«ТРАВЯНЫЕ МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ: СИНТАКСОНОМИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕОГРАФИЯ ...»

Вторая группа возвышенностей прилегает к уступу Тырган, отделяющему котловину от Салаирского кряжа, и представляет собой как отдельные сопки, так и целые цепи, гряды сопок и высоких холмов.

Наиболее плоский спокойный рельеф имеет Присалаирская депрессия, занимающая левобережье р. Ини. Это слабо расчлененная аккумулятивная равнина с обширными водоразделами высотой 200-400 м и слабо развитой речной сетью. Однако на данной территории обнаруживаются небольшие округлые западины суффозионного происхождения.

Низкий базис эрозии котловины обусловливает существование на большей ее части развитой овражно-балочной сети, что обеспечивает хороший дренаж территории и во многом определяет степень лесистости и конфигурацию лесных массивов. По мере приближения к отрогам Кузнецкого Алатау, овражно-балочный рельеф сменяется холмисто-увалистым, в формировании которого, наряду с эрозионными экзогенными процессами, большую роль играли тектонические эндогенные подвижки.

По Ю.Б. Файнеру (1969), горы Мелафировой подковы делят территорию Кузнецкой котловины на 2 геоморфологически различных района: Северный и Южный, а долина р. Иня отделяет от них третий геоморфлогический район – Присалаирский. К северу от этих районов располагается краевой прогиб Колывань-Томской складчатой зоны. А граница с Алатаусско-Шорским нагорьем проводится по системам крупных взбросов, образующих лестницу предгорных ступеней на складчатых раннепалеозойских структурах (Геология СССР…, 1940).

Речная сеть Кузнецкой котловины состоит из систем двух крупных правобережных притоков Оби – рек Иня и Томь. Главной водной артерией котловины является р. Томь, которая берет начало на западном склоне Кузнецкого Алатау и пересекает всю территорию области в северо-западном направлении. На большей части своего течения Томь это быстрая горная река.

Ее левые притоки, такие как Уньга, Нарык, Ускат и Мунгат берут свое начало на возвышенностях «Мелафировой подковы».

Крупной рекой западной части котловины является правый приток р. Оби – р. Иня, берущая начало на южном склоне Тарадановского увала. Иня представляет собой типичную равнинную реку с хорошо разработанной долиной и проявляющей характерные черты старости – медленное течение, обилие меандр. В долинах Томи и Ини в пределах котловины местами хорошо выражены террасные комплексы, образованные, по меньшей мере, двумя аккумулятивными надпойменными террасами.

В центральной части котловины река Томь делает крутой поворот на запад-юго-запад, здесь по левому берегу отчетливо прослеживается широкая древняя долина реки, которая ступенчато разделена на несколько плоских террасных поверхностей различного уровня и возраста. Хорошо выделяется плоская поверхность периодически заливаемой высокой поймы, возвышающаяся на 1–2 м над урезом воды. Над ней уступом в 6–8 м отдельными “заливами” выделяется сильно заболоченная террасная поверхность, над которой с превышением 4–5 м расположена плоская, слабо наклоненная в сторону русла дренированная поверхность одной или нескольких плохо дифференцированных древних террас. Последняя поверхность изобилует небольшими округлыми западинами, вероятно, суффозионного происхождения и небольшими слабо врезанными заболоченными ложбинами стока. По структуре поверхности древние террасы составляют существенный контраст преобладающим типам поверхности Кузнецкой котловины.

2.2. Геология Кузнецкая котловина представляет собой сформированный к началу верхнего кембрия, обширный геосинклинального типа прогиб, в основании седиментационных отложений которого, лежат смятые в складки породы нижнего палеозоя (Фомичев, 1940).

Отложения девона и карбона окаймляют котловину практически со всех сторон, а в некоторых местах граничат с угленосными пластами, которые, входя в состав верхнепалеозойских пород, наиболее широко распространены в пределах котловины.

Мощными телами мезозойских базальтов, пластообразно залегающих среди сильно отличающихся от них по прочности юрских отложений, состоящих из слабо сопротивляющихся выветриванию и размыву песчаных и глинистых отложений, сложены Тарадановский увал, Салтымаковский хребет, Караканский хребет и другие возвышенности Мелафировой подковы (Фомичев, 1940).

Практически все коренные породы в пределах Кузнецкой котловины перекрыты сплошным покровом четвертичных лессовидных субаэральных суглинков, обогащенных карбонатами. Эти лессовые толщи являются основной материнской породой и оказывают значительное влияние на ход почвообразовательного процесса. Исключение из этого, в целом монотонного покрова представляют крутые склоны гор «Мелафировой подковы» и сопки горельников вдоль восточного макросклона Салаира, где скальные породы подходят близко к дневной поверхности. Небольшие площади в долинах крупных рек заняты песчаными грунтами аллювиального происхождения.

Кузнецкая котловина в геологическом отношении характеризуется значительным разнообразием полезных ископаемых. Основное энергетическое богатство котловины сосредоточено в мощных толщах угленосных отложений, распространенных практически по всей ее территории (Геология СССР, 1940).

Кузнецкая котловина входит в состав кузнецкого угольного бассейна – основного угледобывающего района России. Помимо этого здесь обнаружены и активно используются для металлургического производства богатые месторождения металлических руд. В ряде районов горного окружения котловины – Салаирского кряжа и Кузнецкого Алатау, ведутся масштабные работы по добыче золота, серебра, алюминия, марганца и других металлов.

Почвенный покров Кузнецкой котловины довольно однороден и во многом является отражением монотонности ее поверхностного геологического строения. Основной материнской породой здесь является мощный покров карбонатных лессовидных суглинков, определяющих всю совокупность свойств, характеризующих плодородие почв. Существуют лишь крайне ограниченные участки котловины, где плащ покровных суглинков прорывается, что приводит к формированию щебнистых почв на коренных скальных породах.

Разнообразие почвенного покрова котловины определяется особенностями рельефа различных ее частей и проявлениями вертикальной поясности по бортам. Существенную роль также играют особенности климата и растительного покрова различных частей котловины. Большую часть котловины занимают обыкновенные и выщелоченные черноземы, и лишь на очень ограниченной территории, в пределах Присалаирской депрессии, встречаются солонцеватые и осолоделые почвы. По мнению А.А. Завалишина (1936), аккумуляция солей в этой области связана с низким гипсометрическим уровнем территории. В целом черноземы Кузнецкой котловины, благодаря своей гумусности, тяжелому механическому составу и особенностям генезиса, имеют гораздо лучшую оструктуренность, в отличие от аналогов ЗападноСибирской равнины. Наряду с ними в предгорных районах котловины, на границе между лесными, в различной степени оподзоленными почвами, и оподзоленными и выщелоченными черноземами, формируются серые лесные почвы, которые по степени проявления процесса гумусонакопления разделены С.С. Трофимовым (1975) на 3 подтипа: темно-серые, серые и светло-серые почвы.

Подтип темно-серых лесных почв отличается преобладанием процесса гумусонакопления над подзолистым. В пределах Кузнецкой котловины эти почвы занимают плоские водоразделы и пологие склоны различных румбов.

Серые лесные почвы формируются в средних частях склонов всех экспозиций, предгорьях и понижениях рельефа на водоразделах Кузнецкой котловины.

