Федеральное государственное автономное образовательное

учреждение высшего профессионального образования

«Северо-Кавказский федеральный университет»

На правах рукописи

Чадова Инна Николаевна

ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ КОМПОНЕНТОВ ХРОНОГРАММЫ

ЦЕРЕБРАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ЖЕНЩИН

В ВОЗРАСТЕ ОТ 16 ДО 45 ЛЕТ 03.03.01 – физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Водолажская М.Г.

Майкоп -

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………5- Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ЦЕРЕБРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ ЛИЦ ЖЕНСКОГО ПОЛА (обзор литературы)……………………………….13- Половые различия нейродинамических параметров 1.1.

человека…………………………………………………………13- 1.2. Церебральные свойства женщин в зависимости от фазы овариально-менструального цикла………………………………………...23- 1.3. Нейрофизиологические особенности женского организма на разных стадиях онтогенеза……………………………………………….....30- Глава 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ....………40- 2.1. Организация исследования………………………………………40- 2.2. Контингент обследуемых………………………………………...43- 2.3. Электроэнцефалография…………………………………………45- 2.4. Методы математической и статистической обработки результатов исследования………………………………………………………………….48-

Глава 3. ХРОНОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА ИЗМЕНЕНИЙ

ЭЭГ ЛИЦ ЖЕНСКОГО ПОЛА НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ

РЕПРОДУКТИВНОГО ВОЗРАСТА…………………………………....50- 3.1. Возрастные изменения нейродинамических параметров женщин от 15 до 45 лет без учета стадий ОМЦ…………………………….........50- 3.1.1. Амплитудный анализ ЭЭГ………………………………....50- 3.1.2. Спектрально-частотный анализ ЭЭГ……………………...58- 3.2. Возрастные изменения нейродинамических параметров женщин от 15 до 45 лет с учетом стадий ОМЦ………………………………....79- 3.2.1. Динамика ЭЭГ лиц женского пола в течение ОМЦ……..79- 3.2.1.1. Амплитудный анализ ЭЭГ…………………………79- 3.2.1.2. Спектрально-частотный анализ ЭЭГ………………84- 3.2.2. Онтогенетическая динамика ЭЭГ лиц женского пола с 15 до 45 лет на разных стадиях ОМЦ………………………………97- 3.2.2.1. Амплитудный анализ ЭЭГ………………………..97- 3.2.2.2. Спектрально-частотный анализ ЭЭГ…………...102- Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ...115- ЗАКЛЮЧЕНИЕ………………………………………………….......... ВЫВОДЫ…………………………………………………………...128- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………..130-

ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ЭЭГ – электроэнцефалография, электронцефалограмма БЭАГМ – биоэлектрическая активность головного мозга РЭГ - реоэлектроэнцефалограмма ОМЦ – овариально-менструальный цикл ЦНС –центральная нервная система Бета В ритм – бета высокочастотный ритм Бета Н ритм – бета низкочастотный ритм

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Фактор развития функции является одним из приоритетных предметов современных физиологических исследований. С наступлением периода нейронаук, переживающим сейчас новую стадию подъема, дальнейшая расшифровка механизмов развития головного мозга человека по фоновой записи ЭЭГ (Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., 2007, Anokhin A.P. etal., 2000) особенно актуальна. В последние годы документирована нелинейная тенденция к уплощению амплитудного компонента ЭЭГ и ослаблению ее мощности у лиц обоего пола в онтогенезе от 3-х до 82-х лет (Водолажский Г.И. и соавт., 2009-2014). На сегодняшний день остаются неисследованными половые различия таких онтогенетических проявлений церебральных функций.

Вместе с тем, в обществе возросла потребность рассматривать многие аспекты научного знания с гендерных позиций. Это связано с тем, что в медицине, биологии, психологии и других областях долгое время имел место «бесполый» подход, который зачастую являлся причиной неточностей в диагностики, в интерпретации результатов научных исследований, в том числе исследований функций головного мозга, включая ЭЭГ. Несмотря на значительное количество сведений, описывающих половые особенности ЭЭГ, в большинстве своем они являются весьма противоречивыми и эклектичными. Гендерные различия БЭАГМ, как правило, рассматриваются исключительно в режиме функциональных проб, преследуют сугубо клинические цели, либо направлены на изучение когнитивных и мнестических функций (Дерягина Л. Е., 2010; Моренко А.Г., Павлович О.С., 2010; Вольф Н.В. с соавт., 2003, 2004, 2009; Тарасова И.В. с соавт., 2005;

Тарасова И.В., 2009; Кручинина О.В. с соавт., 2010; Лаврова О.В., Пятин В.Ф., 2000; Разумникова О.М. с соавт., 2002 - 2009). Описание результатов хронофизиологическом аспекте в доступной литературе обнаружить не удалось. Между тем, ЭЭГ как модель церебрального ритма микро диапазона (с основными его структурными компонентами) представляет собой интерес в качестве предмета изучения фундаментальных адаптивных механизмов, реализуемых в процессе индивидуального развития (Водолажская М.Г. и соавт., 2006; Покровский В.М. и соавт., 2007; Коротько Г.Ф., Водолажская М.Г., 2011). Особенно физиологически информативным и малоизученным является фактор взаимодействия микроритмов (ЭЭГ), макроритмов (ОМЦ) и мегаритмов (онтогенез).

опубликованных данных, которая посвящена изучению данной проблемы, в основном, освещаются вопросы возрастной динамики БЭАГМ ранних периодов онтогенеза лиц мужского пола (Дадаева Х.Х., Борукаева И.Х., 2012). Значительно реже в литературе встречается материал, описывающий онтогенетическую динамику ЭЭГ женщин зрелого возраста (Базанова О.М., 2010), несмотря на то, что данный период жизни охватывает достаточно широкий возрастной диапазон. Более того, считается, что в данный промежуток онтогенеза в ЭЭГ отсутствуют какие-либо существенные преобразования (Шеховцев И.К., 2006). Однако для женщин это не вполне справедливо в связи с известными регулярными гормональными сдвигами, сопутствующими ОМЦ, перестройками нейрогуморального статуса, наблюдающимися к климаксу (Solis-Ortiz А.S., 2004; Базанова О.М., 2009;

Лекомцева Е.В., 2006 и др.). Поэтому возможной причиной недостатка сведений об изменении БЭАГМ в течение репродуктивного возраста лиц женского пола может быть отсутствие учета стадийности ОМЦ при исследованиях такого рода.

исследование хронофизиологических особенностей фоновой ЭЭГ лиц женского пола в течение репродуктивного возраста с учетом срока овариально-менструального цикла.

Цель исследования: установить возрастные особенности динамики компонентов хронограммы церебральной активности женщин на отрезке жизни от 16 до 45 лет.

Задачи исследования:

1. Выявить основные тенденции изменения амплитуды и мощности ЭЭГ лиц женского пола от 16 к 45 годам;

2. Оценить степень вовлеченности в онтогенетическую динамику компонентов хронограммы церебральной активности женщин в возрасте от 16 до 45 лет отдельных (дельта, тета, альфа, бета Н, бета В) спектральных составляющих; ЭЭГ.

3. Определить основные тенденции частотной динамики параметров отдельных спектров ритмов ЭЭГ лиц женского пола от 16 к 45 годам.

4.Установить особенности изменений индекса отдельных спектральных составляющих ЭЭГ лиц женского пола от 16 до 45 лет.

5. Исследовать изменения компонентов ЭЭГ в онтогенезе от 16 до лет отдельно в доовуляторный и постовуляторный периоды ОМЦ, провести их сравнительный анализ.

Научная новизна. В работе впервые:

- подробно детализирована возрастная динамика параметров ЭЭГ женщин внутри репродуктивного периода онтогенеза (в диапазоне от 16 до 45 лет). У женщин амплитудные и мощностные характеристики ЭЭГ постепенно регрессируют в восходящем онтогенезе от 16 до 45 лет по всей площади скальпа, кроме ее левых передних отделов, что сопровождается повышением частоты ритмов ЭЭГ в правой области, а также локальным повышением амплитуды бета ритма в левой передней области скальпа.

- Выявлена хронофизиологическая специфика ЭЭГ лиц женского пола на разных стадиях репродуктивного возраста. В частности, установлена взаимосвязь микроритмов (ЭЭГ, основных структурно-функциональных компонентов хронограммы), макроритмов (ОМЦ, его стадий) и мегаритмов (онтогенетических сдвигов церебральных процессов внутри репродуктивного периода индивидуального развития).

-Проведено нейродинамических параметров хронограммы церебральных микроритмов взрослых женщин (средней, полной, максимальной амплитуды; средней, полной, максимальной мощности, средней и доминирующей частоты, индексов альфа, бета, тета и дельта ритмов).

-Получены нейродинамических величин БЭАГМ от юношеского периода к концу периода зрелости, о взаимосвязях отдельных параметров ЭЭГ между собой, реализующихся в восходящем онтогенезе, а также о феноменах, лежащих в основе компенсаторного поддержания нормального церебрального функционирования в ходе онтогенеза помесячно от 16 до 45 лет.

Новыми данными подтверждена различная локализация генераторов быстрых и медленных диапазонов ЭЭГ.

Теоретическая значимость. Наряду с дополнительно подтвержденной половой гетерохронией помесячных изменений нейродинамических параметров половозрелых взрослых людей, теоретически значимы факты, доказывающие общую онтогенетическую тенденцию к уплощению церебральной ритмики с возрастом, которая проявлялась у лиц обоего пола, хотя у женщин – более явно, чем у мужчин. Тактический межполовой антагонизм в конечном итоге оборачивается функциональным синергизмом на уровне целостной живой системы, по сути, представляющим собой диалектическое единство. Документирована хронофизиологическая взаимосвязь ритмов различного диапазона: микро (ЭЭГ и основных структурно-функциональных компонентов данной хронограммы), макро (ОМЦ, его стадий с шагом измерений в один день) и мега (онтогенетических сдвигов церебральных процессов внутри репродуктивного периода индивидуального развития с шагом измерений в один месяц).

перераспределении внутримозговой энергии, о межполовой гетерохронии как эволюционной потребности в дифференцировке человеческой популяции с целью повышения эволюционной эффективности и энергетической экономичности.

