«ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) В РАЗЛИЧНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ НА БУГУЛЬМИНСКО–БЕЛЕБЕЕВСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ (В ПРЕДЕЛАХ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН) ...»

Министерство образования и наук

и Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное учреждение высшего

профессионального образования

Башкирский государственный педагогический университет им. М.Акмуллы

На правах рукописи

ХАМИДУЛЛИНА ГУЛЬНАРА ГИЗАРОВНА

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ НАСАЖДЕНИЙ

СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.)

В РАЗЛИЧНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

НА БУГУЛЬМИНСКО–БЕЛЕБЕЕВСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

(В ПРЕДЕЛАХ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН)

Специальность 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Уфа – Содержание Введение …………………………………………………………………. Глава 1. Обзор литературы………………………………………….… 1.1 Защитные лесные насаждения и дендроиндикация в системе экологического сбалансированного природопользования ………………………………………..

1.2. Физико-географические условия района исследований…. Глава 2. Методика исследований……………………………………. Глава 3. Экспериментальная часть…………………………………… 3.1. Ландшафтно-экологическая характеристика пробных площадей……………………………………………………… 3.2. Характеристика почвенного покрова………………………. 3.3. Характеристика живого напочвенного покрова……………. 3.3.1. Систематический состав ……………………………………. 3.3.2. Спектр жизненных форм………………………………….... 3.3.3. Географическая структура …………………………………. 3.3.4. Происхождение видов………………………………………. 3.3.5. Экологический спектр ………………………………………. 3.3.6. Фитоценотический спектр ………………………………….. 3.3.7. Хозяйственная характеристика ……………………………... 3.4. Характеристика древостоя ………………………………….. 3.5. Характеристика приростов стволовой древесины дендрохронологии…………………………………………….

Выводы ………………………………………………………………… Литература …………………………………………………………………. Приложения ………………………………………………………………… Введение Актуальность темы. Естественные и искусственные леса являются важнейшими компонентами биосферы, мощными регуляторами биологического равновесия в природе, выполняют значительную роль в создании природных комплексов и экологических условий (Карпов, 1956). Системы защитных лесных насаждений являются объектом многофункционального воздействия на окружающую среду, которые стабилизируют экологическую и биологическую обстановку, образуют устойчивые агролесоландшафты. Лесные насаждения обеспечивают блокирование очагов дефляции, изменяют ландшафт, на протяжении длительного времени способствуют повышению урожаев сельскохозяйственных культур на смежных полях, защищая их от заноса мелкоземом (Виноградов,1983; Павловский, 1983; Ситдиков, 1997).

Большинство защитных лесонасаждений в Республике Башкортостан создавались согласно генеральному плану 1949-1963 годов и успешно выполняют свои противоэрозионные функции (Журенко, 1976). Они оцениваются с учетом их формирования, состояния и продуктивности в зависимости от условий местопроизрастания. Следует отметить, что данный ландшафтно-природный комплекс изучен фрагментарно.

Чаще всего лесоводы, ориентированные, главным образом, на древостой, при исследовании культур древесных насаждений не обращают должного внимания на флористический состав лесного фитоценоза, ограничиваясь лишь учётом индикаторных видов. Детальный анализ всей флоры может оказаться перспективным для полной характеристики лесонасаждений. Поэтому выполнение флористического анализа сообществ лесных насаждений для характеристики их биотопов в зоне лесостепи имеет большое значение.

Цель диссертационной работы – оценить состояние искусственных Бугульминско–Белебеевской возвышенности.

В соответствии с целью исследований были поставлены следующие задачи:

1. Оценить состояние растительности сосняков;

2. Оценить относительное жизненное состояние сосняков и особенности роста деревьев на склонах различных экспозиций;

3. Составить эколого-биологическую характеристику насаждений сосны обыкновенной с учетом местоположения – экспозиции склонов.

Объектами исследований являются искусственные лесные экосистемы сосны на облесенных территориях Бугульминско–Белебеевской возвышенности.

Методы исследований:

• жизненное состояние древостоев по В.А. Алексееву и др. (1990);

• номенклатура видов растительности по сводке С.К. Черепанова (1995) С.П.Арефьев, 1997; Методы, 2000);

• статистическая обработка в MS Excel 2000.

проанализировано общее состояние и радиальный прирост сосновых культур в зависимости от экспозиций склона, произрастающих на территории Бугульминско–Белебеевской возвышенности. Апробирован математический аппарат и выбран рациональный комплекс методов – корреляционный анализ как основа дендроиндикационного анализа для условий Бугульминско– Белебеевской возвышенности. Проведена инвентаризация растительности.

Практическая значимость. Полученные результаты диссертационной работы могут использоваться при подборе ассортимента древесных растений при лесной рекультивации антропогенно нарушенных территорий, а также для фитоиндикационных исследований. Также, результаты работы могут быть использованы при прогнозировании прироста сосны обыкновенной в лесостепной зоне и для сравнительного анализа влияния экологических факторов на древесную растительность в различных природных зонах. Исследования в данном направлении являются составной частью экологического мониторинга.

Организация исследований.

Работа выполнена в 2008-2013 годах. Сбор и обработка фактических материалов выполнялись в рамках плановых научноисследовательских работ кафедры экологии и природопользования БГПУ им.М.Акмуллы и научно-образовательного центра «Дендроэкология и природопользование» лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН при поддержке НИР по тематическому плану МОН РФ (грант №5.4747.2011), грантов РФФИ №08-04-97017 и №11-04-97025), грантов Академии наук Республики Башкортостан №40/35-П, 40/30-П и №40/28-П (2008-2013 гг.).

Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологические ресурсы» (2012-2013 гг.).

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на II Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и природопользование:

прикладные аспекты» (г.Уфа, 2012); Международной молодежной научной Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Инновации, экобезопасность, техника и технологии в производстве и переработке сельскохозяйственной продукции» (г.Уфа, 2012); III Всероссийской с международным участием научно-практической конференции «Охрана природной среды и эколого-биологическое образование (г.Елабуга, 2013); V Международной научной конференции «Геоэкологические проблемы современности» (г.Владимир, 2013); X Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Организация территории: статика, динамика, управление» (г.Уфа, 2013); Республиканской конференции «Экологическое образование и воспитание школьников в Республике Башкортостан» (г.Уфа, 2013).

Основные положения, выносимые на защиту:

обыкновенной происходи с участием представителей лесостепной, степной и неморальной растительности, выражено участие рудеральных видов;

2. На территории Бугульминско-Белебеевской возвышенности состояние искусственных сосняков относится к категории «здоровых»;

На радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) оказывают влияние как климатические факторы (осадки и температура воздуха), так и геоморфологические (экспозиция склона);

Личный вклад автора. Автором совместно с научным руководителем выполнены постановка цели и основных задач диссертационной работы, подбор методов исследований. Сбор полевого материала осуществлен совместно с сотрудниками лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.

опубликовано 11 научных работ, в том числе 3 – в журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка использованной литературы (178 наименований, в том числе на иностранных языках), 4 приложений. Основной текст изложен на страницах, включает 9 таблиц и 51 рисунок.

Обоснованность выводов и достоверность результатов подтверждены данными исследований, обработанных с использованием методов статистики, экспериментальных данных, собранных на пробных площадях.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, заведующему лабораторией лесоведения Института биологии Уфимского научного центра РАН, профессору кафедры экологии и природопользования БГПУ им. М.Акмуллы, заслуженному деятелю науки Российской Федерации и Республики Башкортостан доктору биологических наук, профессору Кулагину А.Ю.

Благодарю за практическую помощь в сборе и обработке фактического материала кандидата биологических наук Давыдычева А.Н., кандидата биологических наук, доцента Хусаинова А.Ф., кандидата биологических наук, доцента Исхакова Ф.Ф., директора ФГУ «Туймазинский опытный лесхоз», кандидата биологических наук Фаррахова Р.Ю., лесничего Кандринского участкового лесничества Хасанова Ф.Р., главу Администрации Муниципального района Буздякский район Республики Башкортостан Хазиева Р.А., главного специалиста по бухгалтерскому учету Муниципального бюджетного учреждения «Буздякский информационно-консультационный центр» Султанова Г.Н., старшего участкового лесничего по Буздякскому району Ганиева Н.Н., участкового лесничего Ярмунчинского участкового лесничества Лисова В.

природопользования БГПУ им. М.Акмуллы, доктора биологических наук, профессора Кулагина А.А., доктора биологических наук профессора Зайцева Г.А.; доктора биологических наук, профессора Хисамова Р.Р., доктора географических наук, профессора Кашапова Р.Ш., доктора биологических наук, профессора Мигранова М.Г., доктора биологических наук, профессора Саттарова В.Н.

Благодарю за всестороннюю поддержку сотрудников и аспирантов кафедры экологии и природопользования БГПУ им. М.Акмуллы и лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра РАН.

1.1. Защитные лесные насаждения и дендроиндикация в системе экологического сбалансированного природопользования Защитные лесные насаждения играют важную роль в стабилизации экологических систем. Они вносят изменения в биологическое и экологическое равновесие территории путем создания своеобразного микроклимата на почвах, предотвращая деградацию земель, и повышают продуктивность сельскохозяйственных угодий. Хозяйственная деятельность человека по мере своего развития привела к усилению антропогенного воздействия на природную среду, в том числе на лесные экосистемы (Исангулов, 2012).

Лесные экосистемы, выполняя средостабилизирующие функции, препятствуют распространению экотоксикантов в биосфере, накапливая их в своих органах и тканях. Очевидно, что древесная растительность страдает от действиях поллютантов, но оздоровление окружающей среды невозможно без использования их биоаккумулятивных свойств. Одной из важнейших задач сохранения биосферы ставится создание зеленых насаждений с использованием высокоустойчивых к действию токсичных компонентов выбросов древесных растений. Решение данной задачи находится как в плоскости практики, так и фундаментальных научных исследований, позволяющих понять закономерности и принципы устойчивости растений на основании детальных исследований (Кругляков, 1959; Лавриненко и др., 1966; Горчаковский, 1968; Молчанов, 1968;

Антипов, 1970; Мамаев, 1973; Георгиевский, 1974; Берлянд, 1975; Зайцев и др., 1977; Филипченко, 1978; Сергейчик, 1984; Кулагин, 1985; Смит, 1985; Алеев, 1986; Артамонов, 1986; Николаевский, 1989, 1998; Плотникова, 1994;

Романовский, 1994; Кулагин, 1998; Omdahl, DeLuca, 1971; Snyder, 1976; Halle et.

al., 1978; Herpka, 1987; Mountford, 1988; d'Oultremont, 1988; Hallgren, 1989;

Bohnens, 1990; Michael et. al., 1991; Ballach et. al., 1992; Bucker et. al., 1993; Ostry, 1994).

Общая стабилизация экологической обстановки сельскохозяйственного производства достигается оптимальной лесистостью, сохраняющей естественное экологическое равновесие данной местности и поддерживающей относительно неизменное состояние средообразующих компонентов (Константинов, Струзер, 1974; Митрюшкин, Павловский, 1979).