Третий подтип – светло-серые лесные почвы отличаются малым гумусонакоплением, и их формирование, в большей степени, приурочено к верхним третям пологих склонов водоразделов и периферии обширных лесных массивов (Трофимов, 1975).

Незначительную часть от общего земельного фонда котловины занимают лугово-черноземные и луговые почвы, которые, в большинстве случаев, в Кузнецкой котловине, и особенно в Присалаирской депрессии, приурочены к балочным амфитеатрам и террасовым поверхностям долин рек Иня и Томь и их притоков. Помимо этого, в долинах этих рек, на различных террасах могут формироваться аллювиальные почвы.

2.4. Климат Кузнецкая котловина по своему географическому положению находится в условиях умеренно холодного континентального климата, с холодной продолжительной зимой, коротким жарким летом и резкими колебаниями температур. Среднегодовая температура воздуха составляет от -0.6°С до +2°С, средняя температура самого холодного месяца января - 17° - 19°, а самого теплого июля – + 16° +19°. Абсолютный минимум температуры -57°С, а максимум 34С (Справочник по климату СССР, 1965). Преобладают западные и юго-западные ветра, в результате чего лето относительно дождливое и зима малоснежная. (Справочник по климату СССР, 1970). Среднегодовое количество осадков для всей территории составляет 400-600 мм, с неравномерным распределением по территории котловины, что связано с вышеописанными особенностями рельефа. Максимум осадков приходится на летний период.

Гидротермический коэффициент (отношение испаряемости к количеству осадков) составляет от 1,0 до 1,33, что соответствует характеристикам лесостепной зоны. Длительность безморозного периода составляет 105- дней, период активной вегетации, как правило, начинается во второй половине мая и заканчивается во второй половине сентября. Снежный покров достигает толщины до 25-50 см и сохраняется в среднем 145 дней. В зимний период почва в среднем промерзает на глубину 150-160 см, максимальное значение глубины промерзания почвы – 254 см. Глубина промерзания почвы зависит от рельефа, а так же от толщины снегового покрова.

Близость горных систем Салаира и Кузнецкого Алатау, ограничивающих котловину с востока и запада оказывает заметное влияние на формирование климата котловины. Данные поднятия, имея меридиональное направление, являются серьезным орографическим препятствием для влажных воздушных масс, поступающих с запада. Наветренные склоны Салаира конденсируют на себе осадки, тогда как на его подветренных склонах, и особенно в западной части Кузнецкой котловины, выпадает значительно меньшее количество осадков (300-400 мм). Таким образом, западная часть котловины находится в области «дождевой тени», а в меридиональном направлении по территории котловины наблюдается отчетливый градиент количества осадков, монотонно возрастающий по направлению с запада на восток (рис.2). В южной части котловины эффект дождевой тени ослабевает в связи с малой шириной котловины и близостью горных хребтов друг к другу.

Рис. 2. Среднегодовое количество осадков по метеостанциям (в мм).

Примечание. Цифрами по оси абсцисс обозначены: 1. Гурьевск (54.28, 85.93); 2. Киселевск (54.00, 86.65); 3. Новокузнецк (53.75, 87.12); 4. Крапивино (55.01, 86.81); 5. Мыски (53.70;87.83).

В связи с большой протяженностью Кузнецкой котловины в широтном направлении, происходит увеличение температуры с севера на юг, что подтверждается данными метеорологических станций (рис.3).

Рис. 3. Изменение среднегодовой температуры в меридиональном направлении на территории Кузнецкой котловины по метеостанциям (в град. Цельсия).

Примечание. Цифрами по оси абсцисс обозначены: 1.Топки (55.28,85.61); 2. Кемерово (55.33, 86.07); 3. Крапивино (55.01, 86.81); 4. Гурьевск (54.28, 85.93); 5. Киселевск (54.00, 86.65); 6. Новокузнецк (53.75, 87.12).

Разнообразие форм рельефа в различных частях котловины определяет варьирование климатических показателей и образование местных климатов, существенно различающихся между собой. Так одно из горных поднятий котловины – Караканский хребет имеет локальное климатообразующее значение, обусловливая перераспределение тепла и влаги на склонах различной экспозиции. Климат хребта отличается мощными восходящими потоками воздуха вдоль юго-западного макросклона. В летнее время восходящие потоки идут со дна хорошо прогретой котловины и несут теплый и сухой воздух. В зимнее время эти потоки оказывают огромное влияние на перераспределение снежного покрова, сдувая его с наветренного юго-западного склона и способствуя его мощной аккумуляции в привершинной части северовосточного склона. Все эти процессы способствуют иссушению юго-западного склона и избыточному увлажнению верхней части северо-восточного склона.

Аккумуляция снега в привершинной части хребта на северо-восточном склоне приводит к задержке фенологического развития растительности, и создает субальпийского пояса (Лащинский и др., 2011).

2.5. Общая характеристика растительного покрова Кузнецкой котловины Окраинное положение Кузнецкой котловины на периферии АлтаеСаянской горной области и Западно-Сибирской равнины обеспечивает в целом переходный характер растительности, в которой сочетаются элементы высотной поясности и широтной зональности.

соответствующем на равнине условиям подзоны лесостепи. Только северная часть котловины находится в полосе, переходной к равнинной подтайге.

Соответственно, центральная часть котловины представлена лесостепными ландшафтами из сочетания мелколиственных травяных лесов и луговых степей/остепненных лугов.

Лесная растительность данной территории характеризуется березовыми колками и перелесками с хорошо развитым травостоем, представленным преимущественно умеренно термофильными видами: Galium boreale, Pulmonaria mollis, Brachypodium pinnatum, Carex macroura, Calamagrostis arundinacea и др. Злаково-разнотравные остепненные луга локализуются по окраинам лесных массивов по склонам логов и балок. На остепненных лугах склонов южной экспозиции произрастают лугово-степные виды: Filipendula vulgaris, Aconitum barbatum и др. Помимо этого, по правому коренному берегу реки Томи, в местах выхода на поверхность горных пород встречаются сообщества сходные с настоящими степями, с доминированием Koeleria cristata, Festuca pseudovina и др.

Но, в связи с особенностями рельефа, климата и геологического строения территории, рассмотренными выше, на территории котловины встречаются разнообразные типы растительности, часто резко контрастирующие друг с другом.

В долинах левых притоков Ини, где почвы имеют ярко выраженный характер столбчатых солонцов, встречается галофитная растительность. Здесь в травостое преобладают степные умеренно солестойкие виды – Puccinellia tenuissima и др. На участках с поверхностным засолением – солончаках – доминируют галофиты: Puccinellia distans, Suaeda corniculata, Salicornia europaea и др.

Вдоль восточной окраины Салаира, а так же по южным и юго-западным склонам Караканского хребта, Тарадановского увала и Байатских сопок, на щебнистых слаборазвитых почвах располагаются участки каменистых степей с доминированием ксерофильных злаков: Stipa capillata, Festuca pseudovina, Helictotrichon desertorum, а так же виды степного разнотравья: Potentilla acaulis, Artemisia frigida, Veronica incana, Hedysarum gmelinii и др.

