиально-гумусовый горизонт до 20 см ^ мощностью, ниже которого залегает минеральная толща (Еловская, 1987).

Территория Сибирской Арктики подразделяется на две области (зоны) полярных пустынь и тундр (Александрова, 1971). Тундровая область подразделяется на две подобласти - арктических и субарктических тундр. В Восточноевронейско-Западносибирская и Восточносибирская (Александрова 1977, 1979). В растительном нокрове субарктических тундр преобладают гипоарктические и гипоарктоальпийские виды. П-ов Ямал и западная часть п-ова Таймыр относятся к первой провинции, а субарктическая часть Якутия - ко второй. Важнейшим фактором обуславливающим своеобразие ф растительного покрова первой провинции является интенсивная циклоническая деятельность с постоянным вторжением атлантических воздушных масс несущих обильные осадки и приводящих к повышенной гумидности климата. Растительность характеризуется широким распространением на плакорах ерниковых тундр с сомкнутым ярусом из Betula папа, и моховой дерниной, в которой преобладают, в основном, лесные мхи Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum alpestre.

Вторая провинция отличается антициклональным типом циркуляции атмосферы выражающаяся формированием на территории в зимний период Сибирского антициклона приводящего к выпадению малого количества осадков, а в летний нериод вследствие удаленности территории от центов низкого давления, здесь также преобладает ясная безоблачная ногода.

jjg^ Поэтому, климат нровинции отличается повышенной континентальностью.

мелкоерниковых тундр с Betula exilis. В сообществах в сравнении с первой провинцией возрастает горизонтальная пестротность сложения и деградирует ярусность.

В подобласти арктических тундр в сообществах исключительно высока роль арктоальпийских и арктических видов и предельно низка гипоарктических. Это вызвано возрастанием роли Арктического антициклона как в летний так и в зимний периоды. Территория Сибирской Арктики входит в 2 провинции данной подобласти - Новоземельско-ЗападносибирскоЦентральносибирская подобласть к которой относятся север Ямала и Таймыра, и Восточносибирская провинция к которой относится север * Якутии. Новоземельско-Западносибирско-Центральносибирская подобласть характеризуется широким распространением тундр со значительным обилием Сагех arctisibirica, а наиболее характерным элементом флоры являются сибирские виды. Восточносибирская провинпия характеризуется (Ц.

возрастанием континентальности климата в сравнении с первой подобластью. На плакорах преобладают сообщества с Dry as punctata, Alopecurus alpinus, Salixpolaris (Александрова, 1977).

^ Вслед за Городковым Б.Н. (1935), Черновым Ю.И. и Матвеевой Н.В (1979) подобласть субарктических тундр подразделяем на 2 подзоны южных и типичных тундр. Подобласть арктических тундр соответсвует подзоне арктических тундр. Лесотундра является экотоном между двумя контрастными типами ландшафтов и рассматривается как переходная полоса или как зона второго порядка (Матвеева, Чернов, 1978). Лесотундра явно не делится на широтные полосы, которые можно было бы считать подзонами (Чернов, Матвеева, 1986).

Границы подзон принято проводить по изотерме среднеиюльских температур. В подзоне южных тундр средние температуры июля меняются от 9-10 до 11-12°С, типичных тундр - 9-10-4-5 °С, арктических - 4-5 ° - 2°С (Матвеева, 1998).

1.6. Палеогеография четвертичного иериода территории Сибирской Арктики Западная Сибирь. Становление тундровой растительности в Западной Сибири приходится на период послеказанцевской трансгрессии, когда большая часть севера Западной Сибири стала сушей, а наступившая холодная эпоха зырянского оледенения способствовала образованию тундровых ландшафтов (Макеев, 1977). В это время происходило понижение уровня океана (до 150 м) и обнажение морского шельфа, который осваивался тундровой растительностью. Климат был холодным и сухим (Архипов, 1971).

В максимальнз^ю послекаргинскую стадию оледенения произошли наиболее глубокие изменения растительного покрова. Природноландшафтные зоны смеш;ались на 600-800 км южнее. В Западной Сибири полностью исчезли леса, а на севере получили распространение тундры с участием ксерофитов (Вдовий, 1979).

В позднем плейстоцене в результате потепления и повлажнения климата а также трансгрессии моря произошло заливание шельфа морскими водами, и как следствие суш,ественное сокрап];ение территорий занятых тундрой. Тундры Западной Сибири стали приобретать мезофильный характер (Левковская, 1967).

Таймыр. В раннечетвертичное время произошло похолодание по сравнению с климатом плиоцена. На Таймыре произрастала таежная растительность: сосна, ель, лиственница, береза и др. В это время началось формирование многолетнемерзлого грунта (Сакс, 1948). Одновременно шло обеднение растительного покрова. Таежные леса сменялись лесотундрой, а на севере - кустарниковыми формациями. Началось формирование флоры нового типа (Толмачев, 1932).

Начало среднечетвертичной эпохи ознаменовалось трансгрессией моря распространившейся на юг, в результате чего была залита Таймырская низменность. Коренные изменения физико-географической обстановки произошли в эпоху максимального (самаровского) оледенения. Климат эпохи максимального оледенения был суровее современного, а растительный покров значительно беднее. Арктическая флора только начала развиваться.

