«МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ КОНТРОЛЯ ПОВЕДЕНИЯ КАК ФАКТОРА ПСИХОЛОГИЧЕСКОЙ ГОТОВНОСТИ К РОДАМ ...»

1

Работа выполнена в лаборатории психологии развития

Федерального государственного бюджетного учреждения наук

и

Института психологии Российской академии наук

На правах рукописи

Чистякова Наталья Викторовна

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ КОНТРОЛЯ

ПОВЕДЕНИЯ КАК ФАКТОРА ПСИХОЛОГИЧЕСКОЙ ГОТОВНОСТИ

К РОДАМ

Специальность 19.00.13 – «Психология развития, акмеология»

(психологические науки)

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата психологических наук Научные руководители: доктор психологических наук, профессор Сергиенко Елена Алексеевна кандидат биологических наук Савостьянов Кирилл Викторович Москва – Список сокращений и условных обозначений Г гибкость ГГНС гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система ГР группа риска ДНК дезоксирибонуклеиновая кислота КГ контрольная группа КН контроль за действием при неудаче КП контроль за действием при планировании КР контроль за действием при реализации Кр кортизол М моделирование ОД ориентация на действие Ор оценка результатов ОС ориентация на состояние ОТ ПКГД оптимальный тип психологического компонента гестационной доминанты ОУ общий уровень саморегуляции Пл планирование Пр программирование ПГР психологическая готовность к родам ПКГД психологический компонент гестационной доминанты РНК рибонуклеиновая кислота С самостоятельность ФП фенотипическая пластичность ЦНС центральная нервная система ЭИ эмоциональный интеллект критерий Odds Ratio OR ген глюкокортикоидного рецептора NR3C ген минералокортикоидного рецептора NR3C rs2070951 полиморфный маркер гена NR3C2 минералокортикоидного рецептора полиморфный маркер гена NR3C2 минералокортикоидного рецептора rs rs10482605 полиморфный маркер гена NR3C1 глюкокортикоидного рецептора полиморфный маркер гена NR3C1 глюкокортикоидного рецептора rs гомозиготный генотип rs2070951 по рецессивному типу, где С цитозин CC гетерозиготный генотип rs2070951, где G гуанин и С цитозин GC гомозиготный генотип rs2070951 по доминантному типу, где G гуанин GG гомозиготный генотип rs5522 по доминантному типу, где I изолейцин II гетерозиготный генотип rs5522, где I изолейцин и V валин IV гомозиготный генотип rs5522 по рецессивному типу, где V валин VV СС гомозиготный генотип rs10482605 по рецессивному типу, где С цитозин гетерозиготный генотип rs10482605, где Т тимин и С цитозин TC гомозиготный генотип rs10482605 по доминантному типу, где Т тимин гомозиготный генотип rs6195 по доминантному типу, где N аспарагин гетерозиготный генотип rs6195, где N аспарагин и S серин гомозиготный генотип rs6195 по рецессивному типу, где S серин Введение……………………………………………………………………………. Глава I. Проблема изучения индивидуальных различий контроля поведения как основы саморегуляции системы «Мать-Плод»…………… 1.1 Генотип-средовое взаимодействие: молекулярно-генетический подход к изучению индивидуальных различий психологических признаков…..…... 1.2 Фенотипическая пластичность: континуально-генетический принцип развития контроля поведения в период беременности ………..…………... 1.3 Многоуровневый характер регуляции функциональной системы «МатьПлод»………………………………………………………………………...… 1.4 Контроль поведения как психологический эндофенотип готовности к родам……………………………………………………………………..……. Выводы……………………………………………………………………...…….. Глава II. Методы изучения генетических и психологических механизмов регуляции поведения в период беременности……………………...……...… Глава III. Эмпирическое исследование эндогенных механизмов контроля поведения как фактора готовности к родам….………..….………………..... 3.1 Клинико-психологический анализ развития гестационной доминанты при различном течении беременности……………………………………………...... 3.2 Сравнительный анализ показателей составляющих контроля поведения как фактора готовности к родам………..………………………………………...... 3.2.1 Изучение показателей регулятивных субшкал в уровневом строении когнитивного контроля при различном течении беременности……………… 3.2.2 Сравнение показателей волевого контроля в зависимости от типа психологического компонента гестационной доминанты……………………. 3.2.3 Анализ показателей регулятивных субшкал эмоционального интеллекта в сравниваемых группах…………………………………………………………. 3.3 Оценка связи генетических и психологических механизмов регуляции функциональной системы «Мать-Плод»………………………………………. Выводы……………………………………………………………………...…… Заключение……………………….……………………………………………... Список литературы……………………………………………………………. Приложения………………………………………………………………..……

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время сохраняется угрожающая тенденция к росту числа беременностей с осложнениями и родов с различными патологиями. Наличие отягощенного анамнеза является значимым пренатальным фактором риска нарушения психологического здоровья как интегративной характеристики субъекта (В.И. Брутман и др., 2002; В.В. Абрамченко, Н.П. Коваленко, 2004).

Женское психологическое здоровье наиболее уязвимо в период беременности как естественной трудной жизненной ситуации, которая требует особой мобилизации индивидуальных ресурсов на фоне кардинальных изменений в организме, превышающих адаптивные возможности субъекта (А.С. Батуев, 1999; О.Б. Мамиев, 2001). Ведущая роль в сохранении психологического здоровья на данном этапе онтогенеза принадлежит механизмам саморегуляции, опирающимся на индивидуальные ресурсы, в основе которых лежат различные способности субъекта, действующие на всех уровнях его организации (О.А. Соколова, Е.А. Сергиенко, 2007).

Контроль поведения как субъектная саморегуляция представляет собой единый системный процесс и включает такие составляющие, как когнитивный контроль, эмоциональную и волевую регуляцию, которые интегрируются с целью достижения адаптации в трудной жизненной ситуации, каковой является период беременности (Е.А. Сергиенко и др., 2010). Уровень развития и согласования составляющих контроля поведения субъекта лежит в основе психологической готовности к родам.

Активация субъектной саморегуляции в период беременности связана с формированием функциональной системы «Мать-Плод», которая иерархически организована и работает по доминантному принципу (И.А.

Аршавский, 1993; И.В. Добряков, 2010). По теории П.К. Анохина (1964, 1984), как интегральное образование, имеющее динамическую организацию структуры и процессов ее регуляции, система «Мать-Плод» включает центральные и периферические звенья, которые функционируют по принципу координации, обеспечивая ее жизнеспособность (А.Г. Смирнов, 2009).

Особенности афферентного взаимодействия между материнским организмом и плодом сигнализируют о характере его жизнедеятельности и определяют адекватность регуляции функциональной системы «Мать-Плод».

Беременность как сензитивный период онтогенеза сопровождается закономерными периодами смены доминант, которые являются критическими для системы «Мать-Плод» и имеют генетическую природу. Структурирование индивидуального опыта на уровне генотипа способствует образованию так называемых «следов адаптации» системы «Мать-Плод», которые закрепляются и проявляются при повторной беременности (А.Г. Смирнов, 2009). Субъектная саморегуляция способствует развитию пластичности психики и обусловливает особенности функционирования системы «Мать-Плод» при различном течении беременности (Ю.В. Ковалева, 2012). Следовательно, изучение вклада генотипа в развитие индивидуальных различий в способе согласования механизмов саморегуляции системы «Мать-Плод» является актуальной темой, которая требует междисциплинарного подхода.

Современная психология развивается по пути интеграции знаний о закономерностях индивидуального развития, не ограничиваясь рамками одного направления. В связи с этим, применение междисциплинарного подхода в рамках настоящего исследования расширяет имеющиеся представления об источниках индивидуального развития.

Благодаря бурному расцвету генетики за последние десятилетия и открытиям в области расшифровки генома человека, одной из составляющих современной научной методологии стали молекулярно-генетические методы психологических свойств (И.В. Равич-Щербо, 2000; М.С. Егорова, 2000; Т.А.

Мешкова, 2004; С.Б. Малых и др., 2008). С учетом постоянной коактивации генетических и средовых факторов в индивидуальном развитии (Е.А.

Сергиенко, Г.А. Виленская, 2004; Т.М. Марютина, 2007; Е.А. Сергиенко, 2009), выявление молекулярно-генетических предикторов риска дисрегуляции системы «Мать-Плод» приобретает особую значимость и представляет собой серьезную научную проблему.

Специфика поставленной проблемы заключается в сложности учета целого ряда факторов, действующих на молекулярно-генетическом, нейроэндокринном и психическом уровнях организации субъекта. Учитывая репродуктивную функцию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (Т.Ф. Татарчук, Я.П. Сольский, 2003 А.Г. Смирнов, 2009), ее можно рассматривать в качестве психофизиологической основы уровневых различий в регуляции функциональной системы «Мать-Плод», которая служит связующим звеном между генотипом и поведением.

Таким образом, изучение механизмов саморегуляции функциональной системы «Мать-Плод» способствует познанию как общих закономерностей репродуктивного системогенеза (В.В. Васильева, 2006), так и особенностей поведения женщин при различном течении беременности (Ю.В. Ковалева, Актуальность настоящего исследования определяется научным 2012).

интересом к проблеме регуляции системы «Мать-Плод» с целью сохранения психологического здоровья как основополагающего критерия готовности к родам.

Теоретическая гипотеза: В период беременности как естественной трудной жизненной ситуации генетический полиморфизм отвечает за индивидуальные различия в способе согласования механизмов саморегуляции функциональной системы «Мать-Плод».

Цель работы заключается в установлении эндогенных механизмов контроля поведения субъекта и определении их взаимосвязи с уровневыми различиями в регуляции системы «Мать-Плод».

Объект исследования механизмы регуляции функциональной системы «Мать-Плод», действующие на молекулярно-генетическом, нейроэндокринном и психическом уровнях.

Предмет исследования молекулярно-генетические предикторы контроля поведения как основы саморегуляции системы «Мать-Плод», связанные с готовностью к родам.

Исследовательские гипотезы:

1. Нарушение психической регуляции поведения негативно отражается на женском психологическом здоровье и связано с наличием пренатальных факторов риска дисрегуляции функциональной системы «Мать-Плод», которые провоцируют стрессо-симптоматическое течение беременности.

2. Высокие показатели составляющих контроля поведения субъекта свидетельствуют об адекватной оптимальному типу психологического компонента гестационной доминанты регуляции системы «МатьПлод».

3. Слабые регулятивные связи в структуре контроля поведения субъекта на фоне отягощенного анамнеза сопряжены с высокой степенью нервнопсихического напряжения, которая сигнализирует о деструктивном развитии системы «Мать-Плод».

4. Молекулярно-генетические предикторы стресс-индуцированной активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы могут быть ассоциированы с риском дисрегуляции системы «Мать-Плод».

Задачи исследования:

1. Определить психологический компонент гестационной доминанты как стержневой образующей готовности к родам при различном течении беременности.