Практическая значимость. Получен фактический материал для разработки возрастных нормативов показателей БЭАГМ репродуктивного периода онтогенеза лиц женского пола, позволяющий более точно определять адаптационные возможности организма лиц женского пола и научно обосновывать прогнозирование и лечение возрастных физиологических сдвигов. Результаты исследования могут быть полезны при формировании практических рекомендаций по оптимальной организации трудовой деятельности женщин и максимальному смягчению отрицательных факторов, сопутствующих работе, с учетом их точного возраста в месяцах и фазы овариально-менструального цикла.

Внедрение результатов исследования. Данные диссертационного исследования включены в содержание рабочей программы учебной дисциплины «Нейрофизиология человека», преподаваемой на кафедре фундаментальных проблем медицины и медицинских технологий ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет», рабочей программы учебной дисциплины «Нормальная нейрофизиология человека»

для аспирантов ФГБУ «НИИ экспериментальной медицины» СЗО РАМН, а также в лечебно-диагностический процесс в ООО «Медицинский центр им.

Д.Р. Лунца».

Соответствие паспорту специальности. Диссертация соответствует паспорту специальности 03.03.01 Физиология, в частности: формуле специальности в области исследования п.3. Исследование закономерностей функционирования основных систем организма, п.5. Исследование динамики физиологических процессов на всех стадиях развития организма, п.9. Анализ характеристик и изучение механизмов биоритмов физиологических процессов.

Основные положения, выносимые на защиту.

церебральной активности взрослых женщин на отрезке от 16 до 45 лет воспроизводит общую для обоих полов, но более явную, чем у мужчин тенденцию к падению амплитуды и мощности большинства церебральных микроритмов на фоне их учащения с возрастом. От начала к завершению ОМЦ имеет место волнообразная зависимость нейродинамических параметров от стадии, не изменяющая доминирующую онтогенетическую тенденцию к регрессу выраженности нейродинамической функции.

2. Амплитудные и мощностные характеристики ЭЭГ лиц женского пола постепенно регрессируют в восходящем онтогенезе от 16 до 45 лет по сопровождается постепенным повышением частотных значений БЭАГМ в правой гемисфере, а также локальным повышением амплитуды бета ритма в левой передней области скальпа. У женщин данные сдвиги имеют заметный и выраженный характер и превосходят таковые у лиц мужского пола.

Индексы спектров высокочастотного бета компонента ЭЭГ постепенно увеличиваются с возрастом в теменно-центрально-височной области, индексы спектров более медленных ритмов ЭЭГ эпизодически снижаются в более короткие промежутки репродуктивного периода.

3. Регрессивному изменению амплитуды и мощности, а также возрастанию частоты ЭЭГ лиц женского пола в ходе репродуктивного периода онтогенеза в большей мере подвержены медленные ритмы ЭЭГ (дельта и тета диапазона). Параметры быстрых составляющих ЭЭГ (альфа, бета) изменяются в меньших масштабах и менее продолжительно, но зависят от стадии ОМЦ. В левой передней области скальпа имеет место онтогенетический рост амплитуды ЭЭГ, реализующийся за счет наиболее быстрочастотных компонентов ЭЭГ в бета диапазоне.

Специфика женской БЭАГМ проявляется и в почти зеркальных временных и пространственных различиях между двумя стадиями ОМЦ – доовуляторной и постовуляторной. До овуляции наблюдается постепенное снижение амплитуды и мощности большинства ритмов ЭЭГ в затылочнотеменной области левого и центрально-височно-лобной области правого полушария на фоне их учащения в левой передней области. После овуляции, напротив, выявляется рост амплитуды и мощности в теменно-височной области левого полушария и в фронтально-височной области правой гемисферы, последующее возрастание частоты. На фоне относительной стабильности индекса спектров ЭЭГ в доовуляторную фазу ОМЦ после овуляции во фронтально-центрально-височной области происходит повышение индекса альфа ритма и, наоборот, снижение индекса тета ритма в теменных и правых центрально-лобно-височных отведениях. Учет стадий ОМЦ повышает информативность исследования нейродинамики женского мозга.

внутривузовских (Ставрополь, 2010-2013), межрегиональных, всероссийских, а также международных научно-практических конференциях и конгрессах:

на XVIII Международной научной конференции «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 2010), на V межвузовских научных чтениях имени В.И. Вернадского «Проблемы естественнонаучного образования»

(Ставрополь, 2011), «Физиологические проблемы адаптации» (Ставрополь, 2013), на 6, 7, 8 международном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак 2011-2013), на III Съезде физиологов СНГ (Ялта, 2011), на конференции с международным участием «Современные тенденции в науке: новый взгляд» (Тамбов, 2012), на V съезде Общероссийской общественной организации «Российское психологическое общество»

«Университетская наука – региону» (Ставрополь, 2012), на II Российском съезде по хронобиологии и хрономедицине с международным участием РУДН (Москва, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, из них 4 в журналах, входящих в перечень, рекомендованных ВАК.

Структура диссертации.

Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, обсуждения собственных результатов, заключения, выводов, библиографического указателя, включающего 156 источника отечественной литературы, источник иностранной литературы и 85 приложений.

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ЦЕРЕБРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ Половые различия нейродинамических параметров человека В целях более глубокого понимания сути освещаемой проблемы рассмотрим в первую очередь вопрос о возможных причинах существования половых различий БЭАГМ. Предположительно, в основе их наличия, как и в основе существования межполового диморфизма в целом, лежит единая биологическая обусловленность, смысл которой наиболее подробно и обосновано, на наш взгляд, раскрывает теория Геодакяна В.А. (1965-2005).

Данная теория связывает половой диморфизм с эволюционной потребностью в дифференцировке человеческой популяции на своего рода первичных «контактеров» с окружающей средой, через которых в человеческой популяции приобретаются новые признаки, и в «хранителях» этих признаков.

Такое разделение, по мнению исследователя, способствует повышению эволюционной эффективности и экономичности. Роль «контактеров»

выполняют мужчины - либо гибнущие при столкновении с новыми условиями окружающей среды, либо приобретающие в ответ на их влияние новые филогенетические признаки, позже закрепляющиеся на генетическом уровне и передающиеся женщинам, выполняющим функцию их хранения.

Реализации мужчинами своего эволюционного предназначения способствует их восприимчивость к меняющимся условиям внешней среды, связанная с относительно узкой нормой реакцией, онтогенетической ригидностью, определенными психологическими особенностями (агрессивность, любознательность и др.), повышенным уровнем мутаций (возникающим в связи с частым делением при сперматогенезе), а также широкой фенотипической дисперсией. В свою очередь эволюционная роль женщин связана с наличием у них противоположных черт: онтогенетической пластичности, широкой нормы реакции, меньшей фенотипической дисперсии и др.

Учитывая, что данная теория претендует на универсальность, мы сочли возможным гипотетически отнести некоторые ее положения к исследуемой проблеме, тем более, что нервная система играет первостепенную роль в установлении контакта между организмом и внешней средой. Так, согласно одному из таких принципов, эволюционируют те признаки, в популяции по которым наблюдается генетический половой диморфизм (Геодакян В.А., 1965). Тогда уже само наличие различий в показателях БЭАГМ мужчин и женщин, можно считать отражением прогрессивного развития ЦНС человека в филогенезе. При этом, если основываться на сформулированное Геодакяном В.А. филогенетическое правило, можно предположить, что такое развитие идет по направлению от женской к мужской форме БЭАГМ. Такая филогенетическая гетерохрония в приобретении новых признаков, по мнению упомянутого автора, объясняется тем, что лица женского пола имеют определенный запас прочности, обусловленный широтой их нормы реакции, а также другими механизмами защиты, позволяющими в течение более длительного филогенетического промежутка, чем у лиц мужского пола, обходиться в меняющихся условиях без новых приспособительных характеристик. Разумно предположить, что такие механизмы защиты имеют место и в организации ЦНС лиц женского пола и проявляются в микроритмической активности. По всей видимости, и существование данных механизмов у женщин, и более раннее приобретение мужчинами в филогенезе приспособительных к меняющимся условиям внешней среды качеств являются тем фундаментом полового диморфизма нервной системы (как, вероятно, и других систем), на который наслаиваются уже другие факторы (например, более древний - гормональный), усиливающие нейродинамические различия. Последние успешно регистрируется различными неинвазивными методами исследования БЭАГМ, самым распространенным из которых является метод электроэнцефалографии. С помощью данного метода собран достаточно обширный фактический материал, подтверждающий влияние фактора пола на биоэлектрические показатели активности головного мозга.

Однако встречающиеся в научной литературе сведения зачастую явно противоречат друг другу либо несопоставимыми ввиду исследования различными авторами лишь отдельных компонентов ЭЭГ, а также их различных параметров без взаимосвязи в целом. Помимо этого, в последнее время наметилась тенденция к сдвигу научного интереса в сторону изучения особенностей ЭЭГ человека под воздействием различного рода функциональных проб (Дерягина Л.Е., 2010; Моренко А.Г., Павлович О.С., 2010; Вольф Н.В. с соавт., 2003, 2004, 2009; Тарасова И.В. с соавт., 2005;

Тарасова И.В., 2009; Кручинина О.В. с соавт., 2010; О.В. Лаврова, В.Ф.

Пятин, 2000; Разумникова О.М. с соавт., 2002, 2004-2006, 2009), что способствовало вытеснению на второй план исследование фоновых характеристик ЭЭГ. Бесспорно, такой подход важен для понимания когнитивных стратегий динамической организации биоэлектрической структуры мужского и женского мозга, обеспечивающих наибольшую эффективность определенных видов умственной деятельности вопреки исходно существующим биологическим различиям (Разумникова О.М. с соавт. 2009), но, вместе с тем, он отдаляет ученых от понимания глубинных основ системной деятельности электрогенеза головного мозга. В подтверждение этого приведем доводы некоторых авторитетных ученых.

Так, согласно Шаповальникову А.Н., Цицерошину М.Н. (2007), именно фоновая структура пространственных соотношений активности ЭЭГ отражает системные свойства коры как пространственно-целостного образования, упорядоченная динамическая организация биоэлектрической активности которого способствует протеканию в разных функциональных состояниях информационных неокортикальных процессов. По мнению Анохина А.П. (1987), регистрируемый в фоновой ЭЭГ индивидуальноприсущий баланс низких, средних и высоких частот, имеющий генетическую детерминацию, определяет динамические изменения данного соотношения частот во время деятельности.