При средней лесистости территории республики около 38% диапазон ее колебаний широк (14,7% в Зауральской степи и 79,7% в горно-лесной зоне). В основных земледельческих районах непосредственное влияние небольших лесных колков на уровне ведения сельского хозяйства видимого значения не имеет, поэтому еще с дореволюционных времен на территории Предуралья были плодотворные попытки защиты сельскохозяйственных угодий искусственно создаваемыми лесными насаждениями. По утверждению создателей лесополос агролесомелиорация в целом является практически единственным доступным и эффективным средством предотвращения почвенной эрозии и увеличения биопотенциала сельхозугодий (Чибилев и др., 2011). В настоящее время во многих районах (Буздякском, Чишминском и др.) завершилось создание системы защитных лесонасаждений, площади которых в Башкирском Предуралье неуклонно растут. Экспериментальные исследования, проведенные в последние годы (Воробьев, 1960; Паулюкявичус,1989), помогли выявить новые аспекты средообразующей, агрономической роли лесных насаждений (Набиуллин, 2006).

возвышенности началось еще на стадии их проектирования, предусматривающего создание системы, обеспечивающей оптимизацию микроклимата защищаемых угодий в соответствии с биологическими требованиями и потенциальными возможностями выращиваемых сельскохозяйственного производства при минимальном изъятии земли под насаждения и затратах на их выращивании. При этом уточнялись их ширина, размещение и подбор древесных пород с учетом лесорастительных условий (Косоуров, 1974; 1984; 1996).

Защитные лесные насаждения выделены на 20,6% территории лесного фонда Белебеевской возвышенности. При этом критерии категорий защитности не имеют четких обоснований. Большей частью они могли быть обусловлены колковым характером и раздробленностью лесных массивов. И к настоящему времени аргументированных подтверждений функционального назначения этих категорий лесов крайне недостаточны (Хайретдинов, 1994).

Полезащитные лесные полосы, созданные в 1949 – 1955 годах, имеют плотную, непродуваемую конструкцию. Летом при облиствении у полос незаметно просветов. Через такую полосу ветер средней скорости почти не проникает.

Максимальное затишье наблюдается на расстоянии равном 7-8 кратной высоте (Н) древостоя. Далее скорость ветра довольно быстро восстанавливается до первоначальной.

хвойными молодняками, в основном – чистыми культурами сосны, лишь в последние годы начали создавать смешанные культуры, меньше повреждаемые лосями. Другое преимущество смешанных культур – противопожарная безопасность. Кроме того, они также предпочтительны в отношении плодородия среднеполнотные насаждения (Хайретдинов, 1994).

(Хайретдинов 1984, 1994) привели к чрезвычайно важному, но безрадостному выводу, распространяющемуся как на полезащитные полосы, так и на овражнобалочные насаждения: они функционируют лишь до возраста естественной спелости, процессы самовозобновления в них ослаблены, т.е. эти искусственные экосистемы являются неустойчивыми. Возможными причинами отсутствия местопроизрастания биологическим особенностям высаживаемых древесных пород, их слабая репродуктивная способность, низкий уровень адаптации всходов, участие в образовании древостоя малого числа популяций.

А.П. Шенников (1964): « … из природных условий существования растительности имеют комплексы климатических факторов: тепла, света, осадков, газового состава и влажности воздуха, ветра. Их распределением на поверхности Земли объясняются главные черты различий в жизненных формах растений, слагающих растительность обширных географических областей».

Рассматривая влияние экологических факторов на древесные виды в целом, Г.Ф. Морозов (1931): « … степень теневыносливости какой-нибудь породы, будучи ее видовой особенностью, не является, однако, величиной неизменной».

Давно лесоводами установлено, что потребность в свете у одной и той же породы изменяется в зависимости от возраста растения, климата и почвы. Существует положение, что с возрастом каждая порода становится светолюбивее. В таком виде это положение оспаривается Я.С. Медведевым (по Г.Ф. Морозов (1931).

Правильнее сказать, что с увеличением возраста увеличивается потребность в большом просторе (Тимофеев, 2003).

Рассматривая лес, как явление географическое, Г.Ф. Морозов (1931) отмечает: « …лик земли в пределах пространства, которое занимают лесные массивы, обычно расчленен известным рельефом, пластикой. Это внешнее расчленение земной поверхности влечет за собой внутреннее расчленение как почвенной среды, с одной стороны, так прилегающих слоев атмосферы – с другой… Инсоляция, излучение, воздушные течения, осадки – все нормируется и определяется характером расчленения земной поверхности. То же самое справедливо и по отношению к распределению снега, стока поверхностных вод, их запруживанию и т.п.» В целом, рассматривая влияние внешних факторов на лес и внутренних особенностей леса, Г.Ф. Морозов (1931) делает вывод: « …лес есть явление географическое, разнообразные формы которого и их жизнь не могут быть понятны вне связи этих образований с внешней или географической средой».

А.Л. Бельград в работе «Степное лесоведение» (1971) отмечал: «…из экологических факторов, формирующих среду, ведущее место занимают факторы климатогенного и эдафогенного порядка. Если напряженность одного из факторов начнет снижаться, то это неминуемо должно повлиять на другие сопряженные факторы. Эти изменения повлекут за собой выпадение из сообщества ряда видов, вместо которых появятся новые, более приспособленные к изменившимся условиям».

Рассмотрим влияние ряда факторов на прирост древесной растительности.

Э.Б. Лобжанидзе (1961) говорил: « … на формирование ширины годичных колец оказывают влияние следующие факторы: вид древесной породы; возраст деревьев; происхождение дерева; внешние условия, в том числе и климатические факторы; почвенно-климатические условия».

По мнению Т.Т. Битвинскаса (1974): «… в комплексе факторов, оказывающих влияние на ширину годичных колец, два фактора, безусловно, преобладают: первый – изменение возраста (интенсивный рост молодняка, жердняка, средневозрастного насаждения, замедление ростовых процессов в спелом насаждении и очень медленный рост, отмирание старых деревьев и насаждений); второй – изменение климатических факторов, под воздействием которых изменчивость ширины годичных колец теряет плавный вид и приобретает квазиколебательный циклический характер. Именно эти два свойства радиального прироста деревьев и насаждений в средних широтах, где хорошо выражена изменчивость времен года, являются основой дендрохронологических и дендроклиматических исследований».

В зависимости от возраста радиальный прирост имеет особенности, зависящие от вида и условий местопроизрастания. Годичные кольца молодых деревьев до определенного возраста постепенно из года в год расширяются, а затем по мере старения суживаются. На особенно неблагоприятные условия деревья реагируют «прямолинейно» - они просто усыхают. Деревья, остающиеся живыми, имеют или выпадающие годичные кольца, или кольца, ширина которых настолько мала, что расшифровать закономерности ее изменчивости практически невозможно (Тимофеев, 2003).

В работе В.Б. Голуба и А.Е. Халеева (1991) проведен анализ радиального прироста дуба (Quercus robur L.) в Волго-Ахтубинской пойме. Анализ радиального прироста дубовых деревьев показал, что на прирост очень сильное влияние оказывает возраст деревьев (Тимофеев, 2003).

чрезвычайно большую роль в изменчивости ширины годичных колец насаждений играют почвенно-климатические условия среды. Описывая влияние экологических факторов на организмы, А.П. Шенников (1964) указывал и на важность рельефа, как экологического фактора: «…рельеф редко имеет непосредственное значение для растительности. Иногда он влияет лишь механически, затрудняя поселение растений на слишком крутых и обрывистых склонах и осыпях, где семенам и другим зачаткам растений трудно задержаться, а всходам – укрепиться. Зато косвенное влияние рельефа велико, так как он способен очень сильно изменять влияние всех других факторов: от положения участка в рельефе отчасти зависят световой, тепловой, водный, воздушный и солевой режимы местообитания растительности. Чем резче выражены изменения в рельефе местности, то есть чем больше относительная высота наиболее высоких ее участков над более низкими, тем сильнее сказывается его влияние. С приближением к северной и южной границам лесной зоны особенно становится заметным экологическое значение экспозиции склонов. На севере, при недостатке тепла, даже небольшое его увеличение на склонах, обращенных к югу, уже отражается на растительности. Понятно, чем круче южный склон, тем он сильнее нагревается: солнечные лучи падают на него под менее косым углом. Но даже южные склоны с незначительным уклоном получают солнечной радиации заметно большее количество. Этим и объясняется приуроченность на севере именно к южным склонам наиболее производительных типов еловых и сосновых лесов».

Следует отметить, что наряду с тесной зависимостью радиального прироста древостоев от местных условий, отмечаются сходные изменения его на больших пространствах, особенно четко проявляющиеся при критических условиях произрастания. Ритмика погодичного прироста древесных пород имеет региональные особенности. В северных районах прирост лимитируется теплообеспеченностью, на юге – осадками, в болотной местности – избыточным увлажнением и слабой аэрацией почв. Зональные особенности ритмики прироста во многом определяются почвенно-гидрологическими условиями территории.

Так, для зоны недостаточного атмосферного увлажнения, как лесостепь, зимние и летние осадки имеют существенное значение. В противоположность гумидным областям в аридных горных районах, где лимитирующим фактором является недостаток не тепла, а влаги, интенсивность годичного прироста деревьев на верхней границе леса зависит главным образом от количества атмосферных осадков. Например, в городах Уайт-Муантинс, на восточном склоне СьерраНевада (юго-запад США), кольцевые хронологии сосны остистой Pinus aristata отражают погодичные флуктуации количества атмосферных осадков, выпадающих за зимне-весенне период. В таких случаях для измерения ширины годичных колец необходимо выбрать деревья из более сухих местообитаний, где недостаток влаги проявляется особенно ярко (Тимофеев, 2003).

А.А. Молчанов (1970) писал: «… ширина годичного кольца у деревьев меняется в зональном аспекте и во всех зонах зависит от температуры воздуха и атмосферных осадков». Изменчивость прироста деревьев в зависимости от светового режима изучалась отечественными и зарубежными исследователями. В ряде работ (Шиятов, 1962, 1975; Битвинскас, 1966; Колищук, 1966; Комин, 1969,1981; Ловелиус, 1970; Гортинский, 1978) укоренилось положение о существовании более или менее надежных связей между радиальным приростом и циклическим характером внешних воздействий (Тимофеев, 2003).

Из метеорологических факторов, влияющих на прирост и вызывающих его выраженную ритмичность, следует отметить температуру, как постоянно действующий ограничивающий рост фактор на данной территории, и количество атмосферных осадков, и связанные с этим влажность воздуха и почв, - как фактор, определяющий динамику прироста. Выделяя метеорологические параметры, влияющие на прирост и вызывающие его выраженную ритмичность, следует отметить, что хотя осадки выполняют роль индикационного фактора для исследуемой территории, только оптимальное соотношение тепла и влаги определяет лучшие условия жизнедеятельности растений. При достаточном увлажнении нехватка или избыток тепла нарушает механизм прироста растений не в меньшей мере (Тимофеев, 2003).

В дендроклиматологии важным является вопрос о том, метеорологические условия какой части года оказывают преимущественное влияние на прирост древостоя. В работе В.Б. Голуба и А.Е. Халеева (1991) проведен анализ радиального прироста дуба (Quercus robur L.) в Волго-Ахтубинской пойме.

Сильная связь радиального прироста была обнаружена с годовым стоком реки Волги, средним уровнем воды в реке Волге, среднемесячной температурой воздуха июля и января, суммой выпадаемых осадков за июнь (Голуб, Халеев, 1991).