2. Выявить пренатальные факторы риска дисрегуляции функциональной системы «Мать-Плод» с использованием анализа клиникоанамнестических данных.

3. Проанализировать взаимосвязь показателей составляющих контроля психологическим компонентом гестационной доминанты при различном течении беременности.

4. Изучить связи составляющих контроля поведения как психологического уровня регуляции системы «Мать-Плод» со степенью нервнопсихического напряжения, физиологическим индикатором которого служит гормон стресс-индукции кортизол.

дисрегуляции системы «Мать-Плод».

Теоретическая основа: системно-субъектный подход и концепция контроля поведения (Е.А. Сергиенко); учение о доминанте (А.А. Ухтомский) и доминантной организации репродуктивной системы (И.А. Аршавский, А.С.

Батуев, И.В. Добряков); теория функциональных систем (П.К. Анохин);

концепция репродуктивного системогенеза (В.В. Васильева, О.Б. Мамиев, А.Г.

Смирнов); представления о роли генотип-средового взаимодействия в развитии индивидуальных различий психологических признаков (И.В. РавичЩербо, М.С. Егорова, Т.А. Мешкова, С.Б. Малых, Е.А. Сергиенко, Г.А.

Виленская, Т.М. Марютина, Д.С. Корниенко).

Методы исследования: Отбор респондентов осуществлялся с использованием метода определения психологического компонента гестационной доминанты (ПКГД), который определяет отношение женщины к ситуации беременности и будущему материнству, адаптационные стратегии поведения (И.В. Добряков, 1996, 2005, 2010). Полученные данные были сопоставлены с результатами опросника «Оценка пренатальных факторов риска» О.Г. Фроловой, Е.И. Николаевой (1989), который позволяет прогнозировать осложнения в течение беременности и процессе родов на основе функциональной оценки системы «Мать-Плод». Анализ клиникоанамнестических данных обменных карт респондентов позволил объективно оценить характер соматической патологии обследуемых.

функционирования которого составляют основу саморегуляции системы «Мать-Плод», осуществлялась с помощью опросника «Стиль саморегуляции поведения» (ССПМ) В.И. Моросановой (2004), позволяющего диагностировать показатели когнитивного контроля как индивидуального стиля саморегуляции произвольной активности; адаптированной русской версии опросника «Шкала контроля за действием» Ю. Куля (С.А. Шапкин, 1997) для определения волевого контроля; русского варианта теста «Эмоциональный интеллект»

(MSCEIT) Дж. Мэйера, П. Сэловея и Д. Карузо (Е.А. Сергиенко, И.И. Ветрова, 2010) с целью изучения эмоциональной регуляции.

В рамках пренатального скрининга на третьем триместре гестации у женщин, проходивших медико-генетическое консультирование, брали образца крови из вены натощак утром (т.е. после 10-12 часового голодания).

полиморфным маркерам rs2070951 и rs5522 в гене минералокортикоидного рецептора и маркерам rs6195 и rs10482605 в гене глюкокортикоидного рецептора путем анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов, образующихся после расщепления продуктов полимеразной цепной реакции, содержащих полиморфный маркер. Биохимический анализ крови обследуемых женщин для изучения концентрации гормона стресс-индукции кортизола был проведен с помощью иммуноферментного анализа в нмоль/л.

Для статистической обработки полученных данных с помощью пакета программ SPSS/Win (версия 20; SPSS Inc., CША) использовались -критерий углового преобразования Фишера и метод хи-квадрат с поправками Йетса, позволяющие оценивать достоверность различий между выборками, когда регистрировался ожидаемый эффект.

Поскольку распределение полученных значений отличалось от нормального, то для выявления связи между изучаемыми переменными использовался непараметрический критерий ранговой корреляции Спирмена r.

Наблюдаемое частотное распределение генотипов проверяли на соответствие закону Харди-Вайнберга с помощью критерия хи-квадрат.

Анализ частот распределения генотипов и аллелей в сравниваемых группах осуществлялся с применением критерия Odds Ratio (OR) на основе таблиц сопряжения 2х2. Для оценки корреляции между наличием определенного генотипа и уровнем кортизола в сыворотке крови респондентов применялся непараметрический U-тест Манна-Уитни. Достоверность внутригрупповых различий в содержании кортизола одновременно по трем генотипам рассчитывали с помощью непараметрического Н-критерия Краскела-Уоллиса.

Для уточнения полученных данных использовался множественный регрессионный анализ, с помощью которого осуществлялась оценка степени зависимости между изучаемыми параметрами на основе коэффициента детерминации R2. Вывод о статистической значимости уравнений регрессии осуществлялся с помощью F-критерия Фишера.

Эмпирическая база исследования: Объем выборки составил 96 чел. В контрольную группу были включены 48 практически здоровые женщины с физиологически нормально протекающей беременностью, группу риска составили 48 беременные женщины с отягощенным анамнезом. Средний возраст респондентов в контрольной группе – 24±3 гг., в группе риска – 26±4гг.. Сроки беременности составляли от 25 до 34 (29±3) недель. Группы были уравнены по возрасту, количественному составу и сроку гестации. У всех женщин была диагностирована одноплодная беременность.

Достоверность полученных результатов обеспечивается теоретикометодологической обоснованностью программы исследования в рамках решения поставленной проблемы; использованием методов, адекватных предмету, гипотезам и поставленным задачам междисциплинарного исследования; применением методов математической статистики;

соотнесением полученных данных с результатами зарубежных и отечественных исследований.

междисциплинарное исследование связи генетических и психологических механизмов регуляции функциональной системы «Мать-Плод» в зависимости от течения беременности. Обнаружено, что индивидуальные различия в способе согласования механизмов саморегуляции системы «Мать-Плод»

обусловлены функциональными связями гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой системы, особенности формирования которых в онтогенезе генетически опосредованы. Впервые выявлено, что генетические маркеры rs2070951, rs5522 и rs6195 в генах минерало- и глюкокортикоидного рецепторов при высоком содержании кортизола связаны с риском развития низкого контроля поведения и, как следствие, дисрегуляции системы «МатьПлод». Нарушение согласованности в уровневом строении механизмов саморегуляции системы «Мать-Плод» провоцирует деструктивное развитие гестационной и родовой доминанты, что негативно отражается на психологическом здоровье беременных женщин.

междисциплинарного подхода к изучению предикторов уровневых различий контроля поведения как основы саморегуляции системы «Мать-Плод» при различном течении беременности. Показано, что многоуровневый характер функционирования системы «Мать-Плод» обусловлен логикой межсистемной интеграции ее адаптационно-регулятивных механизмов при актуализации генотипа. Доказано, что генетический полиморфизм отвечает за уровневые различия в регуляции системы «Мать-Плод» при различном течении беременности. Настоящее исследование предоставляет новые аргументы в изучении эндогенных механизмов саморегуляции и их роли в трудной жизненной ситуации. Выявлено, что контроль поведения имеет внутренние молекулярно-генетические основания, что и определяет уровень саморегуляции, включая регуляцию готовности к родам.

Практическая значимость: Полученные результаты показывают необходимость применения междисциплинарного подхода в разработке и составлении программ дородовой подготовки, критерии эффективности которых должны иметь комплексный характер и способствовать сохранению родовспоможении должна опираться на интегративную прогностическую оценку контроля поведения как фактора готовности к родам с целью оказания своевременной индивидуальной помощи.

Апробация результатов исследования и личный вклад автора:

Результаты диссертационного исследования докладывались и обсуждались на заседаниях лаборатории психологии развития ИП РАН (Москва); на международной научной конференции «Образование и наука без границ»

«Психологическое здоровье: постановка проблемы и пути ее решения»

(Москва, 14 марта 2013 г.); I и II Всероссийских научно-практических (заочных) конференциях (Санкт-Петербург, 15-17 января 2011 г. и 2-4 апреля 2012 г.); XVII международной научно-практической конференции (Новосибирск, 27 декабря 2010 г.). Результаты работы отражены в отчетах по гранту «Исследование молекулярно-генетического полиморфизма геновкандидатов контроля поведения в период беременности» Российского Фонда Фундаментальных Исследований № 11-06-00015а (с 2011 по 2013 гг.).

Генотипирование индивидуальных ДНК и диагностика содержания гормона кортизола в сыворотке крови респондентов проведена А.А.

Пушковым под руководством к.б.н. К.В. Савостьянова на базе ФГУП ГосНИИгенетика и ФГБУ НЦЗД РАМН.

Участие автора в сборе психодиагностического материала и его обработке, обобщении полученных результатов с данными генетического и биохимического анализа на основе методов математической статистики и внедрении их в практику 100%.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ общим объемом 5,28 п.л., в том числе 5 статей общим объемом 3,12 п.л. в рецензируемых научных журналах, указанных в списке ВАК.

Объем и структура диссертации: Диссертация изложена на страницах машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Текст работы включает 18 таблиц и 42 рисунка. Список цитированной литературы содержит 183 публикации, из которых 79 на иностранных языках. Приложения содержат таблицы описательной статистики.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Адаптационно-регулятивные механизмы, лежащие в основе саморегуляции системы «Мать-Плод» и образующие единый континуум ее многоуровневого функционирования, связаны с актуализацией генотипа в период беременности.

2. Контроль поведения как основополагающий адаптационный механизм пластичности психики характеризует психологический уровень регуляции системы «Мать-Плод» при различном течении беременности.

3. Функциональная система «Мать-Плод» сохраняет адекватность развития гестационной доминанты при физиологически нормально протекающей беременности, которая отличается наличием значительного количества регулятивных связей на уровне субъектной саморегуляции.

4. Генетические предикторы повышенной чувствительности к кортикостероидам вследствие активации гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой системы связаны с нарушением психической регуляции поведения субъекта в период беременности.

5. Коактивация генетических и средовых факторов в межуровневой интеграции механизмов регуляции системы «Мать-Плод» определяет относительный порог риска развития низкого контроля поведения с вероятной долей ее деструктивного развития.

публикациях автора:

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

Экспериментальная психология, 2013. Т. 6, № 4. С. 22–30 (0,5 п.л.).

2. Чистякова Н.В., Савостьянов К.В., Сергиенко Е.А. Эндогенные механизмы когнитивного контроля в регуляции функциональной системы «Мать-Плод»// Психологические исследования. 2013. Т. 6, № 28. С. 7. URL: http://psystudy.ru. (авторский вклад 0,83 п.л.).

3. Чистякова Н.В., Сергиенко Е.А. Генотип-средовое взаимодействие:

молекулярно-генетический подход к изучению волевого контроля в период беременности// Российский Психологический журнал, 2012. Т.

9, № 4. С. 22–33(авторский вклад 0,71 п.л.).

4. Чистякова Н.В., Савостьянов К.В. Гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковая ось и генетические варианты, влияющие на ее активность// Генетика, 2011. Т. 47, № 8. C. 1–13. (авторский вклад 5. Chistiakova N.V., Sergienko E.A., Savost'ianov K.V. Common variants of NR3C1 and NR3C2 contribute to pregnancy-related anxiety. Central European Journal of Medicine, 2013. Vol. 8, № 1, p. 117–124. (авторский вклад 0,4 п.л.).