особенностей фоновой ЭЭГ лиц женского и мужского пола, требуют своего подтверждения новыми данными - на современном уровне знаний в этой области. Это необходимо ввиду значительно расширившегося арсенала технических и математических средств, позволяющих намного тоньше и точнее, чем прежде, обнаруживать различного рода изменения параметров БЭАГМ и снижать риск получения недостоверных и искаженных результатов. Следует также учесть то, что в общей совокупности сведений, касающихся исследований БЭАГМ человека, наблюдается явное преобладание данных, характеризующих микроритмику головного мозга лиц, не достигших зрелости. По всей видимости, объяснением этого служит больший интерес ученых к процессам становления функциональной активности ЦНС, протекающих, как известно, наиболее динамично и интенсивно в периоды детства, а также подросткового возраста.

Результаты большинства исследований, посвященных изучению параметров БЭАГМ данных возрастов, убедительно свидетельствуют о преобладании скорости развития БЭАГМ лиц женского пола над темпом таких изменений лиц мужского пола (Горбачевская Н.Л., Кожушко Л.Ф, 1990; Параничева Т.М., Бабенкова Е.А., Тюрина Е.В., 2011; Псеунок А.А., Могутлев М.А., 2011; Криволапчук И.А., Чернова М.Б., 2011, Кабанова М.А., 2010; Анохин А.П., 2000; Спрингер С., Дейч Г.,1983; Tucker D., 1986;

Davidson R., 1983; Thordstain M., 2006; Benninger et. al., Хомская Е.Д., 1991, 1984; Гавриш Н.В., Малых С.Б., Мешкова Т.А., 1993и др.). Помимо прочего, на это указывает более быстрый рост ассоциативных церебральных связей (Анохин А.П., 2000) и относительно раннее становление альфа ритма девочек по сравнению с мальчиками (его частоты, индекса, регулярности) (Спрингер С., Дейч Г., 1983; Tucker D., 1986; Davidson R., 1983, Pethe H. 1990).

Например, Davidson R.J. (1983), Tucker D.M. (1976), Спрингер С. и Дейч Г. (1983) уже на начальном этапе постнатального онтогенеза выявили количественное преобладание альфа ритма в ЭЭГ лиц женского пола по сравнению с ЭЭГ лиц мужского пола. В соответствии с этим, Thordstain M. с соавт. (2006) в период младенчества установил большее представительство быстрых колебаний в девочек ЭЭГ по сравнению с ЭЭГ мальчиков.

В то же время данные, касающиеся возраста 6-7 лет, свидетельствуют о преобладании медленной тета 1 активности (Гавриш Н.В. с соавт., 1993), а также в меньшей мощности альфа колебаний ЭЭГ (Беннингер с соавт., 1984) у девочек по сравнению с мальчиками. Согласно Беннингер с соавт. (1984), это указывает на кратковременную межполовую инверсию темпов развития БЭАГМ, которая в дальнейшем нивелируется за счет позднего скачка в развитии, приводящего к усилению скорости развития ЭЭГ девочек. Однако данные, полученные Clarke A.R. с соавт. (2001), указывают на сохранение такого рода инверсии до 8-12 лет. Впрочем, другими исследованиями это не подтверждается. Гавриш Н.В. с соавт. (1993) связывают проявление отрицательных тенденций в ЭЭГ девочек в виде медленных ритмов с большей эмоциональной реакцией последних на эксперимент. Результаты работы Фефилова А.В. (2003) свидетельствуют об уменьшении амплитуды диапазона 3-12 Гц мальчиков в теменно-затылочных отведениях и о снижении спектральной плотности в лобных областях в полосе 8–10 Гц с преобладанием компонента 7-8 Гц в лобных отделах в возрасте 7–8 и 8–9 лет.

У девочек 8–9 и 9–10 лет, напротив, в лобных и теменных отведениях происходит увеличение спектральной плотности ЭЭГ в диапазоне 8–12 Гц и смена к 9–10 годам компонента 7-8 Гц на доминирующий во всех областях мозга компонент 8–9 Гц. Такие данные также можно рассматривать как доказательство восстановления опережающего развития БЭАГМ девочек после 7 лет.

Последующее отставание развития БЭАГМ мальчиков от динамики становления микроритмических показателей головного мозга девочек в возрасте 10–11 лет, согласно Семеновой Н.Ю. (2006), проявляется в более низкой спектральной мощности лобных отделов первых по равнению с такими показателями вторых. К завершению подросткового возраста половые различия начинают в большей мере затрагивать значения бета компонента ЭЭГ. Так, по мнению Анохина А.П. (2000), половые различия, усиливающиеся по мере взросления, в возрасте 16 лет проявляются в виде преобладания значений мощности спектра бета ритма лиц женского пола над соответствующими характеристиками лиц мужского пола. В свою очередь представленность диффузной бета-активности ЭЭГ у девочек 16-17 по сравнению с мальчиками того же возраста.Кроме того, по данным Сорокиной С.И. с соавт. (2012), изучавшей динамику ЭЭГ девочек и мальчиков от начальных к старшим классам, первые по сравнению со вторыми имеют более высокую частоту бета ритма. Такие различия ЭЭГ отмечаются в центральных зонах скальпа во всех возрастных группах, а в теменных и затылочных зонах они характерны только для старшей возрастной группы.

При этом связанные с полом различия в частоте волн альфа и тета диапазонов ЭЭГ максимальны и значимы на завершающей стадии периода полового созревания.

Таким образом, описанные данные, в целом, несмотря на некоторые противоречия, в своей совокупности подтверждают общеизвестный факт опережающего развития девочек в течение всего периода взросления и констатируют наличие обратных тенденций в динамике БЭАГМ (половая инверсия темпов развития ЭЭГ) лишь в возрасте 6-7 лет. Не столь однозначными и существеннее менее многочисленными являются сведения, описывающие фоновые значения показателей БЭАГМ лиц мужского и женского пола в зрелый промежуток онтогенеза. Помимо прочего, это может быть связано с недооценкой влияния хронобиологического аспекта на БЭАГМ в период зрелости, выражающейся в отсутствии учета конкретных возрастов испытуемых при исследованиях, ставящих своей целью с высокой степенью точности определить значение того или иного параметра в период зрелости, охватывающий весьма широкий онтогенетический промежуток.

Так согласно Friedl W. и Vogel F. (1979) женщинам по сравнению с мужчинами присуще большее количество бета активности и более высокие частоты альфа ритма. При этом Мулик А.В. и соат. (2004), напротив, установили полную идентичность амплитуды альфа ритма у мужчин и женщин. Буданцевым Д.В. (2004) основные половые различия БЭАГМ были зарегистрированы в быстрых диапазонах (дельта и тета ритмах) ЭЭГ по показателям частоты. Кроме того, если локализацию максимумов мощности альфа ритма лиц женского пола автор отмечал в левом полушарии, а локализацию дельта ритма – как в правом, так и в левом полушарии, то максимумы мощности альфа и дельта ритмов лиц мужского пола обнаруживались им в правом полушарии. M. Horita et al. (1995) установил преобладание спектральной плотности мощности колебаний ЭЭГ у женщин по сравнению с мужчинами в дельта, тета и бета диапазонах. Глазкова В.А и Свидерская Н.Е. (2006), напротив, зарегистрировали более высокие значения спектральной мощности ЭЭГ в поддиапазоне бета1- ритма у мужчин по сравнению с женщинами. Сычевым В.В. (2009) в виде более низких значений показателя активности взвешенной среднеарифметической спектра частот ЭЭГ всего мозга мужчин, обоих полушарий и всех трех функциональных блоков (по Лурия А.Р. 2006, 2008) был выявлен более высокий уровень корковой церебральной активации у мужчин.

Описанные сведения рассматривают половые особенности различных параметров различных ритмов ЭЭГ, что не дает возможности корректно сопоставить их друг с другом. Такая фрагментарная представленность фактов полового диморфизма ЭЭГ лиц зрелого возраста в литературе обуславливает важность комплексного изучения данной проблемы.

Однако некоторые аспекты гендерного диморфизма БЭАГМ являются более изученными, хотя также не лишенными некоторых противоречий.

Одним из них является вопрос пространственной организации ЭЭГ. Так, согласно Сычеву В.В. (2009), мозг лиц мужского пола отличается более выраженной пространственной энергетической синхронизацией БЭАГМ, эквипотенциальностью, связанной с большей активацией «неспецифических»

структур ретикулярной формации, в то время как женский мозг, характеризуется более сложной архитектоникой, обусловленной активацией корковых проекций мезенцефальной, диэнцефальной и лимбической систем, ответственных за мотивационно–эмоциональную сферу. При этом большинство исследователей пришли к выводу о наличии более выраженной межполушарной асимметрии БЭАГМ лиц мужского пола по сравнению с лицами женского пола (Бианки В.Л., 1973; Шеповальников А.Н. с соавт., 1991; Данилова H.H.,1988; Еремеева В.Д., Хризман Т.П., 1998; Колесов Д.В., 2000, BradshowJ., Nettleton N., 1981; Davidson R., 1983; Kashihara F., 1988, Early J., 1989; Kameda K., et. al., 1990; Kothoubey B., 1996; Jauovec N., Jauovec K. 2000 и др.). Подавляющим числом исследователей, занимающихся проблемой анализа межполушарных взаимоотношений ЭЭГ лиц зрелого возраста, более активным и определяющим сознание мужчин (Мулик А.Б., Постнова М.В., Мулик Ю.А., 2009; Геодакян В.А., 2005), признается левое полушарие головного мозга, что помимо прочего подтверждается более высокими характеристиками его фоновой амплитуды (Haynes W., Moore W., 1981), а также абсолютной мощности альфа ритма ЭЭГ (Лаврова О.В. и Пятин В.Ф. 2000) по сравнению с правым полушарием. Кроме того, левое повышенным уровнем внутриполушарных дистантных взаимосвязей в бета-, альфа- и тета- диапазонах ЭЭГ (Панасевич Е.А., 2010), а также более высокой степенью когерентности во фронтальной и парието-темпоральной областях в диапазоне 10-30 Гц (Глазкова В.А., Свидерская Н.Е., 2006;

Разумникова О.М., 2004).

