WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     || 2 | 3 | 4 |

«Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология ...»

-- [ Страница 1 ] --

1

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

СОНИНА АНЖЕЛЛА ВАЛЕРЬЕВНА

Эпилитные лишайники в экосистемах северо-запада России: видовое разнообразие, экология 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Петрозаводск 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Степень изученности эпилитных лишайников на территории северозапада России

1.2. Изучение лихенофлоры прибрежных территорий

1.2.1. Водные ресурсы и состояние водных объектов на территории Карелии

1.2.2. Характеристика химических и физических показателей водной среды

1.3. Лишайники скальных лесных сообществ на территории северо-запада России

1.3.1. Характеристика условий в скальных лесных сообществах................. 1.3.2. Состояние изученности лихенофлоры скальных растительных сообществ на территории северо-запада России

1.4. Лишайники – объекты биоиндикации

1.4.1. Лихенометрия, метод индикации возраста скальных образований.... 1.5. Экология эпилитных лишайников

1.5.1. Связь эпилитных лишайников с характеристиками субстрата........... 1.5.2. Фитоценотическая роль лишайников

1.6. Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды

1.6.1. Морфологические адаптации лишайников

1.7. История изучения петроглифов Онежского озера

Глава 2

МЕСТО, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ............ 2.1. Характеристика природно-климатического комплекса мест исследования

2.2. Объекты, материалы и методы исследования

Глава 3

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ НА

ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

3.1. Списки видов эпилитных лишайников обследованных территорий... 3.1.1. Список видов прибрежных эпилитных лишайников

3.1.2. Список видов лишайников скальных лесных сообществ в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область)

3.2 Таксономический анализ эпилитных лишайников исследованных территорий

3.2.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников прибрежных территорий

3.2.2. Таксономический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса

Глава 4

ЗОНИРОВАНИЕ ПРИБРЕЖНОГО ЭПИЛИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО

ПОКРОВА

4.1. Характеристика эпилитного прибрежного лишайникового покрова.. 4.2. Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова

Глава 5

ЭКОТОПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ЭКОСИСТЕМ

СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

5.1. Экотопический анализ прибрежных лишайников

5.2 Экотопический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса Глава 6

АДАПТАЦИИ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ..... 6.1. Морфологические адаптации лишайников к приливно-отливной динамике морских побережий

6.2. Физиологические адаптации эпилитных лишайников к условиям побережий северных морей

6.2.1. Анатомические и биохимические адаптации эпилитных лишайников к условиям морских побережий

6.3. Экологические стратегии эпилитных прибрежных лишайников........ Глава 7

ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ПРИБРЕЖНЫХ

ЭКОСИСТЕМ

7.1. Оценка ростовых показателей эпилитных прибрежных лишайников 7.2. Взаимоотношения лишайников в структуре прибрежных литофитных синузий

7.2.1. Оценка конкурентных отношений эпилитных лишайников накипных жизненных форм

Глава 8

ЭПИЛИТНЫЕ ПРИБРЕЖНЫЕ ЛИШАЙНИКИ – ИНДИКАТОРЫ КАЧЕСТВА

ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ СРЕДЫ

8.1. Распределение лишайников на прибрежных территориях.................. 8.2. Состояние прибрежной лихенофлоры в зависимости от химических показателей воды

Глава 9

ЛИШАЙНИКИ В ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ ПАМЯТНИКОВ КУЛЬТУРЫ....

9.1. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием эпилитных лишайников*

9.2. Лихенометрические методы оценки возраста каменных сооружений ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Лишайники – удивительные организмы, представляющие собой симбиотический комплекс автотрофных (водоросли, цианобактерии) и гетеротрофных (грибы) компонентов (Трасс, 1977; и др.), которые сложились в ходе эволюции, вероятно, в прибрежных экосистемах в процессе адаптации водных водорослей и грибов к наземным условиям обитания (Марков, 2010). Являясь фототрофами и выполняя роль продуцентов в экосистемах, лишайники вносят вклад в создание органического вещества на планете. Обладая широким диапазоном устойчивости, они способны осваивать трудно используемые многими другими организмами местообитания, такие как сухие, холодные пустыни, тундровые сообщества, скальные местообитания, быть первопоселенцами на вновь формирующихся субстратах (застывшие лавовые потоки, прибрежные скалы, ледники и пр.), но при всем этом являются слабыми конкурентами и не могут противостоять высшим растениям в экосистемах. Количество видов лишайников увеличивается с продвижением на север, но до настоящего времени их видовое разнообразие, а также роль в формировании структуры и вклад в функционирование разных экосистем северо-запада России остаются слабо изученными (Урбанавичус, 1996).

Большое видовое разнообразие лишайников, чуткость реакции этих организмов к нарушениям в среде вызывают большой интерес к их роли в экосистемах как биоиндикаторов среды обитания, в том числе и для человека. В настоящее время в биоиндикационных исследованиях широко используются эпифитные лишайники при оценке состояния воздушной среды. Они многопланово исследуются: изучают их экологические особенности, распространение, участие в формировании лишайникового покрова (Мартин, 1983; Малышева, 1999, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009; Меденец, 2010; и др.), ведутся популяционные исследования (Михайлова, Воробейчик, 1999; Михайлова, 2005; Суетина, 1999, 2001, 2009; Суетина, Богданов, 2006; Суетина, Глотов, 2010; Тарасова, Игнатенко, 2013).

Незаслуженно меньшее внимание уделяется эпилитной экологической группе лишайников, которые входят в состав скальных растительных сообществ, широко представленных на территории северо-запада России (Громцев, 2008), являются обязательным компонентом береговых скал, типичных для прибрежных экосистем Северной Европы. Эпилитные лишайники одними из первых организмов заселяют каменистые субстраты, преобразовывая их и участвуя в первичных процессах почвообразования (Полынов, 1945; Ярилова, 1947; Walderhaug О., Walderhaug Е. М., 1998).

В настоящее время довольно хорошо изучены вопросы первичной сукцессионной динамики в тундровых лишайниковых сообществах (Александрова, 1969, 1977; Горчаковский, 1975; Антонова, 1980), исследованы процессы освоения лишайниками ледниковых морен и обнажений ультраосновных пород (Мартин, 1968, 1971, 1981; Магомедова, 1979; John, Dale, 1990, 1991). Однако большое разнообразие скального субстрата, связанное с типом скальных обнажений, положением в различных формах рельефа, типах растительных сообществ, а также различия по химическому составу приводят к большому феноменологическому разнообразию экотопов и лишайниковых синузий с участием эпилитов. Большинство из этих факторов остаются слабо изученными, что не позволяет выявить общие закономерности и составить общую картину начального этапа формирования и накопления живого вещества с участием эпилитных лишайников в скальных экотопах.

Особые условия для развития биоты формируются на прибрежных скалах пресных водоемов и приморских экосистем. Северо-запад России характеризуется хорошо развитой водной сетью. В частности, к территории Карелии примыкает часть акватории Белого моря, в республике насчитывается 61 тыс. озер и 27 тыс. рек, которые занимают 25 % ее территории. Малые водотоки здесь составляют 95 % от общего числа рек, а их длина – 70 % от общей длины всех рек. Эта водная сеть охватывает все районы Карелии и по системе водотоков имеет связь с ближними областями (Мурманская, Архангельская, Вологодская, Ленинградская) и зарубежными странами. Состояние прибрежных экосистем как экотонных зон водной сети на границе «вода – суша» является наиболее информативной характеристикой экологического состояния этих взаимосвязанных территорий. По количеству озер Карелия занимает первое место в мире, поэтому изучение широкого спектра прибрежно-водных биогеоценозов здесь актуально (Папченков, 2007; Садчиков, Кудряшов, 2004). И именно в экотонных сообществах прибрежных территорий большую роль играют эпилитные лишайники.

Динамика развития геокомплексов и оценка их современного состояния – важная научная проблема, от которой во многом зависят подходы к решению вопросов рационального природопользования. Прибрежно-водные биогеоценозы являются наиболее динамичными природными структурами. Они включают наземные и водные биогеоценозы, которые способны замещать друг друга вследствие изменчивости уровня воды и смещения береговой линии. Вопросы динамики прибрежно-водных биогеоценозов на сегодняшний день изучены недостаточно. Известно, что береговая зона – переходная зона (экотон) – характеризуется наибольшей интенсивностью биологических процессов и оказывает большое влияние на контактные биотические связи (Марковская и др., 2010).

Разнообразие прибрежных экотонов и форм экотонных систем – огромно.

Они различаются по масштабам, возрасту, компонентам, составу биотических комплексов, обладают общими особенностями структурной организации, принципиально отличающими их от зональных экосистем, и высокой активностью биотических комплексов (Миркин, Наумова, 1998). Растущие антропогенные нагрузки все более дестабилизируют природную среду и вызывают заметное увеличение контрастности и мозаичности ландшафтной структуры крупных территорий. В свою очередь это сопровождается появлением новых природно-антропогенных и антропогенных границ, геохимических и энергетических потоков, путей миграции и расселения организмов и, следовательно, формированием новых экотонных геосистем разного ранга.

Достаточно специфичной группой прибрежно-водных комплексов является эпилитная лихенофлора, развитие и существование которой определяется влиянием граничащих сред. Этому элементу прибрежно-водной среды, как правило, не уделяется специального внимания в исследованиях, в то время как прибрежно-водные лишайники через структуру покрова, видовое разнообразие показывают динамические свойства водоема (Сонина, Корнилов, 2011; Сонина и др., 2012) и его влияние на наземную биоту.

В Карелии исследования по прибрежным лишайниковым сообществам приобретают особое значение из-за расположенных на береговых скалах Онежского озера древних наскальных гравировок (петроглифов). Роль лишайников как биодеструкторов или защитников, древних памятников культуры остается дискуссионной (Syers, Iskandar, 1973; Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998).

На Онежских петроглифах ранее исследований М. А. Фадеевой с участием А.В.

Сониной такие работы не проводились (Фадеева, Сонина, 2001, 2007; Сонина, Фадеева, 2007). В связи с этим изучение эпилитного лишайникового покрова на прибрежных скалах, особенностей его формирования в нестабильных условиях среды и состояния петроглифов в связи с биодеструктивной ролью лишайников является актуальным.

Цель и задачи исследования.

Цель исследования: выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных типах лесных сообществ и прибрежных экосистемах, пути адаптации эпилитных лишайников к экстремальным условиям среды, возможность их использования в лихеноиндикации и лихенометрии в условиях таежной зоны и субарктики северо-запада России.

Задачи исследования:

Выявить видовое разнообразие эпилитных лишайников приморских экосистем Карельского берега Белого моря и окрестностей п. Дальние Зеленцы Баренцева моря; прибрежных экосистем пресных водоемов Онежского озера, рек Суны и Лососинки и уникальных скальных лесных сообществ Ветреного пояса Архангельской области.

Выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в прибрежных экосистемах и скальных типах лесных сообществ.

Исследовать экологические особенности и пути адаптации лишайников в условиях разных экосистем: прибрежных территорий пресных водоемов, приморских территорий, редких скальных лесных сообществ.

Изучить адаптации эпилитных лишайников к нестабильным условиям среды прибрежных экосистем.

Выявить воможности и обосновать использование эпилитных лишайников для лихеноиндикации прибрежно-водной среды с разным уровнем антропогенной нагрузки.

Оценить возможность использования эпилитных лишайников для оценки возраста культовых каменных строений (методика и обработка данных).

Определить роль эпилитных лишайников в сохранности памятников наскальной живописи древней культуры Карелии.

Положения, выдвигаемые на защиту:

1. Ведущим фактором в формировании эпилитного лишайникового покрова прибрежных экосистем является водный, а в условиях лесных экосистем – световой.

2. При распределении эпилитных лишайников от линии уреза воды до берега на прибрежных территориях пресных и морских водоемов выделяются зоны, которые характеризуются определенными параметрами. Сходство видового разнообразия лихенофлоры 1-й зоны во всех исследованных прибрежных экосистемах дает основание считать ее азональной структурой.

