WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     || 2 | 3 |

«ФОРМИРОВАНИЕ ПЕРИФИТОННЫХ ЦИЛИОСООБЩЕСТВ НА РАЗНОТИПНЫХ СУБСТРАТАХ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФГБОУ ВПО "Вологодский государственный педагогический

университет"

На правах рукописи

Мухин Иван Андреевич

ФОРМИРОВАНИЕ ПЕРИФИТОННЫХ ЦИЛИОСООБЩЕСТВ

НА РАЗНОТИПНЫХ СУБСТРАТАХ

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, профессор Болотова Наталья Львовна Вологда 2014 2 Оглавление Введение

Глава 1. Перифитон как экотопическая группа организмов

1.1. Современные представления о содержании термина «перифитон» и подходы к его изучению

1.2. Основные направления изучения перифитонных сообществ..... 1.3. Инфузории как часть микроперифитона

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Полевые исследования

2.1.1. Обоснование выбора водных объектов.

2.1.2. Сбор и обработка полевого материала

2.1.3. Закладка модельных субстратов

2.2. Лабораторные эксперименты

2.3. Обработка материалов

Глава 3. Структура перифитонных цилиосообществ в разнотипных водоёмах на естественных и искусственных субстратах разной архитектоники

3.1. Цилиосообщества, формирующиеся на поверхности макрофитов в разных водотоках

3.2. Цилиосообщества нитчатых водорослей, формирующих микробиотопы с различной архитектоникой в одном водотоке.................. 3.3. Цилиосообщества, формирующиеся в микроместообитаниях на одном растении

Глава 4. Сукцессии перифитонных цилиосообществ на модельных субстратах различной архитектоники

4.1. Стадии первичной сукцессии перифитонных цилиосообществ. 4.2. Особенности первичной сукцессии перифитонных цилиосообществ субстратов различной архитектоники

Глава 5. Структура цилиосообществ, формирующихся на модельных субстратах

5.1. Цилиосообщества, формирующиеся в условиях пространственно-однородного местообитания

5.2. Цилиосообщества, формирующиеся в условиях пространственно-неоднородного местообитания

Глава 6. Сравнительный анализ формирования структуры сообществ прикреплённых инфузорий в зависимости от архитектоники субстрата..... 6.1. Значение морфологических адаптаций перифитонных инфузорий для освоения ими различных типов субстратов

6.2. Архитектоника как фактор формирования структуры сообщества

Выводы.

Список литературы

Приложение А. Список видов перифитонных инфузорий водных объектов вологодской области

Приложение Б. Рекомендации к повышению эффективности биотестирования качества вод, выполняемых с применением перифитонных инфузорий

Актуальность исследования. К одному из современных направлений в экологии водных экосистем относятся исследования перифитона, как экотопической группировки, играющей важную роль в функционировании сообществ (Скальская, 2002; Макаревич, 2003; Раилкин, 2008; Протасов, 2010; Шарапова и др., 2010 и др.). Специфика биотопа на разделе фаз «твёрдый субстрат – вода» определяет сложную пространственную и таксономическую структуру сообществ прикреплённых организмов с широким спектром биотических отношений, обусловленных топической конкуренцией.

формировании пространственной структуры перифитонных сообществ, включая её мозаичность и ярусность (Протасов, 1982; Bigs, 2000;

Комулайнен, 2004; Звягинцев, 2005; Кравцова и др., 2007 и др.).

Зависимость прикреплённых форм от субстрата, являющегося основным элементом биотопа для перифитона, обусловливает необходимость изучения его особенностей (Шевцова, 1991; Хайлов и др., 1992; Протасов, 1994; Мощенко, 2006; Шарапова, 2010 и др.). Тем более, что формирование структуры сообществ зависит от характера субстрата и связано с его архитектоникой. Сложность формирования прикреплённых сообществ – одна из основных причин недостаточной изученности тонких процессов, происходящих на разделе твёрдой и жидкой фаз.

Перспективной модельной группой для изучения колонизации субстратов в зависимости от особенностей архитектоники и комплекса морфоэкологических адаптаций организмов являются прикреплённые инфузории. Основные направления исследований перифитонных цилиосообществ связаны с биологией и экологией эпибионтных видов, изучением фауны естественных водоёмов и биоиндикационных возможностей инфузорий активного ила очистных систем (Мамаева, 1986, 1990; Довгаль, 2000; Жариков, 2000, 2001; Трифонов, 2011).

В этом спектре направлений отсутствуют исследования влияния архитектоники субстрата на формирование цилиосообществ с применением использования их в качестве модельных организмов, имеющих мелкие размеры и разнообразие адаптаций к перифитонному образу жизни. Кроме цилиосообществ в лабораторных условиях.

возрастает в связи с прогрессирующей антропогенной трансформацией водных экосистем. Так, наблюдающиеся процессы эвтрофирования, особенно выраженные в мелководных водоёмах исследуемого региона (Болотова, 2006; 2009) сопровождаются интенсивным зарастанием, что создаёт для перифитонных организмов обширные и разнообразные субстраты. Особого внимания заслуживает проблема появления в водных объектах новых по качеству субстратов и значительного роста их площади за счёт хозяйственной деятельности и захламления (Протасов, 2010).



Цель работы – установить особенности структуры и развития сообществ прикреплённых инфузорий в зависимости от архитектоники субстратов.

Для её реализации были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности структуры перифитонных цилиосообществ, формирующихся в разнотипных водных объектах.

представителями разных морфоэкологических групп прикреплённых инфузорий.

3. Выявить особенности протекания первичной сукцессии перифитонных цилиосообществ на модельных субстратах различной архитектоники.

4. Изучить структуру перифитонных цилиосообществ на природных, антропогенно-привнесённых и модельных субстратах различной архитектоники в естественных и лабораторных условиях.

Научная новизна. Впервые при сравнительном анализе структуры перифитонных цилиосообществ показано значение архитектоники как экологического фактора. В зависимости от показателей сложности пространства выделены три типа архитектоники субстрата, каждый из которых характеризуется формированием цилиосообществ, отличающихся по экологической структуре.

Предложена классификация прикреплённых форм инфузорий на четыре морфоэкологические группы, имеющие разные стратегии освоения субстрата.

Впервые в экспериментальных условиях изучена первичная сукцессия перифитонного цилиосообщества, установлено, что скорость и характер её протекания зависят от сложности архитектоники субстрата.

Предложено понятие субстратного загрязнения, под которым понимается антропогенная трансформация архитектоники природных поверхностей или внесение в водный объект субстратов, аналогов которым не существовало в природе.

Впервые в исследованиях перифитона проведена количественная оценка сложности архитектоники субстрата с применением меры SVR (Surface – to – Volume Ratio), модифицированной для точек пространства и ранее используемая в топологии биологических объектов (Гаврилов и др., 2012).

Практическое значение. Получены оригинальные материалы по фауне прикреплённых инфузорий водных объектов Вологодской области и обнаружено 27 новых видов. Разработан способ повышения точности биоиндикационных исследований, проводимых с использованием прикреплённых инфузорий.

Предложенное понятие субстратного загрязнения имеет значение для оценки антропогенного воздействия на водные экосистемы и прогнозов трансформации сообществ.

Практические рекомендации по результатам работы легли в основу НИОКР «Разработка оригинальной методики биотестирования с использованием перифитонных инфузорий» в рамках госбюджетной НИР «Разработка оригинальных технологий в области ресурсосбережения и контроля окружающей среды», результаты которой зарегистрированы в ВНТИЦ (№ 01.2.007 09598).

Апробация работы. Материалы и основные результаты исследования были представлены на научных мероприятиях разного уровня, включая заседания кафедры зоологии и экологии ВГПУ, четыре научно-практические конференции студентов и аспирантов ВГПУ (Вологда, 2007, 2008, 2009, 2010); международный молодёжный форум BIOS-2007 (Санкт-Петербург, 2007); региональную молодёжную конференцию «Интеллектуальное будущее Вологодского края» (Вологда, 2009); международную конференцию «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2011), симпозиум с зарубежным участием «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), всероссийскую конференцию с международным участием «Актуальные проблемы экологии и биологии» (Сыктывкар, 2012), международную конференцию «ProtistОсло, 2012), XV Школу-конференцию молодых учёных "Биология внутренних вод" (Борок, 2013).

Результаты исследований использовались в рамках выполнения НИР по тематическому плану Рособразования «Исследование трансформации водосборов таёжной зоны (рег. № 1.1.07; 2007-2009 гг.); государственного заказа «Комплексное пространственно-временное моделирование трансформации водосборов таёжной зоны на основе ГИС-технологий»

(2012 г.).

Материалы, полученные в ходе исследования, внедрены в учебный процесс на естественно-географическом факультете ВГПУ в курсах: «Общая экология», «Экология водных экосистем», «Биоиндикация и биотестирование».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, глав и выводов общим объёмом 137 страниц, проиллюстрирована рисунками, 16 таблицами. Список литературы включает 252 работы, из которых 65 на иностранных языках.

Публикации. По теме работы опубликовано 15 работ, из них 3 – в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за неоценимую помощь научному руководителю проф., д.б.н. Н.Л. Болотовой; за советы и методическую помощь благодарит г.н.с. лаборатории микробиологии ИБВВ РАН д.б.н. А.П. Мыльникова, с.н.с., к.б.н. Д.В. Тихоненкова, зам. директора Института зоологии НАН Украины, д.б.н. И.В. Довгаля, зав. лабораторией технической гидробиологии Института гидробиологии НАН Украины, д.б.н.

А.А. Протасова; за обсуждение работы и неизменную поддержку сотрудников кафедры зоологии и экологии ВГПУ к.б.н. А.А. Шабунова, к.б.н. Ю.Н. Белову, к.б.н. М.Я. Борисова и других.

Глава 1. Перифитон как экотопическая группа организмов 1.1. Современные представления о содержании термина «перифитон» и методических и эколого–эволюционных целях, поскольку тесная взаимосвязь биотических группировок с их характерным местообитанием – результат длительного адаптациогенеза. Экотонные группировки с одной стороны отражают результат адаптаций животных к определённому местообитанию, а с другой – обозначают некоторую группу организмов, формирующих сообщество в определённых условиях. Так, А.А. Протасов (2010) определяет экотопическую группу гидробионтов как "совокупность организмов, населяющих наиболее крупные биотопы в контурных и внутренних областях гидросферы и конвергентно обладающих рядом близких по своему характеру адаптаций, позволяющих наиболее эффективно использовать ресурсы в условиях этих биотопов".

Перифитон как экотопическая группа организмов, несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не получил определённого статуса. Впервые термин предложил А.Л. Беннинг в 1924 г. для сообществ водных организмов, формирующихся на погруженных в воду субстратах исключительно антропогенного происхождения (Протасов, 2005а, 2010). В дальнейшем термин получил распространение и для всех других сообществ, формирующихся на твёрдой поверхности вне придонного слоя. В настоящее представителей этой группы являются предметом дискуссии.

В современной российской науке существуют различные точки зрения на проблему определения перифитона, связанные с включением в его состав подвижных форм и обрастателей живых субстратов – эпизоев и эпифитов.

Например, к эпизоям относят комменсальных инфузорий, населяющих поверхность тела беспозвоночных (Шубернецкий, Чорик, 1977; Gilbert, Schroeder, 2003; Gelmboldt, Dovgal, 2005; Мухортова и др., 2009). В отдельные группы выделяется население погруженных поверхностей макрофитов и водных животных, на основании не только на экологии видов, но и методических особенностей изучения перифитона (Бурковский, 2006).

Иная точка зрения на перифитон, как совокупность всех сообществ, формирующиеся на границе "вода-твёрдое тело" вне зависимости от характера субстрата обосновывается в работах И.В. Довгаля (2005).

Подчёркивается, что среди эпизойных организмов много обитателей неорганических субстратов. В состав эпизойного сообщества входят не только виды, прикреплённые к поверхности животного, но и подвижные формы инфузорий (Green, Shiel, 2000; ztrk, zer, 2010 и др.). С нашей точки зрения, противоречия в содержании термина «перифитон» не возникает, если рассматривать эпибионтов в качестве подмножества множества перифитонных организмов.