В свою очередь лица женского пола, согласно многочисленным исследованиям (Goldberg E. et. al., 1994, 2003; Catani M. et al., 2007; Jausovec et.al., 2009; Kolez Z.J., 2010; Jones B., 1982; MacGlone J., 1980; Trotman S., Hummond G., 1979; Kimura D., Harshman R., 1984), напротив, имеют сглаженную межполушарную асимметриею, отражающую большее функциональное взаимодействие обеих гемисфер. По Duffy F. (1996) и FlorHenry P., Koles Z. (1982) такое взаимодействие проявляется на ЭЭГ в более высоком уровне межполушарных когерентных связей у лиц женского пола по сравнению с мужчинами, в установленном взаимодействии фронтальных участков правой и левой гемисферы в низкочастотных полосах ЭЭГ (Панасевич Е.А.,2009,2010), а также парието-окципитальных отделов правого и левого полушария в высокочастотном бета 2-диапазоне ЭЭГ (Разумникова О.М., 2004). Кроме того, у женщин отсутствует подавление одного полушария другим, которое наблюдается у мужчин при определенных когнитивных нагрузках (Разумникова О.М., 2004; Разумникова О.М. с соавт., 1999, 2000, 2004; Вольф Н.В. 1998; Вольф Н.В. с соавт. 2004; Николаенко Н.Н., 2005).

Описанные различия в межполушарных отношениях мужчин и женщин в онтогенезе формируются не сразу, а претерпевают некоторые изменения в процессе взросления. Так, в своих недавних работах исследователи СанктПетербургского института Эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.

Сеченова РАН (Панасевич Е.А., 2009, 2010; Панасевич Е.А., Цицерошин М.Н., 2011) установили изначально большее представительство в раннем постнатальном онтогенезе связей в левом полушарии у девочек и межполушарных связей у мальчиков, с последующей сменой в 8-9 лет данных показателей на противоположные у лиц обоих полов, сохраняющиеся и в зрелом возрасте. Меньшая асимметрия БЭАГМ лиц женского пола является следствием более «сглаженной» латерализации функций их головного мозга (Спрингер С., Дейч Г., 1983; Kimura D., Harshman R., 1984;

Буданцев Д.В., 2004), обусловленной диффузностью стратегий как правого, так и левого полушария, связанной, по мнению Разумниковой О.М. (2004), с большим количеством дивергентных и конвергентных путей в мозге женщин по сравнению с мозгом мужчин, обладающим, напротив, фокальными свойствами особенно в передне-ассоциативных участках неокортекса (Бианки В.Л., Филлипова Е.Б. 1997).

По данным Бианки В.Л. (1973), асимметрия формируется под влиянием гормонов и связана с их концентрацией. Предполагается, что роль гормонов сводится к модулирующему воздействию на степень выраженности и направление латерализации функций, причем наибольший эффект при таком влиянии оказывается на правое полушарие головного мозга (Буданцев Д.В., 2004), что, вероятно, объясняется более тесной связью данной гемисферы с диэнцефальными структурами (таламусом и гипоталамусом), ответственными за нейро-гормональный контроль (Фотекова Т.А., 2009;

Бадалян, 1988). Эти данные можно рассматривать в качестве подтверждения той точки зрения, что правое полушарие в наибольшей степени подвержено половому диморфизму и поэтому специализировано у мужчин для аналогового, образного, пространственного мышления, а у женщин – для вербально-логического мышления, в то время как левая гемисфера у обоих полов специализирована одинаково: для аналитического и последовательного мышления (Коновалова В.Ф., Отмахова Н.А., 1984).

Преобладание межполушарной асимметрии как прогрессивного признака (Осипова Н.С., 1986; Реброва Н.П., 2004) у мужчин также объясняется Геодакяном В.А. (2005) так: мужской пол по сравнению с женским - первым в филогенезе приобретает новые эволюционно значимые характеристики.

Данные, касающиеся половых особенностей передне-задней или антериорно-постериорной асимметрии не столь множественны. Приведем некоторые примеры. Согласно Коноваловой В.Ф. и Отмаховой Н.А., (1984) гендерные различия большей мере характерны для задних отделов скальпа.

По данным Лавровой О.В. и Пятина В.Ф. (2000), антериорно-постериорная асимметрия в фоновой ЭЭГ у обоих полов преобладает над межполушарной асимметрией, и имеет большую выраженность у женщин по сравнению с мужчинами. У лиц женского пола исследователи отмечают «А» – тип спектра с наличием альфа-максимума мощности в окципитальных областях, более чем на 30% превышающим мощность дельта-ритма во фронтальных областях, а у лиц мужского пола – тип «Б», характеризующийся наличием дельта- и альфа- мощностей в указанных участках неокортекса, менее чем на 30% различающихся между собой. Согласно Буданцеву Д.В. (2004), у женщин мощность альфа-ритма преобладает в заднее-ассоциативных отделах, а мощность дельта-ритма приблизительно одинаковая как в задне-, так и в переднее-ассоциативных областях, в то время как в группе мужчин имеется незначительный перевес мощности альфа-ритма в задних, а мощности дельта-ритма – в передних отделах неокортекса.

информация, касающаяся пространственных отношений и соотношения частотно-спектральных характеристик ЭЭГ у мужчин и женщин. Но эти сведения нельзя назвать полными, в первую очередь, ввиду недостаточности данных, характеризующих: 1) изменение ЭЭГ во временном аспекте в онтогенетические периоды, следующие за периодом полового созревания и учитывающие конкретный подробный возраст испытуемых; 2) фазу ОМЦ.

Последний фактор, как известно, имеет весомое влияние на психодинамические характеристики лиц женского пола, что не может не отражаться на балансе показателей церебральной электрокорковой активности в разные периоды ОМЦ. Возможно, недостаточно скрупулзный учет этих факторов и является одной из причин существования различных мнений по поводу половых различий между показателями коркового электрогенеза головного мозга.

1.2. Церебральные свойства женщин в зависимости от фазы Известно, что сдвиг гормонального баланса, происходящий в разные периоды менструального цикла женщин, находит заметное отражение в динамике корковой ритмики и регулируется определенными структурами головного мозга. К числу таковых относятся медиобазальные отделы височных и лобных долей, амигдала, гиппокамп, лимбическая система и ретикулярная формация ствола мозга (Лекомцева Е.В., 2006). Связь данных церебральных структур с гормональным компонентом осуществляется за счет наличия большого количество рецепторов к стероидам (Бабичев В.Н., специфических внутриклеточных цитозольных рецепторов для эстрадиола выявлена в гипофизе, гипоталамусе, гиппокампе, коре больших полушарий, а регионарное распределение и аккумуляция рецепторов прогестерона – в среднем мозгу, амигдале, а затем по убывающей – в гипоталамусе, коре и гиппокампе (Weiland N.G., 1992; MurphyD.D. et.al., 1998; Дудкин А.О., Сбитнев В.И., 2000; Сельянов А.В., Годухин О.В., 2001; McEwen B., 2002).

Действие эстрогена, по данным Лекомцевой Е.В. (2006), многие исследователи связывают с синхронизирующим влиянием на кору головного десинхронизирующим влиянием в лютеиновую фазу цикла. При этом действие данных стероидов на различные церебральные структуры может быть противоположным в одно и то же время. Так, Grahnstedt и Ellertsen B.

(1984) установили, что порог возбудимости дорсальной части гиппокампа и медиальной части амигдалы снижается во время преобладания концентрации эстрогенов и повышается в период наиболее низкого их уровня, а в латеральной части амигдалы наблюдается обратная динамика электрической активности.

патологической активности головного мозга, также было установлено различное влияние стероидных гормонов – эстрогенов (главным образом эстрадиола, эстрона, эстриола), прогестерона, тестостерона на порог электросудорожной готовности головного мозга (Крыжановский Г.Н., Глебов Р.Н., 1984; Wang Q., 2000). Ряд исследователей (Weilan N.G., 1992; Murphy D.D. et. al., 1998; Wang Q., 2000; Rudick C.N., Woolley C.S., 2001; McEwen B., 2002) в своих работах описали процесс ингибирования эстрадиолом гаммааминомасляной кислоты (ГАМК) и потенциации им глутаматергической трансмиссии, усиление нейронального метаболизма и скорости деполяризации. Кроме того, было показано, что эстрадиол многократно повышает частоту синаптических связей в СА1-регионе гиппокампа и способствует созданию новых эпилептических фокусов при аппликации на кору. В работе Железновой Е.В. с соавт. (2012) было установлено, что рост концентрации эстрадиола повышает частоту эпилептических приступов, но при этом снижает уровень депрессии. По мнению исследователя в основе антидепрессивного действия эстрогена лежит его способность увеличивать содержание серотонина в гиппокампе и фактора BDNF, регулирующих развитие пластичности нервных путей, вовлеченных в формирование расстройств настроения.

Прогестерон в свою очередь уменьшает нейрональный метаболизм и скорость деполяризации, увеличивает порог электросудорожной готовности, подавляет возникновение эпилептической активности, вызванной анестетический эффекты (Grahnstedt S., Ellertsen B. 1984; Fountain N.B et. al., 1998; Wang Q., 2000). Согласно Железновой Е.В. с соавт. (2012), антиконвульсогенный, а также анксиолитический и седативный эффекты прогестерона опосредованы 5а-метаболитом прогестерона – 5а прегнанолоном, связывающим ГАМК-рецепторы головного мозга. Кроме того, по одним данным, наиболее высокий уровень прогестерона, наблюдающийся в лютеиновую фазу, приводит к появлению самых низких показателей психоэмоционального напряжения, а также к значительному повышению нейрональной эффективности, позволяющей достигнуть самых высоких значений эффективности счета, беглости и пластичности выполнения креативных задач (Муравлева К.Б. с соавт, 2013), что связывается исследователями c усилением прогестероном синаптической пластичности (Solis-Ortiz S. et. al., 2013), а также с его влиянием на процессы торможения и снижения чувствительности (Luoma G.I, 2012; Baulieu E.E., 1996). По другим данным (Железнова Е.В. с соавт., 2012) увеличение концентрации прогестерона в лютеиновую фазу ОМЦ, напротив, усиливает депрессивные состояния, что объясняется способностью прогестерона преобразовывать тестостерон в активную форму – дигидротестостерон, повышающий агрессию и гнев. Среди относительно немногочисленных исследований, направленных на изучение особенностей показателей ЭЭГ на протяжении отдельных стадий ОМЦ, больший удельный вес занимают те, в которых рассматривается динамика характеристик основного ритма ЭЭГ. Но и это относится лишь к некоторым его показателям, регистрируемым в определенные фазы ОМЦ. Причем даже в этом случае документированные факты далеко не всегда согласуются друг с другом. В качестве примера приведем следующие данные.