В санчуговскую эпоху таяние ледников максимального оледенения нривело к опусканию (прогибанию) Енисейской впадины и санчуговской трансгрессии, соответствующей максимальному развитию в ТаймыроСевероземельской области бореального моря., Климат был теплее современного, но холоднее казанцевского. Преобладала таежная растительность северного типа, в древесном ярусе господствовали сибирская ель и лиственниц, меньше береза (Таймыро-Североземельская область, 1970).

В начале казанцевской эпохи господствовали тундровые и болотные типы растительности. Потепление способствовало продвижению лесной растительности на север, которая занимала районы современной арктической тундры. Происходила трансгрессия моря залившего всю северо-Сибирскую низменность. Климат был теплее современного (Андреева, Исаева и др., 1982).

Паступившее похолодание совнало с предледниковой регрессией и осушением шельфа. В результате поднятия в конце межледниковья — начале зырянской эпохи на месте Карского моря сформировались обширная равнина, на которой развивалась тундровая растительность. Последовавшее оледенение было покровным (Муруктинское оледенение). Оно распространялось на низменность из 3 центров: Северного (Карский шельф), Путоранского и Анабарского, Смыкание ледников происходило в восточной части низменности. Максимальную мощность и активность, ледниковые щиты имели на западе, где в это время существовали оптимальные условия влагообеспеченности. Максимальная мощность ледяных щитов достигала км (Андреева, Исаева и др., 1982). В эпоху максимального оледенения (зырянская эпоха) господствовали формации арктических тундр и полярных пустынь (Таймыро-Североземельская область, 1970).

В каргинское потепление трансгрессия моря вызывало частичное заливание Северо-Сибирской низменности, особенно ее западной части.

Климат в отдельные отрезки был более благоприятным, чем современный.

Лесная растительность продвигалась на север, занимая территорию современных южных тундр. В составе лесотундровой растительности участвовали лиственница, ель, береза, произрастали папоротники (Андреева, Исаева и др.; 1982, Лазуков, 1989). В сартанское время территория Таймыра частично подвергалось оледенению. В западной и северо-западной частях Таймыра (его шельфе) существовал ледниковый нокров Северного центра оледенения. Климат сартанского времени отличался сухостью и суровостью.

Растительный покров был представлен тундровыми и полярно-пустынными сообществами (Андреев, Исаева и др., 1982).

Таким образом, к позднему плейстоцену уже была сформирована тундровая циркумполярная флора и растительность, занимавшая шельфовую осушенную часть материка. Климат в то время был холодным и сухим на всем протяжении северной шельфовой части Евразии. Последующая морская трансгрессия вызвала заливание шельфа и тем самым расчленение циркумполярной флоры и растительности на части. Появились суш;ественные отличия в особенностях региональных климатов, повлекшие за собой изменения в растительном покрове. Паметилась регионализация тундровых ценофлор. Так западно-Сибирские тундры в условиях относительно мягкого климата Атлантики стали приобретать мезофитный характер и вытеснять ксерофитные элементы, в отличие от тундр Средней и Восточной Сибири, где установился континентальный климат, и сообш;ества не претерпевали существенных изменений (Левковская, 1967).

Якутия. В конце плиоцена - эоплейстоцене на арктическом побережье Евразии почти повсеместно начинается морская трансгрессия, масштаб и время проявления которой имели региональные особенности. На севере Якутии плиоцен-плейстоценовая трансгрессия имела весьма ограниченное распространение. Морские и лагунные верхнеплиоценовые нижнеплейстоценовые отложения установлены в отдельных районах лишь в узкой прибрежной полосе. На островах Новосибирского архипелага плиоценплейстоценовые преимущественно морские отложения слагают поверхность приморских равнин (Полякова, 1997). Для верхнего отдела (позднего) плейстоцена Якутии выделяют следующие временные интервалы: 1) межледниковое время (бореальная трансгрессия) - от 65 до 105 тыс. лет назад, 2) зырянское похолодание - от 32 до 65 тыс. лет назад, 3) теплое каргинское время - от 20 до 32 тыс. лет назад, 4) последнее (сартанское) похолодание - от 9 до 20 тыс. лет назад. На севере Якутии известны отложения 2 морских трансгрессий - бореальной (санчуговско-казанцевской) и каргинской. Конец позднего плейстоцена ознаменовался значительной регрессией Арктического океана (Павлидис, 1992).

Шельф мелководных Восточно-Арктических морей был практически повсеместно осушен, и береговая линия отступила на сотни километров к северу от ее современных границ. Обширные пространства шельфа Восточно-Сибирского моря и моря Лаптевых в максимум регрессии представляли собой арктическую лессово-ледовую равнину, которую пересекали палеорусла рек пра-Индигирка, пра-Колыма, пра-Лена и др.