Публикации в других изданиях:

II.

6. Chistyakova N.V., Sergienko E.A., Savost'ianov K.V. Resource basis of behavior control during pregnancy. Materials of the conference “EDUCATION AND SCIENCE WITHOUT BORDER”. International Journal of Applied and Fundamental Research, 2013, № 2. URL:

www.science-sd.com/455-24401. (авторский вклад 0,12 п.л.) психологии человека и социальному взаимодействию людей/ Под ред.

М.С. Волохонской, А.В. Микляевой// Материалы II Всероссийской научно-практической (заочной) конференции, Санкт-Петербург, 2- апреля 2012. Санкт-Петербург: СВИВТ, 2012. С. 26–28. (0,12 п.л.).

8. Чистякова Н.В. Фенотипическая пластичность: континуальногенетический принцип развития контроля поведения в период беременности// Психологические исследования: Вып. 6 / Под. ред.

А.Л. Журавлева, Е.А. Сергиенко. М.: Институт психологии РАН, 2012. С. 172–180. (0,46 п.л.).

Психофизиологический компонент гестационной доминанты в русле проблемы саморегуляции поведения// Научный поиск: Сб. научных работ студентов, магистрантов, аспирантов и преподавателей/ Под ред. проф. А.В. Карпова. ЯРО РПО, факультет психологии ЯрГУ им.

П.Г. Демидова. Ярославль: ЯрГУ им. П.Г. Демидова, 2011. С. 245– 255. (авторский вклад 0,43 п.л.).

10.Чистякова Н.В. Междисциплинарный подход к проблеме изучения контроля поведения в период беременности// Интегративный подход к психологии человека и социальному взаимодействию людей.

Материалы научно-практической заочной конференции, 15-17 января 2011/ Под ред. В.Н. Панферова, Е.Ю. Коржовой и др. М.: НИИИРРР, 2011. С. 41–43. (0,17 п.л.).

11.Чистякова Н.В. Психофизиологическая основа готовности к родам// Психология и педагогика: методика и проблемы практического применения. Сборник материалов XVII Международной научнопрактической конференции, 27 декабря 2010/ Под общей ред. С.С.

Чернова. Новосибирск: НГТУ, 2010. С. 56–61. (0,31 п.л.).

12.Чистякова Н.В. Проблема психогенетического исследования готовности к родовому стрессу// Психологические исследования:

Вып. 5/ Под. ред. А.Л. Журавлева, Е.А. Сергиенко. М.: Институт психологии РАН, 2010. С. 249–257. (0,55 п.л.).

Глава I. Проблема изучения индивидуальных различий контроля поведения как основы саморегуляции функциональной системы «МатьПлод»

1.1 Генотип-средовое взаимодействие: молекулярно-генетический подход к изучению индивидуальных различий психологических признаков В психологии развития молекулярно-генетический подход позволяет раскрыть эндогенные механизмы изменчивости психологических признаков субъекта, совокупность которых характеризует индивидуальный профиль фенотипа. Многоуровневый анализ системной организации субъекта имеет важное значение для целостного понимания индивидуального развития, которое обусловлено постоянным взаимодействием генотипа и среды.

Необходимо учитывать, что индивидуальная изменчивость психологических признаков осуществляется при актуализации определенных участков генотипа под влиянием среды, когда адаптационно-функциональный потенциал для активизации остальных в процессе развития огромен.

Способность субъекта адаптироваться к изменениям условий среды в течение всей жизни требует пластичности связи между генотипом и фенотипом. Диада генотип-среда определяет адаптационный профиль фенотипа, функциональный потенциал его пластичности (A.A. Agrawal, 2001;

T.A. Mousseau, C.W. Fox, 1998). Среда влияет на генотип и детерминирует фенотипическую изменчивость (вариативность фенотипа), адаптивную по своей природе, посредством регуляции экспрессии генов1 (К.В. Анохин, 2009).

В связи с этим, становятся понятны необходимость и перспективы интегративного изучения генотип-средового взаимодействия с тем, чтобы Экспрессия генов – это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный продукт – РНК или белок (В.А. Арефьев, Л.А. Лисовенко, 1995).

получить объективные и всесторонние данные об истинной природе индивидуальных различий психологических признаков в рамках исследования эндогенных механизмов контроля поведения в период беременности.

Вариативность фенотипа является результирующей воздействия условий среды в ходе индивидуального развития и отражается на генетическом уровне.

Существует тесная взаимосвязь между генотипом и средой в процессе регуляции фенотипа, где генотип и среда представляют созависимые факторы (Е.А. Сергиенко и др., 2002; Е.А. Сергиенко, Г.А. Виленская, 2004; Д.С.

Корниенко, 2010). При этом они выступают в качестве детерминант развития индивидуальных различий психологических признаков. Процесс развития осуществляется в результате двустороннего взаимодействия генотипа и среды, в основе которого лежат изменения генетической последовательности.

В психогенетике (генетике поведения) широко используется аддитивная модель развития (как результат сложения компонентов), в которой фенотип представляет собой кумулятивный (основанный на принципе накопления) продукт генотип-средового взаимодействия. С учетом достижений и открытий современной науки для целостного и комплексного понимания взаимосвязи генотипа и среды, обусловливающей индивидуальные различия психологических признаков, остро назрела необходимость междисциплинарного исследования процессов саморегуляции субъекта как поведенческого фенотипа на стыке психологии развития, психофизиологии и молекулярной генетики.

В последнее время все чаще указывается на необходимость интеграции естественнонаучного и гуманитарного подходов в контекст целостной системы знаний о человеке (А.С. Батуев, Л.В. Соколова, 1994; Е.Д. Хомская, 2005). Это связано с тем, что уровень развития современной науки позволяет ставить вопрос о конкретных генетических механизмах психического при изучении проблемы соотношения генотипа и среды в процессе развития и привлекать генетические данные и методы для решения психологических задач в рамках дихотомии «наследственное-средовое» (И.В. Равич-Щербо, 2000).

Термины «генотип» и «фенотип» впервые ввел В. Иогансен (W.

Johannsen, 1911), указав на наличие связи между ними (В.А. Арефьев, Л.А.

Лисовенко, 1995). Фундаментальный вопрос, состоящий в определении связи между генотипом и фенотипом, состоит в определении влияния изменений в генотипе на становление индивидуальных различий. Этот вопрос по-разному трактуется в гуманитарных и биологических науках и зависит от толкования самого термина «ген» (P.E. Griffiths, J. Tabery, 2008). В психогенетике (генетике поведения) связь генотипа и фенотипа определяется путем нахождения статистической вероятности. Биологи же (в частности, молекулярные генетики) находят конкретную область в геноме, в которой транскрибируется2 (производное от понятия транскрипция) продукт (белок), активно участвующий в биохимической реакции (стимуляции рецептора соответствующего гормона), опосредующей тот или иной признак. Простая статистическая (корреляционная) связь между генотипом и фенотипом не может рассматриваться в качестве достаточного основания для описания и объяснения функциональной связи между геном (или его продуктом) и какимлибо признаком фенотипа. Указанные различия привели к острым дискуссиям в кругах специалистов (P.E. Griffiths, J. Tabery, 2008). Проблема определения взаимосвязи конкретного генотипа и условий среды в исследованиях генотипТранскрипция процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК (В.А. Арефьев, Л.А. Лисовенко, 1995).

средового взаимодействия, поскольку статистические подходы и алгоритмы, применяемые в них, достаточно сложны по своим характеристикам.

Несомненно, что генотип не может рассматриваться вне условий среды.

Полноценная картина функциональных связей, лежащих в основе генотипсредового взаимодействия при определении фенотипа, не может быть раскрыта лишь при использовании аддитивных моделей в анализе индивидуальных различий психологических признаков как сложных фенотипических комплексов вне рассмотрения действия их механизмов на всех уровнях организации субъекта.

Можно выделить два основных подхода в генетике поведения, применяемые в описании взаимосвязи генотипа и фенотипа. Первый из них включает в себя поиск ассоциаций, корреляционных связей между генетической последовательностью и конкретным фенотипом. Безусловно, это рациональный подход при изучении потенциальной роли определенного варианта генотипа (R. Plomin, M. Rutter, 1998). Однако поиск ассоциаций между генотипом и фенотипом никак не раскрывает причинно-следственные механизмы, лежащие между ними. Кроме того, определенный генотип может быть связан с конкретным фенотипом, при этом его не обусловливать. Это соответствует общепризнанному в науке представлению о том, что не существует в природе специальных генов, регулирующих тот или иной вид поведения, а гены контролируют регуляторы поведения (медиаторные системы организма) (Н.К. Попова, 2007).

На наличие нейроэндокринной регуляции в реализации генетической информации указывали в своей работе Н.Г. Лопатина и В.В. Пономаренко (1987). Функциональная активность самой нервной системы, в свою очередь, может обусловливать активность генотипа. Важным элементом, осуществляющим взаимодействие между нервной системой и генотипом, являются гормоны (В.И. Кулинский, 1997). Как указывает И.В. Равич-Щербо (2000), уровень активности гормонов, в первую очередь, определяется функциональным состоянием организма, что может влиять, с нашей точки зрения, на уровневое строение контроля поведения субъекта в период беременности. Кроме того, сами гормоны выступают в роли специфических индукторов функциональной активности генов (А.Е. Гайсинович, 1988). При этом гормоны непосредственно вовлечены в регуляцию экспрессии генов (С.Б.

Малых и др., 2008).

соответствующих медиаторных систем организма, которые регулируют проили асоциальное поведение через определенный метаболический путь. При этом возможно и не прямое влияние генотипа на регуляторы поведения. В связи с этим, необходимо определить функциональное значение конкретного генотипа с учетом индивидуальных условий среды, при которых соотношение данного генотипа и фенотипа становится очевидным (R. Plomin, M. Rutter, 1998). Таким образом, основная проблема при использовании данного подхода к анализу взаимосвязи генотипа и фенотипа в изучении индивидуальных различий психологических признаков заключается в интерпретации полученных данных и постоянной путанице корреляционной связи с причинно-следственным механизмом.

Второй подход, также связанный с применением статистических (психогенетики) не рассматривают соотношение генотипа и фенотипа на уровне конкретных вариантов генотипа (так называемых генетических полиморфизмов3), а ограничиваются разграничением связи переменной величины фенотипа, характеризующейся набором определенных признаков, с генетическими или средовыми влияниями (R. Plomin et al., 1990). Такие конкретного фенотипа, не рассматривая сам генотип, не говоря уже об изменениях на его уровне. В центре их внимания находится проблема наследуемости тех или иных признаков, при этом влияние генотипа подразумевается на основе полученных данных.