Dusser D. et.al. (1942) выявил замедление частоты альфа ритма в менструальную фазу цикла. Снижение частоты доминирующего альфа ритма во время овуляции отмечали Herzog A.G. et.al., (1997), Бадалян Л.О. и соавт., (1998), Morrell M.J. (1999).

предменструальной фазы к овуляции с 11 до 10 ГЦ указывали Карлова В.А.и Власова П.Н. (1997). Jost H. и Hill T. (1950), напротив, выявили увеличение частоты альфа диапазона ЭЭГ в середине цикла.

Большее сходство мнений отмечается относительно частотной динамики альфа ритма ЭЭГ в лютеиновую фазу цикла, которая согласно Карлову В.А., Власову П.Н. (1997), Creutzfeld O.D. et.al. (1976), Herzog A.G.

Крыжановскому Г.Н., Глебову Р.Н., (1984); Zah C.A. et. al. (1998) характеризуется увеличением значений данного параметра. Самый низкий уровень альфа активности Solis-Ortiz А.S. (2004) и Gautray J.P. et.al. (1970) обнаружили в овуляцию. Becker D. (1982), Kaplan B.J. (1990) описали уменьшение альфа активности в фолликулярную и возрастание ее мощности в лютеиновую фазу. Исследование Kaneda Y. et. al. (1997) также указывали на повышение мощности основного ритма ЭЭГ в лютеиновую фазу ОМЦ.

Васильева В.В. (2010) обнаружила симметричное снижение спектральной мощности альфа ритма ЭЭГ в центральных и средневисочных отведениях в обеих гемисферах в овуляторную фазу по сравнению с менструальной фазой.

Leary P., Batho K. (1979) установили возрастание мощности основного ритма ЭЭГ в предменструальный период ОМЦ. Morrel M.J. (1999), помимо роста мощности на 21-й день ОМЦ, обнаружили уменьшение межполушарной асимметрии. Шутова С.В. с соавт. (2010), напротив, на 21 день цикла выявила тенденции к снижению мощности альфа ритма ЭЭГ и, напротив, ее увеличение к седьмому дню ОМЦ и незначительному – к 14 дню. Недавние исследования Муравлевой К.Б. с соавт. (2013) указывают на наличие низкой частоты, низкой амплитуды, узкого диапазона и неглубокой активации альфа ритма ЭЭГ в ответ на открывание глаз в менструальную фазу ОМЦ.

Фолликулярная стадия характеризуется увеличением амплитуды и активации альфа ритма с сохранением его частоты. В овуляторную фазу наблюдается увеличение частоты и амплитуды основного ритма ЭЭГ, переход на лютеиновую фазу знаменуется дальнейшим увеличением частоты и ширины альфа диапазона, но снижением его амплитуды и глубины активации, а в предменструальный период отмечается снижение частоты, амплитуды и глубины и ширины реакции активации альфа компонента БЭАГМ. Причем такая динамика одинакова для всех отведений.

При изучении изменения параметров альфа ритма ЭЭГ в течение ОМЦ Базанова О.М. (2009) учитывала индивидуальные особенности ЭЭГ.

Среди последних индивидуальная частота максимального пика амплитуды, ширина альфа диапазона, спектральная мощность в индивидуальном альфа диапазоне, глубина десинхронизации, а также параметры альфа веретена:

длительность, крутизна нарастания, вариабельность амплитуды – были наиболее высоки, а нижняя граница альфа диапазона, спектральная мощность в состоянии открытых глаз, скорость угасания реакции десинхронизации – наиболее низки на постовуляторных фазах ОМЦ. На основе таких данных исследователь пришел к выводу о том, что повышение концентрации половых стероидов вызывает однонаправленный рост альфа активности в разночастотных группах, но увеличение альфа активности на овуляторной и лютеиновой фазах менструального цикла обеспечивается разными механизмами в разных группах женщин: в низкочастотной группе – за счет увеличения ширины альфа-диапазона, а в высокочастотной группе – за счет увеличения амплитуды колебаний и глубины десинхронизации.

Таким образом, большинство исследователей сходятся в том мнении, что в лютеиновую фазу ОМЦ происходит повышение мощности и частоты основного ритма ЭЭГ, хотя и эта точка находит своих оппонентов. Здесь следует заметить, что такие исследователи как Васильева В.В. (2005), Кочубейков с соавт. (2013), Муравлева К.Б с соавт. (2013) и др.

характеризуют усиление мощности альфа ритма ЭЭГ как свидетельство снижения функциональной активности коры головного мозга.

Сведения, касающиеся динамики других параметров альфа ритма в течение ОМЦ, еще менее многочисленны и однозначны, однако проблема нехватки информации и е противоречивости намного сильней обнаруживается при рассмотрении изменения на протяжении цикла параметров других частотных компонентов ЭЭГ. Имеющиеся данные в большинстве своем описывают мощностные и частотные сдвиги, происходящие в различные стадии ОМЦ. Рассмотрим некоторые из них. По данным Крыжановского Г.Н., Глебова Р.Н. (1984), Zah C.A. et.al. (1998) частота бета ритма на протяжении ОМЦ остается неизменной. В свою очередь Kaneda Y. et. al. (1997) описал снижение частоты бета ритма ЭЭГ в лютеиновую фазу. Solis-Ortiz (1994, 2004) отмечали повышение мощности бета ритма во время менструации и отсутствие ее изменения в овуляторный период. D.Becker (1982) указывал на наличие максимальной мощности бета ритма ЭЭГ перед овуляцией, а минимальной – в позднюю лютеиновую и раннюю менструальную фазы. Шутова С.В. (2010) наиболее высокие значения мощности бета ритма установила в первый день цикла, при этом к седьмому дню во всех отведениях обнаруживалось их резкое снижение с последующим повышением к 14 и 21 дням. Solis-Ortiz (1994) описал увеличение мощности тета ритма в предменструальный период цикла. Leary предменструальный и менструальный периоды ОМЦ. D. Becker (1982) выявил максимальную мощность тета ритма ЭЭГ, как и максимальную мощность бета ритма перед овуляцией, а минимальную – в позднюю лютеиновую и раннюю менструальную фазу. По сведениям Шутовой С.В.

(2010), средние показатели спектральной мощности тета диапазона изменяются несколько повышаются в фолликулярную и овуляторную стадии по сравнению с менстральной и лютеиновой стадией. Наибольший информативный дефицит наблюдается в отношении данных, касающихся динамики параметров дельта ритма ЭЭГ в течение ОМЦ. Так, лишь известно предменструальный период (Solis-Ortiz, 1994).

В литературных источниках имеются сведения об изменениях пространственно-временной организации ЭЭГ в течение ОМЦ. Васильевой В.В. (2005, 2010) в менструальную фазу было установлено увеличение когерентности ЭЭГ по альфа полосе частот в симметричных затылочных и внутриполушарных теменно-затылочных отведениях. Шутовой С.В. с соавт.

(2010) было выявлено усиление межполушарных взаимоотношений лиц женского пола в альфа диапазоне от первого к 7 дню ОМЦ, несущественное их снижение к 14 дню и значительное – к 21 дню. Исследователь объяснил межцентральных отношений в середине цикла, связанным с образованием овуляторной доминанты. Васильева В.В. (2005,2010) в своих исследованиях также обнаружила признаки образования овуляторной доминанты в БЭАГМ, которые проявлялись на ЭЭГ в виде роста бысточастотных компонентов ЭЭГ, прежде всего, бета ритма, во фронтальных и центральных отведениях наблюдается в 75% случаев). Кроме того, данные о повышении в середине цикла межполушарной корреляции именно во фронтальных отделах скальпа, установленные Solis-Ortiz (1994), также могут являться отражением овуляторной доминанты в картине ЭЭГ. Помимо этого Solis-Ortiz (1994) в предменструальную фазу установил похожие изменения в затылочных отведениях, которые также сопровождались снижением активации лобных отделов. Во время менструации исследователь выявил высокую активацию центрально-теменных областей.

Таким образом, несмотря на многочисленные данные, касающиеся биоэлектрической активности мозга в разные фазы ОМЦ, можно сделать вывод, что в них отсутствует согласованность фактов. Исключение составляют, пожалуй, материалы по альфа ритму ЭЭГ. Возможно, это является следствием нескольких причин. Во-первых, – применения разными авторами различных подходов к исследованию. Во-вторых, – принятия ими в качестве наиболее «информативных» показателей совершенно различных параметров и ритмов ЭЭГ и возникающей в связи с этим недооценкой других параметров БЭАГМ. В-третьих, – отсутствия внимания в такого рода исследованиях к весьма существенному моменту – хронобиологическому фактору, через призму которого целесообразно в аспекте развития рассматривать и влияние стадии ОМЦ на ЭЭГ.

1.3. Нейрофизиологические особенности женского организма на Приступая к рассмотрению характеристик ЭЭГ лиц женского пола в онтогенетическом ракурсе, отметим, что самостоятельных сведений, касающихся этого вопроса, в научных источниках существенно меньше, чем отдельных сведений, описывающих возрастную динамику ЭЭГ лиц мужского пола. Такой информативный перевес вероятно, можно объяснить большим удобством исследования, обусловленным меньшим изменением гормонального статуса лиц мужского пола по сравнению с лицами женского пола на протяжении онтогенеза. По этой причине описанные ниже данные в своем большинстве собраны из сравнительных исследований БЭАГМ обеих половых групп. При этом в общей своей совокупности такие исследования касаются в основном детского, подросткового и юношеского возрастов, что еще более сужает информативный спектр освещаемого вопроса и, вероятно, объясняется преобладающим интересом физиологов к процессам становления и развития БЭАГМ.