3. Количественные характеристики эпилитного лишайникового покрова прибрежных территорий зависят от уровня антропогенной нагрузки, что дает основание использовать эпилитный лишайниковый покров как индикатор состояния прибрежно-водной среды.

4. Защитная или деструктивная роль эпилитных лишайников на объектах древней наскальной живописи зависит от состава скальных выходов и их положения относительно водоема.

5. Метод лихенометрии в условиях таежной зоны перспективен для оценки возраста каменных строений, но требует частных методических разработок.

Научная новизна. Впервые для территории Мурманской области для биогеографической провинции Лапландия Мурманская приводятся 12 видов эпилитных лишайников; для территории Карелии впервые указываются 4 вида, для биогеографической провинции Карелия Керетская – 15 видов, для Карелии Поморской восточной – 8 видов, для Карелии Поморской западной – 1 вид, для Карелии Онежской – 4 вида; для Архангельской области впервые выявлен видовой состав эпилитных лишайников, насчитывающий 35 видов.

Впервые проведено комплексное исследование видового состава и экологии эпилитных лишайников редких скальных растительных сообществ Ветреного пояса Архангельской области. Список включает 52 вида.

Впервые установлены закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова на побережьях пресных водоемов Карелии, приморских территориях Белого и Баренцева морей; выявлены различия в закономерностях формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных сосняках и скальных ельниках – редких нетронутых растительных сообществах Ветреного пояса северо-запада России.

Впервые дано обоснование для использования эпилитного лишайникового покрова как индикатора состояния качества прибрежно-водной среды и в области лихенометрии для условий таежной зоны.

Впервые выявлены параметры эпилитного лишайникового покрова на онежских петроглифах, которые дают возможность оценить их деструктивное или защитное воздействие на древнюю каменную живопись.

Практическая значимость работы. Эпилитный лишайниковый покров приливно-отливной зоны может быть использован как объект мониторинга состояния прибрежно-водной территории, что расширяет спектр объектов, которые могут включаться в биомониторинг.

Данные о возможности участия эпилитной лишайниковой биоты в биодеструкции (на участках скал, примыкающих к почвенно-растительному комплексу) и защите (на участках заливаемых скал) наскальных гравировок могут быть использованы и учтены при разработке систем защиты петроглифов от разрушения.

Получены данные о возможности использования эпилитных лишайников для лихенометрии древних каменных объектов и разработаны методические подходы к этой оценке в условиях таежной зоны.

Полученные данные вошли в лекционные спецкурсы и практикумы для студентов бакалавриата и магистрантов эколого-биологического факультета Петрозаводского госуниверситета.

Создан гербарий эпилитных лишайников, который включен в базу данных Гербария ПетрГУ (PZV).

В базе данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы даны № 2012620156 от 06.02.2012) создан и продолжает пополняться блок «Лишайники», содержащий информацию о распространении эпилитных прибрежных лишайников на побережьях.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации представлены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на международной конференции «Биоразнообразие восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1997), II (Х) делегатском съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), международной конференции «ACRA-2» (Альта, Норвегия, 1998), международной конференции выездной сессии Русского ботанического общества «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира и почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), семинаре «Организация мониторинговой лихенологической службы на территории Карелии» (Петрозаводск, 1999), международной конференции «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), семинаре «Применение математических методов в исследованиях живых систем» (Петрозаводск, 2000), заседании Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им.

В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2000), XI международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Дубна, 2004), Международной конференции, посвященной 100-летию начала работы проф. А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2005), всероссийской конференции «Структурно-функциональ-ные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения В. П. Савича «Флора лишайников России» (С.-Петербург, 2006), III международном симпозиуме «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень» (С.-Петербург, 2007), всероссийской конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), Международной научно-практической конференции (Мурманск, 2008), XII делегатском съезде РБО (Петрозаводск, 2008), III всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), II съезде микологов России (Москва, 2008), международном совещании «Лишайники бореальных лесов» (Сыктывкар, 2008), всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), международной конференции «Водные ресурсы и ветланды) (Тульсея, Румыния, 2012), международной конференции «Полярная экология» (Ческа-Будеёвица, Республика Чехия, 2012), III съезде микологов России (Москва, 2012), XIII делегатском съезде РБО (Тольятти, 2013), научном семинаре Беломорской биологической станции зоологического института РАН (С.-Петербург, 2013).

Благодарности. Настоящая работа была бы невозможна без внимания, доброго отношения, понимания, деликатности, научного азарта и обсуждения профессора Е. Ф. Марковской – учителя, руководителя, соратника, собеседника. Большую роль в формировании интереса к биологической специальности сыграла в моей жизни А. С. Лантратова, которую я считаю моим первым наставником в научной деятельности, которая и по сей день проявляет неравнодушие и заинтересованность к успехам своих учеников. Первый лихенологический опыт: полевой, методический получен благодаря сотрудничеству с М. А. Фадеевой, ведущим лихенологом Карелии. Ей же я обязана участием в интереснейшей работе по оценке биодеструктивной роли лишайников на онежских петроглифах. Участие в экспедициях, творческая деятельность, занимающая много неурочного времени, была обеспечена только при поддержке, понимании, большой самостоятельности и всесторонней помощи моей семьи. Я искренне признательна моим коллегам-лихенологам: В. Н. Тарасовой, В. И. Андросовой за участие во всех сторонах нашей тесной лихенологической жизни;

участникам морских экспедиций: Е. Ф. Марковской, Л. А. Сергиенко, А. А.

Стародубцевой, М. А. Шредерс, А. А. Кособрюхову за трудные и интересные преодоленные многокилометровые маршруты, невероятные приключения, удивление от познавания нового. Я благодарна всем коллегам – преподавателям и лаборантам кафедры ботаники и физиологии растений за доброе отношение, желание всегда помочь, поддержку, радушную атмосферу в коллективе. Искренне благодарна декану факультета Э. В. Ивантеру за умение убеждать, поддержку и настойчивость в реализации работы, а также за личный пример отношения к жизни. Большая консультативная помощь в работе и всяческая поддержка была оказана моими коллегами-друзьями И. Н. Урбанавичене и Г. П.

Урбанавичюсом. Спасибо сотрудникам Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова за возможность пользоваться научными фондами лаборатории и профессиональные консультации. Отдельная благодарность Д. Е. Гимельбранту за ценную помощь при определнии отдельных групп лишайников. Спасибо всему лихенологическому сообществу и коллегам из разных регионов и стран за доступность, профессиональную помощь, общение. Особые слова благодарности говорю студентам-лихенологам, которые помогали и собирать, и обрабатывать материал, которые не дают унывать, заставляют двигаться вперед.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 43 работы в том числе 2 монографии в соавторстве, 17 статей, из них 10 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и 3 статьи в периодических иностранных научных изданиях, 24 работы в материалах международных и всероссийских конференций, создана база данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы даны № 2012620156 от 06.02.2012).

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 9 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 391 источник, из них 101 – иностранная литература.

Работа изложена на 298 страницах и содержит 67 рисунков и 23 таблицы.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Степень изученности эпилитных лишайников Северо-запад России – территория площадью 1 686 968 км2 (9,8 % от РФ), включающая Калининградскую, Псковскую, Новгородскую, Ленинградскую области, Республику Карелия, Мурманскую область, Архангельскую область, Республику Коми, Ненецкий автономный округ. Регион граничит с Финляндией, Норвегией, Латвией, Эстонией, Белоруссией и имеет выход в Балтийское, Белое, Баренцево и Карское моря (Трешников, 1989; Заяц, 2007;

http://ru.wikipedia.org/wiki/). Эта территория характеризуется гетерогенностью условий и различается по геоморфологии, почвенным горизонтам и типам растительных сообществ. Регион располагается в арктической и умеренной климатических зонах (обычно говорят о высоких широтах). Растительность меняется от тундровых к лесным, главным образом таежным сообществам (Учебный атлас мира, 1979).

В работе рассматривается территория на крайнем северо-западе Европейской части России, географически охватывает север Восточно-Европейской равнины, входит в состав Северо-Западного федерального округа и включает три субъекта РФ: Архангельскую и Мурманскую области и Республику Карелия (Сохранение ценных природных территорий…, 2011). К обследованным территориям относятся акватории Белого и Баренцева морей, Онежского озера, а также северо-запад Архангельской области.

На указанной территории эпилитные лишайники встречаются в пределах побережий водоемов, где на дневную поверхность выходят материнские горные породы, или на валунных берегах гляциального происхождения. Также эпилитные лишайники являются обязательными компонентами скальных лесных сообществ бореальной зоны.

Лихенологическими исследованиями в настоящий момент слабо охвачена Архангельская область (нет опубликованного регионального списка видов лишайников для этого района), которая включает равнинные участки северной и средней тайги с высоким процентом малонарущенных лесов, побережье Белого моря, остророва и метриковую часть Арктики. Встречаются единичные работы с частными исследованиями в пределах отдельных территорий области. Наиболее изученной в лихенологическом отношении является арктическая островная часть области (архипелаг Новая Земля, Земля Франца Иосифа), для этой территории известно 515 видов лишайников (Andreev et al., 1996). 134 вида приводится для Пинежского заповедника (Захарченко, 1989) и 206 видов для Природного парка «Кожозерский» (Фадеева, Кравченко, 2005; Фадеева, 2006). В работе А. В. Сониной, Е. Ф. Марковской (2013) для острова Большого Соловецкого приводится список видов эпилитных лишайников (35 видов) и дается морфолого-физиологическая характеристика отдельных видов. В работах В. Н.

Тарасовой, А. В. Сониной (2011, 2012) указываются списки видов лишайников (среди которых 52 вида – эпилиты) для двух возвышенностей Ветреного Пояса – Муройгоры и Оловгоры.

К наиболее хорошо изученным относятся Мурманская область (1029 видов лишайников) (Urbanavichus et al., 2008) и Республика Карелия (1046 видов) (Фадеева и др., 2007; Урбанавичус, 2006). Лихенологические исследования для этих регионов имеют почти 200-летнюю историю, начатую в середине XIX века финскими исследователями. За весь период исследований большое количество публикаций посвящены инвентаризационным работам по выявлению видового разнообразия и составлению списков лихенофлор изучаемых районов (Фадеева и др., 2007; Urbanavichus et al., 2008).

Среди работ, выполненных на территории Мурманской области, к содержащим информацию об эпилитных лишайниках можно отнести исследования А. В. Домбровской (1967, 1970), Т. А. Дудоревой (1993, 1999), Т. А. Дудоревой, Г. П. Урбанивичуса (2002), И. Н. и Г. П. Урбанавичусов (2005, 2006), И. С. Жданова (2001, 2004a, 2004с). С конца XX века на территории Мурманской области проводятся специальные исследования по изучению видового разнообразия эпилитных лишайников в связи с наличием скальных растительных сообществ в высокогорьях на территории области (Антонова, 1984, 1999);

проводятся экологические исследования по изучению особенностей распространения эпилитных лишайников в зависимости от свойств субстрата (Антонова, Шимановская, 1990); изучаются видовое разнообразие, особенности распространения (Жданов, Дудорева, 2003; Жданов, 2006; Сонина, Мелентьев, 2008; Сонина и др., 2010; Zhdanov, 2002), а также адаптивные возможности прибрежных эпилитных лишайников морских побережий Белого (Сонина, 2010; Сонина, Марковская, 2013) и Баренцева морей (Сонина и др., 2011).

Большое участие таежных лесов в растительном покрове на территории Республики Карелия и их важная роль в экономике республики отразились и на исследовательской деятельности ученых. Значительное количество работ, в том числе и лихенологических, выполнено на древесных растениях. Довольно полно для территории Карелии изучен эпифитный лишайниковый покров, о чем свидетельствуют опубликованные работы, отмеченные в «Конспекте лишайников и лихенофильных грибов Республики Карелия» (Фадеева и др., 2007). Информацию о видовом разнообразии эпилитных лишайников на территории республики можно почерпнуть из опубликованных списков лишайников для отдельных районов республики и охраняемых территорий за разные годы (Тихомиров, 1973; Фадеева, 1998, 2000; Фадеева, Ахти, 2001; Фадеева, Кравченко, 2002; Херманссон и др., 2000, 2002; Альструп и др., 2005; Тарасова, Сонина, 2006).