При изучении соотношения генотипа и фенотипа термин «фенотип»

может быть отнесен ко всем аспектам функционирования генотипа, и поэтому используется для описания таких характеристик человеческого организма, как морфологические, физиологические, биохимические или поведенческие (W.

Johannsen, 1911). Фактически, ген был предметом научного анализа еще задолго до начала ХХ-ого столетия и определения ДНК в качестве носителя «генетического кода». В этот период ген гипотетически рассматривался как физически неотъемлемая составляющая часть клеточной структуры, передача которого от родительских организмов к потомству легла в основу дискретной (корпускулярной) природы наследственности Менделя (P.E. Griffiths, J. Tabery, 2008). Ген определялся как единица наследственности, однако физическая идентификация, характер и направленность его действия не были значимы (R.

Falk, 1986).

близнецовый метод. Близнецовые исследования опираются на поиск и определение уровня сходства конкретных признаков при сравнении моно- и Полиморфизм в биологии способность некоторых организмов существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах. Внешний (а также внутренний, например, биохимический) полиморфизм может быть обусловлен внутривидовыми генетическими различиями. С другой стороны, возможен полиморфизм, при котором организмы с практически идентичным геномом в зависимости от внешних условий приобретают различные фенотипические формы.

дизиготных близнецов с целью последующей оценки их наследуемости (h2).

Данные, свидетельствующие о высокой наследуемости конкретного признака последовательности ДНК, который может выступать в качестве механизма передачи индивидуальных различий фенотипа от родителей к потомству.

Однако оценка наследуемости не может служить прямым эквивалентом влияния генотипа. Иначе нивелируется функциональное значение генотипсредового взаимодействия и, кроме того, механизмы наследования действуют не только на генетическом, но и на нейрофизиологическом (биохимическом) уровнях. В роли последних могут выступать так называемые эпигенетические метки4 (S. Chong, E. Whitelaw, 2004), белковая наследственность (прионные белки)5 и т.д. (J. Shorter, S. Lindquist, 2005), которые могут и влияют на фенотип. Таким образом, вариативность генотипа не единственный механизм наследования. Некорректно приравнивать наследуемость исключительно к влияниям генотипа.

Близнецовые исследования не выявляют причинно-следственные механизмы генотип-средового взаимодействия при определении направления развития и степени выраженности признаков фенотипа, а фокусируются на оценке относительного вклада влияния генотипа и условий среды в вариативность этих признаков (R. Plomin et al., 1990). При этом до недавнего времени генотип и среда в таких работах рассматривались как независимые переменные.

Эпигенетические метки – всевозможные эпигенетические модификации ДНК. Эпигенетические модификации ДНК, определяющие геномный импринтинг, локализуются в определенных участках хромосом, называемых районами контроля импринтинга.

Прионные белки способны передавать информацию о своей пространственной форме от одного белка к другому без участия ДНК.

Вслед за развитием биометрического подхода Р.А. Фишера (R.A. Fisher) и Дж.Б.С. Холдена (J.В.S. Haldane), в современной науке индивидуальные различия на уровне фенотипа стали оцениваться с помощью метода ANOVA, который позволяет рассматривать вариативность фенотипа в соответствии с факторами генотипа и среды (А.Г. Боголюбов, 2002). При этом влияние генотипа и среды определяется статистически, что может вести к подмене источников вариативности фенотипа закономерностями индивидуального развития (P.E. Griffiths, J. Tabery, 2008). Проблему индивидуального развития необходимо рассматривать в контексте постоянного взаимодействия генотипа и среды (G. Gottlieb, 1997, 2007), лежащего в основе межсистемной интеграции механизмов саморегуляции поведения субъекта.

Благодаря межсистемной интеграции генетических и психологических механизмов, участвующих в субъектной регуляции поведения и с учетом межуровневого гетерохронного характера индивидуального развития (Т.М.

Марютина, А.Г. Замахин, 2004), в роли системообразующих факторов с целью адаптации могут выступать разные уровни организации субъекта.

Раскрытие принципов работы генотипа и анализ генетической последовательности могут содействовать объективному пониманию природы индивидуальных различий в уровневом строении контроля поведения в период беременности как естественной модели трудной жизненной ситуации. В период беременности посредством генотип-средового взаимодействия избирательно активируются и запускаются регуляторные и компенсаторноприспособительные механизмы адаптации субъекта. Генетические и психологические механизмы регуляции поведения представляют собой своеобразные динамические системы, компоненты в которых, кооперируясь, способствуют адаптации субъекта в трудной жизненной ситуации. Они не отделимы друг от друга с точки зрения единой системы саморегуляции субъекта.

На сегодняшний день показано, что не существуют генов интеллекта, депрессии, спортивных способностей или любых других сложных комплексов фенотипа. Между генотипом и фенотипом лежит множество процессов, действующих на клеточном уровне. Влияние генотипа на фенотип можно оценить только с учетом условий индивидуальной среды (внутренней и внешней). Генотип и среда выступают источниками фенотипической изменчивости, пластичности (Т.М. Марютина, 1998), которая играет важную роль в достижении адаптации субъекта в трудной жизненной ситуации. В основополагающего адаптационного механизма индивидуального развития, одной из форм проявления которого является контроль поведения субъекта.

Следовательно, различия в уровневом строении контроля поведения как онтогенетически индивидуальной характеристики субъекта обусловлены не только внешними, но и внутренними условиями развития. При этом мы опираемся на олигогенную модель развития контроля поведения в ходе взаимодействующих между собой в процессе индивидуального развития.

Соотношение между генотипом и фенотипом носит далеко не прямолинейный характер. Эффекты генотипа (последствия изменений генетической последовательности) на фенотип зависят от среды. Как отмечает Ю.И. Александров и О.В. Сварник (2009): «…Релевантные свойства среды не действует на организм в качестве стимулов, а отбираются им в зависимости от потребностей индивида, связанных с активностью генов»6. Генотип соотносится с фенотипом лишь в той степени, с которой ген действует и функционирует (посредством экспрессии) на клеточном уровне. Степень, с которой генотип влияет на фенотип, зависит от условий среды. При этом унаследованный вариант генома определяет функциональный потенциал генов только в той мере, в какой влияние среды на фенотип опосредованно изменением генетической последовательности. Таким образом, можно говорить о так называемом средовом моделировании связи между генотипом и фенотипом. Поскольку экспрессия генов зависит и от того, в какой клетке они находятся (Ю.И. Александров, О.В. Сварник, 2009).

относительно его генотипа. Вполне справедливо говорить о двустороннем характере взаимосвязи генотипа и среды, в основе которого лежат механизмы, контролирующие экспрессию генов на клеточном уровне. Они обеспечивают своеобразный связующий мост между двумя уровнями анализа генотипсредового взаимодействия – биологическим и психологическим.

Существующая реальность доказывает постоянное взаимодействие генотипа и среды в регуляции поведения субъекта в различных трудных жизненных ситуациях. Основным критерием оценки адаптивного значения какого-либо признака фенотипа является его функциональная роль в средовых условиях с целью достижения адаптации субъекта. Функциональный потенциал любого профиля фенотипа зависит от условий индивидуальной универсального, единого, «идеального» фенотипического профиля контроля Александров Ю.И., Сварник О.В. Принцип отбора в развитии индивида// Когнитивные исследования: Проблема развития. Сборник научных трудов: Вып. 3/ Под ред. Д.В. Ушакова. М.:

ИП РАН, 2009. С. 87.

поведения субъекта. Не существует и идеальных условий среды. С этой точки зрения, индивидуальное развитие представляет собой активный процесс адаптации субъекта к окружающей среде, который осуществляется под влиянием постоянного генотип-средового взаимодействия, участвующего в реализации межсистемной интеграции процессов саморегуляции.

Генетические и психологические механизмы регуляции поведения могут функционировать как по принципу координации, так и субординации, обеспечивая индивидуальную целостность субъекта в целях адаптации в трудных жизненных ситуациях. В рамках настоящего исследования мы попытаемся определить долю и вес генетических и психологических механизмов регуляции поведения в индивидуальных различиях готовности к родам.

1.2 Фенотипическая пластичность: континуально-генетический принцип развития контроля поведения в период беременности Генотип-средовое взаимодействие формирует и направляет фенотипическую изменчивость, пластичность (здесь и далее, ФП) в процессе индивидуального развития. Благодаря своей уникальной способности генерировать ответ фенотипа на воздействие среды, ФП играет важную роль в достижении адаптации субъекта в различных трудных жизненных ситуациях, что определяет ее индивидуальный характер и зависимость от условий среды.

Тем самым ФП позволяет субъекту гибко и избирательно реагировать на изменение средовых факторов, корректируя траекторию индивидуального развития.

Хотя довольно долгое время в науке господствовала точка зрения, что ФП жестко детерминирована на генетическом уровне (S. Via, R. Lande, 1985), в последние годы все больше подчеркивается необходимость учета сложных взаимодействий между генотипом, развитием и средой при изучении индивидуальных различий психологических признаков. Тем не менее, многие ученые продолжают рассматривать ФП только с позиции потенциального ответа генотипа на воздействие среды. Например, М. Пиглиучи (М. Pigliucci, 2001) определяет ФП как способность генотипа к воспроизводству различных, альтернативных форм фенотипа под воздействием среды. С.М. Шейнер (S.M.

Scheiner, 1993) рассматривает ФП как некую модификацию степени выраженности фенотипа при конкретном генотипе в зависимости от условий среды. Приведенные примеры служат иллюстрацией того, что и сейчас в научном мире продолжаются дискуссии о характере связи между генотипом, фенотипом и средой. Хотя и признается тот факт, что эффекты (влияние) генотипа могут изменяться под влиянием средовых факторов, тем не менее, согласно данному подходу, они уступают генотипу в силе своего влияния на индивидуальное развитие (B.K. Hall, 2003).

В настоящее время почти все специалисты признают важность как генетических, так и средовых факторов для целостного понимания процесса регуляции фенотипа в ходе онтогенеза, результатом которого являются индивидуальные различия психологических признаков. Однако многие из так называемых «интеракционистов» продолжают отводить ведущую роль генотипу (С. Crawford, D.L. Krebs, 1998; А. Rosenberg, 1997; S.J. Smith-Gill, 1983). Следует отметить, что передача данных на уровне генома не может служить достаточным основанием оценки роли генотипа в становлении фенотипа, хотя, безусловно, она необходима (D.S. Moore, 2002; М. Morange, 2001). Не имеет смысла обсуждать роль генотипа в процессе индивидуального развития вне рассмотрения того, как гены активируются и выражаются на молекулярно-клеточном, организменном уровнях в конкретных условиях среды (Е. Coen, 1999; R.J. Sternberg, E.L. Grigorenko,1997; U. Wolf, 1995). В связи с этим, Ю.И. Александров вводит понятие «молекулярная среда клетки»

(Ю.И. Александров, О.В. Сварник, 2009). Генетические и средовые факторы необходимо рассматривать в единстве для объективного и всестороннего понимания проблемы развития индивида (T.D. Johnston, L. Edwards, 2002).