Береговая линия располагалась севернее Новосибирских островов. На месте Чукотки, Аляски и прилегающего шельфа Чукотского и Берингова морей образовался обширный массив суши - Берингия, шириной до 2000 км, явившийся континентальным мостом, по которому происходил обмен наземной фауны и флоры между Северной Америкой и Северо-Восточной Азией (Юрцв, 1986; Svitoch et. al., 1991).

Голоцен наступил 10 - 12 тыс. лет назад, и по своему климату представляет типичную межледниковую эпоху. Переход от плейстоцена к голоцену ознаменовался распадом последнего оледенения суши и переходу от холодных условий к теплому климатическому оптимуму (максимум потепления - около 6 тыс. лет назад) (Данилов, 1989; Данилов, Полякова, События голоцена освещаются в работах Б.А. Тихомирова (1941а,б, 1946а,б, 1950, 1954, 1962). Автор установил лесную фазу в истории послеледниковых ландшафтов Сибири, которая совпала с периодом послеледникового термического максимума и характеризовалась более сопутствующих им элементов лесной свиты. Северная граница леса из Betula alba, Larix sibirica, Picea obovata проходила на 2,5 - 4,5° севернее, чем теперь.

Однако полоса лесов па Якутском севере была не столь значительна как в Западной Сибири и тундрах Европейской части. Значительное число синузий входящих в состав нижних ярусов лесных фитоценозов (кустарнички, некоторые травянистые растения) не исчезло вместе с лесом в периоды последующих похолоданий, но стало составной частью тундровых фитоценозов заместивших лесные формации последнего термического максимума. Автор отмечает, что районы распространения гипоарктической и бореальной флоры Арктики совпадают с областью прежнего облесения, что и О определило, в основном, современные контуры растительного покрова на По мнению Б.А. Тихомирова растительность западных тундр — структура и состав основных ландшафтных группировок кустарничковотравяно-моховых синузий почти без изменений повторяет таковые для редколесий и лесов северного предела, и могут быть названы «лесами без Ранний и средний голоцен (10,0-5,5 тыс. л. н.) - время теплого и относительно стабильного климата с температурой воздуха в высоких широтах на 2-3 °С выше современной. Внутри этого этапа между 9 и 5 тыс. л.

н. выделяется несколько теплых эпох: раннебореальная и 3 атлантических.

Раннебореальная эпоха (9,0-8,8 тыс. л.н.) характеризуется наиболее северным за весь голоцен, вплоть до арктических островов, распространением ^ древесной растительности. Атлантические теплые эпохи фиксируются в периоды 7,8-7,5, 6,9-6,5 и 6,2-5,3 тыс.,л. н. Последнему их них соответствует _ минимальная площадь наземного оледенения и самый высокий за весь голоцен уровень мирового океана (на 0,5-1,0 м выше современного).

Поздний голоцен (последние 5 тыс. лет) характеризуется направленным похолоданием и возрастанием нестабильности климата (Борзенкова, 1992).

Для оптимума межледпиковья во внетропической части Восточного полушария характерно весьма существенное усиление роли переноса влаги из Атлантики на континент (с запада на восток). В высоких широтах Евразии в это время происходило усиление Северо-Атлантического теплого течения, когда Гольфстрим проникал далеко на восток, что приводило к потеплению всей Бвразиатской Арктики, и особенно ее азиатского сектора.

ф Одновременно сокращались масштабы действия Северо-Азиатского антициклона в зимнее время, в результате чего за счет более частого i проникновения западных циклонов увеличивались температуры и количества осадков в средних широтах, особенно во внутриконтинентальных районах.

Роль западного переноса отчетливо проявлялась на фоне ослабления, определяющих меридиональные формы циркуляции (Величко, 1980, 1989).

ф) I На основе анализа изотопов кислорода (lsO) в слоях ледникового льда в, центральной Гренландии проведены палеореконструкции климата за Ф последние 5000 лет (Climate instability..., 1993; Grootes, Stuivere, 1993;

Stuiver, Grootes, Braziunas, 1995). Около 5 тыс. лет назад температуры были на уровне современных, а затем наступило некоторое похолодание. Начиная с 4500 лет назад и вплоть до 1500 лет климат был теплым с рядом незначительных (4000, 3500, 3100, 2800) и значительных 1800, 1300, 450 лет назад) похолоданий и потеплений (4300, 3700, 3400, 2200, 1700, 1100). В целом за этот отрезок времени температура практически не опускалась ниже современной, а в целом было даже теплее, чем сейчас. Существепно более холодным был, локальный минимум 1800 л.н., вслед за которым, после примерно трехсотлетнего теплого участка, началось существенное падение (^ температуры, достигшее экстремальных значений в Малый Ледниковый Нериод, 300-400 л.н. Тем не менее даже в эту холодную эпоху отмечается положительная аномалия 1100-800 л.н. когда температуры снова оказались на уровне современных.