Эпилитная лихенофлора изучается, главным образом, на прибрежных территориях или крупных выходах коренных пород на дневную поверхность.

Исследования прибрежных эпилитных лишайников начаты в конце XX века и выполнены в основном на побережьях Онежского озера в местах скоплений петроглифов – наскальных гравировок (Фадеева, Сонина, 2001a, 2001б), реки Суны на территории заповедника «Кивач» (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000) и Белого моря (Сонина, Мелентьев, 2008; Сонина и др., 2011). Авторами, кроме списков видов лишайников, приводятся и экологические исследования распространения видов на побережьях, дается экотопическая характеристика (Марковская и др., 2010), изучаются особенности ростовых показателей талломов эпилитных лишайников (Sonina el al., 2008; Сонина и др., 2013), их жизненная стратегия (Тарасова и др., 2012).

Анализ литературных источников свидетельствует о незначительном по времени периоде исследований эпилитных лишайников, об отсутствии в ряде районов организованных исследований лихенофлоры (Архангельская область).

Таким образом, отсутствие системных исследований эпилитной группы лишайников на больших территориях северо-запада России свидетельствует об актуальности данного направления исследований. Его важность подтверждают и слабая изученность экологии отдельных видов, путей адаптации с учетом многообразных экотопов осваиваемых эпилитами, а также единичные работы по их взаимосвязям с другими компонентами биоценозов.

1.2. Изучение лихенофлоры прибрежных территорий История изучения лишайников, обитающих в различных условиях увлажнения, связана с эколого-флористическими исследованиями начала XIX века.

Этот период – первый и наиболее активный этап исследований водных лишайников. В работах Э. Ахариуса, проведенных в 1798–1810 годы (цит. по: Савич, 1950) приводится видовой состав подводных лишайников, указывается их местонахождения и местообитания. В. Линдзеем в 1856 году описываются экологические особенности Dermatocarpon miniatum var. complicatum, найденного на заливаемых валунах вдоль реки Тай. В серии работ Ф. Арнольда за 1868– годы (цит. по: Савич, 1950) описан видовой состав подводных лишайников ручьев, потоков и горных озер. Он же впервые делает попытку классифицировать водные лишайники в зависимости от условий местообитания с учетом водного режима. Выделяются три группы видов: в первую группу входят лишайники, постоянно растущие в воде; во вторую – те, которые могут расти как в воде, так и вне воды; в третью группу входят виды, которые могут выносить кратковременное затопление (цит. по: Савич, 1950). В то время большое количество исследователей занимались группой лишайников, приуроченных к водной среде обитания, что привело к появлению термина «гидрофильные лишайники» (Цукаль, 1896: цит. по: Савич, 1950).

В начале XX века многочисленными исследованиями было показано, что группа водных лишайников не является однородной и что виды различаются по особенностям местообитаний в зависимости от режима влажности (Wheldon, Wilson, 1915; Watson, Smith, 1921). Исследователями были выделены адаптивные признаки, характерные для этой группы лишайников. Так, в работе английской исследовательницы К. Смит (Smith, 1921) было показано, что виды с перитециями, или с апотециями, глубоко погруженными в слоевище, лучше защищены от воздействия воды и приспособлены к подводной жизни.

В это же время была выполнена классическая работа по подводным лишайникам Карелии и Камчатки (Савич, 1924). Ее результаты доложены на Первом Всероссийском гидрологическом съезде (1924), где были сообщены находки гидрофильных видов лишайников: Verrucaria hydrela Ach., V. acthiobola Walbg., V. aquatilis Mudd., Bacidia imendata Krb., Aspicilia aquatica Krb. Сопоставляя водоемы с пресной и соленой водой, автор приходит к выводу о принципиальных различиях лишайниковых сообществ этих мест обитания. Для каждого сообщества В. П. Савич выделяет формации и ассоциации, причем ассоциации, по мнению автора, слагаются из видов, приуроченных к определенному субстрату. Впервые отмечается существенная разница в лишайниковом покрове известкового и неизвесткового субстратов.

Исследуя экологию водных лишайников В. П. Савич (1950) приходит к выводу о существовании ряда переходных по обитанию видов в различных условиях увлажнения: виды, большую часть времени живущие под водой либо на периодически заливаемых водой местах; виды, использующие влагу от брызг водопадов, прибоев и т. п.; виды, выдерживающие длительное случайное затопление, в то время как обычно они живут вне воды.

К этому же времени относятся отдельные флористические находки. Так, А. А. Еленкин (1903) нашел в Московской области у села Колодкино вид Verrucaria aethiobola Wahlenb. (= V. aquilella Nyl.) в подводном обитании; Л. Г. Раменский (1922) обнаружил в озере Укшезеро на глубине 1,5 м вид Collema Ramenskii Elenk. (Савич, 1950).

Аналогичное обширное исследование было выполнено В. Рясяненом (Rsnen, 1927) в западной части Финляндии. Им также были выделены две формации лишайников на камнях, орошаемых пресной водой и соленой водой.

Он характеризует лишайники подводных камней, выдерживающие постоянное влияние воды, как «биологически самые сопротивляющиеся», что следует понимать «как самые устойчивые к таким условиям окружающей среды».

Для этого этапа характерен широкий спектр исследований, что привело к формированию многочисленных частных направлений.

Ко второму этапу исследования водных лишайников (начиная с 40-х и до 80-х годов XX века) можно отнести работы, в которых продолжается выявление видового разнообразия водных и околоводных лишайников (Савич, 1950). Незначительное количество работ посвящено вопросам эколого-физиологических механизмов адаптаций к условиям увлажнения (Голубкова, 1973). Этот период характеризуется некоторым ослаблением внимания к изучению прибрежноводных лишайников.

На третьем этапе – конец XX века и до настоящего времени – интерес исследователей, помимо изучения видового разнообразия, смещается в область экологии прибрежных лишайников, изучения закономерностей и механизмов формирования и функционирования лишайниковых синузий с использованием современных методов статистики. Основные работы сконцентрированы на территориях Англии, северной Европы, северо-западе и северо-востоке Америки (James et al., 1977; Pentecost, 1977; Hale, 1987; Giavarini, 1990; Gilbert & Giavarini, 1993; Gilbert, 2003; Hansen et al., 2006; Wirth et al., 2007).

На территоррии объединенного королевства проводятся исследования эпилитных прибрежных лишайников горных озер, где, кроме выявления видового разнообразия, показаны особенности распространения лишайников в зависимости от условий влажности в связи с действием водоема (Gilbert, Fryday, 1996; Gilbert, Giavarini, 2000). На морских побережьях в пределах 20 лагун в Англии изучено видовое разнообразие лишайников на разных формах каменистого субстрата, показано, что лихенофлора характеризуется наличием как специфических прибрежных видов, так и присутствием плакорных видов (Gilbert, 2001). О. Гилберт, обследовав побережье Англии, установил, что лихенофлора делится на зоны в зависимости от уровня моря (Gilbert, 2003). Сравнивая лихенофлору двух горных ручьев, А. Пентекост расположил виды лишайников в экологические ряды в зависимости от водного фактора (Pentecost, 1977). В работе О. Гилберта и В. Гиаварини, (Gilbert, Giavarini, 1997) показано влияние рН воды озер в Англии на состав видов эпилитных прибрежных лишайников.

Для пяти точек на территории юго-западной Гренландии указываются видов лишайников, различающихся в своем распространении в зависимости от океаничности климата (Hansen, 2010). Канадскими исследователями на основе методов многомерной статистики (Canonical correspondence analysis) изучена структурная организация эпилитных лишайниковых синузий приозерных песчаников канадских Скалистых Гор (John, Dale, 1991) и береговых скал озера Онтарио (Matthes et al., 2000).

Исследования проводятся на Африканском и Азиатском континентах.

Изучено видовое разнообразие лишайников атлантического побережья пустыни Намиб (Wirth, 2007), показано влияние экспозиции каменной поверхности на распространение лишайников. В результате исследования тихоокеанского побережья Гонконга на прибрежных скалах выделены четыре зоны, которые отличаются составом и структурой лишайникового покрова. Для лишайников 1-й и 2-й зон отмечено максимальное проективное покрытие, наибольшее видовое разнообразие – для 3-й и 4-й зон. В работе отмечены значительные различия в видовом составе и распространении лишайников супралиторали прибрежных экосистем субтропических и умеренных регионов северного полушария (Chu et al., 2000).

Современный этап исследований отмечен небольшим количеством работ на территории России. В этот период продолжаются работы по выявлению видового разнообразия лишайников прибрежных территорий. Шире представлены результаты исследований на Европейской части России: побережье Баренцева моря (Сонина и др., 2011), Белого моря (Гимельбрант и др., 2001; Жданов, Дудорева, 2003, 2008; Марковская и др., 2010; Сонина, Мелентьев, 2008; Сонина, 2010, 2012), Онежского озера, реки Суны (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000). В работах приводятся списки видов прибрежных лишайников. В работах А. В.

Сониной с соавторами обосновывается выделение лишайниковых зон в пределах разных типов водоемов (Sonina, указываются морфологофизиологические особенности прибрежных видов лишайников (Сонина и др., 2012; Сонина, Марковская, 2013), выделяются экологические группы лишайников по отношению к водному фактору (Сонина, 2000; Сонина и др., 2000).

Единичные работы, как правило, по отдельным находкам прибрежных или водных лишайников, встречаются для Сибири и Дальнего Востока. Так, Н.

В. Сидельникова для районов Алтае-Саянской горной области выделяет группу известняковых лишайников, которые в своем распространении связаны с периодическим заливанием водой (Сидельникова, 2001). Ею же описан новый для науки вид Aspicilia popovae Sedeln., который в летний период находится под водой (Куликова и др., 2008). Т. В. Макрый указывает для лихенофлоры Байкальского хребта несколько новых видов из сем. Verrucariaceae, обитающих на камнях побережий рек и ручьев и периодически заливаемых водой. Сведения о прибрежных лишайниках Байкальского региона имеются и в лихенологических сводках (Урбанивичене, Урбанавичус, 1998; Лиштва, 2000). Побережье Японского моря на российском Дальнем Востоке в лихенологическом отношении изучено неравномерно, как указывают И. М. Родникова и И. Ф. Скирина (2008).

Побережье обследовалось в разные годы в ходе комплексных исследований, при этом изучалось в основном видовое разнообразие лишайников (Чабаненко, 1986; Скирина, 1996, 2004, 2005; Родникова, 2006). В результате обобщения данных по этому региону выявлено 345 видов лишайников, среди них 7 % – галофиты, 1 % – гигрофиты.

Анализ литературы показал, что и сегодня изучение лишайников на прибрежных территориях сопровождается выявлением новых видов для исследуемых регионов, а порой и описанием новых видов для науки. Это свидетельствует о слабой изученности прибрежных территорий в лихенологическом отношении и указывает на важность специальных исследований побережий. Слабая изученность отдельных территорий на планете открывает, с одной стороны, возможности для пополнения видового разнообразия биотического компонента биосферы, а с другой стороны, ограничивает пользование такими территориями и неисследованными ресурсами, что крайне опасно с точки зрения необратимых последствий нарушений в силу утраты определенных местообитаний для отдельных организмов (Хански, 2012).