В местах выходов скальных пород по бортам котловины как со стороны Салаира, так и (реже) со стороны Кузнецкого Алатау встречаются небольшие массивы травяных сосновых лесов (Будникова, 1969).

В нижней части западного макросклона Кузнецкого Алатау и на северных склонах хребтов Горной Шории, граничащих с котловиной, широкое распространение получили сообщества черневых лесов, представленные осиновыми, пихтовыми и смешанными пихтово-осиновыми высокотравными лесами. По отдельным поднятиям (горы «Мелафировой подковы») участки черневых лесов глубоко вдаются внутрь котловины.

Караканский хребет вытянутый практически перпендикулярно к западным ветрам, в связи с особенностями распределения снега на склонах различной экспозиции, характеризуется своеобразной структурой растительного покрова. Юго-западный склон хребта практически безлесный, покрыт сообществами луговых и настоящих степей, сменяющихся мелкодерновинно-злаковыми каменистыми степями. Северо-восточный склон преимущественно лесной. Основу растительного покрова здесь составляют травяные березовые, реже осиновые леса в сочетании с остепненными лесными лугами на открытых участках. Так как в зимнее время года в верхней части северо-восточного склона хребта скапливается значительное количество снега, то именно здесь формируются своеобразные высокотравные сообщества (Лащинский, 2008).

Основу растительности Ажендаровского хребта составляет низкогорная черневая тайга, представленная сочетанием высокотравных пихтовых и осиновых лесов. Большая часть территории занята молодыми высокотравными осиновыми лесами, возникшими здесь в результате восстановления сплошных рубок. В средней и верхней частях склонов произрастают пихтовые леса с доминированием в травостое Matteuccia struthiopteris. Помимо этого на хребте развиваются высокотравные лесные поляны, в основном имеющие антропогенное происхождение, что хорошо индицируется их положением вдоль старых лесовозных дорог и присутствием в травостое рудеральных видов: Arctium tomentosum и Carduus crispus (Лащинский и др., 2011).

Интразональная растительность на территории котловины представлена незначительным количеством болот, а так же пойменными лугами в долинах Томи и Ини. Река Томь отличается асимметричным строением поймы, которая развита преимущественно в левобережной части. Здесь, в понижениях расположенных параллельно течению реки распространены избыточно увлажненные осоковые луга, на более высоких участках располагаются овсянницевые и разнотравно-злаковые. Травостой последних образован такими видами как: Elytrigia repens, Agrostis gigantea, Phleum pratense, Vicia cracca и др. В прирусловой части – заросли ив, а так же гидрофильное и гигрофильное высокотравье – Angelica decurrens, Delphinium elatum, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris и др. (Эбель, 2012).

В небольших понижениях и в вершинах логов, где происходит застой грунтовых вод, наблюдаются небольшие массивы низинных болот с участием Carex appropinquata, C. elongata, Salix cinerea, S. pentandra и Betula pubescens.

Так же в долинах рек можно обнаружить небольшие участки заболоченных осоково-злаковых лугов. Основу травостоя здесь составляют Carex acuta и C.

rhynchophysa, помимо этого встречаются Alopecurus pratensis, Phragmites australis, Filipendula ulmaria, Veronica longifolia, Veratrum lobelianum (Эбель, 2012).

Описанная выше коренная растительность в пределах Кузнецкой котловины – одной из самых нарушенных территорий Кемеровской области – сохранилась только фрагментами. Интенсивная вырубка лесов, систематическое сенокошение и пастьба скота привели к образованию луговых формаций по дренированным участкам водоразделов и долинам рек (Макунина, 1998). Сохранившиеся березовые и осиновые леса значительно осветлены рубками и часто имеют признаки олуговения.

Природные комплексы Кузнецкой котловины вовлечены в процесс глобальной антропогенной трансформации связанной с добычей полезных ископаемых, сельскохозяйственным использованием земель, а так же процессов урбанизации территорий и строительства городов. В связи, с чем коренная растительность сменяется на сообщества легко расселяющихся рудеральных видов растений. Как правило, на нарушенных территориях хорошо адаптируются виды с высокой семенной продуктивностью и/или вегетативной подвижностью, такие как Achillea millefolium, Cirsium setosum, Taraxacum officinale, Tussilago farfara и др (Стрельникова, Манаков, 2010).

2.6. Хозяйственная деятельность и ее воздействие на природу Кузнецкой котловины Кузнецкая котловина обладает пологоволнистым (а на севере и равнинным) рельефом, мощными черноземными (в присалаирской части местами засоленными) почвами, сравнительно теплым климатом и умеренным количеством осадков, а так же богатейшими запасами каменного угля в недрах.

Все это обусловило специфику развития в ней сельскохозяйственного и промышленного производства.

С началом промышленной разработки каменноугольных месторождений стали возникать отвалы горных пород, отсыпаются терриконы, происходят крупные обвалы и просадки кровли над выработками, что оказывает катастрофическое воздействие на рельеф.

промышленность привлекает на территорию котловины все большее и большее количество населения.

Появляются новые поселки, дороги. Усиливается рубка леса на топливо и как строительный материал. Процесс освоения сопровождается массовым сведением лесов и раскорчевкой земель под пашню за счет лесной, степной и луговой естественной растительности.

Развитие животноводства на территории котловины приводит к олуговению лесных массивов и деградации естественных кормовых угодий.

В настоящее время котловина испытывает огромную антропогенную нагрузку в различных ее проявлениях. Происходит увеличение количества атмосферных выбросов, открытые горные разработки угля гидравлическим способом сопровождаются созданием отстойных бассейнов для глинистой пульпы, под которые занимаются лога и балки, в результате чего исчезают ключи, родники и пересыхают истоки рек, усиливается эрозия почв, начинается формирование оврагов.

Для создания производственных отвалов шлаков и хвостов обогащения часто изымаются ценные плодородные земли.

Но, несмотря на, интенсивную хозяйственную деятельность человека, которая нарушает природное экологическое равновесие котловины, еще имеются отдельные участки естественной малонарушенной растительности, фрагменты которой встречаются по всей ее территории.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ТРАВЯНЫХ

МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ

При изучении растительности на первом этапе исследований в различных частях Кузнецкой котловины были выбраны ключевые полигоны, по признаку наибольшей сохранности лесных массивов с использованием доступных космических снимков среднего (Landsat) и высокого (Quikbird) разрешения. В дальнейшем была выполнена серия детальных геоботанических описаний (рис.

4) на пробных площадях 2525 м, с помощью стандартных методик; форма пробной площадки выбиралась квадратная или круговая (Корчагин, 1964;

Юнатов, 1964).

На втором этапе исследований описания были организованы в электронную базу данных в формате IBIS 6.2 (Зверев, 2007). Средствами этой же программы производилась табличная сортировка описаний.

Классификация описаний производилась на основе принципов и методических подходов эколого-флористической классификации (Александрова, 1969; Westhoff, van der Maarel, 1973; Миркин и др., 1989, 2000;

Dierschke, 1994).

При вынесении синтаксономического решения мы руководствовались помимо состава диагностических и дифференциальных видов особенностями состава и структуры сообществ в целом, а так же их географической и экологической приуроченностью.

Номенклатура синтаксономических единиц приведена в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).