Нотепление, последовавшее за малым ледниковым периодом, началось в конце XIX в. В 30-х годах XX века температура воздуха в умеренных и особенно в высоких северных широтах была значительно выше, чем в конце XIX в. Так, зимние температуры в западной Гренландии повысились на 5°С, а на Шпицбергене - даже на 8-9°С (Монин, Шишков, 1979). Наибольшее глобальное повышение средней температуры у поверхности Земли во время кульминации потепления составляло всего 0,6°С, и вызвало заметное изменение климатической системы. Новсюду происходило отступание границ многолетней мерзлоты на север до сотен километров. Увеличилась глубина протаивания мерзлых грунтов, а температура мерзлой толщи повысилась на 1,5-2,0°С. Усилилась засушливость в районах недостаточного ^' увлажнения. Наиболее четко потепление проявилось в зимний период в ; высоких широтах северного полушария (Монин, Шишков, 1979, 1998). Носле ^1 40-х годов появились признаки начала похолодания. Через некоторое время стала заметной реакция ледников, которые во многих частях Земли перешли в наступление или замедлили отступание (Рубинштейн, Полозова, 1966;

Глобальный климат, 1987). Тенденции понижения температуры между 1940 и 1965 гг., так лее как и предшествующего потепления, ярко проявляются в данных за январь, кроме низких широт, и почти отсутствуют в июле. Причем долговременное потепление, а затем похолодание больше проявилось над континентами. В 70-80 годах прошлого века отмечается очередное потепление (Глобальный климат, 1987).

^ Очень важной особенностью развития палеоклимата в Арктике является не синхронность в проявлении наиболее теплых и холодных периодов, в том числе и в голоцене. Например, в настоящее время уже бесспорно доказано, Арктики (Севернвя Земля, Северный Таймыр, Новосибирские острова и возможно о. Врангеля) приходится на интервал времени от 8,8 до 10 тыс. лет назад. В течение этого периода средняя июльская температура воздуха здесь превышала современную на 4-5°С. В континентальной части Азиатской Арктики климатический оптимум отмечается позднее между 8,2 и 9,0 тыс.

лет назад. Еще более поздним 5-6 тыс. лет назад он был в Евразийской Арктике, на п-ове Ямал, в Гренландии и на Баффиновой земле (Климатический режим Арктики..., 1991). Похолодание в малую ледниковую эпоху (XVI-XIX вв.) коснулось в основном горных стран Северного полушария и проявилось в Гренландии, Японии, Северной Америке (Полякова, 1997).

В зависимости от совпадения периодов потеплений и похолоданий во времени выделяют несколько климатических провинций (Климатический режим Арктики..., 1991). Приатлантическая североевропейская провинция характеризуется сверхвековыми циклическими колебаниями температуры с хорошо выраженными и более продолжительными фазами потенления по сравнению с фазами похолоданий продолжительностью от 0,2 до 1,3 тыс. лет и амплитудой температур воздуха между самым теплым и холодным периодами 4-6°С. Направленность изменений температуры воздуха за голоцен характеризуется ностепенным потеплением, следующим за позднеледниковой депрессией до климатического оптимума (около 6-5,5 тыс.

лет назад), носле которого происходит постепенное похолодание вплоть до наших дней. В настоящее время эта климатическая провинция находится в условиях холодной фазы или вначале теплой фазы последнего цикла.

Азиатская арктическая провинция включает архипелаги Северная Земля и Новосибирские острова. Чукотский п-ов и отчасти континентальную часть Восточной и Средней Сибири. Для провинции характерны колебания темнературы с еще более продолжительными теплыми фазами (до 2 тыс. лет) с большой амплитудой температур воздуха между самой теплой и холодной фазами (до 8-9°С). Климатический оптимум имел место 10,0-8,8 тыс. лет назад, менее теплыми условиями среднего голоцена и самым холодным верхним голоценом на протяжении которых колебания летних температур не превышали 2-4°С. Настоящее время приходится на окончание фазы более холодного климата. Север Западной Сибири и значительная часть п-ова Таймыр занимает промежуточное положение между охарактеризованными выше провинциями. Нижний голоцен был более теплым по сравнению с Европейской Арктикой. Таким же теплы здесь был и средний голоцен, к которому на Ямале приурочен климатический оптимум (5-6 тыс. лет назад).

Для среднего и верхнего голоцена этих районов характерна структура климатических колебаний, очень близкая к таковой в европейской Арктике.

В настоящее время эта территория находится в условиях холодной фазы или вначале теплой фазы последнего цикла (Климатический режим Арктики..., 1991).

Западная Сибирь.

Г.М. Левковская (1977) выделяет 6 этапов голоценового облесения Западно-Сибирской Арктики: 1) первоначальное облесение околоарктических Пространств 13000-11000 л.н.; 2) ухудшение условий произрастания древесной растительности 11000-10000 л.н. ; 3) облесение южной части современной тундры 10000-9000 л.н.; 4-5) формирование ботаникогеографических провинций на севере Евразии 9000-8000 - 3500 л.н., (максимальное продвилсение древесной растительности на север в климатический оптимум голоцена 5000-6000 л.н.); 6) деградация древесной растительности в тундре 3500-3300 л.н. По мнению автора, существенные изменения флоры и растительности произошли на границе этапов 2 - 3, и 5 Основная перестройка природных условий в Арктике произошла 3500л.н. На севере Западной Сибири в климатический оптимум голоцена (атлантическое время) 6300-4600 л.н. не суш;ествовало зоны тундр.