В работе Н.В. Ловелиуса и Ю.И. Грицана (1992) отмечается, что в месяцах из 12 в годы с увеличением радиального прироста сосны и лиственных пород Самарского бора осадков выпадает больше. Из анализа данных, представленных в цитируемой работе, авторы делают заключение, что исключительно важным для деревьев является выпадение атмосферных осадков в определенные периоды фенологического развития растений и снижения неблагоприятных термических воздействий во время относительного покоя. Для сосны характерно, что ее большему приросту не мешают высокие температуры в июне и июле. В целом, холод не угнетает процессы перезимовки лиственных пород, но избыток тепла в июне и июле не способствует формированию у них большого радиального прироста (Тимофеев, 2003).

Работа Н.В. Ловелиуса, А.Л. Бельгарда, Ю.И. Грицана (1992) является продолжением проработок детализации основных механизмов функционирования лесных экосистем в условиях зоны с недостаточным атмосферным увлажнением.

Выходу на обобщающие построения в районах с недостаточным увлажнением способствовали первые результаты авторов по материалам фисташки настоящей в Бадхызе (Ловелиус, Родин, 1988, 1990) вместе с опытом других специалистов (Костин, 1961, 1965; Дмитриева, 1985; Битвинскакс, 1986).

Многолетние исследования состояния лесных экосистем на южном пределе распространения сосны обыкновенной в степных борах – Самарском, ВеликоАнадольском, Дибровском и Славяногорском – дали возможность проследить четко выраженные черты единства в колебаниях радиального прироста.

Материалом для исследований служили керны деревьев. Детально методика дендроиндикационных исследований изложена авторами в более ранних работах (Ловелиус, 1970, 1972, 1979; Ловелиус, Грицан, 1985; Грицан, 1988). После получения сводной серии годичных слоев по каждому бору для приведения данных к сопоставимому виду выполнено нормирование изменений путем расчета отклонений прироста от 10-летней средней по календарным десятилетиям. В работе приведены результаты обработки данных обобщенной серии индексов прироста сосны по четырем борам юго-востока Украины. Такие расчеты дали возможность определить группы лет, когда приросты большие или меньше нормы (100%) в каждом из четырех борах (Тимофеев, 2003).

Формирование годичного прироста древесины – это процесс, находящейся в сильной зависимости от многих факторов внешней среды.

Существенное изменение состояния окружающей среды, наблюдаемое в последние десятилетия, находит отражение на разных уровнях организации экосистем (организменный, видовой, популяционный и др.). Выявление видов – индикаторов, отражающих эти изменения, до сих пор остается приоритетным направлением в исследованиях, касающихся установления качественных связей между видами и определяющим фактором воздействия. Одним из ведущих направлений в данной области является дендроиндикация (Бабушкина, 2011).

Вопросам дендроиндикации, ее методике посвящены многочисленные и нередко противоречивые исследования (Рудаков, 1951; Костин, 1961; Комин, 1970;

Битвинскас, 1974; Ваганов, Терсков, 1977; Кайрюкштис, 1978; Ловелиус, 1979;

Горчаковский, Шиятов, 1985; Шиятов, 1986; Шиятов, Комин, 1986; и др.).

В районах с преобладанием одного лимитирующего фактора влияние топоэкологических условий (рельефа, мощности почвенного горизонта, крутизны и ориентации склонов и др.) на изменчивость радиального прироста древесных растений существенно не проявляется. Поэтому созданная сеть региональных древесно-кольцевых хронологий выявляет в изменчивости прироста деревьев значимый региональный климатический сигнал (Briffa, 2011). Это четко показано для субарктических и горных регионов, где летняя температура воздуха (июнь – июль) определяет синхронность радиального прироста на значительных территориях, а обобщенные (генерализованные) хронологии достаточно надежно отображают изменения региональной температуры. Реконструкции для таких районов позволяют оценить естественную изменчивость климата в доиндустриальное время и вклад антропогенных факторов в современные климатические колебания. Для степных и полупустынных территорий древеснокольцевые хронологии представляют достоверный отклик прироста деревьев на условия увлажнения, что позволяет проводить реконструкции уровня рек и озер, наводнений, пожарного режима (Андреев,1999; Меко, 1993).

В оптимальных условиях, вследствие менее жесткого лимитирования физическими факторами среды, наблюдается увеличение видового разнообразия в составе древостоев. Здесь топоэкологические условия произрастания начинают играть значительную роль в трансформации единого регионального климатического сигнала в изменчивости радиального прироста деревьев (Тимофеев, 2003).

Изменение устойчивости и продуктивности лесных экосистем адекватно проявляется на их ресурсных и экологических функциях. В бореальных лесах Евразии к числу наиболее важных факторов, лимитирующих и контролирующих устойчивость экосистем, относятся пожары, перманентно воздействующие на сообщества и среду их обитания (Ваганов и др., 1996; Абаимов и др., 1996;

Цветков,1996; Фуряев, 1996а,б; Фуряев и др., 2006).

Необходимость выявления, оценки и прогнозирования устойчивости лесных экосистем к воздействию пожаров особенно актуальна в настоящее время, когда антропогенные явления на леса Евразии, Северной Америки и Австралии постоянно усиливаются. Однако глубоко осмысленная постановка пирологических аспектов проблемы устойчивости лесных экосистем появилась сравнительно недавно, в связи с чем связанные с ними понятия, принципы и методы оценки в теоретическом и прикладном значении еще не получили статуса общепринятых. В связи с этим имеется потребность вновь к ним возвратиться.

Вопросы устойчивости древесных растений к воздействию высоких температур во время лесных пожаров неоднократно рассматривались в работах зарубежных и российских исследователей. В итоге этих работ было сформулировано понятие об огнестойкости деревьев различных древесных пород как биологических видов (Мелехов, 1948; Фуряев и др., 1976; Савченко, 1978; 1982; Шешуков и др., 1978;

Валендик и др., 2006). Определено понятие пожароустойчивости насаждений как совокупности деревьев в рамках типа сообщества, способной переносить тепловое воздействие (Мусин, 1973; Фуряев,1978; Шешуков, 1984; Цветков, 2006). И, наконец, предложено понятие о пирофитности лесной формации применительно к пространственно-временной совокупности насаждений или популяций древесной породы, исторически занимающих определенный ареал в пределах лесной территории (Санников, 1973; Работнов, 1978).

Интерес по отношению к рассматриваемой проблеме представляет цикл публикаций З.Н.Рябининой, в которых на прилегающей к району исследования территории (Урало-Илекское междуречье) рассматриваются вопросы структуры и динамики растительного покрова, в частности – анализируется флористический состав, разработана классификация растительных сообществ, прослеживается динамика биопродуктивности сообществ, антропогенные и восстановительные сукцессии и др. (Рябинина (1984; 1985; 1987; 1995), А.А.Чибилева (1987), З.Н.Рябининой и др. (1995).

Лес кроме древесины хранит и другие богатства. Прежде всего это – плоды, ягоды, грибы. В настоящее время более 40% лекарств изготавливается из растительного сырья, в т. ч. произрастающего в лесу. Большое количество лесных растений-медоносов создает надежную кормовую базу для пчеловодства. Эта кладовая природы дает ценный березовый сок и живицу, дичь и пушнину, а комплексное использование лесосырьевых ресурсов, включая переработку таких отходов, как пни, корни, кора, тонкомерное и низкосортное древесное сырье, получаемое из кроны и при рубках ухода, техническая зелень, дают десятки ценнейших продуктов. В лесных угодьях имеется и множество сенокосных участков, играющих важную роль в обеспечении скота грубыми кормами.

Немаловажное значение в комплексном использовании лесов имеет охотничье хозяйство, которое является источником ценнейших продуктов – пушнина и мясо диких животных (Зайнуллин и др. 2004).

Таким образом, сосновые насаждения изучены слабо с точки зрении расположения на разных экспозициях склонов на территории БугульминскоБелебеевской возвышенности.

1.2. Физико-географические условия района исследований Бугульминско–Белебеевская возвышенность занимает западную приподнятую окраину Республики Башкортостан, вытянувшуюся широкой ( км) полосой на 300 км от пос. Бакалы на севере до верховий р. Ашкадар на юге (Журенко, 1976). Общая площадь около 1,2 млн. га. Абсолютная высота 150- метров на севере и 420-480 метров на юго-востоке. Она сложена структурами Татарского и Пермско-Башкирского свода (Башкортостан…, 1996). Поверхность слагают породы Уфимского, Казанского и Татарского ярусов пермской системы. Они однообразны и состоят исключительно из глин, песчаников, известняков и доломитов. С ними же и с лежащим ниже гипсом, связано распространение и карстовых форм рельефа – воронок, провалов у Бижбуляка, Туймазов в районе озер Кандрыкуль и Аслыкуль (Гареев, 2001).

Четвертичные отложения в основном приурочены к днищам и нижним частям склонов долин рек, где они представлены делювиальными суглинками, аллювиальными суглинками, песками и галечниками. Верхние части склонов долин и водоразделы имеют лишь маломощные слои элювиальных щебнистых глин и суглинков. На крутых склонах долин четвертичные отложения отсутствуют и здесь выходят верхнепермские породы. Возвышенность имеет плоскую платообразную вершину, четко выраженные, местами ступенчатые, крутые склоны (Геология СССР, 1964).

По ботанико-географическому районированию европейской части СССР (Растительность…., 1980) территория Белебеевской возвышенности отнесена к Евроазиатской степной области, ее Восточноевропейской степной провинции, Заволжско-Предуральской подпровинции. Схемой ландшафтного районирования почти вся территория Белебеевской возвышенности отнесена к лесостепной зоне, к округам северной типичной и южной лесостепи. Один из округов (ДемскоСыртовый) отнесен к степной зоне (Кадильников, 1976) (Рисунок 1).

Рисунок 1. Картосхема расположения Бугульминско-Белебеевской возвышенности на территории Республики Башкортостан В агроклиматическом районировании (Агроклиматические ресурсы…., 1976) климат Бугульминско-Белебеевской возвышенности характеризуется как континентальный, теплый, незначительно засушливый и засушливый. Сумма активных температур – 2100-2300 0С, гидротермический коэффициент – 0,9-1,2.

Среднегодовая температура воздуха 1,8-2,8 0С, среднегодовое количество осадков 482-678 мм (Справочник по климату…, 1968). Средняя продолжительность безморозного периода 125 дней.

Речная сеть собственно Бугульминско-Белебеевской возвышенности развита хорошо. Реки относятся к бассейну Волги и стекают в Белую и Каму. Наиболее значительными реками, берущими начало на территории округа, являются: р. Ик с притоками Тарказы, Ря, Кидаш и Усень с Нугушем, р. Чермасан и её притоки Киска-Елга, Кидаш, Идяш, Тюрюш, р. Дёма с притоками Менеуз, Курсак и другими. Кроме перечисленных рек в пределах округа много мелких речек и ручьев, расчленяющих поверхность (Кадильников и др., 2005).

В почвенном покрове возвышенности преобладают почвы черноземных типов (57% почвенного покрова). Меньшую площадь занимают серые лесные – 28%, дерново-карбонатные – 4%, почвы пойменного ряда – 7% и смытые почвы составляют 4% почвенного покрова. Черноземы представлены двумя подтипами:

выщелоченными и типичными (Почвы Башкортостана, 1995).