1.2.1. Водные ресурсы и состояние водных объектов Среди природных богатств Карелии особую значимость имеют водные ресурсы. Территория республики имеет хорошо развитую водную сеть, относящуюся к бассейнам Белого и Балтийского морей. В Карелии насчитывается более 60 тыс. озер и 27 тыс. рек. Поверхностные водоемы занимают 25 % площади поверхности суши. Наиболее крупные озера – Ладожское и Онежское, карельская часть которых составляет соответственно 40 и 80 %. Озера сохранились в относительно чистом состоянии и являются потенциальными хранилищами чистых питьевых вод. Кроме того, к основным элементам гидрографической сети республики относятся также водохранилища и болота. Карелия богата ресурсами пресной воды – в расчете на одного жителя приходится около 70 куб. м в год. Распределение природной воды равномерно по территории, однако в южной части республики, где промышленность и сельское хозяйство развиты более чем в северной, резерв водообеспеченности ниже (Экология и природные ресурсы…, 2004).

Пресные воды, накапливаемые в озерах и водохранилищах, относятся к стационарным запасам, или вековым водным ресурсам, с очень низкой скоростью возобновления. При современном водохозяйственном планировании их интенсивное использование обычно не предусматривается из-за возможных отрицательных экологических последствий. Как водные ресурсы эти объекты можно рассматривать лишь с точки зрения способов использования, не меняющих их количественных параметров (водный транспорт, рекреация, рыбное хозяйство). Для водопотребляющих отраслей экономики наибольший интерес представляют динамические запасы, непрерывно возобновляющиеся в процессе круговорота воды, т. е. речной сток. Среднемноголетний суммарный сток рек Карелии составляет 57 куб. км в год. Непосредственно на ее территории формируется 49,7 куб. км, так называемый местный сток. Остальные воды (13 %) поступают из сопредельных регионов (Финляндия и Архангельская область). Около 55 % речного стока с территории республики поступает в Белое море, 25 % – в Онежское озеро и 20 % – в Ладожское (Литвиненко и др., 1998).

По природному химическому составу поверхностные воды Карелии весьма разнообразны и имеют ряд особенностей. Они мало минерализованы (до мг/л) и очень мягкие (до 4 % жесткости). По этим признакам их можно было бы отнести к водам очень высокого качества, однако на большей части территории качество вод ухудшается из-за наличия в них окрашенных гумусовых веществ.

Химический состав воды Онежского озера формируется главным образом за счет речного стока, атмосферных осадков, подземного и антропогенного стока (главными поставщиками стоков являются крупные промцентры – Петрозаводск, Кондопога, Медвежьегорск) (Онежское озеро, 1999; Калинкина и др., 2007).

Для республики весьма актуальна проблема загрязнения водоемов. В связи с этим основная проблема водоснабжения республики – недостаток питьевой воды надлежащего качества и аварийное состояние водопроводных сетей.

В Республике Карелия на государственном учете состоят 223 предприятия-водопользователя. По данным государственного статистического учета, в 2002 году объем сточных вод, сбрасываемых в поверхностные водные объекты, составил 220,4 млн куб. м в год. Из них порядка 20 % не подвергается очистке.

Со сточными водами в водоемы Карелии поступает: взвешенных веществ – 5280 т, органических веществ (по БПК полн.) – 4620 т, нефтепродуктов – 30 т, железа – 100 т, формальдегида – 16,4 т и т. д. Основными источниками загрязнения поверхностных водных объектов в Карелии являются предприятия целлюлозно-бумажной промышленности (57,6 %) и жилищно-коммунального хозяйства (30,3 %).

Среди промышленных предприятий основная доля сброса загрязненных сточных вод приходится на ОАО «Кондопога», ОАО «Сегежский ЦБК», ОАО «Целлюлозный завод "Питкяранта"», ОАО «Карельский окатыш». Наибольшее количество неочищенных сточных вод, загрязняющих водоемы республики, сбрасываются городами: Кемь (0,6 млн куб. м, сброс в Белое море), Беломорск (0,7 млн куб. м, сброс в р. Нижний Выг), Медвежьегорск (0,6 млн куб. м, сброс в Онежское озеро), Пудож (0,7 млн куб. м, сброс в р. Водла – водоток Онежского озера), Сортавала (0,4 млн куб. м, сброс в Ладожское озеро), поселками Лоухи (0,25 млн куб. м, сброс в оз. Паново) и Калевала (0,2 млн куб. м, сброс в оз.

Среднее Куйто) (Комулайнен и др., 2006; Государственный доклад…, 2012).

Работы по ведению государственного мониторинга поверхностных водных объектов, проводимые ежегодно, показали, что наиболее распространенными загрязняющими веществами в поверхностных водах Республики Карелия являются соединения железа, меди, легкоокисляемые органические вещества (Государственный доклад…, 2012). Важной и нерешенной задачей является изучение влияния загрязнения водоемов на контактирующую с ними наземную биоту.

Зонирование водоемов по степени сапробности При отсутствии каких-либо специфических загрязнений основным фактором, определяющим качество воды в естественных водоемах, является содержание в ней органического вещества, в зависимости от концентрации которого устанавливают степень загрязнения водоема (сапробности). Согласно системе сапробности выделяют зоны загрязнения в водоеме: полисапробная (очень грязная), мезосапробная (переходная) и олигосапробная (чистая), для каждой из которых свойственно присутствие определенных видов-индикаторов (Чекрыжева, 2007).

Делль Уомо (Dell'Uomo, 1995) предложил выделение зон в соответствии с уровнем сапробности, галобности, трофности и классами качества вод.

Полисапробная зона:

• Содержится большое количество нестойких органических веществ и продуктов их анаэробного распада.

• Фотосинтеза нет.

• Дефицит кислорода. В воде присутствуют сероводород и метан.

• Ил черный с запахом H2S. Много детрита.

• Много сапрофитной микрофлоры.

Альфа-мезосапробная зона:

• Начинается аэробный распад органических веществ, образуется углекислота, аммиак.

• Начинаются процессы фотосинтеза.

• Кислорода мало, сероводорода и метана нет.

• Ил серого цвета. Много детрита.

• Преобладают растительные организмы с гетеротрофным и миксотрофным Бета-мезосапробная зона:

• Нет нестойких органических веществ, произошла полная минерализация.

• Активный процесс фотосинтеза.

• Содержание кислорода и углекислоты колеблется в зависимости от времени суток: днем избыток кислорода, дефицит углекислоты; ночью – • Ил желтый, идут окислительные процессы, много детрита.

• Много организмов с автотрофным питанием, наблюдается цветение воды, сильно развит фитопланктон.

• Встречаются ракообразные, рыбы.

Олигосапробная зона:

• Практически чистые водоемы.

• Цветения воды нет.

• Содержание кислорода и углекислоты не колеблется.

• На дне детрита мало.

• Мало автотрофных организмов и бентосных животных.

Ксеносапробная зона:

• Практически очень чистые водоемы.

• Цветения воды нет.

• Содержание кислорода и углекислоты не колеблется.

• На дне детрита практически нет.

• Встречаются рыбы стерлядь, форель, гольян.

В последние десятилетия уровень продуктивности ряда карельских озер возрос за счет техногенного обогащения их биогенными элементами (главным образом, фосфора и азота в минеральной и органической формах). Антропогенное эвтрофирование озер проявляется в виде «цветения» водоема за счет массового развития одного или нескольких видов водорослей. Биомасса водорослей в этот период достигает значительных величин, из-за чего в воду поступают продукты жизнедеятельности водорослей (экзометаболиты), а также продукты разложения отмерших фитопланктонных клеток. Многие из этих веществ токсичны и даже патогенны для животных и людей. Вода становится непригодной для использования (Чекрыжева, 2007).

В условиях активной эксплуатации водных ресурсов республики с учетом невысокого уровня очистки сточных вод и необходимости принятия конкретных мер по сохранению и рациональному использованию этих ресурсов, важно проведение комплексных исследований по изучению влияния качества вод на биологические объекты. На наш взгляд, лишайниковый покров побережий как элемент продуцирующего комплекса, наряду с высшими растениями прибрежно-водных экосистем, способен быстро и адекватно показать изменения водной среды и оценивать степень ее влияния на объекты суши. А с целью контролирования и прогнозирования ситуации необходима организация биомониторинга прибрежно-водных комплексов на разных типах водоемов.

1.2.2. Характеристика химических и физических показателей Анализируя качественные показатели воды, обычно определяют следующие элементы и показатели: биогенные элементы, микроэлементы (железо, марганец, цинк, тяжелые металлы, алюминий), нефтепродукты, показатели газового режима водоема (растворенный кислород, углекислый газ), показатели pH, щелочности, электропроводности, перманганатной окисляемости, химическое потребление кислорода, цветности (Никаноров, 1989; Филов, 1990;

Эйхлер, 1993; http://www.aquaexpert.ru/). Каждый из показателей вносит вклад в оценку состояния качества воды и водной биоты.

Алюминий Источники поступления алюминия в природные воды: частичное растворение глин и алюмосиликатов; атмосферные осадки; сточные воды различных производств.

Одним из распространенных соединений алюминия является боксит – Al(OH)3. Растворимость его является функцией рН. При низких значениях рН < 4,5 в растворе преобладают ионы Al3+, при рН = 5–6 в растворе преобладают ионы Al(OH)2+, при рН > 7 в растворе преобладают ионы Al(OH)4.

Концентрация алюминия в поверхностных водах (Семенов, 1977) обычно колеблется в пределах n.10–2 – n.10–1 мг/дм3, в некоторых кислых водах иногда достигает нескольких граммов в 1 дм3.

Ионы алюминия обладают токсичностью по отношению ко многим видам водных живых организмов и человеку.

ПДКв составляет 0.5 мг/дм3.

Главными источниками соединений железа в поверхностных водах являются процессы химического выветривания горных пород, сопровождающиеся их механическим разрушением и растворением. Значительные количества железа поступают с подземным стоком и со сточными водами предприятий металлургической, металлообрабатывающей, текстильной, лакокрасочной промышленности и с сельскохозяйственными стоками.

Железо обнаруживается в основном в водах с низкими значениями рН (Филов, 1989).

Содержание железа в поверхностных водах суши составляет десятые доли миллиграмма, вблизи болот – единицы миллиграммов. Повышенное содержание железа наблюдается в болотных водах, в которых оно находится в виде комплексов с солями гуминовых кислот – гуматами. Наибольшие концентрации железа (до нескольких десятков и сотен миллиграммов в 1 дм3) наблюдаются в подземных водах с низкими значениями рН.

Являясь биологически активным элементом, железо в определенной степени влияет на интенсивность развития фитопланктона и качественный состав микрофлоры в водоеме.

Концентрация железа подвержена заметным сезонным колебаниям.

Обычно в водоемах с высокой биологической продуктивностью в период летней и зимней стагнации заметно увеличение концентрации железа в придонных слоях воды. Осенне-весеннее перемешивание водных масс (гомотермия) сопровождается окислением Fe(II) в Fе(III) и выпадением последнего в виде Fe(OH)3.

Содержание железа в воде выше 1–2 мг Fe/л значительно ухудшает органолептические свойства, придавая ей неприятный вяжущий вкус, и делает воду малопригодной для использования в технических целях.

ПДКв железа составляет 0.3 мг Fe/дм3 (лимитирующий показатель вредности – органолептический), ПДКвр для железа – 0.1 мг/дм3.

В природные воды кадмий поступает при выщелачивании почв, полиметаллических и медных руд, в результате разложения водных организмов, способных его накапливать. Соединения кадмия выносятся в поверхностные воды со сточными водами свинцово-цинковых заводов, рудообогатительных фабрик, ряда химических предприятий (производство серной кислоты), гальванического производства, а также с шахтными водами.

В речных незагрязненных и слабозагрязненных водах кадмий содержится в субмикрограммовых концентрациях, в загрязненных и сточных водах концентрация кадмия может достигать десятков микрограммов в 1 дм3.

Соединения кадмия играют важную роль в процессе жизнедеятельности животных и человека. В повышенных концентрациях токсичен, особенно в сочетании с другими токсичными веществами (Филов, 1988).

ПДКв составляет 0.001 мг/дм3, ПДКвр – 0.0005 мг/дм3 (лимитирующий признак вредности – токсикологический).