Дискутируется также принадлежность к перифитонным сообществам видов, особи которых свободно передвигаются вдоль поверхности субстрата.

С одной стороны, они являются населением «двухмерного» биотопа поверхности, с другой – не имеют адаптаций к прикреплению и ведут отличный от собственно прикреплённых форм образ жизни. Существуют разные точки зрения на этот вопрос. Так, И.А. Скальская (2002) разграничивает перифитонные организмы на «истинно перифитонных животных», имеющие специальные приспособления для закрепления на субстратах и «псевдоперифитонных», свободно перемещающихся вдоль его поверхности. А.И. Раилкин (2008) относит все организмы, живущие на разделе твёрдой и жидкой среды в гидросфере к бентосу. Предлагается классификация живущих на поверхности субстрата форм на прикреплённые (сессильные), сверлильщики и подвижные (вагильные). Этим не придаётся значения различиям населения дна и других поверхностей вне донного слоя водоёма. Такую экологическую классификацию можно считать практическиориентированной, поскольку во многих исследованиях различия между бентосом и перифитоном в традиционном его понимании не выявляются (Ковалева, 2005).

представляют собой пространственно-сложную структуру, которая сочетает как прикреплённые, так и подвижные формы, выполняющие специфические для них функции. Таким образом, функционально в состав перифитона включаются не только собственно прикреплённые формы, но и подвижные, свободно передвигающиеся вдоль субстрата. Такое разделение приводит к необходимости выделять переходные между планктоном и перифитоном формы, не позволяя их чётко разграничить.

представляется обоснованным с точки зрения целостности сообществ.

Очевидно, что и подвижные и неподвижные формы, локализованные на поверхности субстрата, представляют собой единый, тесно взаимосвязанный биотический комплекс.

Наибольшую сложность представляет разделение экотопических групп перифитона и бентоса. Так, С.Н. Дуплаков (1925) отмечает, что А.Л. Бенинг в своей работе не указывает отличие сообществ перифитона от бентоса. В тоже время, для перифитона характерна жизнь на плотном субстрате, а сообщества бентоса формируются на поверхности и в толще рыхлого субстрата, что обусловливает характерные черты отличия морфологии той или иной группы сообществ (Дуплаков, 1933). К сходному выводу приходят и другие исследователи сообществ водных организмов. А.Ю. Звягинцев с соавторами бентосными формами, обитающими на мягких грунтах и перифитонными, населяющими твёрдые субстраты вне зависимости от их происхождения.

Абиотические факторы могут определять характерные черты донной фауны и её различие на небольших пространствах (Герд, 1949; Зевина, 1972;

Звягинцев, 2005). Однако, состав жизненных форм рыхлых грунтов очень сходен, фактически формируется экологически однородная группа бентоса. В противоположность им характер твёрдого субстрата определяет широкий спектр адаптаций прикреплённых организмов, увеличивается разнообразие гидродинамических воздействий (Протасов, 1994; Раилкин, 1998, 2008).

Приведённые выше заключения справедливы не для всех групп организмов. Так, Г.В. Ковалева (2005) отмечает, что в условиях плотных каменистых грунтов различие между перифитонными и бентосными сообществами диатомовых водорослей стирается настолько, что разница в систематической структуре между микрофитобентосом и микроперифитоном практически отсутствует. Типично бентосные виды регулярно встречаются в перифитонном сообществе, также, как и эпифитные формы отмечаются в доминирующих форм бентоса и планктона. Это обуславливает выделение двух экологических группировок – планктона и бентоса, в состав которого включаются водоросли перифитона (Ковалева, 2005).

Существует мнение, что наибольшее сходство видового состава зообентоса и зооперифитона определяется пространственной близостью бентали и перифитали при малых глубинах (Шарапова и др., 2010). Однако, в условиях малой реки при максимальном сближении местообитаний в таксономическую разнородность (Скальская и др., 2008). Постепенное изменение соотношения разнообразия зообентоса и зооперифитона в ряду озёр по мере их заболачивания также связывается с качеством дна и развитием растительности в водоёме (Шарапова, 2007). Изучение процессов формирования зооперифитона и зообентоса позволило выявить ряд стадий, совпадающих для обоих сообществ. Тем не менее, при формировании устойчивого сообщества, каждое из них характеризуется экологической автономностью (Скальская и др., 2005). Указывается, что показатели видового богатства бентоса и зооперифитона сопоставимы, в тоже время показатели их трофического разнообразия не совпадали (Скальская и др., 2006). Это свидетельствует о существовании перифитона и бентоса как функциональных и экологических групп в водных сообществах.

В отношении перифитона в русскоязычной литературе применяется также термин «обрастание», хотя использование его нежелательно, как не являющегося международным. Организмы, составляющие обрастание, было предложено называть обрастателями (Тарасов, 1961). Попытка распространить термин «обрастание» на все процессы заселения живыми организмами новых поверхностей, включая погруженные морские, пресноводные и воздушные не нашла поддержки (Серавин и др., 1985). За термином «обрастание» предлагают закрепить права технического термина, он близок к английскому «fouling», хотя этимология последнего также вызывает некоторые сомнения в его правомочности (Протасов, 1994).

Следовательно, можно говорить о биологическом явлении – обрастании, тогда как корректность термина «биообрастание» находится под вопросом (Протасов, 2011).

Термин «перифитон» также часто используют применительно к физическому образованию, обозначая им налёт на поверхности погруженных в воду предметов. В его состав в качестве компонентов часто включают органический матрикс, детрит и другие микрочастицы, оседающие на поверхности (Wetzel, 1983; Макаревич, 2003; Комулайнен, 2004). Таким образом, термин «перифитон» приближается по своему значению к термину биогеоценоз, так как включает средообразующие особенности и компоненты неживой природы на конкретном участке местности.

группировки обитателей твёрдых субстратов даёт возможность адекватного определения количественных показателей. Следует подчеркнуть, что подсчёт плотности организмов, населяющих погруженные поверхности, производится другим методом, чем для планктонных форм. Неоднозначность понятия «перифитон» и включение в его состав разнообразных по образу жизни организмов привело к тому, что на данный момент не существует общепринятой методики определения количественных показателей прикреплённых сообществ (Скальская и др., 2003). В зависимости от целей и особенностей исследования используется несколько подходов.

Один из наиболее распространённых при изучении инфузорий – анализ качественного состава перифитонных форм на естественных субстратах, сопровождающийся закладкой стандартных искусственных, на которых и подсчитывается численность организмов (Жариков, Ротарь, 1992;

Дружинина, 2002 и др.). При этом подсчёт особей ведётся в смыве стандартного объёма со стекла обрастания и все показатели рассчитываются на единицу объёма жидкости, что позволяет сравнить их с данными, полученными из планктонных проб. При несомненных достоинствах метода, связанных с получением стандартных результатов, он имеет и ряд недостатков. В частности, анализируется численность лишь обитателей искусственных субстратов, тогда как население естественных биотопов оценивается лишь качественно.

пространства перифитона», которая позволяет обосновать относительность количественных показателей к единице объёма воды. Этот подход даёт возможность оценить количественные показатели сообществ перифитона не только модельных, но и естественных субстратов. Отнесение численности сложность оценки последней в микроместоообитаниях. Предложение заменить площадь водорослей её массой (Нестеренко, 1989б) не нашло соблюдение множества условий, в особенности влажности растительного субстрата. Кроме того, данный метод не позволяет сравнивать между собой данные, полученные с различных по морфологии растений.

Более удачным нам кажется подход, основанный на определении удельной поверхности субстрата (Корляков, Нохрин, 2011). Сходный метод для количественной оценки сложности пространства применялся для исследования бентосных сообществ (Курашев, 1994). Суть его состоит в отнесении площади поверхностей в биотопе к объёму доступного для организма объёма пространства. Модификация этого метода для точки пространства позволяет оценить сложность поверхности в любом заданном масштабе (Гаврилов и др., 2012).

пространства, но применяемых для свободноживущих водных и почвенных организмов (Borcard, 1992; Peres-Neto P. R., Legendre, 2010; Блиннохватова, Мазей, 2010). Активно развивается направление исследований факторов пространственного распределения в разнородной среде (Макаров и др., 2002;

распределения популяций планктонных организмов в загрязнённых водах.

Предложена система оценки качества вод, действующая с привлечением методов многомерного статистического анализа, учитывающего, в том числе, гидроструктуру водного объекта (Кренева, 1993; Кренева и др., 2003).

Для изучения большего числа видов на искусственном субстрате предложено использовать несколько разнотипных модельных объектов для обрастания, имитирующих различные экологические ниши (Artificial substrates, 1982). Однако этот подход не нашёл применения у отечественных исследователей, возможно по причине высокой технической сложности и одновременно – значительных потерях материала, снижающих достоверность данных.

Таким образом, для современной гидробиологии характерна ситуация, в которой термин «перифитон» может быть истолкован по-разному, что определяет и разные методические подходы к изучению сообществ обрастания. В самом узком смысле этим термином обозначают сообщества организмов, непосредственно прикреплённых к погруженной в воду поверхности. При использовании термина «обрастание» в группу перифитона также можно включать обрастателей твёрдых поверхностей в условиях наземно-воздушной среды. На наш взгляд, такая классификация логична, ввиду сходства адаптаций последних. Включение в состав перифитона подвижных форм, обитающих на поверхности субстрата, создаёт трудности с отнесением того или иного вида к перифитону или бентосу и даже планктону. Разграничение перифитонных и бентосных форм проводится для различных таксономических групп более или менее легко, что связано с шириной (или наоборот, узостью) экологических ниш, характерной для её представителей. Сходство населения бентоса и перифитона выражено лишь в условиях качественного однообразия дна и погруженных поверхностей.

Наконец, крайняя точка зрения – отказ от выделения собственно перифитонного сообщества и включение всех видов обитающих на разделе фаз «вода – твёрдое тело» в состав бентоса. Такое разделение является удобным, но, по нашему мнению, препятствует рассмотрению адаптаций видов к прикреплённому образу жизни, в условиях, отличных от дна водоёма. Кроме того, из группы обрастателей выводятся эпибионтные организмы, среди которых встречаются не только специфичные к прикреплению на живых организмах виды.

Прикреплённые формы являются эдифицирующими в сообществах перифитона, хотя это вовсе не непременный атрибут перифитона в целом (Протасов, 2010). Отмечается, что перифитонные формы являются фоновыми не по таксономическому богатству, а по обилию и их роли в организации среды (Звягинцев, 2005).

Принимаемая автором точка зрения основывается на том, что основу перифитонного сообщества составляют собственно прикреплённые виды.

Топическая конкуренция за субстрат также возникает лишь между истинно перифитонными организмами, поэтому в настоящей работе рассматривается лишь данный компонент сообщества погруженных поверхностей.

1.2. Основные направления изучения перифитонных сообществ Для сообществ перифитона закономерная связь топологии пространства и структуры сообществ особенно выражена, поскольку они располагаются вдоль поверхностей погруженных предметов. В условиях обтекания водой на поверхности любого погруженного тела, в силу особенностей массобмена, создаётся благоприятная трофическая ситуация (Довгаль, Кочин, 1995). Это способствует активному заселению таких местообитаний микроорганизмами и увеличению конкуренции между ними (Довгаль, 1998). Прикреплённые формы появились как адаптационный ответ на возможность смыва организма с поверхности субстрата. Ограниченность площади поверхности, доступной для прикрепления с одной стороны и облигатность прикрепления с другой, приводят к возникновению между перифитонными организмами топической конкуренции за местообитание.

Как следствие, в перифитонных сообществах обостряются биотические отношения, обуславливающие формирование сложной консорционной структуры (Протасов, 2006).