Следовательно, генотип-средовое взаимодействие генерирует и направляет ФП как адаптационный механизм развития индивидуальных различий психологических признаков.

Фенотипическая изменчивость не влияет на последовательность генотипа, т.е. на структуру ДНК (D.J. Futuyma, 2009), однако возможна генетическая регуляция ответа фенотипа на воздействие среды (H.F. Nijhout, 2003). Сила генетической связи между признаком фенотипа и степенью его пластичности определяет потенциал его развития (C.D. Schlichting, 2004).

Отсюда, в период беременности, представляющий собой естественную модель трудной жизненной ситуации, ФП как основополагающий адаптационный механизм способствует, согласно К.В. Анохину (1997), формированию новых функциональных систем (К.В. Судаков, 1987), доминант (И.А. Аршавский, 1982), каждая из которых выполняет конкретную задачу в репродуктивном системогенезе (В.В. Васильева и др., 2001; Т.Л. Боташева, 2012).

Репродуктивный системогенез имеет сложный динамический характер и продолжается в течение всей жизни субъекта со специфическими для каждого этапа онтогенеза функциональными системами, реорганизация которых при актуализации генотипа закономерна для индивидуального развития.

функциональной системы «Мать-Плод» осуществляется изначальная, целенаправленная, межсистемная интеграция по доминантному принципу адаптационно-регуляторных механизмов матери и плода (И.А. Аршавский, 1993), где системообразующим фактором выступает плод (Ю.И. Савченко, К.С. Лобынцев, 1980). Контроль поведения как единая основа саморегуляции субъекта (Е.А. Сергиенко, 2005) характеризует психологический уровень регуляции системы «Мать-Плод» с целью достижения адаптации к течению беременности и родам.

Опираясь на принцип субъектности в рамках системно-субъектного подхода, регулятивные механизмы поведения субъекта, связанные с адаптацией в различных трудных жизненных ситуациях развиваются и пространство, поведенческий континуум (Е.А. Сергиенко, 2011, 2012).

Межсистемная интеграция механизмов саморегуляции поведения субъекта в период беременности способствует дифференциации функциональной системы «Мать-Плод» и обусловливает различные способы их согласованного взаимодействия в поведенческом континууме.

Индивидуальные паттерны саморегуляции поведения при различном течении беременности (Ю.В. Ковалева, Е.А. Сергиенко, 2007) являются следствием ФП (модификации) функциональной системы «Мать-Плод», ее генетически детерминированной сензитивности к воздействию среды, и отражают траектории индивидуального развития, имеющие избирательный характер. Активность генотипа подвержена влиянию среды посредством нейрогормональной регуляции (В.В. Пономаренко, Н.Г. Камышев, 1995), что обеспечивает пластичность функциональной системы «Мать-Плод» как поведенческого фенотипа в силу ее динамического характера и отражается в процессах ее самоорганизации и саморегуляции.

Система «Мать-Плод» формируется на базе ресурсной организации субъекта, где индивидуальные ресурсы характеризуют ее адаптационный функциональный потенциал (А.Г. Маклаков, 2001), который реализуется путем межуровневой интеграции регулятивных механизмов системы в зависимости от условий среды и определяет адаптивные возможности при выборе стратегии адаптации субъекта с целью успешного преодоления трудной жизненной ситуации и сохранения психологического здоровья (см.

рис. 1).

Следовательно, уровневые различия в строении контроля поведения в период беременности, ресурсы функционирования которого составляют основу саморегуляции системы «Мать-Плод», зависят от условий индивидуальной среды. Индивидуальная среда определяет возможность адекватного использования психических ресурсов для решения жизненно важной задачи на данном этапе онтогенеза выносить и родить здорового оценивается субъектом, который выбирает осознанно и/или неосознанно адаптационные стратегии поведения. Соотношение адаптационных стратегий поведения субъекта характеризует индивидуальный фенотипический профиль контроля поведения в период беременности.

Гомеостаз адаптационного механизма.

функциональный потенциал системы «Мать-Плод» при актуализации генома в процессе индивидуального развития и вести к нарушению гомеостаза (дестабилизации устойчивого, равновесного состояния) в женском организме и, как следствие, психической регуляции поведения субъекта в период беременности на фоне нервно-психического напряжения.

поведенческих функциональных систем, представляющие собой производные ФП, развиваются посредством индивидуальных различий в экспрессии генов (К.В. Анохин, 2009), которые являются следствием дифференциации систем на уровне фенотипа при актуализации генома в процессе индивидуального развития, представляющего собой последовательность системогенезов (Ю.И.

Александров, 2009). При этом ФП способствует закреплению адаптивных изменений в экспрессии генов, т.е. она является чувствительной (сензитивной) к воздействиям (внутренней и внешней) среды (N. Aubin-Horth, S.C.P. Renn, 2009; E.C. Snell-Rood, 2010; A. Hodgins-Davis, J.P. Townsend, 2009).

Следовательно, в основе индивидуальных различий на уровне экспрессии генов лежит генотип-средовое взаимодействие (J.J. Windig, 2004), участвующее в реализации межсистемной интеграции процессов регуляции поведения субъекта в различных трудных жизненных ситуациях. В связи с этим, в период беременности как естественной модели трудной жизненной ситуации адаптационный потенциал функциональной системы «Мать-Плод»

как поведенческого фенотипа зависит от условий индивидуальной среды (внутренней и внешней), где диада генотипсреда определяет профиль ее ФП (А.А. Agrawal, 2001).

Таким образом, динамика активности генов изменяется в процессе индивидуального развития, наряду с этим модифицируется и сензитивность индивида к условиям среды, обусловленная ФП, что ведет к трансформации роли генотип-средового взаимодействия в реализации межсистемной интеграции механизмов саморегуляции поведения субъекта (М.С. Егорова, 1995; М.С. Егорова, Т.М. Марютина, 1992; И.В. Равич-Щербо, 2000).

Следовательно, генотип-средовое взаимодействие в процессе индивидуального развития постоянно (G. Gottlieb, 2007) и выражается в непрерывном характере межсистемной интеграции механизмов саморегуляции поведения субъекта.

Опираясь на амплификационную модель Р. Пломина (R. Plomin et al., 1990), согласно которой по мере реализации генотипа в ходе онтогенеза должна возрастать наследуемость признака фенотипа, существуют два источника индивидуальных различий в саморегуляции поведения субъекта – генотип и индивидуальная среда (Т.М. Марютина, 2004).

ФП как один из ключевых адаптационных механизмов может влиять на комплексы фенотипа (С.К. Cornwallis, T.R. Birkhead, 2008; P.E. Bourdeau, 2009), в качестве которых выступают психологические признаки. Крайней формой выражения ФП служит явление полифенизма (H.F. Nijhout, 2003), когда субъекты с идентичными генотипами в разных средовых условиях являются носителями альтернативных форм фенотипа. Следовательно, ФП играет важную роль в диверсификации (разнообразии) фенотипа в процессе индивидуального развития. Потеря пластичности, заключающаяся в утрате субъектом сензитивности на уровне фенотипа к воздействию тех или иных факторов среды, происходит путем генетической ассимиляции7 (J. Masel, 2004;

R. Lande, 2009).

Исходя из гипотезы механизмов возникновения новых функциональных систем в системогенезе поведения К.В. Анохина (2010), можно предположить, что в процессе индивидуального развития генетическая ассимиляция способствует реорганизации на уровне генотипа функциональной системы «Мать-Плод» как поведенческого фенотипа, работающей по доминантному принципу, за счет гетерохронии и гетерогенной природы межсистемной интеграции ее регуляторных механизмов с целью адаптации к меняющимся условиям среды как внешней, так и внутренней. Благодаря этому, доминанта зачатия сменяется гестационной доминантой, на смену которой приходит Генетическая ассимиляция процесс закрепления модификационного признака в генотипе в ответ на действие внешних факторов.

родовая доминанта, необходимая для нормального течения родов (И.А.

Аршавский, 1993). Периоды смены доминант, по мнению А.С. Батуева (1999), отражаются на гетерохронии межсистемной интеграции процессов ее регуляции и могут вести к генетической ассимиляции ее стрессиндуцированных эффектов (структурированию индивидуального опыта на уровне генома). Следует отметить, что периоды смены доминант являются необходимым условием развития и дифференциации системы «Мать-Плод» и играют важную роль в ее адаптивной стресс-индуцированной модификации.

Следовательно, происходит увеличение ФП системы при активации генотипа, что выражается в индивидуальных паттернах саморегуляции поведения субъекта в период беременности, которые фенотипически ассимилируются в поведенческий континуум с целью адаптации субъекта к непрерывно адаптационный функциональный потенциал системы «Мать-Плод».

За счет же увеличения фенотипической дисперсии8, ФП может увеличить стрессоустойчивость (резистентность) субъекта к условиям среды (С.К. Ghalambor, 2007), способствуя развитию функционального потенциала системы «Мать-Плод» как поведенческого фенотипа.

Поведенческие фенотипы, тесно связанные с ФП как адаптационным механизмом, формируются в процессе индивидуального развития субъекта в зависимости от условий среды. Они представляют собой результат сложного взаимодействия между различными уровнями интеграции как внутри, так и за пределами развивающегося организма (М.С. Егорова и др., 2004; G. Gottlieb, 1991; R. Lickliter, 2000; S. Oyama, 1985) и характеризуют так называемую Фенотипическая дисперсия - количественная оценка размаха фенотипической вариативности какого-либо признака.

«онтогенетическую нишу» на каждой стадии развития (M.J. West, А.Р. King, 1987). «Онтогенетическая ниша» как одна из форм проявления ФП определяет способность субъекта к адаптации посредством модификации индивидуальных ресурсов (T.D. Price, 2003; D. Sol, 2005). Тем самым, «онтогенетическая ниша»

как форма ФП определяет способность субъекта к адаптации посредством модификации индивидуальных ресурсов и тем самым составляет основу контроля поведения. Контроль поведения в период беременности, опосредованный генотип-средовым взаимодействием, обеспечивает регуляцию готовности к родам как поведенческого фенотипа и как проявление ФП характеризует стрессоустойчивость (резистентность) субъекта к воздействию среды в течение беременности и процессе родов.

В связи с тем, что период беременности как естественная модель трудной жизненной ситуации способствует актуализации индивидуальных адаптационных механизмов саморегуляции индивида посредством реорганизации существующих функциональных систем (Л.Г. Дикая, 2002), для характеристики данной стадии развития целесообразно использовать термин «онтогенетическая ниша».

С точки зрения психологии развития, «онтогенетическая ниша»

характеризует субъективный ресурсный потенциал в конкретных условиях среды с целью достижения адаптации, доступный как пре-, так и постнатально.