Марганец В поверхностные воды марганец поступает в результате выщелачивания железомарганцевых руд и других минералов, содержащих марганец (пиролюзит, псиломелан, браунит, манганит, черная охра). Значительные количества марганца поступают в процессе разложения водных животных и растительных организмов, особенно сине-зеленых, диатомовых водорослей и высших водных растений. Соединения марганца выносятся в водоемы со сточными водами марганцевых обогатительных фабрик, металлургических заводов, предприятий химической промышленности и с шахтными водами.

В речных водах содержание марганца колеблется обычно от 1 до мкг/дм3, среднее содержание в морских водах составляет 2 мкг/дм3, в подземных – n.102 – n.103 мкг/дм3.

Концентрация марганца в поверхностных водах подвержена сезонным колебаниям.

Факторами, определяющими изменения концентраций марганца, являются соотношение между поверхностным и подземным стоком, интенсивность потребления его при фотосинтезе, разложение фитопланктона, микроорганизмов и высшей водной растительности, а также процессы осаждения его на дно водных объектов.

Роль марганца в жизни высших растений и водорослей водоемов весьма велика. Марганец способствует утилизации CO2 растениями, чем повышает интенсивность фотосинтеза, участвует в процессах восстановления нитратов и ассимиляции азота растениями. Марганец способствует переходу активного Fe(II) в Fe(III), что предохраняет клетку от отравления, ускоряет рост организмов и т.

д. Важная экологическая и физиологическая роль марганца вызывает необходимость изучения и распределения марганца в природных водах.

Для водоемов санитарно-бытового использования установлена ПДКв (по иону марганца), равная 0,1 мг/дм3.

Медь – один из важнейших микроэлементов. Физиологическая активность меди связана главным образом с включением ее в состав активных центров окислительно-восстановительных ферментов. Недостаточное содержание меди в почвах отрицательно влияет на синтез белков, жиров и витаминов и способствует бесплодию растительных организмов. Медь участвует в процессе фотосинтеза и влияет на усвоение азота растениями. Вместе с тем избыточные концентрации меди оказывают неблагоприятное воздействие на растительные и животные организмы.

Содержание меди в природных пресных водах колеблется от 2 до мкг/дм3, в морских водах – от 0,5 до 3,5 мкг/дм3. Повышенные концентрации меди (до нескольких граммов в литре) характерны для кислых рудничных вод.

Основным источником поступления меди в природные воды являются сточные воды предприятий химической, металлургической промышленности, шахтные воды, альдегидные реагенты, используемые для уничтожения водорослей. Медь может появляться в результате коррозии медных трубопроводов и других сооружений, используемых в системах водоснабжения. В подземных водах содержание меди обусловлено взаимодействием воды с горными породами, содержащими ее (халькопирит, халькозин, ковеллин, борнит, малахит, азурит, хризаколла, бротантин).

Предельно допустимая концентрация меди в воде водоемов санитарнобытового водопользования составляет 0,1 мг/дм3 (лимитирующий признак вредности – общесанитарный), в воде рыбохозяйственных водоемов – 0, мг/дм3.

Естественными источниками поступления свинца в поверхностные воды являются процессы растворения эндогенных (галенит) и экзогенных (англезит, церуссит и др.) минералов. Значительное повышение содержания свинца в окружающей среде (в т. ч. и в поверхностных водах) связано со сжиганием углей, применением тетраэтилсвинца в качестве антидетонатора в моторном топливе, с выносом в водные объекты со сточными водами рудообогатительных фабрик, некоторых металлургических заводов, химических производств, шахт и т. д.

В речных водах концентрация свинца (Эйхлер, 1993) колеблется от десятых долей до единиц микрограммов в 1 дм3. Даже в воде водных объектов, прилегающих к районам полиметаллических руд, концентрация его редко достигает десятков миллиграммов в 1 дм3. Лишь в хлоридных термальных водах концентрация свинца иногда достигает нескольких миллиграммов в 1 дм3.

Свинец – промышленный яд, способный при неблагоприятных условиях оказаться причиной отравления. В организм человека проникает главным образом через органы дыхания и пищеварения. Удаляется из организма очень медленно, вследствие чего накапливается в костях, печени и почках Лимитирующий показатель вредности свинца – санитарно-токсилогический. ПДКв свинца составляет 0,03 мг/дм3, ПДКвр – 0,1 мг/дм3.

Цинк попадает в природные воды в результате протекающих в природе процессов разрушения и растворения горных пород и минералов, а также со сточными водами рудообогатительных фабрик и гальванических цехов, производств пергаментной бумаги, минеральных красок, вискозного волокна и др.

В речных водах концентрация цинка обычно колеблется от 3 до мкг/дм3, в морских – от 1,5 до 10 мкг/дм3. Содержание в рудных и особенно в шахтных водах с низкими значениями рН может быть значительным.

Цинк относится к числу активных микроэлементов, влияющих на рост и нормальное развитие организмов. В то же время многие соединения цинка токсичны, прежде всего его сульфат и хлорид.

ПДКв Zn2+ составляет 1 мг/дм3 (лимитирующий показатель вредности – органолептический), ПДКвр Zn2+ – 0,01 мг/дм3 (лимитирующий признак вредности – токсикологический).

Кислород Растворенный кислород находится в природной воде в виде молекул O2.

На его содержание в воде влияют две группы противоположно направленных процессов: одни увеличивают концентрацию кислорода, другие уменьшают ее.

К первой группе процессов, обогащающих воду кислородом, следует отнести:

процессы абсорбции кислорода из атмосферы; выделение кислорода водной растительностью в процессе фотосинтеза; поступление в водоемы с дождевыми и снеговыми водами, которые обычно пересыщены кислородом.

В поверхностных водах содержание растворенного кислорода варьирует в широких пределах – от 0 до 14 мг/дм3 – и подвержено сезонным и суточным колебаниям. Суточные колебания зависят от интенсивности процессов его продуцирования и потребления и могут достигать 2,5 мг/дм3 растворенного кислорода. В зимний и летний периоды распределение кислорода носит характер стратификации. Дефицит кислорода чаще наблюдается в водных объектах с высокими концентрациями загрязняющих органических веществ и в эвтрофированных водоемах, содержащих большое количество биогенных и гумусовых веществ.

Концентрация кислорода определяет величину окислительно-восстановительного потенциала и в значительной мере направление и скорость процессов химического и биохимического окисления органических и неорганических соединений. Кислородный режим оказывает глубокое влияние на жизнь водоема. Минимальное содержание растворенного кислорода, обеспечивающее нормальное развитие рыб, составляет около 5 мг O2/дм3. Понижение его до мг/дм3 вызывает массовую гибель (замор) рыбы. Неблагоприятно сказывается на состоянии водного населения и пересыщение воды кислородом в результате процессов фотосинтеза при недостаточно интенсивном перемешивании слоев воды.

В соответствии с требованиями к составу и свойствам воды водоемов у пунктов питьевого и санитарного водопользования содержание растворенного кислорода в пробе, отобранной до 12 часов дня, не должно быть ниже 4 мг/дм в любой период года; для водоемов рыбохозяйственного назначения концентрация растворенного в воде кислорода не должна быть ниже 4 мг/дм3 в зимний период (при ледоставе) и 6 мг/дм3 – в летний.

Диоксид углерода Диоксид углерода содержится в воде в основном в виде растворенных молекул CO2, и лишь малая часть его (около 1 %) при взаимодействии с водой образует угольную кислоту.

Главным источником поступления оксида углерода в природные воды являются процессы биохимического распада органических остатков, окисления органических веществ, дыхания водных организмов. Одновременно с процессами поступления значительная часть диоксида углерода потребляется при фотосинтезе, а также расходуется на растворение карбонатов и химическое выветривание алюмосиликатов. Уменьшение диоксида углерода в воде происходит также в результате его выделения в атмосферу. Концентрация диоксида углерода в природных водах колеблется от нескольких десятых долей до 3– мг/дм3, изредка достигая 10–20 мг/дм3.

Обычно весной и летом содержание диоксида углерода в водоеме понижается, а в конце зимы достигает максимума. Диоксид углерода имеет исключительно важное значение для растительных организмов (для процесса фотосинтеза). В то же время повышенные концентрации CO2 угнетающе действуют на животные организмы. При высоких концентрациях CO2 воды становятся агрессивными по отношению к металлам и бетону в результате образования растворимых гидрокарбонатов, нарушающих структуру этих материалов.

Содержание ионов аммония в природных водах варьирует в интервале от 10 до 200 мкг/л в пересчете на азот. Присутствие в незагрязненных поверхностных водах ионов аммония связано, главным образом, с процессами биохимической деградации белковых веществ, дезаминирования аминокислот, разложения мочевины под действием уреазы.

Основными источниками поступления ионов аммония в водные объекты являются животноводческие фермы, хозяйственно-бытовые сточные воды, поверхностный сток с сельхозугодий в случае использования аммонийных удобрений, а также сточные воды предприятий пищевой, коксохимической, лесохимической и химической промышленности. В стоках промышленных предприятий содержится до 1 мг/дм3 аммония, в бытовых стоках – 2–7 мг/дм3; с хозяйственно-бытовыми сточными водами в канализационные системы ежесуточно поступает до 10 г аммонийного азота (в расчете на одного жителя).

При переходе от олиготрофных к мезо- и эвтрофным водоемам возрастают как абсолютная концентрация ионов аммония, так и их доля в общем балансе связанного азота. Предельно допустимая концентрация в воде водоемов хозяйственно-питьевого и культурно-бытового водопользования (ПДКв) установлена в размере 2 мг/дм3 по азоту (Зенин, Белоусова, 1988) или 2,6 мг/дм3 в виде иона (лимитирующий показатель вредности – санитарнотоксикологический).

Присутствие аммония в концентрациях порядка 1 мг/дм3 снижает способность гемоглобина рыб связывать кислород. Механизм токсического действия – возбуждение центральной нервной системы, поражение жаберного эпителия, гемолиз (разрыв) эритроцитов. Токсичность аммония возрастает с повышением pH среды.

Повышенная концентрация ионов аммония может быть использована в качестве индикаторного показателя, отражающего ухудшение санитарного состояния водного объекта, процесс загрязнения поверхностных и подземных вод, в первую очередь, бытовыми и сельскохозяйственными стоками.

Присутствие нитратных ионов в природных водах связано с внутриводоемными процессами нитрификации аммонийных ионов в присутствии кислорода под действием нитрифицирующих бактерий; атмосферными осадками, которые поглощают образующиеся при атмосферных электрических разрядах оксиды азота (концентрация нитратов в атмосферных осадках достигает 0.9– мг/дм3); промышленными и хозяйственно-бытовыми сточными водами, особенно после биологической очистки, когда концентрация достигает 50 мг/дм 3;

стоком с сельскохозяйственных угодий и со сбросными водами с орошаемых полей, на которых применяются азотные удобрения.

В поверхностных водах нитраты находятся в растворенной форме. Концентрация нитратов в поверхностных водах подвержена заметным сезонным колебаниям: минимальная в вегетационный период, она увеличивается осенью и достигает максимума зимой, когда при минимальном потреблении азота происходит разложение органических веществ и переход азота из органических форм в минеральные. Амплитуда сезонных колебаний может служить одним из показателей эвтрофирования водного объекта.

В незагрязненных поверхностных водах концентрация нитрат-ионов не превышает величины порядка десятков микрограммов в литре (в пересчете на азот). С нарастанием эвтрофикации абсолютная концентрация нитратного азота и его доля в сумме минерального азота возрастают, достигая 1 мг/дм3. В незагрязненных подземных водах содержание нитратных ионов обычно выражается сотыми, десятыми долями миллиграмма и реже единицами миллиграммов в литре. Подземные водоносные горизонты в большей степени подвержены нитратному загрязнению, чем поверхностные водоемы (т. к. отсутствует потребитель нитратов).

Присутствие нитрата аммония в концентрациях порядка 2 мг/дм3 не вызывает нарушения биохимических процессов в водоеме; подпороговая концентрация этого вещества, не влияющая на санитарный режим водоема, 10 мг/дм3.