В качестве детерминанта, как правило, выступают достаточно крупные прикреплённые организмы, такие как губки или моллюски (Vader, 1984a, 1984б; Kamaltynov et al., 1993; Gaino et al., 2004). В одном из наиболее обширных исследований, посвящённых ассоциированным с губками животным (Klitgaard, 1995), рассматривается 11 видов демоспонгиевых губок из района Фарерских островов, для которых отмечено 242 вида эпи- и инфауны, относящихся к 14 таксономическим группам беспозвоночных.

Отмечено, что большинство из беспозвоночных использует губку в качестве субстрата и лишь один выступает в качестве хищника, то есть структура топических отношений в данном случае более сложная, чем трофических цепей. Структура сообществ фитоперифитона, в частности, диатомовых, также часто попадает в поле внимания исследователей (Георгиев, Камнев, 2005; Георгиев, 2010).

Один из принципов консорциальности гласит о формировании консорций различного порядка, в случаях, когда консорт сам может выступать в роли детерминанта (Харченко, Зорина-Сахарова, 2000; Gutierrez, Jones, 2008; Протасов, Силаева, 2012). Пространственная структура консорции во многом определяется особенностями морфологии детерминанта (Jones et al., 1994). В частности, показано, что большое значение имеет не сколько его видовая принадлежность, сколько его жизненная форма и экоморфные характеристики (Протасов, 1990).

Некоторые авторы отмечают значение размера организма и его способность «кондиционировать среду» (Мальцев, 1987; Силаева и др., и др.). Формируется иерархическая структура обрастания, каждый из уровней которой наследует особенности пространственной организации предыдущего. Пространственная организация гидробионтов разных размерных классов (бактерии, одноклеточные водоросли, простейшие, макроорганизмы) не совпадает в одном и том же физическом масштабе, она идентична в масштабе, определяемом их собственными размерами. Для описания такого типа организации сообществ предложено понятие фрактального типа пространственной структуры. Подразумевается наличие нескольких уровней вложенных пятен различных размеров и сходной "чёткости". Для различения известных типов структуры, включая фрактальный, предложен новый статистический критерий, связанный с влиянием масштаба рассмотрения на степень неоднородности структуры (Азовский, Чертопруд, 1998).

На примере бентоса указывается, что в крупном (сотни метров – первые километры) масштабе сообщества имеют фрактально-иерархическую структуру, формирующуюся, преимущественно за счёт вклада одного массового вида, распределение которого связано с гидродинамикой прибрежных вод. В метровом же масштабе размещение макробентоса случайно-мозаично, а одноклеточные организмы, в том числе инфузории, формируют фрактальную структуру. Другие исследователи отмечают, что и в этом случае иерархия скоплений микробентоса связана с пространственными вариациями численности популяций только нескольких (не всех) массовых видов (Бурковский, 2006).

С этой точки зрения в качестве детерминантов можно рассматривать водных беспозвоночных, на поверхности которых формируются сообщества эпибионтов (Банина, 1977; Olafsdottir, Svavarsson, 2002; Utz, Coats, 2005).

Различные эпибионтные микроорганизмы демонстрируют гамму отношений от комменсализма до паразитизма со своими хозяевами (Faure-Fremiet, 1906;

Keiser, 1921; Stiller, 1971; Morado, Small, 1995; Марченков, 2005; Bartsch, Dovgal, 2010). Пространственная структура сообществ эпизоев в разной степени зависит от особенностей строения тела хозяина и его движения. Так, отмечается, что крупные инфузории-перитрихи обычны для ракообразных, у которых тело расчленено на сегменты. Это связывается с тем, что под прикрытием головогрудного щита им легче прикрепляться, так же, как и на плавательных конечностях, ротовых частях и анальных придатках (Мухортова и др, 2009.). Ряд авторов также связывает сложность расчлененности тела ракообразных с богатством видового состава эпизоев, которые могут найти для себя много неперекрывающихся микрониш, снижая тем самым топическую конкуренцию (Банина и др., 1977, 1990; Бойцова, 1979). Известно много указаний на специфичность эпибионтов к своим хозяевам (Гаевская, 1949; Stiller, 1971; Янковский, 1986; Аликин, 1990; Song, 1991а и др.). А. В. Марченков (2005), в своей работе, посвящённой паразитическим ракообразным, предположил, что каждая группа хозяев, в силу своего плана строения и образа жизни, может предоставить своим сожителям только ограниченное число вполне определённых вариантов местообитаний. Всего, в зависимости от размера и конфигурации, а также расположению внутри или на внешней поверхности организма, им выделено пять типов местообитаний. По материалам исследований, проведённых в центральных и северных областях Украины, опубликован список видов перитрих, встречающихся на циклопах с указанием видов носителей и мест прикрепления инфузорий на их теле (Костенко, Монченко, 1982).

Характерный субстрат может так же указываться даже в видовом диагнозе отдельных видов прикреплённых инфузорий (Bartsch, Dovgal, 2010).

Рассмотрена система сложных экологических отношений, формирующаяся, при наличии у эпибионтного вида автотрофных симбионтов (Grigorovich et al., 2001).

жизнедеятельность хозяина (Willey et al., 1990, 1993; Weissman et al., 1993;

Visse, 2007).

Очевидно, что степень специфичности организма к субстрату зависит от качества его адаптации к условиям конкретного местообитания. В частности, отмечается что инфузории, распространённые на разнообразных живых и неживых субстратах, или на широком круге хозяев, не проявляют специфичности и к месту своего прикрепления на теле носителя. Напротив, перитрихи со строгой специфичностью к данному носителю, как правило, имеют определённую экологическую нишу на его теле, причём, чем выше степень специфичности, тем уже локус, который они занимают (Бошко, 2010).

Работ подобного плана, посвящённых исследованиям эпифитных животных немного, хотя известно, что в условиях пресноводных зарастающих водоёмов основным субстратом для перифитона служат макрофиты (Скальская, 2002). Ещё Г.С. Карзинкин (1927) отмечал, что на формирование эпифитона оказывает влияние не только особенности растительного субстрата, но и характер зарослей, пространственно-сложного биотопа. Исследования в этом направлении продолжаются и в настоящее время (Александров, Юрченко 2000; Турская, 2012 и др.). На примере сообществ мезоперифитона показано, что наиболее разнообразным из исследованных растительных ассоциаций оказался состав зооперифитона в растительной ассоциации роголистника, заметно беднее было фитофильное население на кубышке жёлтой (Каменев и др., 2001). На других водоёмах выявлена аналогичная закономерность для таких групп перифитона, как инфузории и диатомовые водоросли. С точки зрения архитектоники важным представляется наблюдение, что отмечается более высокая численность зоопланктонных организмов, имеющих обрастания, на заросших макрофитами участках. По сравнению с открытыми участками того же водоёма, их доля и частота встречаемости возрастает в два раза. Авторы объясняют это тем, что между организмами складываются более сложные, чем в пелагиали, биоценотические взаимоотношения (Мухортова и др., 2009). Установлена зависимость формирования перифитонного сообщества погруженной растительности от физиологического состояния растений, их прижизненных и появляющихся после отмирания выделений (Быкова, 2007, 2008). Показано изменение видового состава обрастателей растительных остатков по мере их разложения (Ким, 2011). В тоже время в упомянутых работах не принималась во внимание сложность пространственной структуры субстрата и количество микроместообитаний, формирующихся на нем, для интерпретации полученных данных.

пространственной организации субстрата и количественными показателями перифитона. Для изучения пространственной структуры эпифитных простейших вводится понятие «жизненного пространства», которое характеризует размер микробиотопы в условиях сложноорганизованного субстрата, каковым, в частности, являются макрофиты. Исследования показывают положительную корреляцию усложнения структуры жизненного пространства и количественным развитием простейших (Бабко, Кузьмина, 2011).

Аналогичная последовательность прослеживается и в связи с удельной поверхностью макрофитов. Установлена высоко статистически значимая связь между индексом полной поверхности макрофитов, с одной стороны, численностью и биомассой зоофитоса – с другой (Корляков, Нохрин, 2011).

Аналогичная работа по изучению видового состава коловраток на поверхности макрофитов и в объёме воды 15-ти сантиметровой зоны от неё позволило выявить различия эпифитной и планктонной фауны и их соотношение. Также отмечается выраженная зависимость числа видов перифитона от среднесезонных значений площадей поверхности макрофитов (Воскабович, 2006).

Помимо биотических, связанных с особенностями жизненных форм детерминантов перифитонных сообществ, на их структуру могут оказывать влияние и другие факторы. Показана связь распределения перифитонных полихет с пространственной структурой биотопа (Афанасьев, 1987).

Градиентный анализ распределения перифитонных и бентосных форм диатомовых позволил провести районирование такого водоёма, как Ладожское озеро (Rusanov et al., 2009, 2013).

Известны работы, в которых рассматривается влияние качества (в первую очередь, химического состава) субстрата на формирование сообщества обрастателей. В частности, это подтверждено результатами сравнительного исследования влияния поверхности экспериментальных экспонировавшихся в течение различного времени (Бегун и др., 2010).

Установлено, что значения численности и биомассы на этих субстратах отличаются, но комплексы видов диатомовых водорослей по показателям сапробности в одном водоёме совпадают. Отмечается также, что отличные по таксономической структуре альгоценозы диатомовых водорослей (Станиславская, 2005; Ким, 2011). Для зооперифитона аналогичные исследования выполнены в Волгоградском водохранилище. Показано, что мёртвые субстраты (сучья, коряги) заселяются несколько интенсивнее, чем вегетирующие макрофиты, хотя в видовом отношении фауна сравниваемых субстратов сходна (Константинов, Спиридонов, 1977). Изучение хирономид, населяющих поверхность и минирующих водные макрофиты, не выявило приуроченности личинок разных видов к определённому растению, но позволило установить связь видового состава со степенью деструкции субстрата (Дурнова и др., 2011). Впрочем, для некоторых фитофильных (Калугина, 1963).

Известно, что качественно разнородные субстраты в одних условиях среды заселялись единым комплексом форм. Так, Г.Д. Левадная (1964) указывает, что видовой состав диатомовых водорослей перифитона на естественных и искусственных субстратах в одном водохранилище сходен, а незначительные различия могут быть вызваны действием локальных факторов. Проблемы, связанные с установлением закономерностей влияния субстрата на сообщества перифитона вызваны с одной стороны со степенью экологической пластичности разных групп. С другой стороны, получению сопоставимых результатов препятствует методическая причина, связанная с различной степенью количественной и качественной неоднородности рассматриваемых субстратов.

Влияние абиотических факторов на формирование сообществ обрастателей достаточно детально исследовано (Золотарев, Косолапова, 2005; Sharapova, 2010; Vanjare и др., 2010; Шарапова, 2010а, 2012;

Харитонов, 2005; Довгаль, 1990, 1998, и др.). Так, на реофильном фитоперифитоне показано изменение популяционных показателей в связи с содержанием в воде взвешенных частиц, в том числе глинистых. Отмечается, что скорость колонизации субстрата зависит не только от количества потенциальных колонистов в воде, но и от их способности агрегироваться.

Агрегированию способствует формирование органического матрикса и слизи, слой которого нарушается присутствием в воде мелкодисперсных частиц в состоянии, близкому к коллоидному раствору (Харитонов, 2005).

Шероховатость поверхности субстрата и даже его цвет могут оказывать влияние на прикрепление тех или иных видов (Шарапова, 2010а).