Эти так называемые экстрагенетические факторы характеризуют процесс развития субъекта, при котором индивидуальные ресурсы на каждой стадии онтогенеза носят уникальный характер и реконструируются под влиянием среды (E. Avital, E. Jablonka, 2000; S. Oyama, 1985; B.H. Weber, D.J. Depew, 2001). Эти специфические ресурсы составляют онтогенетическую нишу субъекта и служат основой индивидуального развития (М.М. Haraway, E.G.

Maples, 1998; I.C. Kaufman, 1975; D.B. Miller, 1997; M.J. West, А.Р. King, 1987).

Следовательно, ФП является необходимым условием индивидуального стимулирует его в ответ на изменение условий среды, следствием чего являются новые варианты фенотипа (D.W. Pfennig, M. McGee, 2010; P.J. Yeh, T.D. Price, 2004; С.К. Ghalambor, 2007).

Модификация индивидуальных ресурсов в онтогенетической нише обеспечивая становление поведенческих фенотипов. Ресурсная мобилизация онтогенетической ниши субъекта под воздействием условий индивидуальной среды составляет основу контроля поведения в период беременности.

взаимоотношений между субъектом и средой. Они могут закрепляться и реконструироваться под воздействием индивидуальных средовых условий. В связи с этим, эффекты (влияние) генотипа могут выступать как вторичные или даже третичные последствия таких поведенческих сдвигов (G. Gottlieb, 1992, 2002). Поведенческие фенотипы носят сложный, комплексный характер: они не являются следствием действия классических законов наследования полиморфизм9 отвечает за индивидуальные различия на уровне фенотипа.

Когда речь идет о генетическом полиморфизме, то подразумевается, что поведенческие фенотипы обусловлены наличием не менее двух (а, возможно, и Генетический полиморфизм – участок гена, для которого существует более двух вариантов нуклеотидной последовательности (В.А. Арефьев, Л.А. Лисовенко, 1995).

более) генов предрасположенности: либо их совокупным действием, либо когда один ген подавляет действие другого (эпистаз).

Согласно тому, что генетический полиморфизм связан с рядом предположить, что существует взаимосвязь между генетическими и психологическими механизмами регуляции поведения субъекта в период беременности, которые могут функционировать по принципу координации и субординации. Из этого следует, что между ними должны существовать как прямые, так и обратные связи, обеспечивающие целостность и единство субъекта. Данная гипотеза позволяет оценить роль наследственности и среды в индивидуальном развитии различных уровней психической организации в рамках настоящего исследования. В данном случае подразумевается межуровневая преемственность в самоорганизации и саморегуляции функциональной системы «Мать-Плод», опосредованная генотип-средовым взаимодействия различных уровней психической организации в контексте системного подхода (М.С. Егорова и др., 2004) и позволяет представить развитие субъекта как непрерывный процесс становления разных его уровней, где на каждом из них сохраняется целостность, индивидуальность и избирательность субъекта как основа системного характера психики (Е.А.

Сергиенко, 2012).

комплекс и ресурсная основа функциональной системы «Мать-Плод» можно рассматривать в качестве фактора психологической готовности к родам. Как было указано выше, контроль поведения характеризует механизмы регуляции репродуктивной системы на психологическом уровне с целью адаптации к течению беременности и процессу родов.

ФП представляет собой своеобразный драйвер генотип-средового взаимодействия. Эффекты генотипа в процессе развития отвечают за запуск и активацию компенсаторно-приспособительных и адаптационнорегуляционных механизмов, характеризующих субъективную пластичность фенотипа в условиях индивидуальной среды (А.Р. Moczek, 2008; M. Sutter, T.J.

Kawecki, 2009; T.A. Sangster et al., 2004). В связи с этим, можно предположить, что индивидуальные различия контроля поведения как ключевого адаптационного механизма, ресурсы функционирования которого составляют основу саморегуляции системы «Мать-Плод», обусловлены актуализацией генома с момента наступления беременности на данном этапе онтогенеза.

Следовательно, контроль поведения правомерно рассматривать как форму ФП в регуляции функциональной системы «Мать-Плод» на психологическом уровне.

Контроль поведения как основа саморегуляции, опосредованный генотип-средовым взаимодействием, обеспечивает регуляцию системы «МатьПлод» и характеризует субъективную готовность к родам как поведенческий фенотип. ФП определяет индивидуальную сензитивность к воздействиям среды. Следовательно, контроль поведения как форма ФП и основа саморегуляции системы «Мать-Плод» характеризует стрессоустойчивость (резистентность) субъекта к негативному влиянию средовых условий с целью поддержания внутреннего гомеостаза в женском организме в период беременности. Последняя подразумевает сбалансированный характер использования адаптационных ресурсных резервов системы «Мать-Плод».

Таким образом, ФП как адаптационный механизм функциональной системы «Мать-Плод» определяет границы дисперсии риска развития низкого контроля поведения при различном течении беременности. Генотип-средовое взаимодействие индуцирует (вызывает) изменение диапазона адаптационных сдвигов функциональной системы «Мать-Плод» посредством модификации фенотипического профиля контроля поведения субъекта. Вследствие негативного воздействия среды происходит так называемый «выход» за пределы ресурсного диапазона системы «Мать-Плод», что ведет к нарушению гомеостаза в женском организме, который опосредуется механизмами ее саморегуляции, и неадекватному выбору субъекта адаптационных стратегий поведения вследствие дисрегуляции системы.

Ниже представлена гипотетическая модель относительного порога риска развития низкого контроля поведения в период беременности как наглядная иллюстрация влияния генотип-средового взаимодействия на процесс становления фенотипа (см. рис. 2).

Согласно этой модели, риск развития низкого контроля поведения в период беременности, способствующий дезадаптации к процессу родов, определяется генотип-средовым взаимодействием и тем самым непрерывно распределяется в поведенческом континууме среди беременных женщин.

На основании системно-субъектного подхода, учитывая уровневый характер психической организации и опираясь на континуально-генетический принцип развития (Ю.И. Александров, Е.А. Сергиенко, 2003; А.В.

Брушлинский, 2006; Е.А. Сергиенко, 2007), фенотипический комплекс поведенческих признаков, характеризующих готовность к родам, коррелирует с генетическими и средовыми факторами, непрерывное взаимодействие которых между собой определяет относительный порог риска развития низкого контроля поведения в поведенческом континууме с целью адаптации к представлением Г.А. Виленской и Е.А. Сергиенко (2004) о генетико-средовой детерминации регуляции поведения и учете постоянной коактивации (согласования) индивидуального развития.

Готовность к родам как поведенческий фенотип Рис. 2. Относительный порог риска развития низкого контроля поведения в период беременности.

Коактивация генетических и средовых факторов в уровневом строении межсистемной интеграции адаптационно-регулятивных механизмов функциональной системы «Мать-Плод» и отражается в индивидуальных различиях их внутри- и межсистемной ковариации. Вслед за Г. Готтлибом (G.

Gottlieb, 2007), Е.А. Сергиенко (2012) подчеркивает, что развитие – это всегда ковариация генетического и средового, где индивидуальный онтогенез должен стать приоритетным.

Психофизиологический стресс, неизбежно вызываемый с наступлением беременности, носит естественный характер и сравнительно легко должен преодолеваться, исходя из возможностей функционального потенциала системы «Мать-Плод». Запуск ее адаптационно-регуляционных механизмов генетически запрограммирован и эволюционно закреплен (S.F. Gilbert, 2006).

Тем не менее, даже при физиологически нормальном течении беременности отмечается высокое напряжение адаптационно-регуляционных механизмов системы «Мать-Плод», что обусловливают уровневые различия в ее регуляции.

1.3 Многоуровневый характер регуляции функциональной системы «Мать-Плод»

Исходя из концепции репродуктивного системогенеза (В.И. Орлов и др., 1998; В.В. Васильева, 2006), система «Мать-Плод» представляет собой единую функциональную систему, которая образуется в момент зачатия, иерархически организована и направлена на поддержание оптимальных условий развития плода в женском организме с целью рождения здорового ребенка. Ее формирование связано с запуском и развитием по доминантному принципу сложных и взаимообусловленных адаптационных процессов регуляции, определяющих взаимосвязь между материнским организмом и плодом в пренатальный период (И.А. Аршавский, 1993).

Согласно учению о доминанте А.А. Ухтомского (1966), с момента возникновения беременности в ЦНС материнского организма инициируется и усиливается поток импульсов, провоцируя локальное появление очага повышенной возбудимости в коре головного мозга — доминанты, констелляции нервных центров (И.А. Аршавский, 1993; В.В. Васильева, 2006).

В соответствии с законом индукции, в результате функционирования гестационной доминанты формируется поле коркового торможения на других участках головного мозга, что отражается в различных паттернах поведения субъекта в зависимости от течения беременности (Э.Г. Эйдемиллер и др., 2006).

Следует отметить, что на основании системно-субъектного подхода мы рассматривает общую функциональную систему «Мать-Плод», по отношению к которой гемодинамическая функциональная система «Мать-Плацента-Плод»

является подсистемой и имеет первичный характер. В ней одновременно формируется фетоплацентарное и маточно-плацентарное кровообращение.

Главной особенностью функциональной системы «Мать-Плод» являются механизмы ее самоорганизации и саморегуляции, которые развиваются и реализуются через индивидуальные поведенческие паттерны. В межсистемной интеграции процессов регуляции системы «Мать-Плод», необходимой для приспособления плода, участвует не только плод, но и мать. Организм матери на данном этапе онтогенеза приспосабливается не только к плоду, что отличает систему «Мать-Плод» от известных в биологии форм жизни двух организмов (А.Н. Стрижаков, А.И. Давыдов, 2009), но и к меняющимся в связи с наступлением беременности условиям внешней среды. Процессы развития плода и адаптации к беременности материнского организма генетически запрограммированы (S.F. Gilbert, 2006; R. Bukowski et al., 2006).

А.Н. Стрижаков и А.И. Давыдов (2009) характеризуют функциональную систему «Мать-Плод» следующим образом:

• время существования указанной системы ограничено сроком беременности;

• только организм женщины с присущими ему физиологическими особенностями способен к формированию данной системы;

• в процессе ее формирования могут принимать участие как физиологически нормальные, так и патологические процессы;

• существуют «критические периоды» в ее развитии (А.С. Батуев, 1992, 1999), от которых зависит характер течения беременности;

• система имеет своей конечной целью не только рождение здорового ребенка, а также успешную адаптацию женского организма к течению беременности и процессу родов.

Единый комплекс адаптационных изменений организма в процессе формирования функциональной системы «Мать-Плод» В.Н. Прохоров и О.В.

Прохорова (2010) называют адаптационным генеративным комплексом, который обеспечивает оптимальное состояние гестационной доминанты.

Система «Мать-Плод» опирается на актуализируемые в период беременности индивидуальные ресурсы, единая интеграция которых составляет основу контроля поведения индивида на данном этапе онтогенеза (Ю.В. Ковалева, Е.А. Сергиенко, 2007).