Повреждающие концентрации соединений азота (в первую очередь, аммония) для различных видов рыб составляют величины порядка сотен миллиграммов в литре воды.

Наряду с описанными эффектами воздействия (Никаноров, 1989) немаловажную роль играет тот факт, что азот – это один из первостепенных биогенных (необходимых для жизни) элементов. Именно этим обусловлено применение соединений азота в качестве удобрений, но, с другой стороны, с этим связан вклад вынесенного с сельскохозяйственных земель азота в развитие процессов эвтрофикации (неконтролируемого роста биомассы) водоемов. Так, с одного гектара орошаемых земель выносится в водные системы 8–10 кг азота.

Предельно допустимая концентрация в воде водоемов (ПДКв) установлена в размере 10 мг/л по азоту или 45 мг/л в виде иона NO3 (лимитирующий показатель вредности – санитарно-токсикологический). В требованиях к составу воды хозяйственно-питьевого назначения также указан норматив, соответствующий 10 мг/дм3 по азоту или 45 мг/дм3 в виде иона NO3 (тождественно равен стандарту США для питьевой воды).

Азот органический Под «органическим азотом» понимают азот, входящий в состав органических веществ, таких как протеины и протеиды, полипептиды (высокомолекулярные соединения), аминокислоты, амины, амиды, мочевина (низкомолекулярные соединения). Значительная часть азотсодержащих органических соединений поступает в природные воды в процессе отмирания организмов, главным образом фитопланктона, и распада их клеток. Концентрация этих соединений определяется биомассой гидробионтов и скоростью указанных процессов.

Другим важным источником азотсодержащих органических веществ являются прижизненные их выделения водными организмами. К числу существенных источников азотсодержащих соединений относятся также атмосферные осадки, в которых концентрация азотсодержащих органических веществ близка к наблюдающейся в поверхностных водах. Значительное повышение концентрации этих соединений нередко связано с поступлением в водные объекты промышленных, сельскохозяйственных и хозяйственно-бытовых сточных вод.

На долю органического азота приходится 50–75 % общего растворенного в воде азота. Концентрация органического азота подвержена значительным сезонным изменениям с общей тенденцией к увеличению в вегетационный период (1,5–2,0 мг/дм3) и уменьшению в период ледостава (0,2–0,5 мг/дм3). Распределение органического азота по глубине неравномерно – повышенная концентрация наблюдается, как правило, в зоне фотосинтеза и в придонных слоях воды.

Так же, как и для азота, обмен фосфором между его минеральными и органическими формами, с одной стороны, и живыми организмами – с другой, является основным фактором, определяющим его концентрацию.

Фосфор – важнейший биогенный элемент, чаще всего лимитирующий развитие продуктивности водоемов. Поэтому поступление избытка соединений фосфора с водосбора (в виде минеральных удобрений с поверхностным стоком с полей (с гектара орошаемых земель выносится 0,4–0,6 кг фосфора), со стоками с ферм (0,01–0,05 кг/сут. на одно животное), с недоочищенными или неочищенными бытовыми сточными водами (0,003–0,006 кг/сут. на одного жителя), а также с некоторыми производственными отходами приводит к резкому неконтролируемому приросту растительной биомассы водного объекта (это особенно характерно для непроточных и малопроточных водоемов). Происходит так называемое изменение трофического статуса водоема, сопровождающееся перестройкой всего водного сообщества и ведущее к преобладанию гнилостных процессов и, соответственно, возрастанию мутности, солености.

В соответствии с требованиями глобальной системы мониторинга состояния окружающей среды (ГСМОС/GEMS) в программы обязательных наблюдений за составом природных вод включено определение содержания общего фосфора (растворенного и взвешенного, в виде органических и минеральных соединений). Фосфор является важнейшим показателем трофического статуса природных водоемов.

Фосфор минеральный Соединения минерального фосфора поступают в природные воды в результате выветривания и растворения пород, содержащих ортофосфаты (апатиты и фосфориты) и поступления с поверхности водосбора в виде орто-, мета-, пиро- и полифосфат-ионов (удобрения, синтетические моющие средства, добавки, предупреждающие образование накипи в котлах и т. п.), а также образуются при биологической переработке остатков животных и растительных организмов. Избыточное содержание фосфатов воде, особенно в грунтовой, может быть отражением присутствия в водном объекте примесей удобрений, компонентов хозяйственно-бытовых сточных вод, разлагающейся биомассы.

Основной формой неорганического фосфора при значениях pH водоема больше 6,5 является ион HPO42 (около 90 %). В кислых водах неорганический фосфор присутствует преимущественно в виде H2PO4.

Концентрация фосфатов в природных водах обычно очень мала – сотые, редко десятые доли миллиграмма фосфора в литре, в загрязненных водах она может достигать нескольких миллиграммов в 1 дм3. Подземные воды содержат обычно не более 100 мкг/дм3 фосфатов; исключение составляют воды в районах залегания фосфорсодержащих пород.

Общее токсическое действие солей фосфорной кислоты возможно лишь при весьма высоких дозах и чаще всего обусловлено примесями фтора.

Без предварительной подготовки проб колориметрически определяются неорганические растворенные и взвешенные фосфаты.

Полифосфаты Men(PO3)n, Men + 2PnO3n + 1, MenH2PnO3n + Применяются для умягчения воды, обезжиривания волокна, как компонент стиральных порошков и мыла, ингибитор коррозии, катализатор, в пищевой промышленности.

Малотоксичны. Токсичность объясняется способностью полифосфатов к образованию комплексов с биологически важными ионами, особенно с кальцием.

Установленное допустимое остаточное количество полифосфатов в воде хозяйственно-питьевого назначения составляет 3,5 мг/дм3 (лимитирующий показатель вредности – органолептический).

Окисляемость: перманганатная и бихроматная (ХПК) Величина, характеризующая содержание в воде органических и минеральных веществ, окисляемых одним из сильных химических окислителей при определенных условиях. Существует несколько видов окисляемости воды:

перманганатная, бихроматная, иодатная, цериевая. Наиболее высокая степень окисления достигается методами бихроматной и иодатной окисляемости воды.

Выражается в миллиграммах кислорода, пошедшего на окисление органических веществ, содержащихся в 1 дм3 воды.

Величины окисляемости природных вод изменяются в пределах от долей миллиграммов до десятков миллиграммов в литре в зависимости от общей биологической продуктивности водоемов, степени загрязненности органическими веществами и соединениями биогенных элементов, а также от влияния органических веществ естественного происхождения, поступающих из болот, торфяников и т. п. Поверхностные воды имеют более высокую окисляемость по сравнению с подземными (десятые и сотые доли миллиграмма на 1 дм3), исключение представляют воды нефтяных месторождений и грунтовые воды, питающиеся за счет болот. Горные реки и озера характеризуются окисляемостью 2–3 мг О/дм3, реки равнинные – 5–12 мг О /дм3, реки с болотным питанием – десятки миллиграммов на 1 дм3.

В водоемах и водотоках, подверженных сильному воздействию хозяйственной деятельности человека, изменение окисляемости выступает как характеристика, отражающая режим поступления сточных вод. Для природных малозагрязненных вод рекомендовано определять перманганатную окисляемость; в более загрязненных водах определяют, как правило, бихроматную окисляемость (ХПК).

В соответствии с требованиями к составу и свойствам воды водоемов у пунктов питьевого водопользования величина ХПК не должна превышать мгО/дм3; в зонах рекреации в водных объектах допускается величина ХПК до 30 мгО/дм3.

В программах мониторинга ХПК используется в качестве меры содержания органического вещества в пробе, которое подвержено окислению сильным химическим окислителем. ХПК применяют для характеристики состояния водотоков и водоемов, поступления бытовых и промышленных сточных вод (в том числе, и степени их очистки), а также поверхностного стока.

Электропроводность Электропроводность – это численное выражение способности водного раствора проводить электрический ток. Электрическая проводимость природной воды зависит в основном от концентрации растворенных минеральных солей и температуры. Природные воды представляют в основном растворы смесей сильных электролитов. Минеральную часть воды составляют ионы Na+, K+, Ca2+, Cl, SO42, HCO3. Этими ионами и обуславливается электропроводность природных вод. Присутствие других ионов, например, Fe3+, Fe2+, Mn2+, Al3+, NO3, HPO4, H2PO4 не сильно влияет на электропроводность, если эти ионы не содержатся в воде в значительных количествах (например, ниже выпусков производственных или хозяйственно-бытовых сточных вод). По значениям электропроводности природной воды можно приближенно судить о минерализации воды с помощью предварительно установленных зависимостей.

Нормируемые величины минерализации приблизительно соответствуют удельной электропроводности 2 мСм/см (1000 мг/дм3) и 3 мСм/см (1500 мг/дм3) в случае как хлоридной (в пересчете на NaCl), так и карбонатной (в пересчете на CaCO3) минерализации.

Величина удельной электропроводности служит приблизительным показателем их суммарной концентрации электролитов, главным образом, неорганических, и используется в программах наблюдений за состоянием водной среды для оценки минерализации вод. Удельная электропроводность – удобный суммарный индикаторный показатель антропогенного воздействия.

Щелочность Под щелочностью природных или очищенных вод понимают способность некоторых их компонентов связывать эквивалентное количество сильных кислот. Щелочность обусловлена наличием в воде анионов слабых кислот (карбонатов, гидрокарбонатов, силикатов, боратов, сульфитов, гидросульфитов, сульфидов, гидросульфидов, анионов гуминовых кислот, фосфатов) – их сумма называется общей щелочностью. Ввиду незначительной концентрации трех последних ионов общая щелочность воды обычно определяется только анионами угольной кислоты (карбонатная щелочность).

Щелочность определяется количеством сильной кислоты, необходимой для нейтрализации 1 дм3 воды. Щелочность большинства природных вод определяется только гидрокарбонатами кальция и магния, pH этих вод не превышает 8,3.

Определение щелочности полезно при дозировании химических веществ, необходимых при обработке вод для водоснабжения, а также при реагентной очистке некоторых сточных вод. Определение щелочности при избыточных концентрациях щелочноземельных металлов важно при установлении пригодности воды для ирригации. Вместе со значениями рН щелочность воды служит для расчета содержания карбонатов и баланса угольной кислоты в воде.

Показатель качества воды, характеризующий интенсивность окраски воды и обусловленный содержанием окрашенных соединений; выражается в градусах платиново-кобальтовой шкалы. Определяется путем сравнения окраски испытуемой воды с эталонами.

Цветность природных вод обусловлена главным образом присутствием гумусовых веществ и соединений трехвалентного железа. Количество этих веществ зависит от геологических условий, водоносных горизонтов, характера почв, наличия болот и торфяников в бассейне реки и т. п. Cточные воды некоторых предприятий также могут создавать довольно интенсивную окраску воды.

Различают «истинный цвет», обусловленный только растворенными веществами, и «кажущийся» цвет, вызванный присутствием в воде коллоидных и взвешенных частиц, соотношения между которыми в значительной мере определяются величиной pH.

Предельно допустимая величина цветности в водах, используемых для питьевых целей, составляет 35° по платиново-кобальтовой шкале. В соответствии с требованиями к качеству воды в зонах рекреации окраска воды не должна обнаруживаться визуально в столбике высотой 10 см.

Высокая цветность воды ухудшает ее органолептические свойства и оказывает отрицательное влияние на развитие водных растительных и животных организмов в результате резкого снижения концентрации растворенного кислорода в воде, который расходуется на окисление соединений железа и гумусовых веществ.

Углеводороды (нефтепродукты) Нефтепродукты относятся к числу наиболее распространенных и опасных веществ, загрязняющих поверхностные воды. Нефть и продукты ее переработки представляют собой чрезвычайно сложную, непостоянную и разнообразную смесь веществ (низко- и высокомолекулярные предельные, непредельные алифатические, нафтеновые, ароматические углеводороды, кислородные, азотистые, сернистые соединения, а также ненасыщенные гетероциклические соединения типа смол, асфальтенов, ангидридов, асфальтеновых кислот). Понятие «нефтепродукты» в гидрохимии условно ограничивается только углеводородной фракцией (алифатические, ароматические, алициклические углеводороды).