Для структуры перифитона имеет значение также комплекс гидродинамических характеристик водотока, в котором формируется сообщество. Течение воды, которое приносит на субстрат колонистов и питательные вещества, может играть и отрицательную роль, препятствуя закреплению организмов или смывая их с погруженных поверхностей. Так, на материалах, полученных при изучении обрастания решёток и внутренних поверхностей водовода, показано, что высокая скорость тока воды в трубопроводах способствует лучшему росту и развитию одних видов обрастателей (баланусов, гидроидов, мидий) и препятствует существованию других. Отмечено, что в водоводах часто встречаются колониальные организмы (такие, как мшанки, гидроиды и асцидии), для которых достаточно прикрепления одной личинки, из которой развивается впоследствии колония. В результате они получают преимущество перед одиночными видами, хотя и имеют одинаково низкую вероятность прикрепления (Кашин и др., 2009). Исследования в природных условиях также подтвердили, что состав и структура донных сообществ зависят от степени гидродинамической нагрузки на сообщества и рельефа местности, в которой протекает река (Ковешников, 2010). На каменистых субстратах водохранилища сопровождается уменьшением количественных показателей развития перифитонных диатомовых. Обратная картина наблюдается в зарослях макрофитов, которые гасят волновую нагрузку (Ким, 2011). С течением (или его отсутствием) связывается различие видового состава зооперифитона рек и озёр (Шарапова, 2011).

Ориентированность поверхности субстрата в пространстве даже в отсутствии течения может оказывать влияние на процессы колонизации. Так, показана неодинаковость сообществ различно ориентированных, но качественно одинаковых поверхностей. Примечательным является тот факт, вертикальных и горизонтальных поверхностей мало и составляет около 0. по Сьёрсену (Шарапова, 2005). Кроме того, выявлено, что показатели сходства сообществ верхней и нижней горизонтальных поверхностей выше, по сравнению с боковыми – вертикальными. Связь пространственной структуры зооперифитона и его трофических особенностей показана в работе С.Ф. Комулайнена (2006).

Микроперифитонное сообщество формируется в специфических условиях пограничного слоя, или слоя жидкости, формирующегося у поверхности твёрдого тела в силу природной вязкости воды. И.В. Довгаль (2005) особенное значение придаёт его структуре и линейному размеру. В случае, когда субстрат обтекается водой или сам находится в движении, параметры этого слоя сильно зависят от динамических характеристик потока.

Выделение групп перифитона по их высоте (Bereczky, 1990), также может быть связано с размерами пограничного слоя. В результате многочисленных экспериментальных и натурных исследований сформулирована концепция пограничного слоя как адаптивной зоны сидячих протистов. Одно из положений этой концепции состоит в том, что действие традиционно рассматриваемых абиотических факторов в различных участках адаптивного пространства связано с его структурой (Довгаль, 2005).

сукцессионных процессов и процессов колонизации погруженных поверхностей представителями различных таксономических групп обрастателей. Известно, что обрастание любого погруженного предмета протекает в ряд стадий, являющихся обязательными (Серавин и др., 1985).

Так, появлению макрообрастателей предшествует заселение субстрата бактериями, а затем жгутиконосцами и инфузориями (Брайко, 1974; Russel, 1975). В работах Д.Ф. Афанасьева с соавторами (2009б) детально рассматривается сукцессионный процесс формирования перифитонных сообществ искусственных субстратов в Чёрном море. Показано, что сообщества мезо и макроперифитона усложняются по мере развития, при этом появление отдельных видов служит аттрактором для поселения обрастателей второго порядка, формирования консорций и увеличения биологического разнообразия. Поэтому внесение искусственных поверхностей для обрастания в водоём не только способствует увеличению самооочистительной активности водоёма за счёт функциональной активности перифитона, но и локально увеличивает биологическое разнообразие. Формирование сложноорганизованных устойчивых перифитонных сообществ в условиях побережья Чёрного моря происходит в течение года. В условиях пресноводного, сильнозагрязненного водоёма трёхлетние наблюдения формирования перифитонного сообщества позволили выявить несколько стадий его развития, которые сопровождаются сменой видового состава доминантов (Szlauer-ukaszewska, 2007).

дополнительных факторов, связанных с прикреплённым образом жизни.

Другие исследования также подтверждают, что смещение пиков численности прикреплённых инфузорий, по сравнению с планктонными, вызвано топической конкуренцией с диатомовыми водорослями за субстрат (Дуплаков, 1925; Жариков, 1987; Довгаль, 1994 и др.). Сезонная динамика эпибионтных инфузорий также связана с особенностями протекания жизненного цикла и активностью их хозяев (Банина и др., 1977; Аликин, 1990). В частности, сезонная динамика трёх видов цилиат, проявляющих определённую специфичность к носителям, была прослежена в пойменном озере. Для каждого из них получена картина сезонных изменений интенсивности поселения на хозяевах-носителях, специфичность которой определялась сменой хозяев-носителей, что приводило к равномерным, но значительным колебаниям численности в течение сезона. Виды же, хозяева которых представлены в водоёме постоянно, имели два пика численности, по времени практически совпадающие с таковыми у перифитонных сукторий костных субстратов (Довгаль, 1994).

Аналогичная работа выполнена для инфузорий-эпибионтов дафний, из небольшого водоёма в штате Колорадо, США (Threlkeld, Willey, 1993).

Авторы отмечают, что распространённость и встречаемость комменсальных инфузорий была пропорциональна длине тела дафний вне зависимости от вида, но различалась у особей женского пола в зависимости от стадии развития яиц. Сезонная динамика эпифитных организмов также связана с особенностями биологии их хозяев (Hanamura, 2000; Ingole et al., 2009). Так, обнаружена корреляция между сезонной динамикой численности эпифитов и обилием растительноядных животных (в основном олигохет и хирономид) в озере в регионе Квебек-Вермонт (Cattaneo, 1983). Эксперимент подтвердил отрицательную корреляцию между численностью травоядных животных и эпифитов.

Таким образом, факторы формирования пространственной структуры достаточно хорошо изучены на различных систематических группах обрастателей. Большинство исследований посвящено отдельным размерным или таксономическим группам, тем не менее, выводимые закономерности находят своё подтверждение для разнообразных организмов – как растительных, так и животных.

Ключевые закономерности процессов формирования перифитонных сообществ обобщены в обзорах. А.И. Раилкин (1998, 2008) рассмотрел процессы колонизации и влияющие на него факторы, в особенности гидродинамические и химические, а также свойства поверхности субстрата.

Рассматриваются, преимущественно, организмы мезоперифитона, которые имеют большее хозяйственное значение. А.А. Протасовым обобщены представления о перифитоне, как топической группировке и её роли в функционировании глобальной экосистемы (Протасов, 2005б, 2008, 2013). В последней монографии авторы рассмотрели проблемы выделения перифитонных и бентосных сообществ в техноэкосистемах (Протасов, Силаева 2012). Монографии И.А. Скальской (2002) и Т.А. Шараповой (2007) посвящены региональным фаунам зооперифитона Волжского бассейна и водоёмов Западной Сибири соответственно.

К основным известным закономерностям относится возрастание видового богатства перифитонного сообщества с увеличением сложности пространственной структуры субстрата, сопровождающейся увеличением числа микробиотопов. Эта закономерность носит универсальный характер и прослеживается как на искусственных или естественных субстратах, так и на поверхностях растений и животных.

1.3. Инфузории как часть микроперифитона Важной частью микроперифитонного сообщества являются инфузории.

Это представители обширной группы простейших, характеризующиеся сложной организацией. Актуальность изучения инфузорий обусловлено как особенностями, так и малой изученностью этой группы (Corliss, 1994).

Значительная часть видов инфузорий характеризуется всесветным распространением, и лишь небольшая часть является эндемиками.

В трофическом отношении инфузории довольно разнообразны:

бактерто-, альго-, и фунгиофаги, растительноядные, хищники, гистофаги и каннибалы (Fenchel, 1987; Курилов, 1999 и др.). Некоторые представители могут постоянно поддерживать симбионтов из числа зелёных водорослей и получать питание за счёт деятельности последних (Янковский, 1964, 1980;

Corliss, 1979, Протисты, 2007 и др.). Они играют большую роль в трофических отношениях в водных биоценозах. Значительная роль принадлежит планктонным инфузориям (Мамаева, 1986, 1990). Указывается, что инфузории – альгофаги потребляют до 50% первичной продукции фитопланктона, на них приходится значительная часть биомассы планктона, высока и их роль в деструкции органического вещества (Curds, 1966;

Мамаева, 1979; Мыльникова, 1993; Ковальчук, 1994, 1997; Кузьмина, 1999 и др.). В связи с разработкой концепции «микробиальной петли», значительно возросло внимание к простейшим, как регуляторам трофических процессов в водоёмах (Arndt at all., 1990; Weisse, 2002; Sherr & Sherr, 2002, 2007). Особое внимание обращается на инфузорий, как на промежуточное звено между автотрофами и консументами второго и третьего порядка: коловратками, ракообразными, личинками рыб (Бурковский, 1984). Участие инфузорий в симбиозе с фотосинтезирующими организмами (водорослями) позволяет говорить об их роли в продукции органических веществ, и о регуляторноподдерживающей функции в водных экосистемах (Finlay, Esteban, 1998 и др.). В свою очередь инфузории служат пищей для многих водных беспозвоночных и позвоночных. Современные исследования показывают, что им принадлежит важная роль в круговороте биогенных элементов в водных экосистемах.

Благодаря своей сложной организации и одновременно небольшим размерам, а также высокой скорости размножения, инфузории часто служат объектом для различных исследований (Foissner, Schiffmann, 1975;

Бараусова, 1990). Целый ряд биологических и экологических экспериментов поставлен с использованием инфузорий в качестве модельных организмов. В частности, особенности организации генетического аппарата инфузорий делают их удобным объектом для генетических и эпигенетических исследований (Yudin, Uspenskaya, 2007).

Инфузории являются хорошими индикаторами качества воды и состояния экосистемы, что отмечается многими авторами (Мамаева, 1986, 1990; Foissner 1988; Жариков, Селезнев, 1993; Foissner et al., 1991, 1992, 1994, 1995; Жариков, 2000, 2001 и др.). Известно, что система экологического контроля, основанная на анализе сукцессий цилиосообществ, может обеспечить раннюю диагностику и эффективный контроль состояния гидробиоценозов, а также его прогноз (Кренева, Кренева, 2001, 2003) Перифитонные инфузории составляют основную часть населения различных очистных сооружений и играют важную роль в биоочистке сточных вод (Трифонов, 2011а, 2012; Никитина и др., 2011). Благодаря высокой скорости роста и содержанию водорослей, перифитон вторичных отстойников можно рассматривать как перспективный объект в системе доочистки сточных вод от остаточного загрязнения (Трифонов, 2011б;

Трифонов, Макаревич, 2013). Различные аспекты экологии инфузорий очистных сооружений и искусственных водоёмов широко отражены в литературе (Бойцова, 1977; Банина, 1983 и мн. др.). Инфузории выступают в качестве индикатора качества очистки сточных вод, известна их роль в формировании хлопьев активного ила (Крючкова, 1968; Бараусова, 1983;

Банина, 1990; Трифонов, 2011а). На перифитонных инфузориях описано значение параметров слоя спокойной жидкости вдоль поверхности погруженного тела и адаптивная изменчивость животных, позволяющая им населять различные биотопы (Довгаль, 2005).

Перифитонные инфузории природных водоёмов на территории России и сопредельных стран изучены неравномерно. Большое внимание уделялось водным объектам Молдавии, в частности, описана фауна круглоресничных инфузорий обрастания (Чорик, 1968; Чорик, Шубернецкий, 1980;

Шубернецкий 1983, 1984, 1990; Ярошенко 1984). Известны упоминания о бентосных микроорганизмах (Антонович, 1960). Большое внимание уделялось также изучению инфузорий региональных фаун Азейбарджана (Амбарцумян, 1962; Алекперов, 1987, 1990) и Армении (Жариков, 1987).

Хорошо изучена фауна перифитонных инфузорий, особенно сукторий материковых вод Украины (Довгаль, 1987, 2000б, 2001; Костенко, Монченко, 1982; Gelmboldt, Dovgal, 2005). Традиционным объектом исследований является обрастание в технических водоемах-охладителях (Мовчан, Протасов, 1986; Нестеренко, 1989а; Протасов, Бабариги, 2009). Для водоёмов центральной и северо-западной России известны работы преимущественно по планктонным инфузориям (Белова, 1998; Дружинина, 1999а, 1999б, 2000).