По видовым признакам встречаются главным образом среднемощные, в большинстве случаев эродированные их варианты. По механическому составу в основном тяжело и реже среднесуглинистые черноземы (Почвы Башкортостана, 1995).

При этом почвы Бугульминско-Белебеевской возвышенности имеют ряд специфических особенностей, к которым следует отнести, во-первых, повышенное содержание гумуса, по сравнению с аналогичными почвами, расположенными западнее в той же природной зоне. Это объясняется тяжелым механическим составом и значительной карбонатностью почвообразующих пород, а также специфическими климатическими условиями, соответствующими интенсивному проявлению процессов гумификации. Во-вторых, укороченность гумусового горизонта почв, который даже в черноземах в редких случаях превышает 50 - 60 см. Причиной этого является своеобразный гидротермический режим и характер разложения растительных остатков в условиях континентального климата. В-третьих, наличие больших площадей почв, измененных под влиянием эрозионных процессов и лишившихся частично или полностью верхних генетических горизонтов, нередко с выходом на поверхность коренных пород (Почвы Башкортостана, 1995).

Черноземы типичные занимают небольшие площади в южной части Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Практически они полностью вовлечены в сельскохозяйственное использование, 75% их площади распахано.

Залегают на слабопологих и пологих склонах водоразделов. Сформировались на элювиально-делювиальных карбонатных глинах (Почвы Башкортостана, 1995 ).

В противоэрозионном отношении укороченность почвенного профиля и небольшая мощность гумусового горизонта, где сосредоточены питательные вещества для растений, являются неблагоприятными свойствами этих почв, поскольку все питательные элементы находятся в верхнем горизонте. Потеря от выдувания даже небольшого количества гумусового горизонта приводит к большим потерям гумуса, азота, фосфора, калия, что снижает плодородие почвы (Хайретдинов, Набиуллин, 2006).

Черноземы типичные карбонатные соседствуют с черноземами типичными.

Около 65% их распахано и вовлечено в сельскохозяйственное использование.

Приурочены к склонам верхнего и среднего уровня. Вследствие небольшой мощности поверхностного элювиального чехла и близости материнской породы, зачастую здесь формируются короткопрофильные черноземы типичные карбонатные с уменьшенной мощностью перегнойно-аккумулятивного горизонта и присутствием карбонатного щебня в профиле.

Серые лесные почвы сформировались под широколиственными лесами и распространены в сочетании с темно-серыми и светло-серыми лесными, черноземами оподзоленными. Наиболее распространены в северо-западной оконечности возвышенности (Бакалинский, Шаранский, Туймазинский районы).

По рельефу занимают повышенные платообразные ландшафты. В таких условиях выщелачивание легкорастворимых солей и карбонатов кальция и магния (Почвы Башкортостана, 1995).

делювиальные отложения глинистого и тяжелосуглинистого механического состава. В агропроизводственном отношении эти почвы характеризуются неудовлетворительные агрофизические свойства. В условиях пересеченного рельефа при облегченном механическом составе имеют сравнительно низкую устойчивость структурных агрегатов к размывающему действию и подвержены водной эрозии (Почвы Башкортостана, 1995).

неоднородным рельефом и воздействием человека отличается различной степенью облесенности в разных своих частях. К склонам северной экспозиции приурочены смешанные широколиственные леса с преобладанием липы, березовые леса, разнотравно-злаковые степи, а на крутых склонах – полыннозлаковые и злаковые степи. На склонах южной экспозиции господствуют дубовые леса, кустарниковые и злаково-полынные степи, переходящие на крутых склонах в каменистые. Лесная растительность округа значительно сократилась за исторический период под влиянием бессистемных рубок. Отрицательное влияние оказывает на лесную растительность чрезмерный выпас скота.

Естественная степная растительность подразделяется на два варианта:

луговые степи и разнотравно-ковыльные. Крутые каменистые склоны покрыты каменистыми степями, которые используются для выпаса скота. На склонах широко распространены заросли степных кустарников – степной вишни, бобовника, спиреи и караганы кустарниковой. Степные пространства в значительной степени окультурены, степень освоения степей составляет 45-60% (Кадильников и др., 2005).

Объектами исследований являются искусственные лесные экосистемы сосны на облесенных территориях Бугульминско–Белебеевской возвышенности.

Для реализации намеченных задач в период 2008-2010 гг. проводились рекогносцировочные исследования, а в полевой период 2010-2013 гг. в лесных культурах было проведено детальное обследование сосны обыкновенной.

Обследование проводили по общепринятой методике на семи пробных площадях, заложенных на территории Бугульминско–Белебеевской возвышенности. Размер пробной площади (ПП) устанавливали в зависимости от полноты древостоя на выбранном участке, но не менее 100 деревьев основной лесообразовательной породы на ПП.

Материалом исследовательской работы послужил гербарий, собранный в ходе маршрутных исследований в полевые сезоны 2012-2013 гг. в культурах средневозрастной сосны на территории Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Исследования проводились на 50-летних сосновых посадках, произрастающих в средней части Белебеевской возвышенности (Буздякский и Туймазинский районы Республики Башкортостан).

С целью инвентаризации флоры и растительности были выполнены геоботанические описания на пробных площадях 100 м2 с выявлением полного списка сосудистых растений, собрано более 200 листов гербарного материала.

Обилие оценивалось по 7-ми бальной шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1998). Флористическое разнообразие анализировалось по общепринятым методикам (Толмачев, 1974; Ильминских, 1993; Туганаев, Пузырев, 1988;

Наумова, Хусаинов, 2010). Номенклатура видов приведена по сводке С.К.

Черепанова (1995).

Для характеристики «мелкого» подроста, высота надземной части которого не превышает 50 см, в пределах каждой пробной площади заложено равномерно размещенных учетных площадок размером 0,25 м2. На каждой площадке после определения общего проективного покрытия и мохового ярусов и основных доминирующих видов, выявляли наличие подроста с измерением его биологического возраста и высоты. «Крупный» подрост, высота которого превышает 50 см, учитывался на площадках размером 4 кв.м. с определением для каждого растения биологического возраста и высоты (Сукачев, Зонн, 1961).

Относительное жизненное состояние насаждений определялось по следующей шкале: здоровое насаждение, ослабленное, сильно ослабленное и полностью разрушенное. Для определения ОЖС деревьев использовалась вспомогательная таблица 1.

При определении относительного жизненного состояния дерево относится к той категории, на которую указывает большинство исследуемых признаков – два из трех или все признаки. Нередко случается так, что все три показателя указывают на разные категории. В этом случае все они рассматриваются в комплексе, и выбирается наиболее оптимальная категория. Следует отметить, что при возникновении спорной ситуации наибольшее внимание уделяется повреждению листьев, а также повреждениям стволов разного рода:

морозобойные трещины, раковые течи камеди, суховершинность, энтомопоражения (кладки яиц, стволовые заселения и т.д.), фитопатологические повреждения (образование на стволе плодовых тел грибов) и т.д. Характер и степень повреждения стволов могут в значительной степени повлиять на категорию относительного жизненного состояния дерева (Таблица 1.).

Таблица 1- Вспомогательная таблица для определения категорий деревьев Расчет относительного жизненного состояния древостоев можно проводить и по числу деревьев, когда в насаждениях нецелесообразно определять объем стволов (в молодняках или в виду малого количества деревьев в куртине):

где: Ln – относительное жизненное состояние древостоя, рассчитанное по числу деревьев;

n1 – число здоровых деревьев на пробной площади;

n2, n3, n4 – то же для ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих деревьев соответственно;

100, 70, 40, 5 – коэффициенты, выражающие (в процентах) жизненное состояние здоровых, ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих деревьев;

N – общее число деревьев на пробной площади (включая сухостой).

При значении относительного жизненного состояния от 100 до 80 % древостой оценивается как «здоровый», при 79-50 % – «ослабленный», при 49- % – «сильно ослабленный», при 19 % и ниже – «полностью разрушенный».

При описании пробных площадей и оценке относительного жизненного состояния определяли высоту всех деревьев, произрастающих в пределах пробной площади с последующим усреднением полученных результатов. Параллельно с определением высоты растений определяли сомкнутость кроны деревьев.

Сомкнутость отражает степень развития кроны растений и выражается в баллах от 0 до 1. Значение сомкнутости, например, 0,4 соответствует тому, что находясь под деревом и посмотрев вверх можно увидеть 60% неба при этом 40% будет закрыто кроной дерева. На пробных площадях определяли сомкнутость кроны всех деревьев, затем данные были усреднены для каждого из исследуемых насаждений.

Материал для дендрохронологического исследования отбирался на семи пробных площадях с учетом разных экспозиций склонов. Выбор модельных деревьев на конкретных участках осуществлялся по общепринятой методике (Методы дендрохронологии, 2000). Образцы древесины (керны) отбирались на каждой пробной площади и 10-20 деревьев возрастным буром Haglof (Sweden) на высоте 0,5-1,3 м от поверхности земли. Предпочтение отдавалось прямоствольным деревьям, которые не имели признаков сильного угнетения, механических повреждений и других воздействий. Высверленные керны транспортировать, сшить и хранить до проведения работ по датировке и измерению прироста. Для каждой пробной площади проводилось описание условий произрастания, растительности, модельных деревьев и взятых образцов древесины.

Камеральная обработка с образцами древесины проводилась в лабораторных условиях. Керны наклеивались на специальную деревянную основу, а затем их поверхность тщательно зачищалась бритвой. Перед измерениями качество поверхности образца должно быть таким, чтобы под микроскопом при большом увеличении была четко видна клеточная структура древесины. Ширина годичных колец измерялась под бинокулярным микроскопом МБС-10с точностью до 0, мм. По данным измерений строились графики абсолютного радиального прироста.

Для выделения климатического сигнала, влияющего на ширину годичного кольца, проводилась процедура стандартизации (индексации), позволяющая выделить климатически обусловленную изменчивость радиального прироста (Methods of Dendrochronology, 1990; Briffa, 1998). Процедуры расчетов дендрохронологических исследований DPL и STATISTICA,99 Edition (Holmes, 1998).

Для оценки влияния климата на динамику прироста деревьев использованы ежемесячные климатические данные метеостанции г. Туймазы по приземной температуре воздуха и количеству осадков (за период 1960-2011 гг.) Статистический анализ связи прироста с климатическими компонентами оценивался по коэффициентам корреляции между климатическими факторами и индексами радиального прироста. Полученные гистограммы корреляции между температурой и осадками отдельных месяцев и индексами прироста рассматривались как суррогат климатических функций отклика (Fritts, 1976).

Статистическая обработка данных. Исследования проводились ежегодно по единой схеме – определялась сезонная динамика всех представленных процессов и явлений. Математическая обработка полученных данных производилась с помощью статистического пакета Microsoft Excel 2000.

3.1. Ландшафтно-экологическая характеристика пробных площадей Бугульминско-Белебеевской возвышенности и на разных экспозициях склонов (Рисунок 2).

Пробная площадь №1.

Расположена вблизи озера Кандрыкуль у села Кандры-Кутуй Туймазинского района. Географические координаты: N-54029; E-54007. Номер выдела – квартал 75, выдел 8. Экспозиция склона – северная, 100. Формула древостоя – 10С, бонитет – Iа класса, полнота – 0,5, возраст культур – 50 лет, средняя высота деревьев – 23 м, средний диаметр ствола – 20,7 см, объем древостоя – 65,31 м3/га (Рисунок 3).