Большие количества нефтепродуктов поступают в поверхностные воды при перевозке нефти водным путем, со сточными водами предприятий нефтедобывающей, нефтеперерабатывающей, химической, металлургической и других отраслей промышленности, с хозяйственно-бытовыми водами. Некоторые количества углеводородов поступают в воду в результате прижизненных выделений растительными и животными организмами, а также их посмертного разложения.

Содержание нефтепродуктов в речных, озерных, морских, подземных водах и атмосферных осадках колеблется в довольно широких пределах и обычно составляет сотые и десятые доли миллиграмма на литр.

В незагрязненных нефтепродуктами водных объектах концентрация естественных углеводородов может колебаться в морских водах от 0,01 до 0,10 мг/дм3 и выше, в речных и озерных водах от 0,01 до 0,20 мг/дм3, иногда достигая 1–1,5 мг/дм3. Содержание естественных углеводородов определяется трофическим статусом водоема и в значительной мере зависит от биологической ситуации в водоеме.

Неблагоприятное воздействие нефтепродуктов сказывается различными способами на организм человека, животный мир, водную растительность, физическое, химическое и биологическое состояние водоема. Входящие в состав нефтепродуктов низкомолекулярные алифатические, нафтеновые и особенно ароматические углеводороды оказывают токсическое и в некоторой степени наркотическое воздействие на организм, поражая сердечно-сосудистую и нервную системы. Наибольшую опасность представляют полициклические конденсированные углеводороды типа 3,4-бензапирена, обладающие канцерогенными свойствами. Нефтепродукты обволакивают оперение птиц, поверхность тела и органы других гидробионтов, вызывая заболевания и гибель.

Отрицательное влияние нефтепродуктов, особенно в концентрациях 0.001–10 мг/дм3, и присутствие их в виде пленки сказывается и на развитии высшей водной растительности и микрофитов.

В присутствии нефтепродуктов вода приобретает специфический вкус и запах, изменяется ее цвет, рН среды, ухудшается газообмен с атмосферой. Предельно допустимая концентрация нефтепродуктов в водоемах общесанитарного пользования 0,3 мг/дм3, в рыбохозяйственных водоемах – 0,05 мг/дм3. Присутствие канцерогенных углеводородов в воде недопустимо.

1.3. Лишайники скальных лесных сообществ на территории 1.3.1. Характеристика условий в скальных лесных сообществах Скальные типы лесных сообществ на северо-западе России, как правило, приурочены к побережьям крупнейших водоемов (Петров, 2012), в частности Белого моря. Протяженность береговой линии в пределах северотаежной подзоны около 1,5 тыс. км, остальной фрагмент представлен лесотундрой и тундрой. Территория находится в пределах двух крупнейших физикогеографических стран Европы – Балтийского кристаллического щита (Фенноскандии) и Русской (Восточно-Европейской) равнины. Они кардинально отличаются по всему комплексу лесорастительных условий. Прибеломорские части этих стран стыкуются в очень узкой 30-километровой полосе между кряжем Ветреный пояс и береговой линией моря (приблизительно по административной границе между Республикой Карелия и Архангельской областью) (Громцев и др., 2012). Скальные лесные сообщества, с одной стороны, являются характерными для северо-запада России, с другой – уникальными для таежной зоны в целом (Громцев, 2008; Скальные ландшафты..., 2008; Волков, 2008).

Характерными особенностями ландшафтов со скальным типом на северозападе России являются отсутствие или наличие маломощного покрова четвертичных отложений на автоморфных позициях рельефа, а также преобладание кислых пород в кристаллическом фундаменте. Это обусловило формирование на выходах коренных пород слаборазвитых почв, которые можно разделить по степени развития почвообразовательного процесса на корковые, органогенные, щебнистые, слабодифференцированные. Корковые почвы формируются на ранних стадиях почвообразования, здесь отмечается роль эплитных лишайников, деятельность которых приводит к накоплению органического вещества и ускорению физического и химического выветривания кристаллических пород. Органогенные почвы характеризуются залеганием на материнской породе. Щебнистые почвы выделяются при появлении в профиле почв минерального щебнистого горизонта. Слабодифференцированные почвы – переходная стадия к неполноразвитым подзолам (Бахмет, 2008). Все примитивные почвы обладают низкими растительными свойствами и на скальных местоположениях зачастую образуют несомкнутый почвенный покров между фрагментами которых, доминируют литофитные виды мхов и лишайников (Тарасова, Сонина, 2012).

Скальные местообитания могут представлять собой ключевые биотопы для редких видов организмов (Signalarter, 2000; Выявление и обследование…, 2009). В скальных ландшафтах северо-запада России преобладают такие типы лесных биотопов, как сосняки скальные. Они представляют собой сосновые леса на скалах из кварцитов, гранитов и гранитогнейсов и других кислых пород и формируются на маломощным почвах. В напочвенном покрове преобладают эпилитные мхи или лишайники (Выявление и обследование…, 2009). Сосняки скальные довольно обычны для этого региона, но они не занимают значительных площадей (Громцев, 2008). Сухие сосняки скальных ландшафтов относятся к редким типам экосистем в пределах северо-запада России (Сохранение ценных природных территорий, 2011), однако на территории Карелии и Мурманской области, а также северной части Архангельской области они занимают значительные площади и не относятся к классу редких типов биотопов по тому же литературному источнику.

Для данного лесного биотопа характерны старые, медленно растущие сосны, сухостой и валеж. Важными элементами, которые обуславливают биологическое разнообразие, прежде всего эпилитных лишайников в скальных типах лесных, являются скалистые склоны, пологие и вертикальные скалы и валуны, а также трещины в скалах (Громцев, 2008). Вертикальные скалы, сложенные кристаллическими породами, разнообразны по происхождению – чаще всего они образуются при совокупном воздействии тектонических, ледниковых и эрозионных процессов. Встречаются только в Карелии и на севере Карельского перешейка в Ленинградской области. Видовой состав живых организмов, заселяющих их, определяется экспозицией склонов скалы. На скалах с тенистым и влажным микроклиматом (обычно это скалы, обращенные к северу), поселяются виды, адаптированные к условиям недостатка света, высокой влажности и низким температурам (небольшая группа мхов и лишайников, реже сосудистые растения). На освещенных солнцем скалах (обычно они обращены к югу) развиты светолюбивые сообщества. Состав сообществ также зависит от петрохимиии и петрографии субстрата (типа породы). Сообщества на богатых доступными веществами основных породах (диорит, габбро, диабаз и т. п.) очень отличаются от сообществ бедных кислых пород (гранит, гнейс и др.) (Громцев, 2008).

Еще одним ландшафтным элементом, связанным с выходом коренных пород, является нависающие скалы, сложенные кристаллическими породами. Вертикальные или круто наклоненные скалы в некоторых случаях могут иметь поверхности с отрицательным уклоном. В таких условиях формируются затененные местообитания с влажным микроклиматом. Нависающие скалы, ориентированные на север, имеют наименьшую освещенность. В таких экстремальных местообитаниях можно встретить специфичные виды мхов и лишайников (Громцев, 2008;

Тарасова, Сонина, 2012).

В пределах Балтийского кристаллического щита (Карелия и север Карельского перешейка) широко распространен такой ландшафтный элемент, как склон, сложенный скальными породами. Перепад высоты таких склонов составляет не менее 10 м (Громцев, 2008). Экспозиция, наличие трещин и углублений с мелкоземом и мощность последнего являются основными факторами, которые определяют видовой состав образующихся в таких местах сообществ. Склоны могут быть хорошо освещенными, сухими и теплыми или же тенистыми и влажными.

В пределах Балтийского кристаллического щита встречаются ледниковые формы рельефа, приуроченные обычно к гранитам и гнейсам – сельги, камы, озы (Бискэ, 1959), на которых формируются условия подходящие для развития эпилитного лишайникового покрова.

Чаще всего скалистые склоны и вертикальные скалы связаны с еще одним ландшафтным элементом – скальными расщелинами (ложбинами). Это образования тектонической природы (разломы, трещины) в кристаллических породах, как правило, обработанные ледником и поверхностными водами. Встречаются только в пределах Балтийского кристаллического щита. В небольших узких расщелинах можно встретить фрагменты старовозрастных лесов (Выявление и обследование…, 2009; Громцев, 2008).

Редко встречаются на северо-западе России останцы. Эти ландшафтные элементы представляют собой образования из плотных пород (в том числе кристаллических) с крутыми, отвесными склонами, возвышающиеся над окружающей местностью. Их происхождение может быть связано с различными процессами (эрозия, химическое и физическое выветривание и др.) или их сочетаниями. С экологической точки зрения останцы сходны с валунами и вертикальными скалами. Они весьма чувствительны к механическим воздействиям (Громцев, 2008).

Многие такие ландшафтные элементы объявлены памятниками природы (Выявление и обследование…, 2009). Скальные местообитания, таким образом, в силу значительной геоморфологической гетерогенности представляют собой большое разнообразие субстратных условий для поселения эпилитных лишайников.

На юго-восточной окраине Фенноскандинавского щита тянется кряж Ветреный Пояс. Его протяженность в пределах щита составляет более 250 км, ширина варьирует от 15 до 85 км, возраст 2,45 млрд лет. Высшая точка – гора Оловгора (344 м над ур. м.). Ветреный Пояс относится к зеленокаменным поясам (ЗКП), которые являются структурами раннего докембрия. Палеопротерозойская зеленокаменная структура Ветреный Пояс сложена последовательностью осадочных, вулканогено-осадочных и вулканогенных толщ, залегающих на саамском основании и лопийских зеленокаменных поясах Карельской гранит-зеленокаменной области.

На северо-востоке структура граничит по региональному глубинному разлому с Беломорским геоблоком, который сложен преимущественно неоднократно метаморфизованными гранитоидами архея. На юго-западе породы Ветреного Пояса надвинуты на саамское серогнейсовое основание и лопийские зеленокаменные пояса Карельского геоблока (Межеловский, 2011).

В составе Ветреного Пояса выделяют три блока (северный – Нюхчереченский, центральный – Кожозерский и южный – Ундозерский), отличающихся размерами, конфигурацией в плане, мощностями разрезов зеленокаменного комплекса, объемами вулканитов мафит-ультрамафитового состава (Корсаков и др., 2010).

В пределах Ветреного Пояса формируются лесные скальные сообщества в основном на маломощных почва, с большой долей участия лишайникового покрова (Громцев, 2008).

В настоящее время на большей части территории Ветреного Пояса ведутся лесо- и горно-добывающие работы. Состояние биоты данного объекта вызывает опасение и требует неотложного целенаправленого изучения.

скальных растительных сообществ на территории северо-запада России Одним из характерных компонентов скальных лесных сообществ являются лишайники, они чутко реагируют на возмущения природной среды и могут быть показателями степени уникальности или нарушенности сообществ (Бязров, 2002). По изучению лишайников лесных скальных сообществ встречаются единичные работы. Так, например, ряд исследований выполнен в горных районах США (штат Монтана), в результате приводятся списки эпифитных лишайников скальных сосновых лесов (Eversman, 1982). Современные исследования в данном регионе касаются экологии эпифитных лишайников скальных осинников, для возможности их использования в биоиндикации оценки состояния лесных сообществ и разработки мер по сохранению этих лесов (Rogers, 2007).

На территории России лишайники скальных типов растительных сообществ изучаются в рамках обследования лихенофлор отдельных территорий. В последнее время появились публикации со списками видов лишайников по горным районам страны: (Давыдов, 2004; Давыдов и др., 2007), Камчатки (Добрыш, 1993; Нешатаева и др., 2003, 2004; Гимельбрант и др., 2008), территории Кавказа (Криворотов, 1997, 2002; Ескин и др., 2004), Урала (Журбенко, 1999;

Пауков, Трапезникова, 2003; Журавлева, Урбанавичус, 2004), Сибири (Седельникова, 2001а, 2001b; Урбанавичус, Урбанавичене, 2004; 2008; Убранавичене, Урбанавичус, 2008, 2009), Байкальского региона (Макрый, 1990, 2005, 2008;

Урбанавичене, Урбанавичус, 2006).