Имеются данные по фауне инфузорий рек и озёр Латвии (Лиепа, 1984, 1990).

В частности, большое внимание уделялось изучению фауны инфузорий водохранилищ средней и нижней Волги (Жариков, Ротарь, 1992; Жариков, 1993, 2000, 2001; Мыльникова, 1993; Быкова, Жариков, 2009 и др.).

Протистофауна водоёмов, а в особенности, водотоков, Вологодской области изучена очень слабо. Первые исследования протистофауны на территории области известны из работы Мережковского (1877), который упоминает в своих заметках о нескольких видах прикреплённых инфузорий.

В 1936 году, Г. Н. Гасовским на Онежском озере также проведены эпизодические исследования, в результате чего было обнаружено четыре вида корненожек и один вид инфузорий. На основе этих данных С. В. Герд публикует обзорную работу по фауне озера, включая в неё и простейших (Герд, 1946, 1956). В 1966 – 1967 годах на Онежском озере проведена комплексная экспедиция по изучению водных экосистем. В монографиях, посвящённых северным озёрам, приводятся более детальные фаунистические списки инфузорий (Мажекайте, 1972; Мамева, Мажейкайте, 1974). В году комплексная экспедиция ИБВВ АН СССР, Института озероведения АН СССР и Института зоологии и паразитологии АН Литовской ССР работала на водоёмах Волго–Балтийского водного пути, в том числе на ряде крупных озёр Вологодской области. Результатом стали детальные фаунистические списки простейших рек и озёр Волжского бассейна. В частности, для Кубенского озера выявлен 51 вид инфузорий (Николаев, 1977). Институтом биологии внутренних вод РАН активно изучается Рыбинское водохранилище, часть побережья и плёсов которого располагается в границах Вологодской области, в том числе, исследуется фауна перифитонных инфузорий (Мордухай-Болтовская, 1965; Мыльникова, 1982, 1987, 1993 и др.). Исследования на территории Вологодской области носили фаунистический характер и проводились преимущественно на водоёмах и водотоках Каспийского и Балтийского бассейнов, практически не затрагивая рек бассейна Белого моря, хотя именно их водосборы занимают большую часть территории области. Обобщение имеющихся литературных данных, наряду с результатами собственных исследований, позволило уточнить список видов прикреплённых инфузорий для Вологодской области. В общей сложности для фауны региона выявлен 91 вид перифитонных инфузорий (приложение А).

Таким образом, можно выделить несколько основных направлений изучения перифитонных инфузорий. В первую очередь, это собственно фаунистические исследования, выполненные для многих водоёмов европейской части России, в особенности – бассейна Волги. Во-вторых, исследовались экологические особенности распределения цилиоперифитона, изучение которого проводилось преимущественно на естественных водоёмах Украины и Молдавии. Значительная часть работ по экологии инфузорийобрастателей выполнена на фауне водоёмов – охладителей. Меньшее внимание уделяется изучению эпибионтных и эпифитных инфузорий, а также биоиндикационным возможностям цилиоперифитона в естественных водоёмах. Практически за рамками внимания исследователей остались зависимости формирования сообществ прикреплённых форм инфузорий от пространственной структуры субстрата.

Современные представления о сообществах перифитона отличаются противоречивостью и разнообразием взглядов на это явление, нет единых методических подходов к изучению различных систематических групп обрастателей. Несмотря на пристальное внимание к различным аспектам биологического обрастания, в настоящее время не сформировано представление о роли архитектоники субстрата в формировании перифитонных сообществ. Учитывая значение поверхности, как основного компонента биотопа обрастания, диссертационная работа посвящена цилиосообщества.

Глава 2. Материалы и методы исследований Материал для работы собирался в течение 2006-2013 годов, в общей сложности исследовано 545 перифитонных цилиосообществ, из них 271 в естественных условиях и 274 – в экспериментальных.

местообитаниях с наблюдениями в модельных условиях позволяет прикреплённых инфузорий, выделяя комплекс воздействий, связанный с характером водного объекта и непосредственно архитектоники субстрата.

2.1.1. Обоснование выбора водных объектов.

Для сбора полевого материала выбраны шесть водных объектов разного типа естественного и искусственного происхождения. Среди них представлены: два небольших водотока, средняя и крупная река, водохранилище, а также пруд (рис 2.1). К водотокам небольшой протяжённости, в которых проводились сборы обрастания, относятся мелиоративная канава в окрестностях города Вологды и речка Большой Пучкас. Средняя и крупная реки представлены Вологдой и Сухоной соответственно. Все исследованные водотоки являются взаимосвязанной системой, так как мелиоративная канава соединяется с рекой Вологдой, которая, в свою очередь, как и река Большой Пучкас, является притоком Сухоны. К стоячим водоёмам относится Рыбинское водохранилище (сборы проводились в Моложском плёсе) и искусственный водоём (Барский пруд в посёлке Борок Ярославской области).

Рис. 2.1. Схема расположения водоемов и мест отбора проб, в которых проводилось изучение цилиоперифитона Обозначения: 1 – река Вологда; 2 – мелиоративная канава; 3 – речка Б.

Пучкас; 4 – река Сухона; 5 – Рыбинское водохранилище; 6 – пруд в пос.

Разнообразие исследованных объектов позволило провести сравнительный анализ формирующихся в них перифитонных цилиосообществ, учитывая специфичность условий обитания не только на уровне микробиотопов, но и воздействие других факторов. К ним относится влияние особенностей цилиофауны и разнообразия субстратов в водных объектах на процесс колонизации погруженных поверхностей. В свою очередь, количество и качество субстратов определяются рядом таких характеристик, как степень зарастания, состав флоры высших растений, течение, количество взвешенных веществ и других. Исходя из этого, выбор исследуемых водных объектов учитывал возможность опосредованного влияния параметров, связанных с их масштабом и типом, включая проточность, на формирование цилиосообществ через структуру субстратов.

Кроме того, рассматриваемые водные объекты подвержены разной хозяйственной нагрузке, что позволяет сравнить особенности перифитонных цилиосообществ при изменении условий вследствие антропогенной трансформации. Исследуемые водные экосистемы отличаются по темпам процессов эвтрофирования, изменяющих трофические условия, количество и качество растительных субстратов, на которых формируются сообщества прикреплённых форм инфузорий. В отношении степени зарастания, заиления и органического загрязнения их можно ранжировать в следующем порядке:

пруд > мелиоративная канава > река Сухона > Рыбинское водохранилище > река Вологда > речка Б. Пучкас.

Представленность в исследованных водных объектах разнотипных по своей структуре и природе субстратов дало возможность выявить отличия перифитонных цилиосообществ как на природных (различная водная растительность, так и антропогенных (кирпичи, сваи) субстратах.

С целью выявления роли архитектоники при незначительном различии значений других факторов исследовались сообщества прикреплённых форм инфузорий, формирующихся на однородном участке одного водотока.

Перифитонные цилиосообщества с наибольшего числа (шести) различных субстратов исследованы в реке Вологда. Это один из крупных, длиной км, притоков р. Сухоны, относящейся к бассейну Северной Двины (Ильина, Грахов, 1987; Природа Вологодской области, 2007).

На реке Вологда пробы отбирались в черте города, то есть на участке, характеризующемся значительной антропогенной нагрузкой, который представляет интерес и с точки зрения разнообразия субстратов. На небольшом участке берега (длиной менее десяти метров) присутствуют как естественные, так и антропогенно-привнесённые субстраты.

Разнообразные погруженные предметы и растения обрастают нитчатыми водорослями, представителями рода Cladophora, которые являются типичным субстратом для прикреплённых форм инфузорий.

Микробиотопы, образованные нитчатыми водорослями на разных первичных субстратах, имеют различную по сложности архитектонику. Среди субстратов, с которых собиралось водорослевое обрастание представлены:

илисто-песчаное дно реки, листья макрофитов – частухи подорожниковой (Alisma plantago-aquatica) и жерушника земноводного (Rorippa amphibia), поверхности битых кирпичей и старых деревянных свай.

Для изучения структуры сообществ прикреплённых форм инфузорий, формирующихся в условиях зарослевого биотопа при слабо выраженном течении выбран небольшой, около 2-х метров шириной и 1.5–0.5 метров глубиной искусственный водоток. Это мелиоративная канава – часть осушительной системы дачных участков в пригороде города Вологды, которая через сеть водотоков сообщается с рекой Вологдой. Искусственный водоток подвержен значительной антропогенной нагрузке (активное водопользование, стоки с дачных участков и др.). Этот водный объект характеризуется сложной пространственной структурой погруженных поверхностей, образованной разнообразной гигрофитной растительностью, обильно развивающейся вследствие эвтрофирования и сильного колебания уровня воды в течение сезона – плоть до полного пересыхания.

В качестве фонового естественного небольшого водотока была выбрана речка Большой Пучкас, имеющая сходные с искусственным водотоком природные условия, но не испытывающая заметной хозяйственной нагрузки.

Это небольшая протока, которой Сухона вытекает из озера Кубенского, мелкая и заросшая. Водоток образует петлю длиною 21 км и соединяется с основным руслом на 8-м километре от его истока (Природа Вологодской области, 2007). Полноводна речка лишь в период половодья, глубина в среднем составляет 1.5-2 метра, в сухое время года протока сильно мелеет вплоть до полного пересыхания. В зарастающем русле, как и в мелиоративной канаве, распространены ряска и роголистник, что даёт возможность сравнить обрастания с одинаковых субстратов в естественном и искусственном водотоке, но при разном качестве водной среды.

Сбор материала в Рыбинском водохранилище, которое является одним из крупнейших искусственных водоёмов в каскаде волжских водохранилищ, был выполнен с целью изучения другого распространённого здесь растительного субстрата – элодеи канадской (Elodea canadaenis). Это растение представляет собой своеобразный естественный микробиотоп со сложной пространственной структурой. Поэтому исследование обрастания его разных частей (листья, стебель, пазухи) позволяет выявить отличия микроместообитаний и соответственно значимость архитектоники в иерархии экологических факторов, влияющих на формирование перифитонных цилиосообществ.

Сравнительный анализ особенностей сообществ прикреплённых инфузорий, формирующихся в условиях высокой сапробности воды, но при разной выраженности гидродинамического фактора, проводили на материале, собранном с использованием типичных модельных субстратов (стекла обрастания). Они экспонировались в реке (Сухона), пруду (пос.

Борок), а также в воде, отобранной из коллектора стоков пос. Борок.

2.1.2. Сбор и обработка полевого материала Сбор обрастаний в природных условиях проводился в вегетационный период в июне – августе, что связано с наиболее благоприятными условиями для развития цилиосообществ обрастаний на поверхности макрофитов и нитчатых водорослей. Интенсивный рост водной растительности в начале вегетационного периода отрицательно сказывается на перифитонных цилиосообществах, находящихся в стадии формирования. В конце же вегетационного сезона происходит отмирание и ослизнение нитчатых водорослей, что, наряду с развитием одноклеточного фитоперифитона также оказывает негативное влияние на сообщества прикреплённых форм инфузорий.

Сбор субстратов проводился в прибрежной части водоёмов, на глубине от 10 до 30 см. Изучаемые субстраты на небольшой глубине располагались непосредственно на дне или представляли собой верхние части свай, а также плавающую растительность.

В рамках одной из поставленных задач – выявления влияния ориентированности субстрата на формирование перифитонных цилиосообществ, инфузории собирались с поверхности погруженных частей водных растений – нижней стороны листецов ряски и стеблей роголистника.

соскабливанием, либо просматривали субстрат целиком, помещая его под микроскоп. Соскабливание применялось для простых твёрдых поверхностей – камней, толстых стеблей, деревянных свай, площадь соскоба с которых легко можно измерить.

Инфузорий, населяющих поверхность нитчатых водорослей, изучали непосредственно на субстрате, для избегания потерь материала. Водоросли с погруженных поверхностей (первичных субстратов) собирались соскабливанием.