Основную часть территории занимали березово-еловые леса (Полуостров Ямал, 1975). Субатлантический период в Западной Сибири (длительность около 2500 лет) характеризуется значительными и кратковременными колебаниями климата на фоне обп];его потепления. Зафиксировано похолодания в интервалах 2300-2000, 1400-1200, 700-600 л. н. Наиболее сильным в горных частях Западной Сибири было последнее похолодание, известное как "малая ледниковая эпоха" (Волкова, Левина, 1985; Архипов, Вотах и др., 1977; Архипов, Волкова, 1994).

Таймыр. На Таймыре (центральная часть) выделяют три теплых этапа голоцена, совпадаюш;их с 3 термическими максимумами глобального масштаба (Хотинский, 1981; Хотинский, Савина, 1985). Первое потепление фиксируется в конце раннего голоцена в бореальное время (8500 л.н.). Два другие приходятся на средний голоцен: атлантическое (5000) и суббореальное (3500) время (Andreev, Klimanov, 2000). Для восточной части Таймыра (Никольская, 1982) выделяется 2 потепления - в бореальный и атлантический периоды. В суббореальное время происходило похолодание вызвавшее миграцию лесотундры к югу.

Потепление атлантического времени было наибольшим и известно под названием климатического оптимума голоцена. В климатический оптимум голоцена, открытых тундровых ландшафтов в Центральной части СевероСибирской низменности не было. Растительный покров образовывали редкостойные березово-лиственничные леса с примесью ели. Лесотундра доходила до широты оз. Таймыр. Подзона южной кустарниковой тундры располагалась в окрестностях гор Бырранга (Левковская и др., 1971). В это время, вероятно половину плош;ади лесной зоны в Северо-Сибирской низменности занимали болотные массивы. Прогрессируюш,ий термокарст приводил к переувлажнению территорий. Верховые и низинные болота составляли неотъемлемую часть ландшафтов зоны лесов равнинного Таймыра (Ловелиус, Белоусова, Украинцева, 1987; Украинцева, 1991). В максимальную фазу потепления северная граница леса доходила до широты 03. Таймыр, а северный предел древесной растительности ограничивался побережьем континента (Мирошников, 1958, Сулержицкий, 1976; Бердовская и др., 1970). Максимальная аномалия летних температур приходилась на восточную часть Таймыра, включая бассейн р. Новой и низовьев Хатанги.

Здесь развивались лиственничные леса (Белоусова, Ловелиус, Украинцева, 1987). Во второй половине голоцена (около 4000 л.н.) произошла деградация ^ леса, которая была вызвана похолоданием. Древесная растительность на Таймыре не исчезала полностью в короткие фазы похолодания раннего Ф голоцена и позднего плейстоцена. Она сохранялась в виде небольших лесных массивов, которые служили своеобразными форпостами для продвижения лесов к северу в фазы нотепления (Белоусова, Украинцева, На Таймыре за период 2800 лет было 1 период похолодания (2800период потепления (1100-300 л.н.) и 2 периода, когда климат был сходен с современным (1800-1100 и 300-0 л.н.) (Климатический режим Арктики..., 1991).

Якутия. Реконструкции климата проведенные палинологами для дельты р. Лена (Andreev, Tarasov, et al., 2004) показали, что кустарники Duschekia fruticosa и Betula exilis в составе тундр произрастала здесь в *^ течение 10300-4800 л.н. и затем исчезли. Климат в течение приблизительно 10300-9200 л.н. был на 2-3 С° более теплый, чем суш;ествуюп],ий теперь. В ф течение 9200-6000 л.н. климат был относительно теплый. Суп];ественные его колебания проявились в период 5800-3700 л.н. Климат и растительность стали подобными современным в период начиная с 3600 л.н. Относительно теплый период фиксируется между приблизительно 2300 и 1400 л.н.

Получены данные методом спорово-пыльцевого анализа для Центральной Якутии (Андреев, Климканов, Сулержицкий, 2002) свидетельствуют, что до климатического оптимума голоцена (4500-6000 л.н.) прослеживается ритмичное направленное потепление. После оптимума отмечаются неоднократное изменение климата, обшую тенденцию изменения температур подметить трудно, но осадков выпадало больше.

Высокоширотные области Арктической Сибири. В раннем голоцене климат высокоширотных районов Арктики {70-76° с.ш.) был теплее # современного и возможно самым теплым на протяжении всего голоцена. Это обусловило продвижение ареала лиственницы (восточный сектор) и ели ф (западный сектор) в полосу современных субарктических тундр, а кустарниковых и кустарничковых тундр (Duschekia fruticosa, Betula exilis) в районы ныне занятые арктическими тундрами. Отложения раннего голоцена северной части о. Большой Ляховский указывают на то, что 10540-10080 л. н.

в тех районах, где теперь распространены арктические тундры суш;ествоБали субарктические кустарниковые тундры и валиково-полигональные болота.