Латинские названия растений в работе приводятся по сводке С.К.

Черепанова (1995).

Рис. 4. Местоположения выполненных геоботанических описаний по территории Кузнецкой котловины.

- Местоположение исследуемого полигона 3.2. Методы классификации растительности В современной геоботанике существуют два основных подхода к классификации растительности - доминантный или эколого-фитоценотический и эколого-флористический. При эколого-фитоценотическом подходе синтаксоны выделяются по доминантам отдельных ярусов растительных сообществ. Основными единицами здесь являются ассоциация и формация, как совокупность сообществ с одним доминантом. При всей простоте данного подхода он не учитывает многих нюансов флористического состава, отражающих особенности конкретных местообитаний. Отсутствие жестких требований к публикации полного флористического состава сообществ часто порождает неоднозначное толкование объема и сути описанных синтаксонов.

С начала 70-х годов XX в.в России получил распространение экологофлористический подход к классификации растительности, основные положения которого сформулированы в последнем издании книги «Pflanzensociologie»

(Braun-Blanquet, 1951, по Александрова, 1969).

Основной синтаксономической единицей эколого-флористической классификации является растительная ассоциация, которую мы рассматриваем в классическом понимании Флао и Шретера, как «растительное сообщество определенного флористического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией» (цит. по: Александрова, 1969).

Ассоциация выделяется на основании анализа всего флористического состава и отличается свойственными ей характерными видами, которые тесно связаны с определенными типами фитоценозов за счет своей экологической или фитосоциологической специализации. Характерные виды присутствуют и в вышестоящих таксонах, таких как союзы, порядки, классы, причем, чем выше уровень таксона, тем большим числом этих видов он обладает. Таксоны более низкого ранга отличаются наличием дифференциальных видов, встречающихся в одном или нескольких близких друг другу сообществ и отсутствующих в других сравниваемых сообществах. (Александрова, 1969).

Оба подхода к классификации растительности имеют свои достоинства и недостатки, однако для классификации растительного покрова мелколиственных лесов Кузнецкой котловины мы избрали методику экологофлористической классификации по нескольким причинам:

флористического состава растительного сообщества. Полный видовой состав сообществ лучше отражает их отношение к условиям среды, чем только состав доминантов;

экологические условия среды, позволяет выделять синтаксоны имеющие общие черты и по другим признакам, тем самым организуя сообщества в наиболее естественные группы;

3) Накопленный к настоящему времени объем материала по растительному покрову Сибири и сопредельных территорий позволяет корректно сравнивать полученные нами результаты с синтаксонами, выделяемыми как для территории России, так и для территорий других государств.

3.3. Методы пространственного выделения экотонов До настоящего времени не выработано общих методических принципов к решению проблемы пространственного выделения экотонов. Возможно это связано с неоднозначностью мнений по поводу границ растительных сообществ.

В современной науке можно встретить два противоположных взгляда на существование границ в растительном покрове. Одним из них является континуальный взгляд на природу всех элементов растительности, причем на различных уровнях организации, от популяции до фитосферы. Приверженцы данного подхода утверждают, что границы растительных сообществ объективно не существуют и определяются исследователем в зависимости от задач конкретного исследования. Смена сообществ в пространстве, если таковые вообще существуют, происходит крайне плавно, исключая редкие пространственному градиенту. Согласно этой теории ценопопуляции и сообщества различаются условно и образуют собой единый ценопопуляционный континуум (Раменский, 1910; Александрова, 1966, 1969;

Ниценко, 1948, 1971; Работнов, 1978; Василевич, 1969, 2003; Миркин, 1986, 1985, 2005; Whittaker, 1973 и др.).

Другая группа ученых придерживается концепции организмизма, или дискретности растительного покрова. По их мнению, растительное сообщество – это результат коэволюции, и фитоценозы более или менее четко отграничены друг от друга в пространстве, то есть, имеют естественные границы в природе.

Сущность же этих границ может быть несколько различна, в связи, с чем выделяют границы фитоценозов двух типов: дивергентного (постепенный переход) и конвергентного (сравнительно резкий переход). Данное мнение можно обнаружить в работах В.Н. Сукачева (1954), А.П. Шенникова (1950), С.М. Разумовского (1981), таково видение и в школе Браун-Бланке (BraunBlanquet, 1951).

Как методологическую основу для выделения экотонных систем, В.В.

Соловьева (2008) предлагает использовать несколько критериев, таких как сопряженность, системность, динамичность и разнообразие.

Критерий сопряженности гласит о том, что основой при выделении экотонов в природе является не столько растительность, сколько сопряженный контакт смежных участков, испытывающих частое стрессовое воздействие экологических факторов на экосистемы. Эти контактные зоны характеризуются вещественно-энергетическим обменом смежных территорий.

Системность при выделении экотонов заключается в упорядочивании исследований вдоль градиента среды, что позволяет изучать растительность и ее зависимость от физико-географических и экологических факторов как единое целое, в неразрывной связи.

Динамичность ландшафтных условий, появлении здесь специфичных видов, не свойственных смежным экосистемам и служащих индикаторами экотона или маркерами границ экотона.

Флуктуационные изменения, с чередованием более или менее благоприятных условий и адаптация растительности к этим колебаниям становится определяющим фактором дифференциации экологических ниш.

Несмотря на существование различных подходов к изучению переходных растительных сообществ, мы придерживаемся точки зрения об объективном существовании границ в растительном покрове, и, как следствие этого, границ экотонов. В каждом отдельном случае, эти границы будут отличаться друг от представлениях, мы осуществляем выделение градиентов и модельных территорий на основе анализа космических снимков среднего и высокого разрешения с последующим описанием растительности стандартным методом на пробных площадях в пределах конкретных фитоценозов, составляющих основу растительного покрова модельных участков.

3.4. Методы ординации растительности В геоботанической науке для объяснения закономерностей распределения растительных сообществ, широко применяются методы ординации. В. И.

Василевич (1969) подчеркивал значение математических методов ординации для решения вопросов классификации растительности, выяснения взаимосвязи растительности со средой и рассматривал особенности приемов статистической обработки материала.

геоботанических данных, при помощи которых возможно проследить существующие взаимосвязи между экологическими факторами и составом растительности. Ординация растительных сообществ позволяет оценить взаиморасположение выделенных групп по отношению к факторам среды.

В настоящее время используются методы прямой и непрямой ординации.

Их основным отличием является то, что при прямой ординации исследователем выбирается определенный экологический фактор (влажность, богатствозасоление, континентальность климата и др.) по которому оценивается распределение данных. Непрямая ординация показывает распределение данных вдоль некоторой абстрактной оси, отражающей максимальную изменчивость во всем массиве (Новаковский, 2007). Одним из наиболее распространенных методов непрямой ординации в настоящее время является DCA (Detrended correspondence analysis) или бестрендовый анализ соответствия, предложенный M. Hill и H. Gauch (Hill, 1979; Hill, Gauch, 1980). Методы непрямой ординации базируются на полном видовом составе рассматриваемых геоботанических описаний.

Непрямая ординация отражает вариабельность данных, существующие в них структуры и тренды. Но оси ординации не всегда несут в себе ясный биологический смысл, и задачей исследователя становится найти те экологические факторы, которые максимально коррелируют с построенными осями.