Как было указано в главе 1 (см. п. 1.1), мозг лиц женского пола считается более раносозревающим по сравнению с мозгом лиц мужского пола. При этом существует мнение о том, что левое полушарие лиц женского пола в ранние периоды постнатального развития обгоняет по скорости своего становления правое полушарие (Николаенко Н.Н., 2005). Так, на это косвенно указывают сведения Панасевич Е.А. и Цицерошина М.Н. (2011), которые в возрасте 5-6 лет внутри левого полушария выявили сравнительно более высокий средний уровень дистантных, преимущественно «коротких»

связей у девочек. Кроме того, Еремеева В.Д. и Хризман Т.П. (1998) с помощью звуковой стимуляции установили повышение амплитуды вызванных потенциалов левого полушария у девочек до трехмесячного возраста, а Thatcher (1987) было документировано увеличение синхронности биопотенциалов лобно-затылочных отведений данной гемисферы мозга девочек 4-6 лет, происходящее по причине второго ростового скачка (Марютина, Ермолаев, 2003). Однако вопрос о первенстве созревания полушарий головного мозга в настоящее время еще открыт. Согласно Benninger с соавт. (1984), у девочек в период от 4 до 17 лет по всему скальпу отчетливо доминирует альфа ритм ЭЭГ. Он имеет наиболее высокие показатели до 10 лет и наиболее быстро возрастает в затылочных зонах (7,5 – 9,5 к/сек), вытесняя при этом тета компонент ЭЭГ. При этом, по данным Гавриш Н.В. с соавт. (1993), тета1 и дельта колебания ЭЭГ в возрасте 6-7 лет все еще имеют значительное представительство в лобных и центральных областях скальпа девочек. Однако преобладающей формой колебаний в данный период онтогенеза все же является альфа3 ритмика ЭЭГ, отмечающаяся по всей конвекситальной поверхности мозга. Кроме того, альфа2 диапазон ЭЭГ также имеет широкое представительство в височных, левом теменном и правом затылочном отведениях. Описанное возрастное повышение содержания основного ритма и его характеристик в ЭЭГ отражает прогрессивные изменения в морфофункциональной организации мозговых структур: специализацию нейронов, их типизацию в проекционных и ассоциативных областях коры, формирование мозолистого тела, соединяющего оба полушария (Безруких М.М., 2002).

Согласно Горбачевской Н.Л. и Кожушко Л.Ф. (1990), в возрасте 7-8 лет ЭЭГ девочек приобретает наиболее правильную пространственную организацию, а показатели БЭАГМ становятся наиболее лабильными. Такие особенности обусловлены определенной степенью морфофункционального развития, лежащего в основе изменения ритмогенных механизмов и являющегося следствием третьего ростового скачка (Марютина, Ермолаев, 2003). Например, известно, что к 7 годам отмечается дифференцировка формы и увеличение нейронов 3 ассоциативного слоя, а также ширины пучков, усложняются горизонтальные связи (Безруких М.М., 2002). Кроме того, происходит резкое увеличение темпа роста электрофизиологических показателей девочек, являющееся следствием. В этом же возрасте у девочек в затылочных зонах коры четко проявляется высокоамплитудный альфа ритм ЭЭГ, маскирующий нерегулярные медленные колебания, отмечается минимальный прирост индекса основного ритма ЭЭГ и отчетливо проявляется зональный градиент (Горбачевская Н.Л., Кожушко Л.Ф., 1990).

По данным Фефилова А.В. (2003), от 8-9 к 9-10 годам имеют место основные различия в показателях коркового электрогенеза ЭЭГ девочек, когда в диапазоне от 8 до 12 Гц в лобных и теменных отведениях происходит увеличение спектральной плотности ЭЭГ, а в диапазоне 3-5 Гц, напротив, наблюдается некоторое уменьшение данного параметра. В лобных отведениях в данный период 7-8 Гц компонент сменяется компонентом 8- Гц, являющимся доминирующим практически во всех областях. Общей тенденцией изменения БЭАГМ девочек, согласно Фефилову А.В. (2003), является повышение доминирующей частоты с возрастом (рост удельного веса более высокочастотных компонентов тета и альфа диапазонов), в том числе от передних отделов скальпа к его задним отделам, наблюдающийся также Сорокиной С.И. (2012). Так, от начальных к старшим классам она обнаружила повышение доминирующей и средней частоты основного ритма, а также средней частоты тета ритма ЭЭГ. При этом Фефилова А.В. (2003) заметила, что в возрасте 8-9 лет данная тенденция может изменяться на противоположную, выражающуюся в понижении доминирующей частоты высокочастотных компонентов ЭЭГ и связываемую с уменьшением пластичности нервной системы при половом созревании.

Панасевич Е.А. и Цицерошин М.Н. (2011) обнаружили, что у девочек к 8-9 годам по сравнению с 5-6 летним возрастом увеличивается число межполушарных связей ЭЭГ. Это согласуется с данными Фокина В.Ф. (2003) о том, что свойственные взрослым межполушарные различия как показатель созревания головного мозга, формируются у девочек приблизительно к 9- годам и даже немного раньше.

В возрасте 8-11 лет Горбачевская Н.Л. и Кожушко Л.Ф. (1990) установилили незначительное уменьшение амплитуды ЭЭГ девочек в затылочной зоне скальпа и ее повышение в центральных отделах головного мозга, приводящее к сглаживанию зонального градиента в 10-11 лет и объясняющееся исследователями активацией мю-ритма, значительно выраженного только в этом возрасте в центральных отделах конвекситальной поверхности мозга. С возрастом выраженность мю ритма уменьшается, восстанавливается правильное зональное распределение с отчетливым затылочным фокусом. Согласно Безруких М.М. с соавт. (2002), в подростковом возрасте продолжается дифференцировка нервных клеток, в результате которой происходит изменение соотношения клеток разных типов: во всех зонах коры увеличивается количество пирамидных клеток за счет уменьшения переходных форм, возрастает представленность звездчатых клеток вставочных нейронов, играющих важную роль в интегративной деятельности мозга. Кроме того, от 11 до 14 лет и от 15 лет до периода зрелости у лиц женского пола происходят 4 и 5 ростовые скачки, связанные с установлением внутрикорковых связей во фронтальных отведениях (Скворцова И.А., 2008). Однако такие прогрессивные изменения не обуславливают положительных сдвигов в развитии БЭАГМ, поскольку фактором, определяющим динамику ЭЭГ в пубертатный период, является активация гипоталамо-гипофизарной системы, приводящая к изменению баланса подкорко-коркового взаимодействия (Безруких М.М. с соавт., 2002).

Подобные сдвиги, согласно Ларькину Е.Г. и Киренской А.В. (2005), приводят к некоторому снижению функционального состояния коры. Результатом таких изменений, согласно Безруких М.М. с соавт. (2002), является появление в ЭЭГ «патологической» высокоамплитудной корковой активности, увеличение представленности медленных компонентов и снижение мощности и пространственной синхронизации основного ритма.

В соответствии с этим, Горбачевская Н.Л. и Кожушко Л.Ф. с соавт.

(1990) с 10-11 лет в ЭЭГ девочек выявили усиление выраженности бета активности, появление выбросов островершинных альфа и тета колебаний, а с 12-13 лет (2 и 3 стадии полового созревания) – повышение тета и альфа- компонента ЭЭГ, связанное, предположительно, с нарушением баланса в мезолимбической и мезокортикальной дофаминергической системах (Spear L.P. 2000). Семенова Н. Ю. (2006) в ЭЭГ девочек 10-11 лет установила более высокую суммарную спектральную мощность ритмов в лобных отделах скальпа и более низкую – в его центральных отделах, что объяснялось исследователем различиями в уровнях спектральной мощности aльфа активности, понижающейся к 12 годам. Сорокина С.И. с соавт. (2012) документировала уменьшение у школьников спектральной мощности колебаний потенциалов во всех основных частных диапазонах ЭЭГ, причем наиболее выражено – в диапазонах медленных частот и наименее выражено – в спектре бета ритма ЭЭГ. Однако нижеприведенные сведения указывают на то, что в пубертатный период у лиц женского пола период такая тенденция сменяется на противоположную.

Так, по данным Булатовой О.В. (2009), у девочек, находящихся на второй стадии полового созревания (11-12 лет), наблюдаются более низкие фоновые показатели спектральной мощности всех ритмов ЭЭГ по сравнению со старшими девушками. Постепенно с 12-13 лет (3 стадия) до 5 стадии полового созревания (не включая ее) по направлению от лобных к затылочным областям у девушек начинает происходить увеличение спектральной мощности всех ритмов ЭЭГ. Причем, наиболее сильно это проявляется в правом полушарии мозга, что соответствует активации гонадного стероидогенеза. Это еще раз подтверждает связь правой гемисферы с гормональным компонентом. Фотекова Т.А. (2009) также утверждает, что пубертатные изменения ЭЭГ наиболее отчетливо проявляются в правой гемисфере, при этом в начале полового созревания они затрагивают «задние функции», а ухудшение «передних» функций наблюдается только в старшем подростковом возрасте.

Согласно Кручининой О.В. с соавт. (2011), в отведениях левого и правого полушария с 12-14 лет повышается уровень пространственной синхронизации ЭЭГ лиц женского пола. Горбачевская Н.Л., Кожушко Л.Ф.

(1990) установили некоторый прирост амплитуды и индекса альфа ритма ЭЭГ у девочек между 11 и 14 годами с дальнейшим снижением амплитуды данного компонента ЭЭГ к 17 годам. Индекс дельта ритма ЭЭГ девочек, напротив, снижается от 11 к 14 годам, а к 17 годам – возрастает. В свою очередь индекс тета ритма ЭЭГ уменьшается в течение более длительного интервала – от 8 к 17 годам во всех областях коры, но наиболее интенсивно – в затылочных и в центральных зонах скальпа. Постепенное исчезновение отрицательных тенденций в ЭЭГ девушек, характеризующееся относительным спадом спектральной мощности всех ритмов, особенно медленных компонентов ЭЭГ (спектральная мощность дельта ритма снижается в среднем на 50%, а тета ритма – на 35%), согласно Горбачевской Н.Л. и Кожушко Л.Ф. (1990), происходит в возрасте 14-15 лет. Такую динамику объясняют уменьшением активности гипоталамо-гипофизарной области (Безруких М.М. с соавт., 2002) и отмечают в этот период снижение диэнцефальных знаков, увеличение частоты альфа ритма, совершенствование его пространственной картины, рост значений когерентности в переднеассоциативных областях.

спектральной мощности ЭЭГ Булатова О.В. (2009) связывает с окончанием формирования системы обратных связей гипофиза и перефирических желез внутренней секреции, а также с уменьшением колебаний концентрации гормонов и ослаблением ростовых и формообразовательных процессов.