2.1.3. Закладка модельных субстратов Принимая во внимание, что химическая природа субстрата оказывает влияние на формирование сообществ прикреплённых форм является (Быкова, 2007; Ким, 2011 и др.) для исключения этого фактора использовался набор модельных субстратов, выполненных из химически-нейтральных веществ.

Отметим, что данный подход широко применяется при изучении перифитонных цилиосообществ (Artificial substrates, 1982; Utz, 2008 и др.).

архитектонике модельные субстраты: стекла обрастания, нити и ватные комки. Модельные субстраты с различной архитектоникой закладывались в тех зарастающих водотоках, где изучались обрастания поверхности различных растений, то есть в идентичных условиях (табл. 2.1).

Модельные субстраты располагали на установках на дне, либо укрепляли в толще воды с помощью нитей. В том и другом случае расстояние от нижнего стекла до дна или верхнего до поверхности составляло 10 см. В отдельных случаях стекла укрепляли без использования установки, подвешивая на льняной нити в ряд на одинаковой глубине, равной 10 см (в водотоках, которые характеризуются отсутствием волнения). В зимний период модельные субстраты закладывались либо на участках, свободных ото льда – в полыньях, либо подо льдом с помощью специальной установки (Довгаль, 1989; Жариков, 1996; Золотарёв, Косолапова, 2005).

Количество микросообществ исследованных на различных субстратах из Р. Вологда Мелиоративная канава Для сравнения использовались субстраты с простой (стекло) и усложнённой (нить) двухмерной архитектоникой, которые размещались в средней части водотока на той же глубине, где собирались обрастания с естественных субстратов.

Для выявления возможного влияния экстремальных условий обитания на структуру цилиосообществ, модельные субстраты закладывались в зимний период в реке Сухона в незамерзающей полынье, образующейся в месте сброса сточных вод. Место отбора проб выбиралось с учётом условий водотока, в котором сочетание маловодности и дефицита кислорода в подлёдный период способствует аккумуляции большого числа органических веществ. Инфузории изучались на стёклах обрастания после недельной экспозиции.

Таким образом, в спектр исследований были включены разнообразные по структуре и происхождению субстраты и основные микробиотопы, населяемые прикреплёнными формами инфузорий (табл. 2.2).

Разнообразие субстратов и водных объектов, в которых производился сбор (Rorippa sp., Alsma sp., Пучкас, мелиоративная Ceratophyllum sp.) Плавающая растительность Рыбинское вдхр., р. 16 / (Lemna sp., canadaenis) (Cladophora sp.) Модельные субстраты Р. Сухона, р. Вологда, 39 / (стекла обрастания) мелиоративная канава, Модельные субстраты Мелиоративная канава, 74 / архитектоники *естественные условия / модельные условия Учитывая многофакторность природных условий формирования перифитонных цилиосообществ, для определения влияния собственно архитектоники субстрата были проведены лабораторные эксперименты.

Для их постановки использовали модельные аквариумы, что исключило воздействие в первую очередь гидродинамического фактора, который является одним из приоритетных для прикреплённых форм инфузорий (Довгаль 2005; Раилкин, 2008). В природных условиях его воздействие минимизировалось выбором места сбора обрастания, в котором течение наименее выражено.

Другим важным фактором, который мог оказать влияние на выявленные в ходе исследований закономерности, является сезонная смена сообществ естественных водных объектов. В этой связи, для верификации результатов проводились наблюдения формирования цилиосообществ в модельных аквариумах длительное время в одинаковых условиях.

Наблюдения в лабораторных условиях выполняли в аквариумах с водой естественного происхождения, в ряде случаев – в присутствии субстратов из природных водоёмов. В ходе наблюдений выдерживалась постоянная температура (комнатная или заданная – 25С). В целях исключения конвекционных токов и развития автотрофной микрофлоры, отдельные наблюдения проводились на ёмкостях, расположенных в термостате в условиях затенения и при постоянной температуре.

Наблюдения в лабораторных условиях проводились, как и в естественных водных объектах, с использованием обычных (стёкол обрастания), и нетрадиционных (нить и ватные комки) искусственных субстратов.

Использование различных материалов в качестве субстратов обрастания обосновано с помощью серии экспериментов, которые позволили обосновать их применение при выполнении биотестирования с привлечением прикреплённых форм инфузорий (приложение Б).

В качестве стёкол обрастания использовались предметные стёкла, располагавшиеся перпендикулярно дну, ориентированные вертикально или горизонтально. Это имитировало различную ориентированность природных субстратов в естественных водоёмах. Стёкла устанавливались непосредственно на дно ёмкости (в соответствии с целями наблюдений или при использовании неглубоких ёмкостей), подвешивались или фиксировались в специальных установках. В модельных наблюдениях анализировались также цилиосообщества обрастания субстратов естественного происхождения – растений элодеи, которые исследовались также и в Рыбинском водохранилище.

Выполнялось несколько (от четырёх до десяти) повторностей наблюдения, в ходе обобщения исследуемые показатели усреднялись.

Отдельные серии наблюдений проводились в особых условиях. Так, пространственная структура сообществ инфузорий изучалась на субстратах, размещённых в небольших (3 л) аквариумах. В ёмкостях аналогичного рода проводилось моделирование сукцессий цилиоперифитона. Для приближения модели к естественным условиям аквариум располагался в условиях рассеянного естественного освещения, без прямого попадания солнечных лучей и в условиях, исключающих резкие перепады температур. В аквариуме была представлена водная растительность, сообщества обрастателей которой служили донором колонистов. Во всех случаях использовалась вода из природных источников.

С целью получения сопоставимых результатов в экспериментальных и естественных условиях модельные субстраты подбирались в соответствии с типологией выявленных в природных условиях микроместообитаний (Мухин, 2007, 2013 а, б). Каждый из них имитировал структуру поверхности одного из выявленных типов (табл. 2.3).

Показатели сложности поверхности исследованных субстратов субстрата Усложнённая двухмерная микросообществ.

В понятие сложности архитектоники субстрата включены элементы, составляющие поверхность, их соотношение и взаиморасположение, взаимодействие близлежащих поверхностей. Для количественной оценки сложности архитектоники субстрата применяли модифицированную для окрестности точки меру SVR (Surface – to – Volume Ratio), рассчитываемую как соотношение площади и объёма тела (Гаврилов и др., 2012). Для целей настоящего исследования окрестность ограничивалась сечением субстрата кубом со стороной 1 мм и центром, расположенном на его поверхности.

Поверхность субстрата изучалась с использованием сканирующего электронного микроскопа, вычисление меры сложности проводилось с учётом элементов поверхности с линейными размерами до 1 мкм.

Для изучения влияния архитектоники на пространственную структуру сообществ инфузорий, формирующихся на разнотипных субстратах, использовались различные материалы. Структуру поверхности со сложным микрорельефом моделировали с помощью льняной нити, отдельные волокна которой, плотно закрученные создают неровную, испещрённую бороздками поверхность (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Микропространственная структура нити, сканирующий Нити фиксировались в воде строго вертикально с помощью груза на конце. Инфузории подсчитывались на участке нити, соответствующем определённому интервалу глубин. Для создания моделей микробиотопов с усложнённой двухмерной архитектоникой, нить наматывали на стекло обрастания крестообразно, в несколько слоёв. Таким образом, получали микроместообитание, представленное плотно примыкающими к плоскому субстрату волокнистыми структурами.

характеризующегося трёхмерной архитектоникой, такого, как войлокообразное покрытие из нитчатых водорослей, использовалась натуральная хлопчатобумажная вата, которая в виде небольших (сантиметр на сантиметр) фрагментов фиксировалась в толще воды с помощью нити с грузом.

Определение инфузорий проводилось прижизненно, с помощью бинокулярного микроскопа с увеличением 15х10, 15х20 и 15х40 по стандартным определителям (Kahl, 1935; Мажейкайте, 1977; Foissner, 1996;

Довгаль, 1996) Для окраски ядра использовали уксусную кислоту и карминовый красный (рис.2.3).

Подсчёт особей проводили прямым способом, под микроскопом. На предметном стекле численность прикреплённых особей просчитывалась полностью. В отдельных случаях стекло разбивалось на зоны (условно, с помощью разметки предметного столика микроскопа), инфузории закономерностей пространственного распределения зоны генерализовались, плотность обозначалась в количестве особей на квадратный метр.

Рис. 2.3. Ядро особи Vorticella sp., окрашенное карминовым красным, Проводили тотальный осмотр приготовленного препарата, после чего расчёт плотности особей выполнялся на площадь поверхности водорослей, определяемой с учётом площади просмотренного фрагмента и плотности водорослей в объёме.

Размеры клеток определяли с помощью измерительной линейки окуляра. Биомассу клеток определяли объёмным методом, уподобляя её геометрической фигуре, либо по литературным данным (Мамаева, 1980, Жариков, 1996). В соответствии с общепринятыми стандартами мелкими считали инфузорий размером до 50 мкм, средними – 50-120 мкм, более мкм – крупными (Шляхова, 2010). Особи с размером тела более 1 мм описаны как очень большие.

Численность и биомассу прикреплённых инфузорий относили к площади субстрата. Площади поверхности субстратов сложной архитектоники (водные растения, нитчатые водоросли) обсчитывали, уподобляя их отдельные части геометрическим фигурам. При вычислении плотности особей в объёме использовали концепцию "жизненного пространства", принимая обитаемый слой равным 1 мм для открытых участков или размеру пространства микробиотопа для закрытых (Бабко, Кузьмина, 2011). Расчёт плотности населения нитчатых искусственных субстратов проводился аналогичным образом.

Для выявления особенностей структуры сообщества перифитонных инфузорий использовали следующие основные показатели: видовое богатство и разнообразие, структура доминирования, а также плотность заселения субстрата. Поскольку для разных видов прикреплённых инфузорий характерны значительный разброс значений индивидуального веса, для оценки представленности вида в сообществе использовалось средневзвешенное значение его доли в суммарной биомассе и численности.

Для оценки доминирования пользовались индексом, предложенным Л.А.

Зенкевич и В.А. Броцкой (1937), биологическое разнообразие оценивали с помощью индекса Шеннона. Для сравнения морфоэкологической структуры сообществ прикреплённых инфузорий был использован индекс присутствия, разработанный по рекомендациям А.И. Баканова (1987). Его значение определяли как среднее между долей представителей морфоэкологической группы в общей биомассе и в суммарной численности.

Для оценки скорости изменения видового разнообразия и плотности населения инфузорий на субстрате использовалась первая производная функции плотности и индекса доминирования от времени.

Исходя из концепции жизненной формы (Алеев, 1986), ценоэкоморфы (Протасов, 1994), выделены морфоэкологические группы прикреплённых инфузорий по критериям, связанным с характером освоения поверхности (табл. 2.4). Целью этого методологического подхода было сравнение структуры цилиосообществ субстратов различной архитектоники и расположенных в разных водных объектах. Выделение морфоэкологических групп прикреплённых инфузорий позволило сравнить экологическую структуру сообществ с различным видовым составом и выделить общие адаптации и стратегии освоения субстрата прикреплёнными инфузориями.

Морфоэкологические группы прикреплённых инфузорий Сидячие раковинные Отсутствует Присутствует, Мелкий, Vaginicola программных пакетов MSExcel и Past; анализ микроснимков поверхности субстратов и построение картограмм проводили с использованием Image-Pro Plus 6.0 и Surfer 9.1. Дендрограммы строились по коэффициенту СёрсенаЧекановского методом средних расстояний в приложении Graphs.

Глава 3. Структура перифитонных цилиосообществ в разнотипных водоёмах на естественных и искусственных Особенностью микросообществ, которую необходимо принимать во внимание в исследованиях, является существование их в масштабе природного объекта, несопоставимом с масштабом микробиотопа. Типология водных объектов строится на основании признаков, которые проявляются в биотопах лишь опосредованно. В свою очередь, внутри биотопов может быть представлено несколько микробиотопов для микроскопических организмов.