Исследование пространственной организации растительного покрова сообществ выполнено при помощи подходов, разработанных А. Г. Исаченко (1975) и В. Б. Сочавой (1979), и сопровождалось дешифрированием спектрозональных космических снимков Landsat и Quikbird. В качестве географической основы использовались растровые модели рельефа в масштабе 1:200 000.

DCA ординация сводных описаний по всем выделенным синтаксонам в данной работе была выполнена с использованием блока служебных подпрограмм программы IBIS 6.2 и программы PAST 2.14 (Hammer, Harper, 2001).

Для характеристики положения синтаксонов в системе экологических факторов нами был проведен многофакторный градиентный анализ всего массива описаний по факторам увлажнения и богатства-засоления почв с использованием шкал А.Ю. Королюка (2006). При проведении этого анализа для каждого описания определяется положение или статус по соответствующей шкале на основании экологических характеристик видов, входящих в состав сообщества и оценивается их экологическая неоднородность. Затем, используя значения и положение доверительных интервалов, строятся экологические ареалы ассоциаций в пространстве.

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТРАВЯНЫХ

МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КУЗНЕЦКОЙ КОТЛОВИНЫ

Класс Brachypodio pinnati - Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky Порядок Carici macrourae - Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky Союз Vicio unijugae - Pinion sylvestris Korolyuk in Ermakov et al. Асс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae Ermakov et al. Cубасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae thalictrietosum foetidum subass. nov. prov.

Субасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae ligularietosum glaucae Ermakov, Makunina et Maltseva ex Ermakov Cубасс. Artemisio latifoliae – Betuletum pendulae typicum Ermakov, Makunina et Maltseva ex Ermakov Асс. Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae Dymina ex Ermakov Союз Lathyro gmelinii - Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. Асс. Campanulo trachelium – Betuletum pendulae Lashchinsky et Makunina Асс. Trollio asiaticae – Populetum tremulae Dymina ex. Ermakov et. al.

Субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae cruceatetosum krylovii Lashchinsky Субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae typicum Dymina ex.

Ermakov et. al. Субасс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae veratroetosum nigrum subass. nov. prov.

Порядок Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. Союз Peucedanum morisoni - Betulion pendulae Ermakov Асс. Primulo cortusoidis-Betuletum pendulae Lashchinsky et Gulyaeva Класс Milio – Abietea Zhitlukhina 1988 nom. nud.

Порядок ?

Асс. Saussureo latifoliae – Populetum tremulae Ermakov in Ermakov et al. Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. Порядок Calamagrostio pupuraea–Piceetalia obovatae Lapshina Cоюз Carici appropinquatae–Laricion sibiricae Lapshina Асс. Carici elongatae – Betuletum albae Lashchinsky Большая часть лесов Кузнецкой котловины относится к классу Brachypodio pinnati - Betuletea pendula. Класс объединяет светлохвойные и мелколиственные травяные леса юга Сибири. Сообщества класса замещают леса зоны европейских широколиственных лесов при движении на восток вглубь континента. Ареал класса расположен в южных равнинных и горных районах Средней и Западной Сибири, начиная от Приуралья на западе и до Прибайкалья на востоке (Ермаков, Королюк, Лащинский, 1991; Ермаков, 2003).

На юге Западной Сибири леса класса Brachypodio-Betuletea составляют основу коренной зональной растительности в лесостепной зоне и подтаежной подзоне Западно-Сибирской равнины и в лесостепном и подтаежном поясах АлтаеСаянской горной области (Ермаков, 2003).

Диагностические виды: Pleurospermum uralense, Serratula coronata, Agrimonia pilosa, Bupleurum aureum, Lilium pilosiusculum, Brachipodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Vicia sepium, Angelica sylvestris, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis, Hieracium umbelatum, Iris ruthenica.

Типичные черты лесов Brachypodio-Betuletea – осветленность древесного яруса, обусловленная как низкими и средними показателями сомкнутости (0,3 так и особенностями архитектоники крон основных светлохвойных и мелколиственных деревьев, а также смешенный состав древостоев, причем Betula pendula и Pinus sylvestris являются главными доминантами сообществ класса на большей части его ареала.

Большинство сообществ класса Brachypodio-Betuletea характеризуется слабым развитием кустарникового яруса. Он имеет, как правило, проективное покрытие 1-5% и представлен широко распространенными видами - Rosa acicularis, R. majalis, Spiraea media и др.

В составе травостоя лесов класса выражено несколько доминантов и субдоминантов. Типичные доминанты – Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Carex macroura. Наиболее постоянные субдоминанты – Heracleum dissectum, Trollius asiaticus, Bupleurum aureum, Inula salicina. Для лесов класса характерно отсутствие или слабое развитие яруса напочвенных мхов и лишайников (Ермаков, 2003).

большинстве своем представлены порядком Carici macrourae – Pinetalia sylvestris, который согласно Н.Б. Ермакову (2003), объединяет сообщества распространенных в лесостепной и подтаежной подзонах (подпоясах) юговостока Западно-Сибирской равнины, юга Средне-Сибирского плоскогорья и северной покатости Алтае-Саянской горной области (Ермаков, Королюк, Лащинский, 1991).

Диагностическими видами порядка являются светолюбивые, умеренно теплолюбивые растения, типичные мезофиты: Trollius asiaticus, Carex macroura, Heraclium dissectum, Viola uniflora, Cimicifuga foetida, Pteridium aquilinum.

Состав диагностических видов порядка указывает на промывной характер увлажнения и относительно высокое плодородие почв (Ермаков, 2003).

Порядок включает в себя два союза экологические условия обитания, которых различаются по отношению к влажности почвы и воздуха. Сообщества союза Vicio unijugae - Pinion sylvestris ксеромезофитными лесами, а союз Lathyro gmelinii - Pinion sylvestris включает в себя мезофитные и гигромезофитные леса.

Союз Vicio - Pinion объединяет лиственнично-березовые, сосновоберезовые и березовые леса, произрастающие в экотопах с условиями увлажнения от умеренных до периодически сухих. Диагноз союза определяется группой дифференциальных видов ксеромезофитов: Vicia unijuga, Lupinaster pentaphyllus, Inula salicina, Lathyrus pisiformis, Ptarmica impatiens, Geranium pseudosibiricum, Aquilegia sibirica, Saussurea controversa. Из представленных диагностических видов Geranium pseudosibiricum и Aquilegia sibirica не встречаются на территории котловины, а Saussurea controversa относится к редким видам.

На территории Кузнецкой котловины синтаксономическое разнообразие союза представлено двумя ассоциациями: Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae и Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae, широко распространенными в северных и северо-западных предгорьях Алтае-Саянской горной области (Ермаков и др., 1997; Макунина, Мальцева, 2008; Лащинский, 2009). В условиях развитого овражно-балочного рельефа Кузнецкой котловины леса этих ассоциаций занимают различное местоположение на склонах логов и балок в зависимости от их экспозиции и дренированности. Верхние сухие части логов и балок преимущественно заняты лесами ассоциации Artemisio Betuletum, а в нижних частях склонов северной экспозиции располагаются леса ассоциации Calamagrostio - Betuletum. Такое пространственное распределение объясняется различным отношением сообществ к условиям увлажнения.