После 14 лет жизни происходит повышение частоты и синхронности регистрируемых волн, поэтому на ЭЭГ девушек преобладает отмечаемый иногда далеко в передних отделах мозга альфа ритм. В этих же областях фиксируется различное количество бета волн, и представленных гораздо в меньшем объеме тета волн. Частота альфа ритма различна (8-13/с), но после 16 лет она постоянна (Булатова О.В., 2009). Горбачевская Н.Л. и Кожушко Л.Ф. (1990) установили, что к 16-17 годам ЭЭГ девушек становится более спокойной, возрастает частота основного ритма, она приобретает значения близкие к взрослому типу, уменьшается количество острых волновых форм, а также вспышек альфа и тета колебаний, при этом увеличивается количество диффузной бета активности, что соответствует данным Anokhin A.P. (2000).

Все это отражает восстановление прогрессивной направленности развития головного мозга, характерное для завершающей стадии полового созревания.

Базанова О.М. (2009) к концу юношеского возраста установила снижение ширины альфа диапазона ЭЭГ лиц женского пола. Кручинина О.В.

с соавт. (2011) у девушек 18 лет обнаружила повышение пространственной синхронизации ЭЭГ в отведениях правого полушария. Однако в целом черты неустойчивости ЭЭГ у девочек сохраняются довольно долго. Это можно объяснить тем, что изменение ансамблевой организации нервного аппарата коры больших полушарий продолжается вплоть до достижения зрелости. Особенно существенные изменения происходят в 18-20-летнем межнейоральные связи (Безруких М.М. с соавт., 2002).

Горбачевская Н.Л. и Кожушко Л.Ф. (1990), в соответствии с этим, отмечали сохранение тенденции к увеличению в затылочных зонах коры частоты альфа ритма ЭЭГ девочек и к уменьшению в этих же зонах его амплитуды и после 17 лет (судя по выборочным исследованиям в 21-22 года).

Кроме того, даже в возрасте 21-22 лет исследователи наблюдали изменение практически всех параметров ЭЭГ, проявляющееся, помимо прочего, в снижении амплитуды колебаний всех ритмов, увеличении индекса альфа ритма, снижении индекса медленных ритмов во всех зонах коры, а также в увеличении частоты альфа ритма ЭЭГ. По данным Данильченко Л.П. и Гинзбурга Д.А. с соавт. (1981) после 21 года у лиц женского пола, как и у лиц мужского пола, происходит процесс стабилизации ритмов ЭЭГ, который иногда затягивается до 25-29 лет. Хотя по сведениям Сорокиной С.И. с соавт.

стабилизация альфа ритма ЭЭГ начинается намного раньше – в промежутке индивидуальная стабильность характеристик ЭЭГ сохраняется приблизительно до 60-70 лет. Поэтому считается, что значения ЭЭГ, регистрируемые на различных этапах временного отрезка, ограниченного обуславливает нехватку сведений, характеризующих динамику ЭЭГ лиц женского пола внутри данного онтогенетического периода. Кроме того, рассматриваются литературе без учета полового аспекта.

По данным Базановой О.М. (2010) у женщин среднего возраста наблюдается снижение спектральной плотности мощности основного ритма, средней амплитуды альфа веретена и ширины альфа диапазона ЭЭГ.

Согласно Панасевич Е.А. и Цицерошину М.Н. (2011), взрослые женщины имеют высокий уровень межполушарных взаимодействий особенно в лобных и височных отделах с некоторым правополушарным акцентом. В работе Шеховцева И.К. (2006) отмечается, что после 60-70 лет и у мужчин, и у женщин наблюдается тенденция к замедлению доминирующей частоты колебаний около 10 Гц, а также перестройка спектра мощности колебаний, выражающаяся в уменьшении значений амплитуды и замене альфа ритма на нарастающие в количественном соотношении тета и бета колебания. По данным Кузнецовой, С.М., Янович Л.А.,(1990), после 60 лет у женщин каждые 15 лет наблюдается замедление частоты всех ритмов ЭЭГ, в первую очередь, альфа ритма, на 0,27 Гц. Так, если в 40-59 лет, значения данного показателя достигают в среднем 10 Гц то в возрасте 80 лет они снижаются до 8,6 Гц. Замедление частоты основного ритма называют наиболее стабильным «ЭЭГ-симптомом» старения мозга (Скворцова И.А., 2008).

Итак, анализируя все вышеприведенные в обзоре литературы факты, можно сделать следующие обобщения:

1. Наряду с общей эклектичностью сведений, касающихся половых различий БЭАКГМ, наиболее изученным и менее противоречивым является вопрос о межполушарных взаимодействиях, в частности, большинством авторов признается более выраженная асимметрия головного мозга лиц мужского пола по сравнению с женским. Вместе с тем, вопрос подкорковокорковых взаимодействий в половом аспекте мужчин и женщин имеет гораздо меньшую определенность и рассматривается только со стороны специфичности и неспецифичности электрокорковой активации, причем в научных источниках не имеют отражения сведения о гендерных особенностях уровня источника данной активации (генерации).

2. Сведения о БЭАГМ женщин в различные периоды ОМЦ в большинстве свом представляют собой описание динамики показателей основного ритма ЭЭГ, что обуславливает недостаток данных относительно других ритмов ЭЭГ.

3. В доступной литературе практически нет самостоятельных данных относительно корковой активности взрослых лиц женского пола, что, вероятно, можно объяснить неудобством исследования ритмики женского мозга в связи с подверженностью последней влиянию постоянно меняющегося гормонального фона и как следствие ее нестабильностью.

Возможно, информативный круг данной проблемы сужает и сравнительногендерный аспект. В большинстве данных, в которых ставится цель показать гендерные различия БЭАГМ, выявлена общая тенденция к более раннему становлению данной активности именно у лиц женского пола.

Доказательства, позволяющие выявить причины такого рода гетерохронии, практически отсутствуют. При этом подавляющее количество сведений относится к начальным периодам онтогенеза, а факты, полученные при обследовании лиц женского пола в разгаре и завершении репродуктивного возраста, весьма немногочисленны. Не изучен широкий онтогенетический ряд с хронофизиологических позиций.

4. При обширном количестве сведений, характеризующих отдельно аспект влияния фазы ОМЦ и возрастной аспект биоэлектрических показателей мозга женщин, в литературе недостаточно изучено сочетание этих двух факторов на ЭЭГ, что, вероятно, является одной из причин неоднозначности и противоречивости данных.

Таким образом, женская специфика биоэлектрической активности головного мозга в процессе цикла репродуктивного развития изучена недостаточно полно. Хронофизиологический аспект данной проблемы в научной литературе не освещен. В связи с этим, целью настоящего исследования явилось выяснение специфических хронофизиологических особенностей ЭЭГ лиц женского пола в процессе репродуктивного периода индивидуального развития.

Глава 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ женщин 16- (сравнения, (n= 55) Возрастные (n= 30) – подгруппы: 16-45 лет.

16-20 лет, Возрастные 21-35 лет, подгруппы:

36-45 лет. 17-21 год, Межгрупповое сравнение результатов на каждом этапе исследования производилось по: количеству обнаруженных корреляционных связей, степени их выраженности, знаку и характеру зависимости. 1) Корреляционный анализ проводился между 65-ю нейродинамическими параметрами ЭЭГ и значениями рассматриваемых на отдельных этапах факторов (возраста, срока ОМЦ (в днях)). 2) С помощью t-критерия Стьюдента производилось взаимное сравнение усредненных абсолютных величин отдельных параметров ЭЭГ различных возрастных подгрупп каждой гендерной группы либо различных периодов ОМЦ.

Работа проводилась на базе научно-исследовательской лаборатории биомедицины Северо-Кавказского федерального университета (зав.

клинический нейрофизиолог, д-р биол. наук, проф. Водолажская М.Г.).

Исследование проходило в соответствии с требованиями биомедицинской этики и не противоречило Хельсинкской декларации о правах человека.

Запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ) 85 испытуемых проходила в одно и то же время суток, с 10-00 ч. Обследуемый садился в удобное мягкое кресло с подставками для рук и ног, а также с высокой спинкой.

Сопоставление 65-и показателей ЭЭГ 55 женщин (схема) проводилось с учетом следующих факторов:

Возраста (единый онтогенетический ряд, а также возрастные подгруппы).

Половой специфики (особенности возрастной динамики ЭЭГ женщин сравнивали с особенностями такой динамики с ЭЭГ мужчин).

Сочетания возрастного периода и фазы ОМЦ.

На первом этапе исследования с помощью различных методов анализа (корреляционного, аппроксимационного, нейрокартирования, t-критерия Стьюдента) отдельно женской и мужской групп изучались изменения показателей ЭЭГ под влиянием возрастного фактора. В этих целях для каждой из гендерных групп был составлен вариационный онтогенетический ряд, включающий расположенные в порядке увеличения значения возраста испытуемых, выраженные в месяцах. Корреляционный анализ проводился между данным рядом и множеством нейродинамических вариационных рядов, каждый из которых состоял из совокупности значений конкретного параметра ЭЭГ, зарегистрированной в строго определенном отведении. При этом каждое такое значение ЭЭГ соответствовало определенному значению возраста в онтогенетическом вариационном ряду. Так устанавливалось наличие либо отсутствие статистически значимых корреляционных связей, выявлялась направленность динамики (знак корреляций) исследуемых параметров (амплитуды, мощности, частоты, индекса) всех исследуемых ритмов ЭЭГ в восходящем онтогенезе от 16 (конец полового созревания) до 45 лет (начало климактерического периода), оценивалась величина R, степень корреляций. Аппроксиммационный анализ уточнял характер зависимости нейродинамикческих величин ЭЭГ представителей обеих гендерных групп от возраста.

Мужская группа введена в исследование в качестве группы сравнения, менее подверженной влиянию гормонального фактора месячной периодичности, для объективизации хронобиологической специфики ЭЭГ женского пола. Кроме того, с помощью t-критерия Стьюдента относительно каждого исследуемого ритма ЭЭГ по каждому отведению проведено сравнение абсолютных значений всех исследуемых нейродинамических параметров младших возрастных групп со значениями аналогичных параметров более старших возрастных подгрупп, входящих в рассматриваемый онтогенетический интервал 16 (для лиц мужского пола 17) – 45 лет. Так, на основе классификации ВОЗ (1963 г.) с учетом новой классификации ВОЗ (2010), сопоставлению абсолютных величин параметров ЭЭГ в пределах одного пола подвергались юношеская группы (16 (17 – для лиц мужского пола) – 21 (22-для лиц мужского пола) года) и группы молодых взрослых (21 (22) - 45 лет), а также группы ранней зрелости (21 ( – для лиц мужского пола) -35 лет) и группы поздней зрелости (36-45 лет).