Сложная иерархия биотопических условий определяет необходимость рассматривались цилиосообщества из различных по гидрологическому режиму, размеру и происхождению водных объектов. Среди последних были представлены: небольшой естественный (речка Б. Пучкас) и искусственный (мелиоративная канава) водотоки; средняя (Вологда) и крупная (Сухона) реки; стоячие водоёмы крупного (Рыбинское водохранилище) и небольшого размера (пруд в пос. Борок).

В исследованных водных объектах рассматривались сообщества обрастаний разнотипных по пространственной структуре субстратов. Кроме того, сравнение цилиосообществ обрастания нескольких субстратов, расположенных на участке небольшой протяжённости в одном водотоке, позволяет выявить воздействие архитектоники при незначительном различии других факторов, связанных с биотопом (течения, гидрохимического режима, температуры и других).

микробиотопа исследовалось на цилиосообществах, формирующихся на различных частях растения элодеи канадской, которые представляют собой микроместообитания разной архитектоники.

3.1. Цилиосообщества, формирующиеся на поверхности макрофитов в Для оценки влияния особенностей водного объекта на структуру цилиосообществ рассмотрены сообщества обрастания, формирующиеся в разных водотоках. В качестве стандартного модельного субстрата для сравнения с результатами наблюдений в лабораторных условиях использованы стекла обрастания.

Для изучения особенностей структуры сообществ перифитонных инфузорий на различно ориентированных поверхностях макрофитов выбраны два различных водотока: искусственный и естественный. Первый из них является мелиоративной канавой. Для сравнения был выбран естественный водоток, характеризующийся сходными условиями и не испытывающий значительной антропогенной нагрузки – речка Большой Пучкас.

Сравнительный анализ показал, что более богатый видовой состав сообществ обрастателей естественных субстратов характерен для речки Б.

Пучкас. В этом водотоке обнаружено восемь видов прикреплённых инфузорий, тогда как в обрастании с растений из искусственного водотока – шесть. Однако в целом, с учётом цилиосообществ, формирующихся на модельных субстратах, общий список видов искусственного водотока включает двенадцать видов прикреплённых инфузорий (табл. 3.1).

Биомасса (мг/м ) и численность (тыс. экз/м ) прикреплённых инфузорий на Cothurnia Cothurnia Epistylis Epistylis coronata Vorticella Platysoma Vaganicola Vaginicola Vorticella campanula Vorticella conochili Vorticella Анализ сходства видового состава показывает, что изученные сообщества прикреплённых инфузорий распределяются в группы на дендрограмме в зависимости от архитектоники субстрата (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Сходство видовой структуры цилиосообществ, формирующихся на различных субстратах в мелиоративной канаве и речке Б. Пучкас прикреплённых форм инфузорий. В первую группу входят цилиосообщества, формирующиеся в обрастании листов ряски в естественном и искусственном водотоках и на поверхности стёкол обрастания. Закономерным является большее сродство цилиосообществ стёкол обрастания и листьев ряски, взятых из одного водоёма. Вторая группа включает сообщества обрастания со стеблей роголистника и модельного субстрата усложнённой двухмерной архитектоники из искусственного водотока. Отдельно на дендрограмме располагаются сообщества со стеблей роголистника из речки Б. Пучкас.

Помимо выявленных различий таксономического состава, отмечено отличие экологической структуры перифитонных цилиосообществ на разнотипных субстратах, выражающееся в представленности морфоэкологических групп в сообществах прикреплённых инфузорий (рис. 3.2).

В большинстве изученных микробиотопов доминируют длинностебельковые формы инфузорий как наиболее распространённые и, кроме того, имеющие крупные размеры. В сообществах с листецов ряски их представленность составляет в среднем 38 %, тогда как средний показатель сидячих инфузорий достигает значения 40 %.

Рис. 3.2. Представленность экоморфологических групп в сообществах инфузорий обрастания различных субстратов в мелиоративной канаве и Следует отметить, что меньшая представленность длинностебельковых форм на горизонтальных поверхностях – листецах ряски наблюдается в обоих рассматриваемых водотоках. Это связано, повидимому, с худшей трофической ситуацией, складывающейся под поверхностью листа. Стебелёк позволяет инфузории поднять цитостом над поверхностью субстрата, охватывая фильтрацией большие объёмы воды.

Однако, условия для аккумуляции пищевых частиц не могут реализовываться на обращённых ко дну поверхностях листецов ряски, поэтому уменьшается доля и общее количество длинно-стебельковых инфузорий. Преимущество получают сидячие формы, которые охватывают фильтрацией объёмы воды, расположенные в непосредственной близости к субстрату.

Появление в видовом составе крупных хищных инфузорий позволяет предположить наличие их пищи – планктонных инфузорий.

Представленность сидячих инфузорий в сообществах обрастания листецов ряски из искусственного водотока позволяет сделать вывод о большей степени его органического загрязнения, по сравнению с речкой Б. Пучкас.

Однако, высокая численность крупных инфузорий (в особенности представителей рода Stentor) создаёт конкуренцию за субстрат и приводит к значительному уменьшению численности остальных прикреплённых видов.

Это является причиной низкой, по сравнению с аналогичными показателями, средней плотности прикреплённых инфузорий в сообществах обрастания ряски из мелиоративной канавы. Но, поскольку представители Stentor Roeseli обладают высокой биомассой, суммарная биомасса цилиосообществ из разных водотоков различается незначительно.

Другим фактором, определяющим сходство структуры перифитонных цилиосообществ, является топическая конкуренция за субстрат с диатомовыми водорослями, которые активно развиваются на поверхности ряски (рис. 3.3). Их высокая численность обусловлена, с одной стороны, условиями эвтрофирующегося водотока, принимающего с дачных участков стоки, содержащие биогенные элементы, а с другой– спецификой микробиотопа, который достаточно хорошо освещён и находится в поверхностном слое воды.

различных водотоках, но в идентичных условиях, приводит к сходству их таксономической структуры. Индекс сходства цилиосообществ, формирующиеся на поверхности листецов ряски в искусственном и естественном водотоках, составляет 0.63. Цилиосообщества на растениях из разных водотоков имеют также и сходную структуру доминирования (рис. 3.4).

Различия между ходом кривых доминирования по численности и свидетельствовать о наличии органического загрязнения, поскольку для инфузорий характерно увеличение массы особей и преобладание крупных видов в условиях обильного и избыточного питания (Шубернецкий, 1979, 1980).

Рис. 3.3. Поверхность листеца ряски, покрытая диатомовыми водорослями, сканир. электр. микроскопия, увеличение х Рис. 3.4. Структура доминирования перифитонных цилиосообществ на растениях ряски по численности и по биомассе На листецах ряски в обоих водоёмах комплекс доминантов образует Vorticella platysoma при участии других видов этого рода, а также представителей Stentor roeseli.

Таким образом, специфичность условий, формирующихся на поверхности листецов ряски, практически нивелирует на уровне показателей численности и биомассы перифитонного цилиосообщества влияние разницы условий, связанных с трофическим статусом двух водотоков. В тоже время, повышенный уровень трофии в искусственном водотоке влияет на структуру доминирования в сообществах прикреплённых форм инфузорий.

На вертикально-ориентированных поверхностях побегов роголистника создаются условия для аккумуляции пищевых частиц, следовательно, содержание органических веществ и другие особенности водоёма (такие, как скорость течения) в большей степени сказываются на особенностях фауны этого микробиотопа. В силу этих причин, сообщества с поверхности роголистника исследованных водотоков менее сходны по сравнению с сообществами обрастания ряски (индекс Жаккара составляет 0.55). В тоже время плотность прикреплённых инфузорий на растениях роголистника значительно выше, чем на ряске, составляя в среднем 112.4 и 47.5 тыс. экз/м в искусственном и естественном водотоках соответственно (табл. 3.1).

Однако, в отличие от цилиосообществ обрастания ряски, различие в плотности прикрепления инфузорий на роголистнике пропорционально различиям в биомассе: 27.0 и 7.0 мг/м2. Это связано с тем, что увеличение численности происходит за счёт стебельковых инфузорий (рис. 3.2), которые получают преимущество в условиях однородного, ровного субстрата.

Именно стебельковые формы, в силу особенностей морфологии, способны более эффективно осваивать пространство субстрата двухмерной архитектоники. Этому способствует как вынос зоида на некоторое удаление от субстрата, что снижает конкуренцию за место прикрепления, так и его подвижность. Плотность же представителей морфоэкологических других групп остаётся на одном уровне. Мелкие формы, лишённые стебелька, занимают значительную площадь на поверхности субстрата, а потому их общая численность в большей мере зависит от доступной для прикрепления площади. Все это предопределяет рост численности сообщества за счёт увеличения, преимущественно, стебельковых форм. Их представленность в общей численности возрастает вместе с плотностью и биомассой всего сообщества, достигая 90% (рис. 3.2).

Несмотря на схожесть в составе морфоэкологических групп, структура доминирования в сообществах обрастания стеблей роголистника из разных водотоков отличается (рис. 3.5).

Рис. 3.5. Структура доминирования цилиоперифитонных сообществ на стеблях роголистника в разных водотоках по численности и по биомассе В обрастании побегов роголистника из обоих водотоков доминирует Vorticella campanula. В цилиосообществах, формирующихся на растениях роголистника из речки Б. Пучкас, она является единственным доминантом, составляя более 70 % биомассы и численности. В тоже время в цилиосообществах обрастания из мелиоративной канавы Vorticella campanula образует комплекс доминирования вместе с другими видами стебельковой морфоэкологической группы (Vorticella conochili, Vorticella platysoma).

В искусственном водотоке закладывались модельные субстраты усложнённой архитектоники (нити), ориентированные вертикально, аналогично побегам роголистника. В условиях искусственного субстрата, имеющего сложную волокнистую структуру, площадь прикрепления возрастает. Это обуславливает преимущество мелких, в том числе и раковинных форм. Их численность сравнима или даже превосходит численность стебельковых видов (табл. 3.1). Именно сложноорганизованные субстраты характеризуются наибольшими значениями видового разнообразия.

Таксономический состав цилиосообществ листецов ряски, ориентированных горизонтально, и расположенных в толще воды стёкол обрастания более сходен. Также похожи по таксономической структуре цилиосообщества модельных и естественных субстратов одного водоёма, по сравнению с таковыми на одинаковых субстратах, расположенных в двух водотоках. Это связано с представленностью в каждом из них типичных видов инфузорий.

Таким образом, реакция на изменение трофических условий, в силу особенностей экологии инфузорий, в том числе и способа прикрепления к субстрату, в различных микробиотопах проявляется по-разному. Она всегда выражена на уровне экологической структуры сообщества, но может быть не столь очевидна при изучении количественных показателей.

Использование модельных субстратов различной сложности позволило ранжировать влияние топологии и архитектоники на формирование цилиосообщества. Ориентированность и положение субстрата определяют количественные показатели и представленность морфоэкологических групп инфузорий, тогда как таксономический состав в большей мере зависит от особенностей водотока.

3.2. Цилиосообщества нитчатых водорослей, формирующих микробиотопы с различной архитектоникой в одном водотоке Формирование сообществ в природных условиях происходит под действием множества факторов, учесть действие каждого из которых не представляется возможным. Однако, сравнение цилиосообществ разнотипных субстратов, расположенных на небольшом участке р. Вологда с однородными абиотическими условиями, позволяет выявить роль архитектоники при незначительном различии значений других факторов.

Учитывая, что нитчатые водоросли являются обычным субстратом для прикреплённых инфузорий, рассматривались представители рода Cladofora, покрывающие как естественные, так и искусственные субстраты: листья макрофитов, поверхности кирпичей и деревянных свай. Это были подорожниковая), поверхности кирпичей (строительный мусор) и старых деревянных свай, длительное время находящиеся в водоёме. Для сравнения использованы модельные субстраты – стекла обрастания, которые имеют распространённый в водотоке аналог в виде многочисленного битого стекла антропогенного происхождения. Таким образом, рассматривались цилиосообщества, формирующиеся на обычных для водотока субстратах (таких, как частуха и жерушник, а также нитчатые водоросли) и изучено обрастание антропогенно-привнесённых нетипичных субстратов – деревянных свай.