Леса ассоциации Artemisio - Betuletum характеризуются березовым древостоем сомкнутостью 40-50%. Кустарниковый ярус, как правило, не выражен и представлен редкими единичными кустами. Травостой хорошо развит, видовое богатство составляет от 55 до 70 видов на 100 м2. В травостое отчетливо выражено доминирование злаков (Brachipodium pinnatum, Calamagrostis arundinaceae), иногда Carex macroura. Характерным признаком этих лесов является присутствие лугово-степных видов: Peucedanum morissonii, Seseli libanotis. В составе ассоциации на территории котловины выделяются три субассоциации (Табл. 1).

Субассоциация A.l. – B.p. thalictrietosum foetidum (Табл. 1, оп. 1-9) Номенклатурный тип субассоциации – описание № L07-160, Кемеровская область, Беловский район, окрестности поселка Артышта (54,16606 с.ш. и 86,30037° в.д.), 17.06.2007. Автор: Н.Н. Лащинский.

Диагностические виды: Pulsatilla patens, Thalictrum foetidum, Trommsdorffia maculata, Myosotis imitata, Pedicularis sibirica, Oxytropis campanulata, Tephroseris integrifolia, Veronica spicata, Bupleurum multinerve, Plantago urvillei.

Ярус покрытие яруса,%:

травянистого Количество видов:

Populus tremula b Rosa majalis b melanocarpus b Spiraea media b Salix caprea b Lonicera tatarica b Viburnum opulus Диагностические виды субассоциации A.l. – B.p. thalictrietosum foetidum Trommsdorffia Tephroseris Oxytropis Диагностические виды субассоциации A.l. – B.p. ligularietosum glaucae c Trisetum sibiricum Диагностические виды ассоциации Artemisio latifoliae – Betuletum pendulae c Veratrum nigrum Peucedanum c morisonii c Galium verum c Artemisia latifolia Calamagrostis epigeios c Silene nutans Диагностические виды подсоюза Vicio unijugae – Pinenion sylvestris Geranium bifolium Adenophora lilifolia Viola hirta Filipendula vulgaris c Origanum vulgare c Poa angustifolia Ranunculus c Seseli libanotis c Vicia tenuifolia Диагностические виды союза Vicio unijugae – Pinion sylvestris c Inula salicina Lupinaster c pentaphyllus c Vicia unijuga c Lathyrus pisiformis c Ptarmica impatiens Saussurea c controversa Диагностические виды порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris c Carex macroura c Viola uniflora c Trollius asiaticus c Aconitum volubile c Cimicifuga foetida Диагностические виды класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Brachypodium c pinnatum Calamagrostis c arundinacea c Pulmonaria mollis c Iris ruthenica c Rubus saxatilis c Agrimonia pilosa c Vicia sepium c Serratula coronata Pleurospermum c uralense c Bupleurum aureum c Angelica sylvestris c Galium boreale c Thalictrum minus c Phlomoides tuberosa c Dactylis glomerata c Crepis sibirica Polygonatum c odoratum c Viola mirabilis c Filipendula stepposa Ranunculus c monophyllus c Euphorbia lutescens Helictotrichon pubescens c Achillea asiatica c Lathyrus gmelinii c Vicia megalotropis c Cirsium setosum c Lathyrus vernus c Campanula altaica Solidago virgaurea Taraxacum officinale Geranium sylvaticum Elytrigia repens Lithospermum officinale septentrionale Viola canina Bistorta major Adonis sibirica Vicia sylvatica Equisetum pratense Fragaria vesca Lathyrus pratensis Delphinium c Potentilla chrysantha Chamaenerion Polemonium c caeruleum Melilotoides c platycarpos c Poa palustris c Humulus lupulus c Paeonia anomala c Kadenia dubia c Moehringia lateriflora c Crepis lyrata Anemonoides c caerulea c Ranunculus acris c Viola arenaria c Plantago major c Anthriscus sylvestris c Tanacetum vulgare c Dianthus superbus c Melandrium album c Crepis praemorsa Единично встречены: Abietinella abietina [d] (6 +), Aconogonon alpinum [c] (20 +), Adonis vernalis [c] (30 +), Adonis villosa [c] (17 +), Agrostis gigantea [c] ( +), Alchemilla vulgaris [c] (12 +), Alopecurus pratensis [c] (16 +), Amoria repens [c] (23 +, 28 +), Anemonoides altaica [c] (14 +), Arctium tomentosum [c] (23 +, 29 +), Artemisia dracunculus [c] (21 +), Artemisia gmelinii [c] (2 +), Artemisia sericea [c] (2 +), Astragalus danicus [c] (7 +, 10 +), Astragalus stenoceras [c] (6 +, 8 +), Athyrium filix-femina [c] (30 +), Betula pendula [a3] (2 +), Betula pubescens [a3] ( +), Bromopsis inermis [c] (6 +, 8 +), Bunias orientalis [c] (19 +), Cacalia hastata [c] (14 +, 21 +), Calamagrostis langsdorffii [c] (13 +), Campanula cervicaria [c] (5 +), Caragana arborescens [b] (30 +), Carex caryophyllea [c] (11 +, 17 +), Carex humilis [c] (8 +), Carex pediformis [c] (6 +), Carex praecox [c] (10 +, 12 +), Carum carvi [c] (5 +, 10 +), Cerastium davuricum [c] (14 +), Cerastium holosteoides [c] (6 +), Cirsium helenioides [c] (28 +, 29 +), Conioselinum tataricum [c] (14 +, 16 +), Corydalis bracteata [c] (21 +), Cypripedium calceolus [c] (23 +, 28 +), Cypripedium guttatum [c] (30 +), Cypripedium macranthon [c] (23 +, 30 +), Dactylorhiza fuchsii [c] (18 +), Draba sibirica [c] (7 +), Dracocephalum ruyschiana [c] (10 +, 25 +), Equisetum sylvaticum [c] (23 +, 28 +), Erythronium sibiricum [c] (14 +, 21 +), Festuca rubra [c] (16 +), Galeopsis bifida [c] (30 +), Galium mollugo [c] (23 +, +), Galium uliginosum [c] (19 +), Gentiana macrophylla [c] (8 +), Geum aleppicum [c] (28 +), Geum rivale [c] (12 +), Glechoma hederacea [c] (2 +), Gypsophila altissima [c] (3 +, 8 +), Helictotrichon schellianum [c] (8 +), Hierochloe glabra [c] (12 +), Hypericum hirsutum [c] (14 +), Lamium album [c] (14 +, 19 +), Lysimachia vulgaris [c] (28 +), Maianthemum bifolium [c] (21 +), Myosotis arvensis [c] (17 +), Myosotis krylovii [c] (21 +), Oberna behen [c] (16 +), Onosma simplicissima [c] ( +), Orobanche krylovii [c] (4 +), Phleum phleoides [c] (6 +), Phleum pratense [c] ( +, 28 +), Picris hieracioides [c] (16 +, 29 +), Pinus sibirica [a3] (12 +), Pinus sylvestris [a3] (8 +), Polygala comosa [c] (6 +, 8 +), Potentilla canescens [c] (20 +), Ribes spicatum [b] (22 +), Rosa acicularis [b] (12 +), Sedum hybridum [c] (5 +), Sedum telephium [c] (16 +), Senecio erucifolius [c] (7 +, 17 +), Senecio nemorensis [c] (14 +), Seseli ledebourii [c] (5 +), Sorbus sibirica [b] (14 +, 19 +), Spiraea chamaedryfolia [b] (4 +, 14 +), Stellaria graminea [c] (19 +, 28 +), Stipa pennata [c] (17 +), Thesium refractum [c] (17 +), Tragopogon orientalis [c] (10 +), Turritis glabra [c] (14 +), Veratrum lobelianum [c] (16 +), Veronica chamaedrys [c] (12 +), Veronica incana [c] (5 +), Veronica longifolia [c] (21 +), Vicia cracca [c] (17 +, +), Viola persicifolia [c] (2 +).