Пробная площадь №2.

Расположена вблизи села Туктагулово Туймазинского района.

выдел 10. Экспозиция склона – юго-восточная, 50. Формула древостоя – 10С, бонитет – Iа класса, полнота – 1, возраст культур – 50 лет, средняя высота деревьев – 31 м, средний диаметр ствола – 18,5 см, объем древостоя – 47,63 м3/га (Рисунок 4).

Пробная площадь №3.

Расположена вблизи села Тюпкильды Туймазинского района (подножье горы). Географические координаты: N-54033, E-54014. Номер выдела – квартал53, выдел 1. Экспозиция склона – северо-западная, 50. Формула древостоя – 10С, бонитет – I класса, полнота – 0,5, возраст культур – 48 лет, средняя высота деревьев – 22 м, средний диаметр ствола – 20,6 см, объем древостоя – 39,53 м3/га (Рисунок 5).

Рисунок 2. Картосхема расположения пробных площадей на территории Бугульминско-Белебеевской возвышенности Рисунок 3. Пробная площадь на северной экспозиции склона Рисунок 4. Пробная площадь на юго-восточной экспозиции склона Рисунок 5. Пробная площадь на северо-западной экспозиции склона Пробная площадь №4.

Расположена вблизи села Тюпкильды Туймазинского района (вершина горы). Географические координаты: N-54033, E-54014. Номер выдела – квартал 3, выдел 2. Экспозиция склона – западная, 100. Формула древостоя – 10С, бонитет – Iа класса, полнота – 1. Возраст культур – 50 лет, средняя высота деревьев – 21 м, средний диаметр ствола – 19,3 см, объем древостоя – 42,47 м3/га (Рисунок 6).

Пробная площадь №5.

Расположена вблизи села Устюба Буздякского района. Географические координаты: N-54035, E-54022. Номер выдела – квартал 2, выдел 1. Экспозиция склона – восточная, 100. Формула древостоя – 10С, бонитет – Iа класса, полнота – 1. Возраст культур – 46 лет, средняя высота деревьев – 24 м, средний диаметр ствола – 14,4 см, объем древостоя – 51,93 м3/га (Рисунок 7).

Пробная площадь №6.

Расположена вблизи села Каран Буздякского района. Географические координаты: N-54042, E-54051. Номер выдела – квартал 3, выдел 2. Экспозиция склона –западная, 100. Формула древостоя – 10С, бонитет – Iа класса, полнота – 1.

Возраст культур – 55 лет, средняя высота деревьев – 22 м, средний диаметр ствола – 20,1 см, объем древостоя – 62,57 м3/га (Рисунок 8).

Пробная площадь №7.

Расположена вблизи села Арсланово Буздякского района. Географические координаты: N-54039, E-54025. Номер выдела – квартал 3, выдел 2. Экспозиция склона – южная, 150. Формула древостоя – 10С, бонитет – Iа класса, полнота – 1.

Возраст культур – 50 лет, средняя высота деревьев – 24 м, средний диаметр ствола – 16,9 см, объем древостоя – 44,65 м3/га (Рисунок 9).

Рисунок 6. Пробная площадь на западной экспозиции склона Рисунок 7. Пробная площадь на восточной экспозиции склона Рисунок 8. Пробная площадь на западной экспозиции склона Рисунок 9. Пробная площадь на южной экспозиции склона Наиболее распространенными почвами на территории возвышенности являются выщелоченные, карбонатные, типичные, оподзоленные и солонцеватые черноземы и темно-серые лесные. Для крутых склонов характерны маломощные эродированные почвы, а для пойм – слоистые, бурые зернистые, луговосолончаковые и др. (Кадильников и др., 2005).

Пробные площади схожи по почвенным условиям. Повсюду наблюдаются маломощные эродированные почвы (Хазиев и др., 2005).

3.3. Характеристика живого напочвенного покрова Пробная площадь №1.

Подрост состоит из березы повислая (Betula pendula Roth), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), дуба черешчатого (Quercus robur L.) и липы мелколистной (Tilia cordata Mill.). Кустарниковый ярус представлен жимолостью обыкновенной (Lonicera xylosteum L.), жимолостью татарской (Lonicera tatarica обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), кленом остролистным (Aсer platanoides L.), кленом американским (Acer negundo L.), калиной обыкновенной (Viburnum opulus L.), малиной обыкновенной (Rubus idaeus L.), крушиной ломкой (Frangula alnus Mill.), барбарисом обыкновенным (Berberis vulgaris L.), бузиной сибирским (Sambucus sibirica Nakai). Высота растений – от 30 см до 2 метров. Общее проективное покрытие (ОПП) травяного яруса составляет 40%. Травяной ярус представлен большим количеством трав ( Таблица 9).

Пробная площадь №2.

Кустарниковый ярус – небогатый из-за выпаса скота. Подрост состоит из березы повислой (Betula pendula Roth). Кустарниковый ярус состоит из малины aucuparia L.), жимолости татарской (Lonicera tatarica L.), липы мелколиственной (Tilia cordata Mill.), клена американского (Acer negundo L.), клена остролистного (Aсer platanoides L.), бузины сибирской (Sambucus sibirica Nakai) и яблони домашней (Malus domestica). Общее проективное покрытие (ОПП) травяного яруса составляет 40%. Перечень трав представлен в таблице 9.

Пробная площадь №3.

Кустарниковый ярус – бедный из-за пастбищной дегрессии. Здесь растет бересклет бородавчатый как доказательство того, что когда-то здесь произрастали бородавчатого(Euonymus verrucosa Scop.), рябины обыкновенной (Sorbus обыкновенной (Corylus avellana L.), бузины сибирской (Sambucus sibirica Nakai) и клена американского (Acer negundo L.). Проективное покрытие травяного яруса составляет 1-3%. Моховой покров отсутствует.

Пробная площадь №4.

Подрост состоит из клена американского (Acer negundo L.), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), вяза шершавого (Ulmus glabra Huds.) и черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.). Кустарниковый ярус представлен караганой кустарниковой (Caragana frutex (L.) C. Koch) и бузиной сибирской (Sambucus sibirica Nakai). Проективное покрытие травяного покрова невысокое – до 20%, средняя высота трав составляет 25 см.

Пробная площадь №5.

Кустарниковый ярус состоит из бересклета бородавчатого (Euonymus обыкновенной (Corylus avellana L.), бузины сибирской (Sambucus sibirica Nakai) и клена американского (Acer negundo L.). Проективное покрытие травяного яруса составляет 3%.

Пробная площадь №6.

Подрост состоит из березы повислой (Betula pendula Roth). Кустарниковый ярус мощный, сомкнутостью 0,5: рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), черемуха обыкновенная (Padus avium Mill.), жимолость татарская (Lonicera tatarica L.), вяз шершавый (Ulmus glabra Huds.), крушина ломкая (Frangula alnus Mill.). ОПП травяного яруса – до 5%, средняя высота трав – 15 см.

Пробная площадь №7.

Кустарниковый ярус мощный, ОПП – 15%: черемуха обыкновенная(Padus avium Mill.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), бузина сибирская (Sambucus sibirica Nakai), ежевика сизая (Rubus caesius L.), роза иглистая (Rosa acicularis Lindl.), вяз шершавый (Ulmus glabra Huds.), яблоня домашняя (Malus domestica), клен американский (Acer negundo L.), крушина ломкая (Frangula alnus Mill.). ОПП травяного яруса – 60%, средняя высота трав – 25-30 см.

Моховой покров практически на всех площадках – 1-2 %. Мхи лесные, вероятнее всего попали с посадочным материалом.

Как показывают результаты анализа, растительность средневозрастных сосновых насаждений отличается низким видовым разнообразием – 135 видов, относящихся к 106 родам и 46 семействам. Основными или ведущими семействами являются Asteraceae (22 вида), Rosaceae (14), Lamiaceae (9), Fabaceae (9), Poaceae, Ranunculaceae (по 6), Apiaceae, Boraginaceae (по 5), Scrophulariaceae (5 видов). Средняя видовая и родовая насыщенность семейств составляет 2,9 и 2, соответственно, а видовая насыщенность рода равна 1,3 (Рисунок 10).

Результаты анализа показали преобладание в растительности сосняков маловидовых семейств и родов. Так, одно-, двухвидовые семейства составляют более половины (76%) всех семейств, а одно-, двухвидовые роды составляют более 93% родов. Высокое число видов, в сравнительно небольшом количестве семейств, свойственно территориям с экстремальными условиями развития растительного покрова (Толмачев, 1974). В данном случае экстремальные условия формируются при сочетании низкого плодородия, сухости и сильной прогреваемости почвогрунтов, а также антропогенной нагрузки.

Рисунок 10. Систематический состав пробных площадей При анализе жизненных форм была использована широко распространенная и универсальная система К. Раункиера (Горышина, 1979; Миркин, Наумова, 1998).

показывает, что для ее состава характерно преобладание гемикриптофитов – растительных сообществ (степных и луговых). Значительна доля фанерофитов – 21 вид (15,5%). Высокое участие терофитов (12; 8,8%) является показателем постоянного нарушения. Незначительное место во флоре занимают криптофитыгеофиты – 7 видов (5,2%). Хамефиты представлены тремя видами (2,2%) (Рисунок 11).

мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты Рисунок 11. Спектр жизненных форм по К. Раункиеру пробных площадей Анализ географической структуры растительности сосновых насаждений по составу долготных групп показал, преобладание евразиатских видов (87 видов;

64,4%). Доля голарктических видов – 24 (17,7%), европейских – 13 (9,6%) и евросибирских – 11 видов (8,1%). Высокая доля голарктических видов связано с усилением влияния человека и повышением доли рудеральных и сегетальных видов имеющих все более обширные ареалы.

По отношению к широтному градиенту в растительности преобладают плюризональные виды (52; 38,5%). Это связано с увеличением доли рудеральных видов с широким экологическим спектром. Высокая представленность лесостепных (50; 37%) и степных (13; 9,6%) видов указывает на их способность выдерживать ценотический и антропогенный пресс. Невысокое число видов неморальной флоры (20; 14,8%) связано с почвенно-климатическими условиями, а так же относительной отдаленностью источников диссеминации (Рисунок 12).

голарктические Рисунок 12. Географическая структура растительности пробных площадей Анализ происхождения видов растительности средневозрастных сосновых насаждений на территории Бугульминско-Белебеевской возвышенности показал, что в ее составе преобладают естественные виды местной флоры (лесостепной, степной и неморальной) (115 видов; 85,2%). Адвентивные растения представлены двадцатью видами – 14,8%. Большинство адвентивных видов являются сорнополевыми и сорно-мусорными растениями, внедрившиеся в данные местообитания из-за постоянных нарушений. Три адвентивных вида являются древесно-кустарниковыми растениями (Acer negundo, Berberis vulgaris, Malus domestica) (Рисунок 13).