Здесь обнаружены остатки Duschekia fruticosa, Betula exilis, Cassiope tetragona, Dryopteris sp. и др. (Александрова, 1966; Украинцева, 1990). В эпоху послеледниковья (позднечетвертичное время) на о. Большом ф Ляховском господствовала растительность сходная с современной растительностью субарктической тундры. Современная растительность острова относится к подзоне арктической тундры.

На о. Котельном в интервале времени 10-9 тыс. л.н. потенление климата было максимальным и сонроволсдалось достаточно быстрым ростом торфяников и широким развитием кустарниковой и кустарничковой растительности с элементами южнь1Х тундр (Макеев, Пономарева, 1988). В составе раннеголоценовых флор о. Большого Ляховского установлен ряд таксонов (около 10000 л. н.), которые отсутств)^ют в современной флоре острова, это Duschekia JBruticosa, Betula папа, Cassiope tetragona, травы- рода Thalictrum, Chamaenerion, Epilobium davuricum, Polemonium boreale, Dryopteris, Polygonum, Lycopodium annotinum, Selaginella sibirica. Последние теперь произрастают в субарктической тундре и лесотундре.

Теплообеспеченность острова была близка к районам материковой части, где теперь распространены субарктические тундры (Украинцева В.В., Арсланов Х.А., Белоусова Ж.М., Устинов В.Н. 1989).

Во время последнего термического оптимума (10 тыс. л.н.) на Северной Земле условия были много благоприятнее для растительности, чем теперь о чем свидетельствует сохранившийся торфяник на о. Октябрьской революции. Постепенное похолодание в следуюш;ие периоды голоцена, привело к обеднению, как растительности, так и флоры островов (Короткевич, 1958).

Глава 2. Характеристика цеиофлор Сибирской Арктийй^'''^ ^ ^ Имеющиеся у нас материалы по растительному нокрову Сибирской Арктики позволили выделить 5 характерных ценофлор для каждой из подзон тундровой зоны Ямала, Таймыра и Якутии. В частности были использованы оригинальные геоботанические описания растительности пова Ямал автора, а также опубликованные описания исследователей Таймыра (Matveyeva,1994; Матвеева, 1998; Заноха, 1993, 1995а,б), и севера Якутии (Перфильева, Тетерина, Карпов, 1991). В качестве основной единицы сравнения для сообществ Ямала выступила ценофлора ранга формации (Седельников, 1988). Понятие ценофлора соответствует объединению флор сообществ сходных экотопов и в этом смысле соответствует объединению парциальных флор сходных экотопов (Юрцев, Камелин, 1991). В качестве объектов для сравнения были выделены следующие ценофлоры: 1) моховые тундры, 2) дриадовые тундры, 3) крио-гемиксеро-мезофитные луга, 4) субарктические и арктические нивальные луга, 5) криофитные травяные болота. Данные ценофлоры охватывают весь экологический спектр основных местообитаний фитоценозов и включают как зональные, так и интразональные растительные сообщества.

Основой для выделения ценофлор как типологических единиц послужили подходы флороценотического анализа предполагающие рассмотрение иерархии растительных сообществ с позиций исторического становления (Овчинников, 1947, 1957; Камелин, 1979). Большое значение для познания генезиса ценофлоры имеют флористические особенности, поскольку относительный консерватизм флоры позволяет восстановить следы прошлых состояний растительного покрова (Толмачев, 1974).

Сравнительный анализ ценофлор выявляет исторические связи последних на основе схожих спектров жизненных форм, географических и экологических групп видов.

Классификацию основных растительных сообществ Таймыра используя подходы системы Браун-Бланке (Barkman, 1958; Walter, 1976;

nartmann, 1980; Hadach, 1985; Barkman et al., 1986; Cooper, 1986; Wolker, Wolker, Auerbach, 1994; Daniels, 1994; Wolker, Daniels, Maarel, 1994) провела П.В. Матвеева (1998). Автор, в качестве основных, выделила 5 крупных типов растительных сообществ, которые встречаются в 5 крупных типах местообитаний: 1 - на водоразделах в плакорных условиях; 2 - на высоких, выступающих частях рельефа; 3 - на склонах южных ориентации с оптимальным прогревом летом и умеренным снегонакоплением зимой; 4 - на северных склонах с максимальным снегонакоплением и коротким вегетационным периодом; 5 - в депрессиях рельефа с повышенной влажностью почв. Данные 5 основных типов характеризуются как ассоциации, которые характерны для всей зоны тундр Таймыра. Более низкие классификационные единицы - варианты ассоциаций характерны уже для подзон.

Классификацию растительных сообществ тундровой зоны Якутии провели В.И. Перфитльева, Л.В. Тетерина, Н.С. Карпова (1991) используя доминантно-детерминантный принцип. Высшей единицей данной классификации выступает тип растительности, понимаемый авторами в трактовке В.Д. (Александровой, 1977, 1978) и выделяется по комплексу диагностических признаков, включающих сочетание определенных экобиоморф и географических групп видов, состав характерных синузий, признаки структуры. По объему и качественным характеристикам из выделенных авторами классификационных единиц наибольшее соответствие с ценофлорой ранга формации проявляется у подклассов растительных группировок. Последние выделяются на основе различий в составе доминантов и детерминантов верхних ярусов фитоценозов.