Следовательно, можно предложить, что индивидуальные различия в уровневом строении контроля поведения в зависимости от согласованного (сбалансированного) характера ресурсной организации субъекта определяют особенности функционирования системы «Мать-Плод» на данном этапе онтогенеза. Развивая эту гипотезу, оптимальное состояние системы «МатьПлод» означает соответствие уровня реализации контроля поведения субъекта адекватной мобилизации индивидуальных ресурсов в целях успешной адаптации к течению беременности и процессу родов. Контроль поведения как основа саморегуляции системы «Мать-Плод» является необходимым условием ее устойчивости (резистентности) к воздействию средовых условий как внутренних, так и внешних. Нарушение согласованности в уровневом строении механизмов саморегуляции системы провоцирует деструктивное развитие гестационной доминанты и ведет к дезадаптации, что негативно влияет на психологическое здоровье беременных женщин. В рамках настоящего исследования дезадаптация рассматривается как промежуточное состояние психологического здоровья беременных женщин между «нормой» и патологией. При этом определение нормы достаточно условное и зависит от факторов индивидуальной среды. Вслед за Ю.А. Александровским (1976), мы рассматриваем психическую дезадаптацию как нарушение в механизмах психического приспособления субъекта в стресс-индуцированных условиях индивидуальной среды, которые активизируют компенсаторные защитные реакции. В ее основе лежит дезинтеграция в процессах регуляции системы «Мать-Плод» вследствие несоответствия актуализируемых индивидуальных ресурсов требованиям среды, когда система функционирует на пределе ее регуляторных и компенсаторных возможностей. Следовательно, существует тесная взаимосвязь между психоэмоциональным состоянием женщин с различными осложнениями в течение беременности и уровнем регуляции системы «Мать-Плод» (О.Б. Мамиев, 2001).

Следуя этой логике и опираясь на результаты исследования Ю.В.

Ковалевой и Е.А. Сергиенко (2007), можно выделить два основных состояния функциональной системы «Мать-Плод» при различном течении беременности:

нормальном течении беременности, что позволяет компенсировать возможные энергетические затраты для поддержания относительно устойчивого равновесия системы на каждом этапе пренатального развития, способствует нивелированию негативного воздействия беременности и процессу родов, и выбору адекватных стратегий беременности соответствует декомпенсаторному характеру ее ресурсной основы, что требует дополнительных энергетических функциональный потенциал системы и вести к нарушению следствие, психической регуляции поведения субъекта на фоне нервно-психического напряжения при деструктивном развитии Таким образом, различные способы согласования регуляции системы «Мать-Плод», которые характеризуют уровневые различия контроля поведения как основу ее саморегуляции, определяют особенности функционирования системы в зависимости от течения беременности.

Благодаря межуровневой интеграции процессов ее регуляции, относительно устойчивое равновесие системы «Мать-Плод» способствует эффекту гомеостаза в женском организме, от которого зависит психическое состояние субъекта на данном этапе онтогенеза.

психологического здоровья беременных женщин в связи с тем, что всякое отклонение от физиологически нормального течения беременности и естественного развития родовой деятельности приводит в дальнейшем к нарушению адаптации матери и ее ребенка. Связь психического состояния и репродуктивной функции, широко признана как в медицине, так и в психологии (А.В. Колчин, 1995). Репродуктивная система подвержена высокому риску психосоматических расстройств, особенно в период беременности и родов (В.В. Абрамченко, Н.П. Коваленко, 2004).

Беременность как кризисный период онтогенеза характеризуется резкими изменениями на всех уровнях организации психики субъекта. По мнению А.С. Батуева (1992), критические для системы «Мать-Плод» периоды смены доминант ведут к истощению индивидуальных ресурсов психики субъекта при исчерпании его адаптационного функционального потенциала.

Наряду с гестационной доминантой, под воздействием среды в коре головного мозга могут локализоваться и другие очаги стойкого возбуждения, иррадиация которого ослабляет ее действие и сопровождается патологическим течением беременности. На фоне стресс-индуцированного «устойчивого патологического состояния» мозга (Н.П. Бехтерева и др., 1978), развивается патологическая («стрессовая», конкурирующая) гестационная доминанта, которая негативно влияет на стрессоустойчивость субъекта на данном этапе онтогенеза и выражается в резком снижении резистентности функциональной системы «Мать-Плод» к условиям среды в период беременности и процессе родов. В результате, в зависимости от характера переживания беременности в женской психике происходят кардинальные изменения (Г.Г. Филиппова, 2002).

Это может вести к патологическим изменениям в женском организме и негативно отражаться на состоянии функциональной системы «Мать-Плод» и ее адаптации к родовому стрессу (О.Б. Мамиев, 2001).

В критические периоды развития системы «Мать-Плод» субъект использует психологические защитные механизмы с целью достижения адаптации, которые, как мы предполагаем, выполняют различные функции в зависимости от условий индивидуальной среды. Контроль поведения как основа саморегуляции тесно связан с психологическими защитными механизмами, характеризуя эффективность регуляции поведения субъекта в различных трудных жизненных ситуациях (И.И. Ветрова, 2008; Е.А.

Сергиенко, 2008).

Индивидуальные различия в уровне стрессоустойчивости субъекта в период беременности определяют уровень развития психологической готовности к родам, онтогенетически детерминированы и опосредованы генотип-средовым взаимодействием. Беременность является сензитивным периодом онтогенеза, когда развитие плода находится под мощным контролем генотипа и требует значительных энергетических затрат со стороны материнского организма.

Следовательно, беременность как естественный физиологический процесс представляет собой непосредственный практический интерес для изучения связи генетических и психологических механизмов регуляции поведения субъекта в трудной жизненной ситуации, которая вызывает запуск регуляторных и компенсаторно-приспособительных механизмов адаптации функциональной системы «Мать-Плод» при актуализации генотипа.

Поскольку вклад генотипа в развитие контроля поведения как системы регуляции психических процессов неравномерен (Г.А. Виленская, 2007, 2012;

уровневых различий в его структуре важно в решении вопросов подготовки женщин к родам и может использоваться в оценке риска развития дисрегуляции системы «Мать-Плод».

Адаптационно-регулятивные механизмы системы «Мать-Плод», принадлежащие разным уровням ее самоорганизации и саморегуляции, развиваются и реализуются гетерогенно и гетерохронно. Как было указано выше, генотип-средовое взаимодействие вносит вклад в обеспечение межуровневой преемственности в репродуктивном системогенезе, что способствует формированию новых функциональных систем (К.В. Судаков, 1987), доминант (И.А. Аршавский, 1993), каждая из которых выполняет конкретную задачу в процессе индивидуального развития. Функционирование системы «Мать-Плод» обусловлено логикой межсистемной интеграции адаптационно-регулятивных механизмов на данном этапе онтогенезе, единый континуум которых составляет контроль поведения и опирается на индивидуальные ресурсы. Благодаря этому, обеспечивается межуровневая механизмов ее саморегуляции в целях достижения адаптации.

Индивидуальные паттерны саморегуляции поведения при различном течении беременности являются отражением состояния функциональной системы «Мать-Плод» (Ю.В. Ковалева, Е.А. Сергиенко, 2007). В исследовании Ю.В. Ковалевой и Е.А. Сергиенко (2007) было показано, что при физиологически нормальном течении беременности контроль поведения на уровне системной саморегуляции отличается внутренней согласованностью и высокими показателями. Эффективность функционирования системы «МатьПлод» определяется адекватностью субъектного выбора стратегий адаптации в поведении (Е.А. Сергиенко, 2009) и зависит от характера межуровневой интеграции механизмов ее саморегуляции.

реагирования, связанные с процессами психической адаптации субъекта, которые отличаются друг от друга по балансу активности описанных Дж.

Греем (1987) взаимосвязанных систем активации и торможения поведения (САП и СТП): «чрезмерный контроль» (высокая активность СТП), «недостаточный контроль» (высокая активность САП) и «гибкость»

(сбалансированная активность обоих систем). Индивидуальные различия психофизиологического реагирования. В сущности, Г.Г. Князев (2009) дает психофизиологическую типологию механизмов саморегуляции субъекта, которая соотносится с уровневыми различиями контроля поведения как единой интегративной системы, обусловливающей осознанный и/или неосознанный выбор адаптационной стратегии поведения в индивидуальной среде (Е.А. Сергиенко, 2005, 2008, 2009). Следовательно, можно предположить, что поведенческие сдвиги в процессе адаптации субъекта в период беременности, которые характеризуют его стрессоустойчивость к влиянию средовых факторов, детерминированы индивидуальными различиями адаптационно-регулятивных механизмов, лежащими в основе психической активности субъекта, и опосредованы психофизиологическим уровнем.

Регуляция поведения субъекта основывается на индивидуальной организации психических ресурсов, выбираемых с целью преодоления трудной жизненной ситуации (А. В. Брушлинский, 2006). Индивидуальные ресурсы характеризуют онтогенетическую нишу субъекта и служат основой контроля поведения в процессе развития. Субъективная стрессоустойчивость зависит от адекватности выбора активной/ пассивной, конструктивной/ неконструктивной адаптационной стратегии поведения в соответствии с условиями среды.

Гестационная доминанта имеет психологический и физиологический компоненты, которые определяются психическими и биологическими изменениями, происходящими в женском организме в этот период (Н.И.

Лазарева, 2006). Существует тесная взаимосвязь указанных компонентов гестационной доминанты, направленная на сохранение оптимального состояния функциональной системы «Мать-Плод» с целью успешной адаптации к течению беременности и процессу родов. Устойчивость гестационной доминанты зависит от регулирующих ее протекание высших отделов ЦНС, что неизбежно вызывает запуск общебиологических механизмов адаптации (И.Т. Курцин, 1973; Ю.И. Савченко, Н.Г. Белкин, 1984; А.Г.

Смирнов, 2009).

По теории П.К. Анохина (1964, 1984), как интегральное образование, имеющее динамическую организацию структуры и процессов ее регуляции, периферические звенья, которые могут функционировать по принципу координации и субординации, обеспечивая интегральную целостность субъекта в целях адаптации к течению беременности и родам. Центральное место в этой иерархии принадлежит гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой системе (ГГНС, см. рис. 3), основополагающему звену адаптационной системы организма в период беременности (Т.Ф. Татарчук, Я.П. Сольский, 2003; А.Г. Смирнов, 2009; D. Atallah et al., 1999; K.-A. Egliston et al., 2007).

провоцировать срыв адаптации на данном этапе онтогенеза, вплоть до прерывания беременности (Н.И. Гращенков, 1964).

Симптоматика этих проявлений сходна с физиологической картиной общего адаптационного синдрома при стрессе (Г. Селье, 1972, 1979), для которого характерно три стадии развития: 1. тревога; 2. сопротивление; 3.

истощение. Поведенческие реакции, направленные на преодоление трудной жизненной ситуации, развиваются как результат ресурсной мобилизации субъекта на фоне роста активности ГГНС (см. рис. 3). Вслед за этим, происходит так называемый «выход» из стрессового состояния. Следует учитывать, что стрессовые реакции могут иметь неадекватный характер.