Примечание. Здесь и в последующих таблицах в ячейках приводится обилие видов в баллах шкалы Браун-Бланке: r – единично; + - менее 1%; 1 – 1Окончание таблицы 5%; 2 – 5-25%; 3 – 25-50%; 4 – 50-75%; 5 – 75-100%. Точкой отмечено отсутствие вида. Постоянство видов дано в классах от I до V с величиной класса в 20%. В столбце «ярус» и в квадратных скобках в списке единично встреченных видов указаны: a1 – древостой, a3 – подрост, b – подлесок, c – травяно-кустарничковый ярус, d – мохово-лишайниковый ярус; в круглых скобках на первом месте стоит порядковый номер описания в таблице, на втором – обилие вида в баллах. Серым цветом выделен номенклатурный тип.

Рамкой выделены диагностические блоки видов различных синтаксонов.

местообитания в экологическом ареале ассоциации и отличаются хорошим развитием лугово-степных видов (Fragaria viridis, Aconitum barbatum), а так же присутствием петрофитного кустарника Cotoneaster melanocarpus, что указывает на произрастание этих лесов на каменистых субстратах в предгорной и низкогорной полосе.

Эти леса имеют среднесомкнутый древостой из березы повислой, высотой до 22 м. Подлесок редкий и как ярус не выражен. Представлен, помимо Cotoneaster melanocarpus, отдельными кустами: Rosa majalis и Spiraea media.

Субассоциация A.l. – B.p. ligularietosum glaucae (Табл. 1, оп. 10-18) Сообщества субассоциации впервые были описаны для правобережья Оби, где они произрастают по сухим верхним частям пологих затененных склонов широких балок и речных долин, контактируя с участками луговой степи (Ермаков, Макунина, Мальцева, 1997; Ермаков, 2003).

Диагностические виды: Galatella biflora, Artemisia vulgaris, Ligularia glauca, Poa urssulensis, Trisetum sibiricum, Pimpinella saxifraga.

Сообщества субассоциации характеризуются среднесомкнутым березовым древостоем и большим количеством (70-80 видов на описание).

Сообщества, отнесенные нами к данной субассоциации с территории Кузнецкой котловины, мало отличаются от типичных сообществ ассоциации, за исключением вышеприведенного списка диагностических видов и их экологическая самостоятельность для нас является неясной.

Субассоциация A.l. – B.p. typicum (Табл. 1, оп. 19-27) Сообщества субассоциации являются типичными сообществами ассоциации Artemisio - Betuletum и характеризуются показателями самой ассоциации.

Леса ассоциации Calamagrostio – Betuletum впервые были описаны для предгорной полосы Салаирского кряжа (Дымина, 1989). Так же эти сообщества приводятся для подпояса березово-сосновых лесов Салаирского кряжа (Ермаков, 2003) и Бийско-Чумышской лесостепи (Макунина, Королюк, Мальцева, 2010). На всем выявленном ареале сообщества ассоциации произрастают на склоновых хорошо дренированных местообитаниях в условиях подтайги и северной лесостепи Алтае-Саянской горной области.

В пределах Кузнецкой котловины эти сообщества были описаны на Караканском хребте (Лащинский, Макунина, 2011), на древних террасах реки Томь (Лащинский, Макунина, Гуляева, 2011) и в самой Кузнецкой котловине (Макунина, Мальцева, 2008).

Древесный ярус характеризуется сомкнутостью 0,4-0,7, преобладанием в древостое березы повислой – Betula pendula, высотой до 22 м. В составе яруса может наблюдаться небольшая примесь осины – Populus tremula.

Покрытие кустарникового яруса составляет 10-60%, доминирует Padus avium, Rosa majalis, Salix caprea и Frangula alnus. Единично встречаются Rubus idaeus, Cotoneaster melanocarpus, Acer negundo.

Травяной ярус равномерный, проективное покрытие составляет 45-100%, а количество видов варьирует от 47 до 77. Доминантами в этом ярусе выступают: Pulmonaria mollis, Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis и др.

(Табл. 2).

На территории Кузнецкой котловины ассоциация Calamagrostio – Betuletum имеет широкое распространение, и занимает большой спектр местообитаний, в связи, с чем в ее составе нами выделено три экологических варианта.