Несмотря на то, что авторы геоботанических описаний растительности Сибирской Арктики строили иерархию растительных сообществ в соответствии с разными классификационными подходами (М.Ю. Телятников использовал флороценотический подход, П.В. Матвеева и Л.Л. Заноха эколого-флористический подход школы Браун-Бланке, В.И. Перфильева, Л.В.Тетерина и Н.С. Карпов применили доминантно-детерминантный принцип эколого-физиономической классификации), все же для выделения средних и низших классификационных уровней всеми исследователями в качестве ведущего признака применялось сходство флористического состава сравниваемых сообществ. В результате сопоставления иерархических уровней упомянутых классификаций выяснилось, что варианты ассоциаций школы Браун-Бланке в трактовке Н.В. Матвеевой соответствуют формациям или ценофлорам флороценотической классификации, а последние, в свою очередь, подобны классам и подклассам растительных группировок экологофизиономической классификации. Они схожи, как по объему, так и по качественным характеристикам (особенности экологии местообитаний, группы характерных видов, зонально-подзональные обособленности и др.).

Полные характеристики всех сообществ приведены ниже. Первое название сообщества соответствует обобщенному его названию, единому для данного типа местообитаний разных подзон и регионов Сибирской Арктики. Втрое название отвечает оригинальному названию соответствующего автора.

2.1.1. Южные тундры Ямала Моховые тундры (ерниково-кустарничково-лиЩайниковозеленомошные тундры). Сообщества приурочены к полого-выпуклым участкам водоразделов, верхним частям увалов, морским, речным и озерным террасам. Местообитания отличаются средними или ухудшенными условиями дренажа, почвы тундровые криогенно-глеевые с включением щебня на суглинках и супесях. Сообщества трехъярусные. Кустарниковый ярус высотой 20-30 см и покрытием 20-30%. Из кустарников преобладает Betula папа'. Характерны, но не обильны Salix hastata, S. glauca, редки S.

pulchra, S. phylicifolia, Rosa acicularis (Табл. 5). Их покрытие составляет всего 1-5%. Кустарничковый ярус хорошо выражен и представлен Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, Vaccinium minus, Dryas octopetala ssp. subincisa, Empetrum subholarcticum, Salix arctica, Arctous alpina, 25-40% покрытия, высота 5-10 см. Травяной ярус не выражен. На травянистые растения приходится 2-5% проективного покрытия. Они представлены Сагех arctisibirica, Hierochloe alpina, Oxytropis sordida, Stellaria peduncularis, Hedysarum arcticum, Bistorta major, Poa arctica и др. Мохово-лишайниковый ярус представляет собой сплошной сомкнутый ковер. На лишайники приходится до 30 - 50% проективного покрытия, они распределены в сообществе в виде пятен - синузий. Нз них преобладают Flavocetraria cucullata, Cladonia rangiferina, Cladonia arbuscula, Cladonia amaurocraea, Cetraria islandica, Sanionia uncinata, Cladonia gracilis, Varicellaria rhodocaфa, Dactylina arctica, Cladonia coccifera, Cetraria laevigata, Cladonia pyxidata. Мхи занимают 45-65%, из них преобладают Sanionia uncinata, Polytrichum strictum, характерны, но не обильны Hylocomium alascanum, Rhytidium rugosum. Для ценофлоры характерны отдельно стояш,ие деревья Larix sibirica, хотя древесный ярус в целом не выражен.

Тундровые лиственничные редколесья (тундровые лиственничные редколесья ерниково-гипоарктокустарничково-зеленомошные). Фитоценозы приурочены к средним и нижним частям склонов водоразделов, в основном, южной экспозиции, защип];енных от сильных летних ветров. Зимой на этих склонах скапливается больше снега, чем на северных, что является положительным фактором для произрастания деревьев. Данные фитоценозы так же обычны для долин крупных рек и озерных котловин. Местообитания с средними или ухудшенными условиями дренажа. Ночвы криогенные перегнойно-торфянистые структурированные на суглинистых, песчаных и каменистых почвах. Сообп];ества трехъярусные. Древесный ярус разрежен и представлен одним видом - Larix sibirica. Деревья разновозрастные.

Сомкнутость крон - 0,1-0,15, высота деревьев - 4-8 (12) м высоты, с разными формами крон (юбочная, флаговидная, узкоконусовидная, стланиковая).

Кустарниковый ярус 20-30% проективного покрытия и 30-50 см высотой.

Доминирует Betula папа, меньше Salix hastata, Rosa acicularis. Травы занимают 5-10% проективного покрытия. Нреобладают Festuca oyina, Сагех arctisibirica, С. globularis, С. yaginata, Equisetum aryense, Petasites frigidus, Bistorta major, B. yiyipara, Rubus arcticus, Pedicularis labradorica, Saussurea alpina, Stellaria peduncularis (табл. 5). кустарничково-лишайниково-моховой ярус сомкнут, где на фоне сплошного мохового покрова выделяются пятна лишайников и кустарничков. Из кустарничков преобладают Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, V. minus, Empetrum subholarcticum, Ledum decumbens и занимают 20-30% проективного покрытия. Из лишайников ' Виды цитируемые по «Арктической флоре СССР» (1960-1987) выделены курсивом, виды приведенные по С.К. Черепановау (1995) - обычным шрифтом.