На втором этапе работы аналогично исследовалась зависимость электроэнцефалографических параметров лиц женского пола от срока ОМЦ.

Особенности методики анализа данного этапа исследования заключались в том, что были составлены 2 вариационных ряда, включающие расположенные в порядке возрастания значения срока ОМЦ (в днях), рассчитывающеся согласно данным о начале цикла и полученные в ходе протоколируемого опроса испытуемого. Так, первый ряд соответствовал значениям дней доовуляторного периода ОМЦ (1-14 день), а второй – значениям постовуляторного периода ОМЦ (15-28 день). Целесообразность разбиения ОМЦ на две основные группы обусловлена данными, имеющимися в литературе, указывающими на наличие основных различий между показателями БЭАГМ, зарегистрированными в период от конца ОМЦ до овуляции и значениями БЭАГМ, зафиксированными в период после овуляции к концу лютеиновой стадии ОМЦ (Базанова О.М., 2010). Поэтому условно период, предшествующий овуляции был назван «доовуляторным», а период, следующий за овуляцией – «постовуляторным».

На третьем этапе работы исследование ЭЭГ лиц женского пола проводилось с учетом сочетанного влияния фактора возраста и стадии ОМЦ.

Для этого была сформирована экспериментальная группа, включающая лиц женского пола 16-45 лет, регистрация ЭЭГ которых происходила в доовуляторный период ОМЦ (5-10 день), а также экспериментальная группа, включающая лиц женского пола 16-45 лет, находящихся в момент исследования на постовуляторных стадиях ОМЦ (21-26 день). Для каждой группы были сформированы онтогенетические возрастные ряды и соответствующие им нейродинамические ряды по каждому отведению, состоящие из значений различных параметров ЭЭГ всех исследуемых ритмов.

На основе сравнения полученных результатов отдельных этапов исследования определялась специфика динамики ЭЭГ лиц женского пола в динамике от начала к концу репродуктивного периода онтогенеза.

В обследовании приняло участие 85 неврологически здоровых лиц мужского (n=30) и женского пола (n=55). Обследования проводились на добровольной основе. В группы испытуемых вошли ученые, работающие в лаборатории на момент исследования, и сотрудники, осуществляющие материально-техническое обеспечение научного или учебного процессов, студенты и аспиранты Северо-Кавказского федерального университета, а также школьники-слушатели научной секции «Хронофизиология» Малой академии наук Ставропольского дворца детского творчества (руководитель секции – нейрофизиолог, д-р биол. наук, проф. М.Г.Водолажская). При обследовании несовершеннолетних испытуемых было получено письменное согласие родителей. Состояние неврологического здоровья испытуемых объективно оценивалось в процессе регистрации ЭЭГ и последующем анализе хронограмм клиническим нейрофизиологом (Сертификат НИИ Нейрохирургии им. академика Н.Н.Бурденко, Москва, № ЕВ 222567 от ноября 2004 г. 63/орг. Специализация «Клиническая нейрофизиология») доктором биол. наук, профессором Водолажской М.Г., а также под ее руководством и после проведенного ею инструктажа. При обнаружении в записях ЭЭГ признаков неврологических отклонений такие испытуемые не включались в группы для дальнейшего исследования. Кроме того, перед обследованием проводился устный опрос испытуемых о наличие у них неврологических или психиатрических заболеваний, тяжелых травм головы и других нозологических форм в анамнезе. Испытуемые женщины отвечали на вопросы о дате начала последнего менструального цикла, его продолжительности, стабильности, приеме медикаментов. Также у всех испытуемых проводилось контрольное измерение артериального давления.

репродуктивного возраста (16 - 45 лет). В мужской группе (контрольной) число испытуемых составило (n=30). Из них в юношескую возрастную подгруппу (17–22 года) вошло 10 человек, в группу молодых взрослых (22- лет) - 20 человек, в группу первого периода зрелости (22-35 лет) - 10 человек, в группу позднего периода зрелости (36-45 лет) - 10 человек. В юношескую женскую возрастную подгруппу (16–21 год) вошло 22 человека, в группу молодых взрослых (22-45 лет) - 23 человека, в группу ранней зрелости (22- лет) - 13 человек, в группу поздней зрелости (36-45 лет) - 10 человек. На втором этапе исследования в доовуляторную группу вошли 24 женщины, в постовуляторную группу вошли 22 женщины. На 3 этапе исследования в женскую доовуляторную группу вошли 24 женщины, а в женскую постовуляторную группу – 23 женщины. Все испытуемые были правшами с доминирующим правым глазом.

Электроэнцефалография является методом регистрации электрической активности (биопотенциалов) головного мозга через неповрежденные покровы головы, который свидетельствует не только о состоянии его функциональной активности и наличии различных патологических функциональную активность поверхностных и глубинных структур мозга и зависит от степени их организации, что делает понятным возрастные изменения ЭЭГ, данные которых имеют большое значение для оценки зрелости мозга в аспекте влияния онтогенетического и гендерного факторов.

Регистрацию и анализ ЭЭГ проводили с помощью 21-канального «Нейрософт». Электроды располагались по международной схеме «10-20» по 21-му отведению (в передних и задних лобных, центральных, теменных, затылочных, передних и задних височных). Электроды располагались симметрично относительно срединной сагиттальной линии головы.

Расстояние между всеми соседними электродами были одинаковыми (Jasper H., 1957. По Г.А. Щекутьеву, 2001).

Исследование ЭЭГ производилось по общепринятой в клинической нейрофизиологии (в том числе, в НИИ нейрохирургии им. Н.Н.Бурденко) методике. Процедура исследования включала запись «фоновой ЭЭГ» (или ЭЭГ покоя) в полосе пропускания 0,3-50 Гц и при частоте дискретизации Гц. Для спектрального анализа использовали 60-секундные отрезки безартефактной записи, подразделявшиеся на 4-секундные эпохи.

подвергавшиеся быстрому преобразованию Фурье с использованием окна Ханна. Для испытуемых диапазонов ритмов ЭЭГ использовались следующие частотные коридоры (в цифровом выражении): дельта – 1-3 Гц, тета – 4-7 Гц, альфа – 8-13 Гц, бета Н – 14-19 Гц, бета В – 20-30 Гц.

Кроме того, нами использовался метод топографического картирования электрической активности мозга (нейрокартирования), что существенным образом повышало эффективность ЭЭГ-метода. Нейрокартирование позволяет тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с активацией тех или иных ритмогенных участков головного мозга. Метод картирования мозга является неизменной формой анализа и представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ.

Топографические карты представляют собой контур черепа, на котором изображен определенный закодированный цветом параметр ЭЭГ в данный конкретный момент времени, причем разные градации этого параметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками.

Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с регистрацией ЭЭГ и наблюдением по нейрокарте исследователь получает в распоряжение графические и статистические данные, лежащие в основе карт и детально характеризующие нейродинамические процессы в мозге.

В исследовании оценивались следующие параметры ЭЭГ:

- амплитуда без учета отдельных ритмов – по отведениям (21 отведение, максимальная, средняя), мкВ;

- амплитуда дельта ритма по каждому отведению (максимальная, средняя), мкВ;

- амплитуда тета ритма по каждому отведению (максимальная, средняя), мкВ;

- амплитуда альфа ритма по отведениям (максимальная, средняя), мкВ;

-амплитуда максимальная, средняя), мкВ;

- амплитуда высокочастотного бета ритма по всем отведениям (бета В;

максимальная, средняя), мкВ;

- мощность спектра по отведениям (максимальная, средняя, полная), мкВ2/с2;

- мощность спектра дельта ритма (максимальная, средняя. полная) мкВ2/с2;

- мощность спектра тета ритма (максимальная, средняя. полная) мкВ2/с2;

- мощность спектра альфа ритма (максимальная, средняя. полная) мкВ2/с2;

- мощность спектра бета Н (максимальная, средняя. полная) мкВ2/с2;

- мощность спектра бета В (максимальная, средняя. полная) мкВ2/с2;

-частота спектра по отведениям (доминирующая, средняя), Гц;

- частота спектра дельта ритма (доминирующая, средняя), Гц;

- частота спектра тета ритма (доминирующая, средняя), Гц;

- частота спектра альфа ритма (доминирующая, средняя), Гц;

- частота спектра бета Н ритма (доминирующая, средняя), Гц;

- частота спектра бета В ритма (доминирующая, средняя), Гц;

- амплитуда спектров по отведениям (максимальная, средняя, полная), мкВ/с;

- амплитуда спектров дельта ритма (максимальная, средняя, полная) мкВ/с;

- амплитуда спектров тета ритма (максимальная, средняя, полная) мкВ/с;

- амплитуда спектров альфа ритма (максимальная, средняя, полная) мкВ/с;

- амплитуда спектров бета Н ритма (максимальная, средняя, полная) мкВ/с;

- амплитуда спектров бета В ритма (максимальная, средняя, полная) мкВ/с;

- индекс спектров дельта ритма %;

-индекс спектров тета ритма %;

-индекс спектров альфа ритма %;

-индекс спектра бета Н ритма %;

-индекс спектра бета В ритма %.

Таким образом, у каждого испытуемого в процессе цифрового ЭЭГанализа было зарегистрировано и оценено 1365 нейродинамических параметров.

Расчет параметров ЭЭГ осуществлялся при помощи статистического пакета анализа данных, заложенного в программе цифрового электроэнцефаллогрофа «Нейрон-Спектр» компании Нейрософт.

2.4. Методы математической и статистической обработки Результаты исследований подвергались вариационно-статистической обработке в соответствии с принципами, изложенными в руководствах Бейли (1962), Р.Руниона (1982), Г.Ф.Лакина (1990), В.Е.Гмурмана (1999). А.Е.

Платонова (2000).

использовались общепринятые статистические методы, предусматривающие получение нижеследующих показателей:

1. М – средняя арифметическая величина;

2. - среднее квадратическое отклонение;

3. m – ошибка средней арифметической величины или средняя квадратическая ошибка.

использовался критерий Стьюдента. Вычисляя показатель существенной разницы (t) и учитывая число измерений по таблице t-распределения Стьюдента, определяли вероятность различий (Р). Различие считалось