Следует подчеркнуть, что на погруженных поверхностях инородных для водотока субстратов образуются различные по своей пространственной структуре заросли нитчатых водорослей. Так, деревянные сваи представляют собой нетипичный для данного участка реки Вологда субстрат, появившийся в результате антропогенного воздействия.

микроместообитание поверхности листьев жерушника. Подводные листья этого растения сильно рассечены, и обильно переплетены пучками нитчатых водорослей, образуя сложноорганизованное трёхмерное пространство.

Покрывающие деревянные сваи водоросли также характеризуются сложностью архитектоники пространства, образовывая плотное войлокообразное покрытие. Далее в ряду уменьшения плотности расположения талломов стоят водоросли, формирующие заросли на кирпиче и затем уже – непосредственно на дне. Листья частухи также местами покрыты обильными обрастанием нитчатых водорослей. Стекла обрастания характеризуются простой двухмерной структурой поверхности.

Всего в ходе наблюдений в реке Вологде обнаружено 18 видов прикреплённых инфузорий, относящихся к 5 семействам трёх классов типа инфузории: Кл. Heterotrichea, сем. Stenterodiae: Stentor polymorphus (Muller, 1773); Кл. Oligohymenophorea, сем. Vaginicolidae: Cothurnia angusta Kahl, 1933, C. annulata Stokes, 1885, C. imbersis Ehr., 1831, Vaginicola crystallina Ehrenberg 1830, V. ingenita (O. F. Muller, 1786), V. gigantea D'Udekem, 1862, V.

vestita Fromentel, 1876, сем. Vorticellidae: Vorticella lutea Stiller, 1932, V.

natans Faure-Fremiet, 1905, сем. Epistylididae: Epistylis coronata Nusch, 1970, Opercularia coarstata (Claparede & Lachmann, 1858), Rhabdostyla sp., Rhabdostyla spp., Scyphidia rugosa (Kahl, 1935); кл. Phyllopharyngea, сем Acinetidae: Tokophrya quadripartita исследованных субстратов было отмечено не более 12 видов прикреплённых форм инфузорий (табл. 3.2).

Средняя численность перифитонных инфузорий на разных типах субстратов составляла от 8 до 20 тыс. экз/м2, биомасса – от 1 до 46.5 мг/м2.

характеризовалось высокими значениями суммарной биомассы.

формирующиеся в типичном для водотока обрастании строительного мусора и водорослей, покрывающих дно. Цилиосообщества же субстратов трёхмерной архитектоники войлокообразного покрытия нитчатых водорослей со свай, листьев жерушника и частухи отличаются от любого из них. Расположение субстратов на дендрограмме сходства обусловлено их пространственной структурой. Цилиосообщества субстратов с одним типом архитектоники сходны и по таксономической структуре, что отражает их расположение на дендрограмме в одной группе ветвей (рис. 3.6).

Рис. 3.6. Сходство видовой структуры сообществ прикреплённых инфузорий различных первичных субстратов в р. Вологда Сравнение показателей видового разнообразия цилиосообществ разнотипных субстратов не выявляет значимых отличий, что позволяет сделать вывод о формировании равноценных с точки зрения видового разнообразия сообществ инфузорий на естественных субстратах и антропогенных, не являющихся типичными для данного водоёма, (рис. 3.7).

Среди комплекса видов, характерных для микроместообитаний простой и усложнённой двухмерной архитектоники, преобладают виды рода Vorticella, формирующие доминирующий комплекс, включающий два – три вида. Представители этого рода обычно преобладают в сообществах такого типа (Мыльникова 1993). Эти виды, за счёт относительно крупных размеров (до 200 мкм без учёта длинны стебелька) и сократимого стебелька, выходят во второй ярус обрастания. Длинный и подвижный стебелёк не только способствует уменьшению гидродинамической нагрузки (Довгаль, 1998а, Cothurnia sp.

Stentor polymorphus Vorticella campanula Vorticella natans Vorticella sp.

Zoothamnium sp.



Pages:     || 2 | 3 |


Похожие работы:

«СТЕПУК Елена Ивановна СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДА КОМПЛЕКСНОЙ ОЦЕНКИ УСТОЙЧИВОСТИ РАЗВИТИЯ МЕТАЛЛУРГИЧЕСКИХ ПРЕДПРИЯТИЙ Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами)...»

«Абызов Алексей Александрович ОСНОВЫ ТЕОРИИ И МЕТОДЫ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ НАДЕЖНОСТИ ХОДОВЫХ СИСТЕМ БЫСТРОХОДНЫХ ГУСЕНИЧНЫХ МАШИН Специальность 05.05.03 – Колесные и гусеничные машины Диссертация на соискание ученой степени доктора технических наук Научный консультант – доктор технических наук,...»

«УДК: 616.24-006.6-07 КОСТИЦЫН Кирилл Александрович ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ СОВРЕМЕННЫХ МЕТОДОВ ПЕРВИЧНОЙ И УТОЧНЯЮЩЕЙ ДИАГНОСТИКИ РАКА ЛЁГКОГО 14.01.12 – онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель :...»

«Владыкин Сергей Николаевич ПОРТФЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ И КРАТКОСРОЧНЫЕ ИНВЕСТИЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ НА ФРАКТАЛЬНОМ ФОНДОВОМ РЫНКЕ РФ специальность 08.00.13 – Математические и инструментальные методы экономики Диссертация на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель доктор экономических наук, профессор Яновский Леонид Петрович; Воронеж – Диссертация добавлена на сайт Финансовая электронная библиотека...»

«ШАБАЛОВ Михаил Юрьевич СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ОРГАНИЗАЦИОННОЭКОНОМИЧЕСКОГО МЕХАНИЗМА РАЦИОНАЛЬНОГО ОБРАЩЕНИЯ С МУНИЦИПАЛЬНЫМИ ТВЕРДЫМИ ОТХОДАМИ Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (экономика природопользования) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой...»

«Вайс Андрей Андреевич НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ДРЕВОСТОЕВ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ ИХ УСТОЙЧИВОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ НАСАЖДЕНИЙ ЗАПАДНОЙ И ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ) 06.03.02 – лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Красноярск - Оглавление Введение.. 1...»

«Куманьков Арсений Дмитриевич Теории справедливой войны в аналитической этике США Специальность 09.00.03 – История философии Диссертация на соискание ученой степени кандидата философских наук Научный руководитель : доктор философских наук, профессор Кашников Б. Н. Москва – 2013 Оглавление Введение Глава 1 Нормативные концепции войны: историко-философский анализ § 1. Проблематика войны в...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ГЕНОТИПОВ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ, ОТОБРАННЫХ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ МОЛЕКУЛЯРНОГО МАРКИРОВАНИЯ И УРОВНЮ ИХ СТРЕССТОЛЕРАНТНОСТИ К МЕТЕОТРОПНЫМ РИСКАМ Специальность: 03.02.07 – генетика; 06.01.05 – селекция и семеноводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук доцент О.Г.Семенов Москва - ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Чистопашина Светлана Сергеевна АНАЛИТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕДУРЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ФИКТИВНОГО И ПРЕДНАМЕРЕННОГО БАНКРОТСТВА Специальность: 08.00.12 – Бухгалтерский учет, статистика Диссертация на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель д.э.н.,...»

«Дмитрий Геннадьевич ТРУНОВ ФЕНОМЕНОЛОГИЯ САМОПОЗНАНИЯ: КОНЦЕПЦИЯ МНОЖЕСТВЕННОГО Я Специальность 09.00.01 — Онтология и теория познания Диссертация на соискание степени доктора философских наук Научный консультант — доктор философских наук, профессор Железняк Владимир Николаевич Пермь Работа выполнена на...»

«Златогурский Василий Владимирович Разнообразие и эволюция покровных структур у центрохелидных солнечников (Protista: Centrohelida) 03.02.04 зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук доцент кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ Смирнов Алексей...»

«УДК 517.984 Ишкин Хабир Кабирович О классах возмущений спектрально неустойчивых операторов 01.01.01 – Вещественный, комплексный и функциональный анализ ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Научный консультант д. ф.-м. н., проф. З. Ю. Фазуллин Уфа – 2013 Содержание Введение........................»

«АФОНИНА МАРИЯ ВЛАДИМИРОВНА ФОРМИРОВАНИЕ ГОТОВНОСТИ СТАРШКЛАССНИКОВ К САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРИ ПРОФИЛЬНОМ ОБУЧЕНИИ 13.00.01 – Общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация На соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель – доктор...»

«ДВОРЯНЧИКОВ Николай Викторович ПОЛОРОЛЕВАЯ ИДЕНТИЧНОСТЬ У ЛИЦ С ДЕВИАНТНЫМ СЕКСУАЛЬНЫМ ПОВЕДЕНИЕМ 19.00.04 - Медицинская психология диссертация на соискание ученой степени кандидата психологических наук Москва 1998 год. 2 Содержание Введение Глава 1. Современное состояние проблемы. 1.1 Половая идентичность и девиантное сексуальное поведение. 1.2 Полоролевая идентичность и механизмы...»

«Захарова Татьяна Владимировна МОНИТОРИНГ ФАКТОРОВ РЕГИОНАЛЬНОЙ ПРОДОВОЛЬСТВЕННОЙ БЕЗОПАСНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ ОТРАСЛИ РАСТЕНИЕВОДСТВА СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ) Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством: экономическая безопасность Диссертация на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель доктор экономических наук профессор А.И. Белоусов Ставрополь – Оглавление Введение 1.1. Устойчивое...»

«ПЛИСОВ ИГОРЬ ЛЕОНИДОВИЧ СИСТЕМА ЛЕЧЕБНО-РЕАБИЛИТАЦИОННЫХ МЕРОПРИЯТИЙ У ПАЦИЕНТОВ С ПАРАЛИТИЧЕСКИМ (ПАРЕТИЧЕСКИМ) КОСОГЛАЗИЕМ Специальность 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени доктора...»

«ТЕМЕРЬЯН АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ ПОЛИТИЧЕСКАЯ СОЦИАЛИЗАЦИЯ В ТРАНСФОРМИРУЮЩЕМСЯ РОССИЙСКОМ ОБЩЕСТВЕ 23.00.02 – Политические институты, этнополитическая конфликтология, национальные и политические процессы и технологии Диссертация на соискание ученой степени кандидата политических наук Научный руководитель – кандидат философских наук, доцент Э.Т. Майборода Ставрополь – СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА...»

«ЗУЙКОВА АННА АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ ЭТИОПАТОГЕНЕЗА ДЕЗАДАПТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ УЧАСТНИКОВ БОЕВЫХ ДЕЙСТВИЙ 14.03.03 – патологическая физиология диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Н.Новгород 2014 1 Оглавление. Введение. Глава 1. Современное представление об адаптации участников локальных вооруженных конфликтов после воздействия боевого стресса и травм. Глава 2. Исследование дезадаптивных изменений после воздействия боевого стресса. 2.1...»

«МОИСЕЕВА СВЕТЛАНА ФЁДОРОВНА Возмещение вреда, причинённого здоровью и жизни военнослужащих Вооружённых Сил Российской Федерации Специальность 12.00.03 – гражданское право; предпринимательское право; семейное право; международное частное право Диссертация на соискание учёной степени кандидата юридических наук Научный руководитель – доктор юридических наук,...»

«ВЛИЯНИЕ ПСИХОФИЗИЧЕСКОЙ РЕАБИЛИТАЦИИ НА КАЧЕСТВО ЖИЗНИ ПАЦИЕНТОВ ПОЖИЛОГО ВОЗРАСТА, ПЕРЕНЕСШИХ ИНФАРКТ МИОКАРДА 14.01.05 – кардиология Диссертация на соискание учной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель : Заслуженный деятель науки РФ, доктор...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.