преобладают Cladonia arbuscula, С. rangiferina, Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata, Cladonia amaurocraea, Peltigera aphtosa, P. leucophlebia и занимают 15-25% проективного покрытия. Из мхов доминируют Hylocomium alascanum, Aulacomnium turgidum, Rhytidium rugosum, Dicranum elongatum, Ptilidium ciliare, Polytrichum strictum, Pleurozium schreberi.

Дриадовые тундры (лишайниково-дриадовые тундры). Сообщества приурочены к выпуклым участкам склонов водораздельных морских, речных и озерных террас, бровкам верхних частей склонов увалов с уклоном 5-30°.

Почвы подбуры глееватые оторфованные, грунты песчаные и супесчаные с включением щебня и гальки. Микрорельеф криогенный - пятнистый (нятна медальоны) Местообитания хорошо дренированы, увлажнение атмосферное, зимой местообитания наиболее сильно промерзают из-за отсутствия в них снежного покрова, который сдувается сильными ветрами, летом -достаточно хорошо прогреваются. Фитоценозы двухъярусные, кустарничковый ярус не однородный, сомкнут по понижениям микрорельефа, и разрежен на повышениях. Общее проективное покрытие яруса составляет от 10 (не задернованные участки до 90%) до 60%, высота 5-10 см. В фитоценозах преобладают Dryas octopetala ssp. subincisa, Vaccinium minus, Empetrum subholarcticum, Ledum decumbens, Salix arctica, S. nummularia (табл. 5).

Мохово-лишайниковый ярус не однороден, нредставлен в виде разрозненных пятен, ОПП - от 5до 50%. Лишайники занимают 5-40% покрытия, мхи 1Лишайники представлены Flavocetraria cucullata, Flayocetraria niyalis, Cladonia rangiferina, C. arbuscula, Thamnolia yermicularis, Sphaerophorus globosus, Alectoria ochroleuca, Asahinea chrysantha, Bryocaulon diyergens, Bryoria nitidula, Cetraria odontella, Cetraria nigricans и др. Из мхов преобладают Racomitrium lanuginosum, Rhytidium rugosum, Auiacomnium turgidum, Hylocomium alascanum. Травяной ярус не выражен, хотя видовой состав относительно высок, это Сагех arctisibirica, Hierochloe alpina, Arctous alpina, Hedysarum arcticum, Saussurea alpina, Carex capillaris, Equisetum aryense, Tofieldia coccinea, их проективное покрытие - 1- 15%. Также не выражен и кустарниковый ярус, здесь отмечаются отдельные кусты Betula папа.

Крио-гемиксеро-мезофитные разнотравные луга. Ценозы характерны для верхних и средних частей склонов высоких морских террас, подверженных ветровой эрозии. Также это могут быть зарастающие осыпи, в основном южной экспозиции, поэтому в сообществах плохо выражен мохово-лишайниковый ярус. Хорошо представлен травяной ярус и занимает от 5 до 40%. Ярус характеризутют виды Tanacetum bipinnatum, Festuca oyina, Polemonium boreale, Pachypleurum alpinum, Antennaria lanata, Trisetum spicatum, Armeria maritima, Aconogon ochreatum, Cerastium aryense, Rumex graminifolius, Bromopsis pumpelliana, Eremogone polaris, Artemisia borealis.

Campanula rotundifolia (табл. 5). Хотя в сообществе присутствуют кустарнички, они не играют существенной роли (их покрытие - 2-10%), это Salix nummularia, Dryas octopetala ssp. subincisa, Salix polaris, Crepis nigrescens.

Нивальные разнотравные луга (закустаренные нивальные разнотравные луга). Фитоценозы приурочены к нижним частям склонов и шлейфам m морских и речных террас в основном южных экснозиций с уклоном 5-25°.

Местообитания дренированы, увлажнение происходит, в основном, за счет таяния снега, который зимой скапливается в основании склонов. Из-за того, что зимой перенос воздушных масс зимой идет с юга на север, подветренной стороной склонов где скапливаются снежные массы - являются склоны южных экспозиций. Почвы тундровые гумусовые торфянистые.

Местообитания в весенний период переувлажнены за счет таяния снега.

Наиболее хорошо выражен травяной ярус. Его проективное покрытие составляет от 20 до 70%. Высота 15-25 см. Ярус характеризуют виды Geranium albiflorum, Veratrum lobelianum, Allium schoenoprasum, Bistorta major, Trollius asiaticus, Veronica longifolia, Luzula frigida, Viola epipsiloides, Pamassia palustris, Poa alpigena, Pleurospermum uralense. Ranunculus propinquus, Rubus arcticus, Equisetum arvense, Moeringia lateriflora, Calamagrostis langsdorffii, Galium boreale (табл. 5). Кустарниковый ярус разрежен, его ППК в среднем составляет 5-20 (редко до 30%), высота 1-1,8м.