Рисунок 13. Происхождение видов растительности пробных площадей Из экологического спектра видов по отношению к фактору увлажнения составленного с использованием шкалы Л.Г. Раменского (Наумова, Хусаинов, 2010) видно, что в составе растительности средневозрастных сосняков преобладают мезофиты – 61 вид (45,2%), растения умеренно увлажненных местообитаний. Другой массово представленной экологической группой являются ксеромезофиты – 46 видов (34%), которые имеют приспособления позволяющие переносить непродолжительную засуху. Ксерофиты представлены 24 видами (17,7%). Присутствие гигрофитов – 4 вида (2,9%) связано с сохранением большого количества влаги в почве под пологом деревьев (Рисунок 15).

ксеромезофиты Рисунок 15. Экологический спектр растительности пробных площадей Принадлежность вида к ценофлоре класса по системе Ж. Браун-Бланке является его наиболее общей характеристикой выражающей экологию, фитоценологию и географию видов (Миркин, Наумова, 1998). По этой причине построение фитосоциологического спектра, т.е. определение соотношений представленности в растительности видов разных классов является ее важной характеристикой. При составлении фитосоциологического спектра растительности в ценофлору классов были включены диагностические виды, входящие в соответствующие синтаксоны.

Преобладающим классом естественной растительности является FestucoBrometea включающий 26 степных видов (19,2%). Класс Molinio-Arrhenatheretea представлен 20 видами (14,8%), что указывает на присутствие видов естественной луговой растительности. Лесные растения класса Querco-Fagetea и растения ксеротермных лесных опушек – класса Trifolio-Geranietea представлены соответственно 19 (14%) и 7 (5,1%) видами.

однолетников класса Stellarietea media – 14 видов (10,3%).

Высокое обилие видов класса рудеральных сообществ Artemisietea vulgaris – 19 видов (14%) связано с наличием хронически сериальных рудеральных многолетних сообществ.

Специфический для населенных пунктов, и в особенности для пастбищ, спортивных площадок, дорог, троп сообщества класса Plantaginetea majoris представлены 4-мя видами (2,9%), устойчивыми к вытаптыванию и выпасу.

Высокий показатель классов синантропной растительности (Stellarietea media, Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris и др.) указывает на сильное синантропизации и внедрения рудеральных и сегетальных видов (Рисунок 16).

Plantaginetea Artemisietea Рисунок 16. Фитоценотический спектр растительности пробных площадей В составе флоры средневозрастных сосновых насаждений на территории хозяйственно-ценных растений. Во флоре сосновых насаждений нами были встречены медоносные (64 вида; 47,5%), лекарственные (49; 36,3%), пищевые (28;

20,7%), сорные (26; 19,3%), ядовитые (21; 15,5%), кормовые (19; 14%), декоративные (17; 12,6%), источники древесины (7; 5,2%). Следует отметить, что в регионе массивы лесных насаждений чередуются с открытыми пространствами, которые используются в сельскохозяйственном производстве и являются сырьевой базой пчеловодства (Султанова, 2008) (Рисунок 17).

ядовитые Рисунок 17. Хозяйственная характеристика растительности пробных Разнообразие растительности на исследуемых пробных площадях в целом сходное. На всех экспозициях склона наблюдается обильная растительность (Рисунок 18). Лишь на восточном склоне (Рисунок 19) наблюдается практически отсутствие травяного покрова, причиной чего является пастьба скота.

Рисунок 18. Растительность на южной экспозиции склона Рисунок 19. Растительность на восточной экспозиции склона Сосновые насаждения произрастают на разных экспозициях склонов: ПП1 – на северном, ПП2 – на юго-восточном, ПП3-северо-западном, ПП4 и ПП6 – на западном, ПП5 – восточном, ПП7 – на южном. Почвы одинаковые на всех площадях – серая лесная, суглинистая на карбонатных глинах. II ярус не сформирован. Возраст культур приблизительно одинаков: от 46 до 55 лет.

Формула древостоя – 10С. Бонитет Ia класса. Основные отличия: показатель среднего диаметра ствола наименьший на ПП5(14,4 см), а наибольший – на ПП (20,7 см) (Таблица 3).

Нами были созданы гистограммы оценки жизненного состояния сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на пробных площадях (Рисунок 20).

Насаждения сосны, произрастающие на пробных площадках, отнесены к категории «здоровых» – от 85% до 99%. Из рис.20 видно, что на северном и юговосточном склонах количество здоровых деревьев составляет 93% и 92%. На северо-западном, западном и южном склонах – от 82% до 86%. А на восточной экспозиции склона – доля здоровых сосен чуть больше половины – 57%.

Оценивая основные параметры насаждений, было установлено, что густота кроны деревьев составляет 70%, а повреждения хвои незначительные – до 20%. Следует отметить, что и суховершинность деревьев невысокая, количество мертвых сучьев на стволах низкое.

В целом, жизненное состояние сосен на пробных площадях, расположенных на разных экспозициях склонов, оценивается как «здоровое».

жизненное состояние деревьев Рисунок 20. Оценка жизненного состояния сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории БугульминскоБелебеевской возвышенности 3.5. Характеристика приростов стволовой древесины Дендроклиматический анализ позволяет выделить специфические особенности реакции деревьев на изменения погодных условий на разных экспозициях склонов.

Режим влагообеспеченности в регионе характеризуется цикличностью, в которой «сухие» фазы чередуются с «влажными». По данным метеостанции г.Туймазы, минимальное количество выпавших осадков приходится на 1996 год (267 мм/год), 1974 год (240 мм/год) и 2010 год (289 мм/год). Самыми «влажными»

можно считать годы: 1989 (530 мм/год); 1990 (622 мм/год); 1993 (573 мм/год);

2004 год (577,4 мм/год) и 2006 год (538,7 мм/год). Среднее количество осадков за рассматриваемый период – 442 мм/год.

Невысокая температура воздуха в рассматриваемый период наблюдался в следующих годах: 1968 год (6,3 0С); 1969 год (6,30С); 1976 год (6,4 0С). Самыми жаркими являются: 1975 год (8,4 0С); 1991 год (8,3 0С); 1995 год (8,4 0С); 2007 год (8,1 0С); 2010 год (9 0С). Средняя температура равна 7,2 0С.

Обобщенные результаты измерений годового прироста за 51 год (с 1960 по 2011 г.) представлены в таблице. К числу «реперных» экстремальных угнетений, отмеченных на всех модельных деревьях, относятся наиболее глубокие экстремумы с абсолютными значениями среднего прироста.

Что касается 1997 года – 2,4 мм/год, то предыдущий год, т.е. в 1996 году наблюдался минимум осадков – 267 мм/год. А в 1981 году (1,02 мм/год), несмотря на большое количество осадков (450 мм/год) и тепла (7,8 0С), радиальный прирост небольшой. Ниже среднего показателя также данные в 2005, 2007 и 2009 годах, что, скорее всего связано с возрастом деревьев, т.к. соснам в данный период больше 50 лет (Таблица 8).

Годы с максимальным приростом характеризуются обильным выпадением осадков и средними показателями температуры воздуха.

температура, С Рисунок 21. Многолетняя динамика суммы среднемесячной температуры (А) в исследуемые годы осадки, мм/год Установлено, что за период наблюдения в условиях Бугульминско– Белебеевской возвышенности температура и количество осадков имеют тенденцию к увеличению.

Таким образом, результаты измерений радиального прироста сосны обыкновенной подтверждают тесную связь деятельности камбия с количеством атмосферных осадков, которая отчетливо проявляется в минимальной ширине древесных колец при минимуме осадков в текущем или предыдущем сезоне вегетации. Недостаток увлажнения является одним из лимитирующих факторов для прироста сосны обыкновенной в исследуемом районе.

Повышение температуры воздуха само по себе не оказывает значительного влияния на радиальный прирост, но в засушливые периоды в большинстве случаев приводит к его снижению, а во влажные – к увеличению прироста стволовой древесины.

Графики динамики температур и осадков, построенные в MS Excel, анализировались по угловому коэффициенту, т.е. по тренду. Принципиальным методическим моментом, принятым при анализе динамики температур и осадков, является дифференцированный подход, в котором кроме среднегодовой температуры учитываются среднемесячные и среднелетние (с мая по октябрь) показания. Ровная горизонтальная полоса средней температуры принималась за стабильное состояние. Изменения температур отражалась как потепление, если аппроксимирующая поднималась вверх, или как понижение, если она опускалась вниз. Для оценки влияния климата на динамику прироста деревьев использованы ежемесячные климатические данные метеостанции г. Туймазы по приземной температуре воздуха и количеству осадков (Рисунки 21-22).

Для выяснения особенностей роста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) был проведен анализ радиального прироста. Для этого были построены радиальный прирост, мм Рисунок 23. Радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на северной экспозиции склона радиальный прирост, мм Рисунок 24. Радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на восточной экспозиции склона радиальный прирост, мм Рисунок 25. Радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на юго-восточной экспозиции склон радиальный прирост, мм Рисунок 26. Радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на южной экспозиции склона радиальный прирост, мм Рисунок 27. Радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на северо-западной экспозиции склона Рис. 28. Радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на западной экспозиции склона Сравнительный анализ отклика радиального прироста сосны обыкновенной по пяти контрастным топоэкологическим условиям произрастания показывает, что хронологии деревьев северного, западного, восточного и южного склонов носят одинаковый характер. Во всех случаях вне зависимости от экспозиции склона отмечается одновершинная кривая, проходящая с пиком к деревьям 30летнего возраста. Дальнейший рост сосны сопровождается снижением радиального прироста древесины, вероятно, связанное с затуханием ростовых функций уже повзрослевших деревьев.

Для исключения влияния возрастных особенностей роста сосны обыкновенной на радиальный прирост древесины в дальнейшем нами были использованы данные на момент интенсивного роста деревьев (1960-1990 гг.).

Результаты такой обработки предоставлены по температуре (Рисунки 28-34) и по осадкам – (Рисунки 35-40).

радиальный прирост, мм Рисунок 29. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы температур за радиальный прирост, мм Рисунок 30. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы температур за Рисунок 31. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы температур за радиальный прирост, мм Рисунок 32. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы температур за Рисунок 33. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы температур за вегетационный период на северо-западной экспозиции склона Рисунок 34. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы температур за вегетационный период на юго-восточной экспозиции склона радиальный прирост, мм Рисунок 35. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы осадков за год на радиальный прирост, мм Рисунок 36. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы осадков за год на радиальный прирост, мм Рисунок 37. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы осадков за год на радиальный прирост, мм Рисунок 38. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы осадков за год на радиальный прирост, мм Рисунок 39. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы осадков за год на Рисунок 40. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от суммы осадков за год на Из представленных графиков (Рисунки 27-34) следует, что в зависимости от экспозиции, увлажнения, суммы температур за вегетационный период четко прослеживается снижение радиального прироста сосны. Это может объясняться следующей закономерностью – чем выше температура, тем засушливее условия для роста, соответственно – неблагоприятные условия для роста деревьев.

Характеристика зависимости роста древесины от количества осадков (Рисунки 35-40), показывает значимую статистически зависимость увеличения прироста на южном склоне, и в меньшей степени – на склонах другой экспозиции.

Вполне очевидно, что температура воздуха и выпадающие осадки на местности это независимые переменные, тогда как радиальный прирост древесины – есть результирующий итоговый показатель ростовых функций сосны на эти внешние воздействия. Тем не менее, было важно выяснить, какова роль отдельно взятого климатического фактора на рост сосны. Расчеты показывают, что отдельно взятый фактор не играет существенной роли в росте сосны (таблица 5). Среди всех прочих условий только совместное сочетание двух параметров – температуры и осадков – играет основную роль в ростовых процессах древесины.