Рис. 3. Строение гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (ГГНС).

При воздействии стрессового фактора из области гипоталамуса секретируется кортикотропин-рилизинг-гормон (КРГ). КРГ стимулирует в гипофизе продукцию адренокортикотропного гормона (АКТГ), который, в свою очередь, активирует секрецию кортикостероидных гормонов (преимущественно, кортизола) надпочечниками. Кортикостероиды играют важную роль в регуляции репродуктивной системы организма в условиях переживания стресса. Кортикостероиды также способны ингибировать (блокировать) собственную продукцию по принципу обратной связи (E.R. De Kloet et al., 2005).

Переживание беременности тесно связано с представлениями субъекта о картине предстоящих родов, их течении и возможных осложнениях (Г.Г.

Филиппова, 2002), что отражается в формировании адаптационного физиологического ответа организма на негативное воздействие среды. Как отмечает Ю.А. Александровский (2007), принципиальным отличием функциональной деятельности системы психической адаптации является наличие механизмов саморегуляции субъекта.

Трансформация гормонального, иммунного и гомеостатического баланса организма женщины в период беременности весьма значимый эндогенный стрессовый фактор, естественный по своему характеру (Н.П. Коваленко, 2001;

репродуктивной функции ГГНС как основополагающего физиологического компонента гестационной доминанты.

Стрессорные гормоны ГГНС принимают активное участие в процессах адаптации функциональной системы «Мать-Плод» и играют важную биологическую роль в обеспечении нормального течения беременности и родов (V. Smith et al., 2009; G.P Chrousos et al., 1998; G.S. Berkowitz et al., 1996; C.J. Lockwood, 1995). Каждый из них стимулирует определенные физиологические функции, обеспечивая межуровневую интеграцию процессов регуляции системы. Они же составляют группу гормонов собственно родового стресса, осуществляющих свои биологические функции путем активации соответствующих рецепторов.

Наличие многочисленных гормонов и их рецепторов, вовлеченных в неоднородности механизмов ее функционирования (см. рис. 4).

КТРГ-связывающий белок Адренокортикотропный гормон Рис. 4. Динамика секреции различных гормонов в женском организме во время беременности и в послеродовом периоде (G.P. Chrousos et al., 1998). Черным прямоугольником отмечен послеродовой период как этап повышенной предрасположенности к психоэмоциональным расстройствам и аутоиммунным заболеваниям.

Учитывая роль гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (ГГНС) в реализации репродуктивной функции и стрессовых реакций во время родов, ее можно рассматривать в качестве психофизиологической основы индивидуальных различий в способе согласования механизмов саморегуляции системы «Мать-Плод» при различном течении беременности. Вследствие естественной стресс-активации ГГНС на данном этапе онтогенеза, эти различия могут быть связаны с уровнем нервно-психического напряжения, физиологическим индикатором которого служит гормон кортизол.

Кортизол как кортикостероидный гормон основной глюкокортикоид, который участвует в обеспечении физиологического ответа организма в условиях переживания стресса за счет мобилизации индивидуальных ресурсов с целью поддержания внутреннего гомеостаза (E.R. De Kloet et al., 2005). В период беременности как естественной трудной жизненной ситуации, превышающей адаптационный функциональный потенциал системы «МатьПлод», наблюдается значительное увеличение базального (т.е. базового, в отличие от стимулированного) содержания кортизола в крови к концу периода гестации, по сравнению с первым триместром (G.P. Chrousos et al., 1998).

Опираясь на определение общего адаптационного синдрома при стрессе Г.

Селье (1979), в результате активации ГГНС с момента зачатия и вплоть до наступления родов, гормон стресс-индукции кортизол как адаптационный физиологический механизм в силу накопительного эффекта участвует в регуляции резистентности функциональной системы «Мать-Плод» к воздействию внутренней и внешней среды. Вследствие дисрегуляции ГГНС, длительное воздействие гормона стресс-индукции кортизола может вести к функциональному истощению ресурсной основы системы «Мать-Плод» и ее дезадаптации.

Исходя из вышеизложенного, можно предположить наличие связи уровневых различий контроля поведения как основы саморегуляции системы «Мать-Плод» с содержанием гормона кортизола, который указывает степень нервно-психического напряжения.

Взаимодействие гипоталамуса, гипофиза и эффекторных эндокринных желез, вовлекаемых в механизмы самоорганизации и саморегуляции функциональной системы «Мать-Плод», осуществляется при актуализации генома в процессе индивидуального развития, представляющего собой последовательность системогенезов (Ю.И. Александров, 2009).

Активность генотипа в ходе онтогенеза меняется, наряду с этим изменяется и индивидуальная сензитивность к условиям среды, что ведет к непрерывной трансформации генотип-средового взаимодействия в межиндивидуальной вариативности психологических признаков (М.С.

Егорова, 1995, 2000). Коактивация (согласование) генетических и средовых факторов в уровневом строении контроля поведения в период беременности обусловлена логикой межсистемной интеграции адаптационно-регулятивных механизмов функциональной системы «Мать-Плод». Психофизиологический уровень выполняет при этом роль звена, опосредующего двусторонние связи между генотипом и индивидуально-психологическими особенностями женщин при различном течении беременности.

Стресс-индуцированная активация гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой системы (ГГНС) регулируется по принципу отрицательной «обратной связи» посредством двух типов кортикостероидных рецепторов, глюкокортикоидного рецептора. Влияние стрессорного гормона ГГНС кортизола как основного кортикостероида распространяется на более высокие уровни иерархии ГГНС, включая гипофиз и гипоталамус, где располагается глюкокортикоидный рецептор, а также гиппокамп, где локализованы глюкокортикоидный и минералокортикоидный рецепторы (E.R. De Kloet et al., 2005). Глюкокортикоидный и минералокортикоидный рецепторы, выступая в роли промежуточного звена между кортизолом и генотипом, контролируют экспрессию генов, продукты которых участвуют в функционировании ГГНС и обусловливают индивидуальную стрессоустойчивость к воздействию факторов среды. Следуя этой логике, гены рецепторов, опосредующие биологические эффекты гормона кортизола, могут выступать в качестве предикторов саморегуляции системы «Мать-Плод».

Выдвинутая гипотеза соответствует представлению о том, что не существует в природе специальных генов, регулирующих тот или иной вид поведения, а гены контролируют регуляторы поведения, в качестве которых выступают медиаторные системы мозга (Н.К. Попова, 2007). Молекулыпосредники являются связующим звеном между регуляцией поведения и проявлениями генов. Мы исходим из предположения о важности роли эндогенные основания, и опираемся при этом на олигогенную модель, которая предполагает участие нескольких генов, взаимодействующих между собой.

В данном случае, мы ни в коей мере не уходим в сторону генетического детерминизма, рассматривая, вслед за М.С. Егоровой и Т.М. Марютиной (1992) воздействие генетических и средовых факторов на индивидуальные различия психологических признаков не изолировано друг от друга.

Необходимо учитывать, что с возрастом роль индивидуальной среды и генетического разнообразия в индивидуальных различиях психологических признаков увеличивается, что, однако, не противоречит тому, что в психическом развитии прогрессирующее значение имеет нормативная социальная среда (Т.М. Марютина, 1998).

Согласно тому, что поведение регулируется не одним геном, а ансамблем генов и, соответственно, по крайней мере, несколькими полифункциональности медиаторов мозга (Н.К. Попова, 2007), нас интересует генетический полиморфизм, связанный с особенностями формирования функциональной системы «Мать-Плод», проявляющихся на различных уровнях психики, в том числе, и с процессами регуляции поведения субъекта в период беременности. Кроме того, это согласуется с принципом дихотомии нормативного развития и формирования индивидуальных различий (Т.М.

Марютина,1998), отличающихся по своей генетической природе, где первое, в регуляторных (S. Scarr, 1992). Следовательно, можно предположить, что генетический полиморфизм отвечает за уровневые различия в регуляции системы «Мать-Плод» на данном этапе онтогенеза.

Идентификация генов, участвующих в формировании индивидуальных различий психологических признаков, осуществляется двумя основными методами: поиском сцепления, который позволяет установить, с каким участком на определенной хромосоме (генетическим локусом, геном) может быть сцеплен качественный признак, и исследованием ассоциаций, с помощью которого можно определить влияние отдельных вариантов гена (аллелей) на количественный признак (Т.А. Мешкова, 2004). В последнем случае исследуют так называемые гены-кандидаты, функция которых известна и a priori может быть связана (ассоциирована) с исследуемым признаком. При анализе ассоциаций исследуют, достоверна ли встречаемость какого-либо аллельного10 варианта гена-кандидата в группе с сильно выраженным признаком (например, у женщин с остро выраженным нервно-психическим отличается от такового в контрольной группе (например, у женщин со слабо нормальном течении беременности), а также имеется ли статистически количественными проявлениями исследуемого признака.

Исходя из вышеизложенного, настоящая работа направлена на изучение проблемы генетических предпосылок уровневых различий в структуре междисциплинарного подхода, а в фокусе экспериментального исследования – регуляторные гены, контролирующие рецепторы стрессорных гормонов ГГНС.

функциональных генов-кандидатов (Т.А. Мешкова, 2004), полиморфные варианты (маркеры) которых регулируют активность ГГНС в период беременности и, с нашей точки зрения, предрасполагают к индивидуальным различиям контроля поведения субъекта, определяя психологическую картину готовности к родам.

Генетически детерминированные механизмы реагирования (регуляторы поведения), участвующие в адаптации функциональной системы «МатьПлод», носят индивидуально-вариабельный характер и проявляются как на психофизиологическом, так и на психологическом уровнях, обусловливая Аллель один из возможных вариантов гена, используется для обозначения определенного варианта полиморфного гена, генотипа (В.А. Арефьев, Л.А. Лисовенко, 1995).

выбор адаптационной стратегии поведения субъекта. Таким образом, период беременности как естественная трудная жизненная ситуация является информативным материалом для рассмотрения взаимосвязей различных уровней регуляции системы «Мать-Плод». На данном этапе онтогенеза наиболее четко выражена степень генетических влияний, отвечающих за развитие механизмов ее саморегуляции в процессе адаптации к меняющимся условиям среды. Связь между уровневыми различиями контроля поведения субъекта как фактора психологической готовности к родам и его индивидуальной средой генетически опосредована и имеет целый ряд промежуточных переменных, действующих на психофизиологическом уровне.

1.4 Контроль поведения как психологический эндофенотип готовности к родам Феномен готовности к родам в современной научной литературе рассматривают либо на физиологическом, либо на психологическом уровне.

Ж.В. Завьялова (2000) характеризует ее как физиологический процесс, под которым подразумевается изменение структуры женского тела, эмоциональная включенность, система ценностей и представлений о родах. По мнению Г.Г.

Филипповой (2002), термин «психологическая готовность к родам» (ПГР) характеризует, в широком смысле, систему отношений женщины к своей беременности и предстоящим родам.