Лишайники лесных скальных сообществ северо-запада России изучены довольно слабо: имеется ограниченное число работ (Андреев, 1984; Гимельбрант, 2001; Фадеева, 2008) с указанием видового разнообразия лишайников в скальных сообществах в конкретных местах исследования.

Роль лишайников в функционировании скальных лесных сообществ, их экологические возможности до настоящего времени остаются не изученными, в то время как скальные типы леса являются типичными для территории Карелии и Архангельской области (Громцев, 2008) и уникальными для Северной Европы (прежде всего с точки зрения сохранения исходного биологического разнообразия).

В пределах кряжа Ветреный Пояс лихенологические исследования ранее не проводились. Для этого района не известен видовой состав лишайников, их предварительный список, включающий 36 видов, опубликован в работе В. Н.

Тарасовой, А. В. Сониной (2012) по результатам обследования одной возвышенности (Муройгора). Лихенологические исследования данного района крайне актуальны, поскольку частично скальные типы леса в силу труднодоступности для современной техники остаются нетронутыми и могут представлять собой ключевые местообитания для редких видов или уникальных группировок. С другой стороны, отдельные фрагменты этого горного региона представляют собой большой интерес для лесо- и горнодобывающей промышленности и экологического туризма.

Биомониторинг – вид мониторинга, система наблюдений и оценки изменений состояния экосистемы в условиях природных и антропогенных факторов с использованием живых организмов – биоиндикаторов (Тарасова и др., 2012).

В основе биоиндикации лежит фундаментальное свойство живых организмов реагировать на изменения параметров окружающей среды. В качестве биоиндикатора может выступать как группа особей одного вида, так и целое сообщество. Практически все живые организмы в той или иной степени пригодны для биоиндикации, главное, чтобы были известны все особенности их экологии, считают А. Д. Покаржевский (1993) и Д. А. Криволуцкий (1994).

Лишайники выбраны объектом глобального биологического мониторинга, поскольку они распространены по всему земному шару и их реакция на внешнее воздействие очень сильна, а собственная изменчивость незначительна по сравнению с другими организмами (Пчелкин и др., 1997). Чувствительность лишайников обусловлена их физиологией и симбиотической природой. Так, в отличие от сосудистых растений, у лишайников отсутствует корневая система, что обусловливает зависимость их снабжения элементами минерального питания от атмосферных источников. А поскольку атмосферная среда бедна источниками минерального питания, то для лишайников имеет большое значение возможность концентрирования минеральных составляющих атмосферы. Порой ими являются загрязняющие вещества, а лишайники их накопителями.



Pages:     || 2 | 3 | 4 |
Похожие работы:

«Сысолятин Виктор Юрьевич УДК 621.791, 66.028 ЦИФРОВЫЕ ЭЛЕКТРОТЕХНИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ КОНТРОЛЯ КОЛИЧЕСТВА ЭЛЕКТРИЧЕСТВА ПРИ ПРОТЕКАНИИ ТОКА В ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИХ УСТРОЙСТВАХ Специальность 05.09.03 – Электротехнические комплексы и системы Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель –...»

«Сычёва Елена Николаевна ПОЭТИЧЕСКАЯ ФРАЗЕОЛОГИЯ И АФОРИСТИКА Ф.И. ТЮТЧЕВА: СТРУКТУРНО-СЕМАНТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ Специальность: 10.02.01 – русский язык Диссертация на соискание ученой степени кандидата филологических наук Научный руководитель : доктор...»

«Кайгородова Ирина Михайловна УДК 635.656 : 631.52 СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ГОРОХА ОВОЩНОГО (PISUM SATIVUM L.) РАЗНЫХ ГРУПП СПЕЛОСТИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА ПРИГОДНОСТЬ К МЕХАНИЗИРОВАННОЙ УБОРКЕ Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений 06.01.09 – овощеводство ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научные...»

«ШЕРЕМЕТЬЕВ АЛЕКСАНДР ГРИГОРЬЕВИЧ РЕЛИГИОЗНЫЙ ФАКТОР В ПОЛИТИЧЕСКОЙ ЖИЗНИ ЗОЛОТОЙ ОРДЫ Специальность 07.00.02 – Отечественная история Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель кандидат исторических наук, доцент Малов Николай Михайлович Саратов – Содержание...»

«ФИЛИППОВА ГЮЗЕЛЬ ФАРИТОВНА СРАВНИТЕЛЬНАЯ О ЕН А ВРЕ ЕННОЙ ОРГАНИЗА ИИ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ Э СПЕРИ ЕНТАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ ПСИХОТРОПНЫ ВЕЩЕСТВА С РАЗНОНАПРАВЛЕННЫ ДЕЙСТВИЕ 14.03.06 - фармакология, клиническая фармакология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Научный...»

«СВЕШНИКОВ Александр Сергеевич ФОРМИРОВАНИЕ КОМПОЗИЦИОННОГО МАТЕРИАЛА НА ОСНОВЕ ШПОНА И ДРЕВЕСНО-КЛЕЕВОЙ КОМПОЗИЦИИ 05.21.05 – Древесиноведение, технология и оборудование деревопереработки Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель : доктор технических наук, Угрюмов Сергей...»

«Когут Екатерина Викторовна ПОЛОЖЕНИЕ ЖЕНЩИН В ПАЛЕОЛОГОВСКОЙ ВИЗАНТИИ Специальность 07.00.03 – Всеобщая история (Средние века) Диссертация на соискание ученой степени кандидата исторических наук Научный руководитель Бибиков Михаил Вадимович, доктор исторических наук, профессор Москва — Оглавление Введение 1...»

«Молодцов Максим Андреевич Диагностика самоопыляемости сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель Доктор с.-х. наук...»

«АБУ ТРАБИ Айман Яхяевич^ КЛИНИЧЕСКОГО ПР0ЯВЛЕНР1Я И ОСОБЕННОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ДОБРОКАЧЕСТВЕННОЙ ОПЕРАТИВНОГО ГИПЕРПЛАЗИИ ПРЕДСТАТЕЛЬНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У БОЛЬНЫХ С КРУПНЫМИ И ГИГАНТСКИМИ ОБЪЁМАМИ ПРОСТАТЫ 14.00.40. - урология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель : Доктор медицинских наук, профессор М.И. КОГАН Ростов-на-Дону 2003 г. ОГЛАВЛЕНИЕ стр. ВВЕДЕНИЕ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...»

«Орлов Сергей Васильевич ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ШЛИФОВАНИЯ ТОРЦОВ КОЛЕЦ КРУПНОГАБАРИТНЫХ ПОДШИПНИКОВ ПУТЕМ УПРАВЛЕНИЯ ОСЕВОЙ УПРУГОЙ ДЕФОРМАЦИЕЙ 05.02.07 - Технология и оборудование механической и физико-технической обработки ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата технических...»

«ПРИСЯЖНЮК Дарья Игоревна ТРАНСФОРМАЦИЯ ПРОФЕССИИ ВРАЧА В УСЛОВИЯХ РЕФОРМЫ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ Специальность 22.00.04 Социальная структура, социальные институты и процессы ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата социологических наук Научный руководитель Доктор социологических наук РОМАНОВ Павел Васильевич Москва - 2012 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. Теоретические и методологические основания исследования...»

«САЛКИНА Ольга Анатольевна ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКА ПНЕВМОКОККОВОЙ ИНФЕКЦИИ У ДЕТЕЙ ГРУПП РИСКА 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель : доктор медицинских наук Снегова Надежда Федоровна Москва - 2012 2 ОГЛАВЛЕНИЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ.. ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР. ПНЕВМОКОККОВАЯ ИНФЕКЦИЯ: ЭТИОЛОГИЯ, ПРОБЛЕМЫ, СОВРЕМЕННЫЕ...»

«Малева Елена Анатольевна МИКРОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СТАТУС ХРОНИЧЕСКОЙ АНАЛЬНОЙ ТРЕЩИНЫ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ВЫБОР МЕТОДА ЛЕЧЕНИЯ 14.01.17 – Хирургия 03.02.03 – Микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: Грекова Наталия Михайловна...»

«ПЛЮЩЕНКО Андрей Николаевич УДК 512.531 О КОМБИНАТОРНЫХ СВОЙСТВАХ БЕРНСАЙДОВЫХ ПОЛУГРУПП 01.01.06 Математическая логика, алгебра и теория чисел Диссертация на соискание ученой степени кандидата физика-математических наук Научный руководитель : доктор физико-математических наук Шур Арсений Михайлович Екатеринбург 2011 г. Оглавление Введение 1 Предварительные сведения..............»

«УДК 621.372; 621.373 Чупраков Дмитрий Арефьевич ФОРМИРОВАНИЯ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СОЛИТОНОВ В СРЕДАХ С КВАДРАТИЧНОЙ НЕЛИНЕЙНОСТЬЮ (01.04.03 - радиофизика) Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Научный руководитель доктор физико-математических наук, профессор С У Х О Р У К О Е А. П. Москва - о ГЛ А В Л...»

«ПЛОТНИКОВА Наталья Павловна МОДЕЛИ, АЛГОРИТМЫ И РЕАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ В МНОГОПРОЦЕССОРНЫХ И РАСПРЕДЕЛЕННЫХ ВЫЧИСЛИТЕЛЬНЫХ СРЕДАХ Специальность 05.13.01 – Системный анализ, управление и обработка информации (в технике и технологиях) Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный...»

«РУСНАК НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА СОЦИОКУЛЬТУРНЫЕ МАРКЕРЫ И ОСОБЕННОСТИ ТРАНСФОРМАЦИИ ОБРАЗА И ЗНАКА В ХУДОЖЕСТВЕННОМ ТВОРЧЕСТВЕ Специальность 09.00.13 – Религиоведение, философская антропология, философия культуры Диссертация на соискание ученой степени кандидата философских наук Научный руководитель доктор философских наук, профессор Грачев Василий Дмитриевич Ставрополь - ПЛАН ДИССЕРТАЦИИ Введение.. Глава I. Проблема трансляции знания,...»

«УДК 94 (574): 323.331 АЙТМУХАМБЕТОВ АЙДАР АБАЕВИЧ Казахские служащие Российской империи: формирование, профессиональная и общественно-политическая деятельность в XIX – начале XX вв. (исторический аспект) 07.00.02 – Отечественная история (История Республики Казахстан) Диссертация на соискание ученой степени доктора исторических наук Научный консультант : доктор исторических наук, профессор Кабульдинов З.Е....»

«МИХАЙЛОВ АНТОН ИГОРЕВИЧ УДК 543.427.4: 543.422.3 МЕТОДЫ КОНТРАСТИРОВАНИЯ СПЕКТРОВ РЕНТГЕНОВСКОЙ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ И ИХ АППАРАТУРНАЯ РЕАЛИЗАЦИЯ 01.04.01 – физика приборов, элементов и систем Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Научный руководитель Мамалуй Андрей Александрович доктор физико-математических наук, профессор Харьков - СОДЕРЖАНИЕ СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ...»

«КУЗЬМИНА Диана Алексеевна КОМПЛЕКСНОЕ ПАТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ, ФАРМАКО-ЭКОНОМИЧЕСКОЕ И КЛИНИКООРГАНИЗАЦИОННОЕ ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ РАННЕЙ ДИАГНОСТИКИ, ПРОФИЛАКТИКИ И ЭТАПНОГО ЛЕЧЕНИЯ КАРИЕСА У ДЕТЕЙ 14.01.14 – стоматология 14.02.03 – общественное здоровье и здравоохранение Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Санкт-Петербург 2011 Цель и задачи исследования Цель исследования. Изучить клинико-патогенетические и медикосоциальные особенности развития кариеса у...»




























 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.