Полученные максимальные величины силы влияния сочетания температуры и осадков, равные 80% для деревьев, произрастающих на южном склоне и северозападе, и самый низкий показатель – 20% – для северного склона, и промежуточные значения для других склонов вполне согласуется с топоэкологическими условиями, которые складываются по этим направлениям.

Таблица 5. – Сила влияния температуры воздуха (А) и осадков (В) на * примечание: приведены только достоверные коэффициенты силы влияния Для окончательного выяснения зависимости радиального прироста сосны обыкновенной в дендроиндикационном исследовании от климатических факторов нами был проведен корреляционный анализ (Таблица 6). Установлено, что максимальные величины парной корреляции между температурой и приростом отмечаются на противоположных по тепловым характеристикам склонах – северном и южном направлениях (0,61; 0,64). Парная корреляция, рассчитанная между количеством осадков и приростом показывает меньшую величину.

Множественная корреляция, рассчитанная между температурой воздуха, количеством осадков и величиной радиального прироста древесины сосны по своей величине в большинстве случаях была выше, чем парная корреляция. Что подтверждает вывод, полученный по силе влияния климатического фактора на рост древесины (Таблица 6).

Таблица 6. – Коэффициент парной и множественной корреляции между температурой, осадками и радиальным приростом Вместе с тем, обращает на себя внимание тот факт, что максимальная величина множественной корреляции получена для деревьев, произрастающих на западном склоне. Отсюда следует, что оптимальные условия для роста сосны создаются на этом склоне. Можно предположить, что эти условия не могут быть таковыми на южном склоне из-за высокой инсоляции и, соответственно, недостатка влаги, а на северном – из-за недостатка тепла – невозможность полной реализации роста при удовлетворительных условиях увлажненности.

Приведенные данные показывают, что все хронологии характеризуются значимой отрицательной статистической связью с температурой летних месяцев.

Высокая температура в летний период в большинстве случаев приводит к засухам и уменьшению почвенной влаги. Это создает дополнительные (наряду с дефицитом осадков) неблагоприятные условия для роста сосны и ели в текущем вегетационном сезоне.

На рисунках представлены результаты исследований климатического отклика рассматриваемых видов деревьев на осадки и температуру за период г по 2011 г. Для 7 выделенных пробных площадей построено 6 древеснокольцевых хронологий (на ПП4 и ПП6 дендрошкалы получились одинаковыми, обе расположены на западном склонах). Средние показатели ширины годичного кольца достаточно высоки.

В целом, следует отметить, что выбранные климатические факторы – температура и осадки оказывают существенное влияние на радиальный прирост сосны обыкновенной на территории Бугульминско-Белебеевской возвышенности.

Влияние климатических факторов на радиальный прирост сосны неодинаков. При этом температура и осадки выступают в роли климатических факторов, определяющих динамику прироста, а их количество ограничивает рост сосны на данной территории, что согласуется с данными по Среднему Поволжью (Тимофеев, 2003).

Таким образом, температурный режим и количество осадков БугульминскоБелебеевской возвышенности являются основными экологическими факторами, определяющими величину и многолетнюю динамику радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) исследуемого региона.

1. Видовой состав средневозрастных сосновых культур (50 лет) лесостепной зоны отличается низким уровнем видового разнообразия. Под пологом лесных культур сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) отмечается постоянное присутствие Tilia cordata, Acer platanoides, Acer nigundo, Ulmus glabra, Betula pendula, Padus avium, Euonymus verrucosa, Lonicera tatarica, Lonicera xylosteum, Frangula alnus, Rhamnus cathartica, Corylus avellana, Rubus idaeus, Rubus caesius; в травяном ярусе - Viola ambigua, Aegopodium podagraria, Dryopteris filix-mas, Fragaria vesсa, Geranium sylvaticum, виды рода Carex. Это связано с созданием лесных насаждений на территориях, выведенных из сельскохозяйственного использования и, как следствие, низким участием степных, лесостепных и сорнополевых видов и относительно медленным внедрением в состав растительности неморальных и бореальных видов.

Причинами снижения доли степных и лесостепных видов в составе растительности лесных культур сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на Бугульминмско-Белебеевской возвышенности являются затенение древесным пологом и повышение влажности.

2. Анализ жизненного состояния сосновых лесов, формирующих в естественных условиях развития, позволяет определить при обследовании производного соснового древостоя степень естественного повреждения, связанную с его возрастом и происходящими в нем природными процессами.

Оценивая основные параметры насаждений, было установлено, что густота кроны деревьев составляет 70%, а повреждения хвои незначительные – до 20%.

Следует отметить, что и суховершинность деревьев невысокая, количество мертвых сучьев на стволах низкое.

В целом, жизненное состояние сосен на пробных площадях, расположенных на разных экспозициях склонов, оценивается как «здоровое».

3. Хронологии радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) носят одинаковый характер вне зависимости от экспозиции склона и характеризуются одновершинной кривой, приходящаяся к 30-летним деревьям.

Дальнейший рост сосны сопровождается снижением радиального прироста древесины, что вероятно, связанно с затуханием ростовых функций уже повзрослевших деревьев.

произрастающих на южных, юго-восточных склонах – отмечается устойчивое снижение радиального прироста древесины, а на других – наблюдается незначительная положительная динамика прироста с последующим торможением при увеличении температуры. Увеличение годовой суммы осадков приводит в основном к усилению ростовой функции сосны.

функционирование сосны обыкновенной, как биологического объекта, выступают только совместное сочетание факторов – температуры и осадков, по отдельности они не работают. Причем, сила влияния их максимальна – на южном и северо-западном склонах (80%), минимальна – на северном (20%) и промежуточное положение – для других склонов, что вполне согласуется с условиями для произрастания сосны. Тем не менее, в этом совместном влиянии, ведущая роль принадлежит температуре (r2 – 0,61-64). Аналогичное заключение получается и по данным множественной корреляции между температурой, осадками и приростом древесины (R2 – 0,60 – 0,74).

топоэкологические условия произрастания одних и тех же древесных пород существенно трансформирует региональный климатический сигнал в изменчивости радиального прироста. Вместе с тем даже в сходных условиях произрастания (температура, осадки) хвойные показывают видоспецифические особенности в климатическом отклике. С одной стороны, это расширяет возможность применения древесно-кольцевых хронологий для анализа зависимости роста от климатических изменений, а с другой, расширяет возможность более адекватной дендроклиматической реконструкции ведущих климатических переменных, используя сочетание разных древесноклиматических хронологий, где эти факторы значимы. Несомненно, что аналогичные подходы перспективны и в других исследованиях древесных растений, различающихся по топоэкологическим условиям произрастания.

1. Абаимов, А.П. Эколого-фитоценотическая оценка воздействия пожаров на леса криолитозоны Средней Сибири /А.П. Абаимов, С.Г. Прокушкин, О.А.

Зырянова //Сибирский экологический журнал. – 1996. – №1. – С.51-60.

2. Абдрахманов, Р.Ф. Гидрогеоэкология Башкортостана /Р.Ф. Абдрахманов.

– Уфа.: Информреклама, 2005. – 344с.

3. Абдрахманов, Р.Ф. Пресные подземные воды Башкортостана /Р.Ф.

Абдрахманов, Ю.Н., Чалов, Е.Р. Абдрахманова. – Уфа: Информреклама, 2007. – 184с.

4. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. – Л.: Гидрометеоиздат, 1976. – 235 с.

5. Алеев, Ю.Г. Экоморфология /Ю.Г. Алеев. /Киев: Наукова думка, 1986. – 424 с.

6. Алексеев, А.С. Мониторинг лесных экосистем /А.С. Алексеев. – СПб.:

ЛТА, 1997. – 116с.

7. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В.А. Алексеев // Лесоведение. 1989. – №4. – С.51-57.

8. Андреев, С.Г. Регистрация годичными кольцами сосны многолетних колебаний атмосферных осадков, стока реки Селенги и уровня озера Байкал /С.Г.

Андреев, Е.А. Ваганов, М.М. Наурзбаев, А.К. Тулохонов //Докл. РАН. – 1999. – Т.

368. № 3. – С. 400-403.

9. Андреев, С.Г. Региональные закономерности изменчивости сосны в степной Бурятии /С.Г. Андреев, А.К. Тулохонов, М.М. Наурзбаев //География и природные ресурсы. – 2001. – №1. – С. 73-79.

10. Антипов, В.Г. Деревья и кустарники в условиях атмосферного воздуха, загрязненного промышленными газами: автореф. дис... докт.биол.наук.

/В.Г. Антипов. – Л., 1970. – 28 с.

11. Артамонов, В.И. Растения и чистота природной среды. /В.И.

Артамонов //М.: Наука, 1986. – 175 с.

радиальном приросте деревьев в зависимости от топоэкологических условий их произрастания /Е.А. Бабушкина, А.А. Кнорре, Е.А. Ваганов, М. Брюханова //География и природные ресурсы. – 2011. – №1. – С.159-166.

13. Балбышев, И.Н. Сравнительная пожароустойчивость древесных пород таежной зоны /И.Н. Балбышев //Лесные пожары и борьба с ними: сб. ст. – М.:

Изд-во АН СССР, 1963. – С. 114-127.

14. Балбышев, И.Н. Условия возникновения пожаров по типам леса Западной Сибири /И.Н. Балбышев //Лесное хоз-во. – 1958. – №3. – С. 45-47.

15. Балыбина, А.С. Реконструкция колебаний климата в Предбайкалье дендрохронологическим методом /А.С. Балыбина //География и природные ресурсы. – 2006. – №4. – С.123-129.

16. Башкортостан: Краткая энциклопедия. – Уфа: Научное издательство «Башкирская энциклопедия», 1996. – 672 с.

17. Бельгард, А.Л. Степное лесоведение /А.Л. Бельгард //Лесн. пром-сть, М., 1971. – С.17-24.

18. Бери, Л.А. Вариации климата и температурного режима грунтов в прошлом тысячелетии и прогноз вариаций для ближайших столетий /Л.А. Бери http//www.netpilot.ca/geogcryology.

19. Берлянд, М.Е. Современные проблемы атмосферной диффузии и загрязнение атмосферы./М.Е. Берлянд. – Л.: Гидрометеоиздат, 1975. – 448 с.

Битсвинскас. – Л.: Гидрометеоиздат, 1974. – 172с.

21. Битсвинскас, Т.Т. Опыт использования реперной системы солнечной активности для изучения закономерностей изменчивости радиального прироста деревьев /Т.Т. Битсвинскас //Дендрохронология и дендроклиматология. – Новосибирск: Изд-во «Наука», – 1986. – 232 с.

воздействием антропогенных факторов /Е.Г. Бусько. – Н.: Наука, 1995 – 88с.

23. Ваганов, Е.А. История климата и частота пожаров в центральной части Красноярского края. Дендрохронологический анализ связи изменчивости прироста деревьев, климата и частоты пожаров /Е.А. Ваганов, М.К. Арбатская, А.В. Шашкин //Сибирский экологический журнал. – 1996. – №1. – С. 19-28.

24. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных /Е.А.

Ваганов, А.В. Шашкин. – Новосибирск: Наука, 1977. – 94 с.

25. Ваганов, Е.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. /Е.А.

Ваганов, И.А. Терсков. – Новосибирск: Наука, 2001. – 232 с.

26. Валендик, Э.Н. Влияние низовых пожаров на устойчивость хвойных пород /Э.Н. Валендик, А.И. Сухинин, И.В. Косов. – Красноярск, 2006. – 98 с.

Васильев, Н.Г. Устойчивость березы даурской (Betula dahurica Pall.) к огневым повреждениям в различных экологических условиях /Н.Г. Васильев //Тр.

Биолого-почвенного ин-та ДВНЦ АН СССР. – 1973. – №16(119). – С. 107-111.

28. Виноградов, В.Н. Перспективы развития агролесомелиоативной науки //Агролесомелиоративные насаждения, их экология и значение в лесоаграрном ландшафте: сб. науч. тр. – Волгоград: Изд-во «Волгоградская правда», 1983. – Вып. 2 (79). – С. 3-16.

29. Воробьев, Г.И. Лес защищает поля и водные источники /Г.И.

Воробьев //Лесное хозяйство. – 1975. №7. – С.2-4.

30. Воробьев, Д.В. Опыт типологической классификации лесов СССР / Д.В. Воробьев //Вопросы лесоведения и лесоводства. – М., 1960. – С.330-337.

31. Гареев, А.Р. Реки и озера Башкортостана /А.Р. Гареев. – Уфа: Китап, 2001. – 180 с.

32. Геология СССР. Т. 13 ч 2. Геологическое описание. Изд-во «Недра»

/Под ред. А.В. Сидоренко – М., 1964. – 324с.

33. Георгиевский, А.Б. Проблемы преадаптации /А.Б. Георгиевский //Историко-критическое исследование. Л.: Наука, 1974. – 148 с.

34. Гирс, Г.И. Проблема устойчивости хвойных растений к воздействию высокой температуры /Г.И. Гирс //Горение и пожары в лесу: сб. ст. – Красноярск, 1973. – С.197-206.

Новосибирск: Наука, 1982. – 256 с.

темнохвойных пород европейской тайги /Г.Б Гортинский //Дендроклиматические исследования в СССР (Тез.докладов). Архангельск. – 37. Горчаковский, П.Л. Растения Европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала /П.Л. Горчаковский //Труды ИЭРиЖ. Свердловск, 1968. – Вып.59. – 207 с.

38. Горышина, Т.К. Экология растений /Т.К. Горышина – М.: Высш.

школа, 1979. – 364 с.

39. ГОСТ 17.01-83. Охрана природы. Охрана и защита лесов. Термины и определения. – М., Госкомитет СССР по стандартам, 1983. – 36 с.

40. Грицан, Ю.И. Микроклиматические особенности пристепных и байрачных лесов степной зоны Украины. Автореф. дис…канд.биол.наук /Ю.И.

Грицан. – Днепропетровск, 1988. – 24с.

41. Дмитриева, Е.В. Цикличность прироста деревьев лесостепи в связи с солнечной активностью /Е.В. Дмитриева //Долгосрочное прогнозирование гидрометеорологических исследований. – Новосибирск, Башкирской АССР /Ю.Е. Журенко. – М., 1976. – С.10.

43. Забуга, В.Ф. Динамика морфометрических показателей годичного слоя сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье /В.Ф. Забуга, Г.А. Забуга //Лесоведение. – 1990. – №2. – С.46- И.Р.Ихсанов, P.P. Хисамов. Учебн. пособ. – Уфа, 2004. – С.183.

45. Зайцев, Г.А. Лесная рекультивация /Г.А. Зайцев, JI.B. Моторина, В.М.

Данько. – М.: Лесная промышленность, 1977. – 129 с.

46. Захаров, В.К. Лесная таксация /В.К. Захаров. Изд. 2-е. – М.: Лесная промышленность, 1967. – 406с.

47. Захаров, В. К. Лесная таксация /В.К. Захаров. «Высш. школа». – M., 48. Ильминских, Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды:

автореф. дис. … д-ра биол. наук /Н.Г.Ильминских – СПб., 1993. – 36 с.

49. Исангулов, Ф.С. Формирование лесных экосистем на облесенных крутосклонах Белебеевской возвышенности: автореф. дисс…. канд.с.-х.наук:

06.03.02. /Ф.С. Исангулов. – Уфа – 2012. – 23 с.

50. Кадильников, И.П. Ландшафтное районирование /И.П.Кадильников //Атлас Башкирской АССР. – М., 1976. – С. 17.

51. Кадильников, И.П. Физико-географическое районирование Башкирской АССР /И.П. Кадильников, А.А. Цветаев, Е.С.Смирнова, М.Ф.

Хисматов. – Уфа, 2005. – 212 с.

52. Калинин, К.К. О пожароустойчивости насаждений /К.К. Калинин, Ю.П. Демаков, А.В. Иванов //Горение и пожары в лесу. Ч.III: Лесные пожары и их последствия: сб. ст. – Красноярск, 1979. – С.70-80.

53. Карпов, В.Г. О факторах, регулирующих взаимоотношения между древостоем и травостоем в насаждениях засушливой степи //Академику В.Н.

Сукачеву к 75-летию со дня рождения. – М.: Изд-во Академии наук СССР, 1956. – С. 263-274.

54. Кашапов, Р.Ш. Экологические проблемы Башкортостана: их возникновение, развитие и обострение. /Р.Ш. Кашапов. – Уфа, 1996. – 123 с.

Клюшник, П.И. Корневая губка (Fomes annosus Fr.) и меры борьбы с ней /П.И. Клюшник //

Защита лесов от вредителей и болезней: Материалы совещания-семинара по лесозащите 5-9 апреля 1960 г.– Москва, Государственное издательство сельскохозяйственной литературы журналов и плакатов СЕЛЬХОЗГИЗ, 1961. – 267с.

56. Колищук, В.Г. Динамические тенденции растительных сообществ Карпат у верхнего предела лесов /В.Г. Колищук //Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. Изд-во «Наука». – М., Л., 57. Комин, Г.Е. Динамика прироста сосны в Казахстане в связи с солнечной активностью /Г.Е. Комин. Солнечные данные, бюл. 8. – 58. Комин, Г.Е. К методике дендроклимтаических исследований // Г.Е.

Комин. //Лесообразовательные процессы на Урале. Свердловск, 1970. – С. 234- 59. Комин, Г.Е. Экологическая сущность динамики лесов /Г.Е. Комин.

Экология. – №3. – переработанное и дополненное /Р.А.Константинов, Л.Р. Струзер. Ленинград:

Гидрометеорологическое изд-во, 1974. – 214с.

61. Косоуров, Ю.Ф. Рекомендации по закреплению и облесению овражнобалочных и крутосклонных земель в Башкирии. /Ю.Ф. Косоуров. – Уфа, 1984. – 37 с.

62. Косоуров, Ю.Ф. Овраги и крутосклоны. /Ю.Ф. Косоуров. – Уфа, 1996.

– 210 с.

63. Косоуров, Ю.Ф. Опыт лесомелиорации эродированных склонов Белебеевской возвышенности. /Ю.Ф. Косоуров //Башкирский экологический вестник.

– Уфа, 1999. – №3. – С.25-29.

64. Костин, С.И. Солнечная активность и влияние ее на прирост деревьев и состояние древесных насаждений в центральной части лесостепи Русской равнины /С.И. Костин //Тр. ГТО. 1961. – С.108-117.

65. Костин, С.И. Связь колебаний прироста деревьев с солнечной активностью /С.И. Костин //Лесн. хоз-во. – №4, 1965. – С.18-20.

66. Кругляков, Ю.Г. Эффективность системы озеленения города /Ю.Г.

Кругляков. – Л., 1959. – 104 с.

нарушенных ландшафтов. /А.Ю. Кулагин. – Уфа: Гилем, 1998. – 193 с.

68. Лавриненко, Д.Д. и др. Создание тополевых насаждений. /Д.Д.

Лавриненко, Г.И. Редько, A.A. Лишенко, А.К. Ковалевский, A.B. Прилуцкий, С.Г.

Черемской, A.B. Лесовский, Г.А. Тимченко //Лесная промышленность. – М.: 1966.

– 315 с.

69. Левин, В.И. Сосняки европейского Севера (строение, рост и таксация древостоев) /В.И. Левин. – М.: Лесн. пром-сть, 1966. – 152с.

70. Лесотаксационный справочник /Б.И. Грошев, С.Г. Синицын, П.И.

Мороз, И.П. Сеперович /2-е изд. – М.: Лесная промышленность, 1980. – 287 с.

древесины /Э.Д. Лобжанидзе. Изд-во АН ГрузССР. – Тбилиси, 72. Ловелиус, Н.В. Колебания прироста древесных растений на верхнем пределе распространения /Н.В. Ловелиус //Изв. ВГО, т.102. – №2, 73. Магда, В.Н. Радиальный прирост сосны как индикатор атмосферного увлажнения в Минусинской котловине / В.Н. Магда, А.В. Зеленова //Изв. РГО. – 2002. – Т. 134, вып. 1. – С.73- 74. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) /С.А. Мамаев. – М: Наука, 1973. – 284 с.

75. Мелехов, И.С. Лесная типология /И.С. Мелехов. – М.: Наука, 1976. – 73с.

76. Мелехов, И.С. Влияние пожаров на лес /И.С. Мелехов. – М. – Л.:

Гослестехиздат, 1948. – 126 с.

77. Миркин, Б.М. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии /Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова //Межв. сборник. – Уфа, 1998.

– С. 17-25.

78. Митрюшкин, К.П. Лес и поле /К.П. Митрюшкин, Е.С. Павловский. – Колос, 1979. – 280 с.

79. Молчанов, A.A. Лес и окружающая среда /А.А. Молчанов //М.: Наука, 1968. – 247 с.

80. Молчанов, А.А. Изменчивость ширины годичного кольца в связи с изменением солнечной активности /А.А. Молчанов //Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. – М.: Изд-во «Наука». – 1970.

сельскохозяйственной и колхозно-кооперативной литературы. – М., Л., 82. Мусин, М.З. Определение отпада деревьев до и после пожара и метод повышения пожароустойчивости древостоев в борах Казахского мелкосопочника /М.З.Мусин //Горение и пожары в лесу: сб. ст. – Красноярск, 1973. – С.278-300.

плодородия на облесенных полях Белебеевской возвышенности: Дис…канд. с-х.

наук. /Р.Б. Набиуллин. – Уфа, 2006. – 187с.

84. Наумова, Л.Г., Научно-исследовательская деятельность студентов:

изучение флоры населенных пунктов. Учебно-методическое пособие для бакалавров и магистров. /Л.Г. Наумова, А.Ф. Хусаинов. – Уфа, 2010. –116 с.

газоустойчивости растений. /В.С. Николаевский //М.:Наука, 1989. – 65 с.

86. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. /В.С. Николаевский. – М.: МГУЛ, 1998. – 191 с.

87. Одум, Ю. Экология /Ю. Одум. В 2-х т. Пер. с англ. – М.: Мир, 1986. – Т.1. – 328 с.

88. Определитель высших растений Башкирской АССР. Т.1. – М.: Наука, 1988. – 316 с.

89. Определитель высших растений Башкирской АССР. Т.2. – М.: Наука, 1989. – 375 с.