Вариант Cacalia hastata (табл. 2, оп. 1-9) выделяется по присутствию таких видов как Crepis lyrata, Bistorta major, Erythronium sibiricum, Cacalia hastata, Poa insignis, Melilotoides platycarpos, Equisetum sylvaticum, Senecio nemorensis, Anthriscus sylvestris, Athyrium filix-femina, Veronica longifolia, Ассоциация Calamagrostio arundinaceae – Betuletum pendulae Ярус кустарникового Populus tremula Populus tremula Viburnum opulus Sorbus sibirica melanocarpus Crepis lyrata c Bistorta major Erythronium c sibiricum Poa insignis Melilotoides platycarpos Equisetum sylvaticum Cacalia hastata Senecio nemorensis Anthriscus c sylvestris c femina Veronica Veratrum Lathyrus pratensis Delphinium c retropilosum Urtica dioica Calamagrostis Geranium Viola canina Arctium Aegopodium Lonicera tatarica Melica nutans Adonis sibirica Cruciata krylovii b Spiraea media Диагностические виды ассоциации Calamagrostio arundinaceae – Betuletum pendulae Geranium bifolium Viola hirta c Poa angustifolia Origanum c vulgare Adenophora lilifolia Polygonatum Vicia tenuifolia Filipendula c vulgaris Ranunculus c polyanthemos Диагностические виды союза Vicio unijugae – Pinion sylvestris Inula salicina Lathyrus pisiformis Ptarmica impatiens Lupinaster pentaphyllus Диагностические виды порядка Carici macrourae – Pinetalia sylvestris Trollius asiaticus Heracleum dissectum c Viola uniflora Aconitum volubile Pteridium c aquilinum Cimicifuga c foetida Диагностические виды класса Brachypodio pinnati – Betuletea pendulae Pulmonaria c mollis Brachypodium c pinnatum pilosiusculum Vicia sepium Rubus saxatilis Angelica sylvestris Pleurospermum uralense Bupleurum Calamagrostis arundinacea Serratula coronata Iris ruthenica Hieracium Sanguisorba c officinalis Crepis sibirica Ranunculus monophyllus Polygonatum c odoratum Phlomoides tuberosa Thalictrum c minus Galium boreale Dactylis c glomerata Vicia sylvatica Equisetum pratense Viola mirabilis Lathyrus vernus Elytrigia repens Artemisia vulgaris Polemonium caeruleum Filipendula ulmaria Euphorbia lutescens Campanula c altaica Geranium sylvaticum Fragaria vesca Primula cortusoides Galium verum Aconitum c septentrionale Chamaenerion c angustifolium c megalotropis Helictotrichon c pubescens Campanula Lithospermum c officinale Taraxacum officinale Thalictrum c simplex Centaurea scabiosa Filipendula stepposa Solidago c virgaurea Veronica Alopecurus c pratensis Moehringia c lateriflora Tanacetum Anemonoides c caerulea Festuca c pratensis Potentilla c chrysantha Potentilla Galatella biflora Cirsium c serratuloides Hypopitys Platanthera c bifolia Silene repens Единично встречены: Abies sibirica [a1] (23 +), Acer negundo [b] (23 +), Aconitum barbatum [c] (15 +, 25 +), Aconogonon alpinum [c] (11 +), Adoxa moschatellina [c] (7 +, 18 +), Alchemilla vulgaris [c] (23 +, 24 +), Amoria repens [c] (12 +, 13 +), Androsace amurensis [c] (11 +), Artemisia latifolia [c] (10 +), Atragene sibirica [c] (26 +), Betula pubescens [a3] (13 +), Calamagrostis langsdorffii [c] (2 +, 25 +), Caragana frutex [b] (12 3), Carex arnellii [c] (11 +), Carex atherodes [c] ( +), Carex caryophyllea [c] (3 +, 4 +), Carex pallescens [c] (12 +, 13 +), Carex praecox [c] (10 +, 11 +), Carum carvi [c] (12 +), Cenolophium denudatum [c] (11 +), Cerastium davuricum [c] (3 +, 23 +), Cerastium pauciflorum [c] (26 +), Cirsium helenioides [c] (4 +), Conium maculatum [c] (18 +), Corydalis bracteata [c] (7 +), Crepis praemorsa [c] (4 +, 13 +), Cypripedium macranthon [c] (25 +), Dianthus superbus [c] (1 +), Euphorbia discolor [c] (10 +, 25 +), Festuca gigantea [c] (7 +, +), Festuca rubra [c] (13 +), Galeopsis bifida [c] (18 +), Galium mollugo [c] (7 +, +), Geum aleppicum [c] (12 +, 18 +), Geum urbanum [c] (9 +), Glechoma hederacea [c] (11 +, 12 +), Gypsophila altissima [c] (4 +), Hemerocallis minor [c] (2 +, 20 +), Humulus lupulus [c] (17 +, 18 +), Hypericum hirsutum [c] (12 +), Hypericum perforatum [c] (4 +), Impatiens noli-tangere [c] (18 +), Kadenia dubia [c] (12 +), Knautia arvensis [c] (13 +), Lamium album [c] (7 +, 8 +), Leucanthemum vulgare [c] (15 +), Linaria vulgaris [c] (11 +), Lonicera xylosteum [b] (16 +), Lychnis chalcedonica [c] (6 +), Lysimachia vulgaris [c] (13 +), Maianthemum bifolium [c] ( +), Melandrium album [c] (12 +, 13 +), Milium effusum [c] (11 +), Myosotis krylovii [c] (2 +, 7 +), Myosotis nemorosa [c] (4 +), Neottia nidus-avis [c] (25 +), Nepeta pannonica [c] (9 +), Paeonia anomala [c] (2 +, 6 +), Pedicularis sibirica [c] (16 +), Peucedanum morisonii [c] (25 +, 26 +), Phalaroides arundinacea [c] (3 +), Phleum pratense [c] (13 +), Phragmites australis [c] (6 +), Pimpinella saxifraga [c] (12 +, +), Plantago major [c] (12 +), Poa palustris [c] (11 +), Poa trivialis [c] (20 +), Potentilla canescens [c] (12 +), Primula pallasii [c] (13 +), Prunella vulgaris [c] ( +), Pyrola minor [c] (7 +), Ranunculus acris [c] (4 +, 23 +), Ranunculus auricomus [c] (18 +), Ranunculus grandifolius [c] (2 +, 12 +), Ranunculus repens [c] (12 +), Ribes atropurpureum [b] (7 +), Ribes nigrum [b] (9 +, 15 +), Ribes spicatum [b] ( +, 18 +), Rosa acicularis [b] (11 +, 16 +), Sambucus sibirica [b] (11 +), Saussurea controversa [c] (1 +, 25 +), Scrophularia nodosa [c] (3 +), Sedum telephium [c] (4 +, 11 +), Senecio erucifolius [c] (18 +), Seseli libanotis [c] (25 +), Stellaria bungeana [c] (6 +, 11 +), Stellaria graminea [c] (10 +), Thalictrum foetidum [c] (25 +), Trifolium pratense [c] (12 +, 13 +), Trisetum sibiricum [c] (1 +, 6 +), Veronica krylovii [c] (11 +).

Примечание. См. табл. 1.

Эти сообщества характеризуются наибольшей степенью увлажнения в пределах экологического ареала данной ассоциации, что подчеркивается составом диагностических видов варианта, включающих мезофильные и гигромезофильные умеренно термофильные виды.

Диагностическими видами варианта Delphinium retropilosum (Табл. 2, оп.

10-19) являются Lathyrus pratensis, Delphinium retropilosum, Calamagrostis epigeios, Picris hieracioides, Fragaria viridis, Geranium pratensе, Urtica dioica, Viola canina, Ligularia glauca, Achillea asiatica, Arctium tomentosum, Aegopodium podagraria.

Как видно из состава диагностических видов, в него входят широко распространенные луговые (Lathyrus pratensis, Geranium pratense) виды, отражающие высокую степень антропогенной трансформации сообществ. Эти леса расстроены бессистемными рубками, выпасом и частыми пожарами. В результате чего происходит осветление древостоя и ксерофитизация травостоя.

Вариант Adonis sibirica (Табл. 2, оп. 20-26) характеризуется присутствием в кустарниковом ярусе Lonicera tatarica и Spiraea media. Этот вариант представляет собой сообщества наиболее сухих местообитаний в пределах экологического ареала ассоциации, с участием таких видов как Lathyrus humilis, Melica nutans, Adonis sibirica, Cruciata krylovii.

Сообщества влажных смешанных березово-осиновых лесов входят в союз Lathyro - Pinion класса Brachypodio - Betuletea. Диагностические виды союза включают широко распространенные виды сибирского высокотравья: Aconitum septentrionale, Athyrium filix-femina, Lathyrus gmelinii, Milium effusum, Calamagrostis obtusata, Cirsium heterophyllum, Veratrum lobelianum.

Характерной особенностью распределения сообществ союза в рельефе котловины является их локализация в отрицательных формах рельефа: нижних частях северных склонов, оврагов, балок, речных долин.

Наиболее распространенной ассоциацией союза Lathyro - Pinion на территории Кузнецкой котловины, является ассоциация Trollio asiaticae – Populetum tremulae ранее описанная Г.Д. Дыминой (1989) из предгорной подтайги Салаирского кряжа. Растительные сообщества ассоциации описаны также для Бийско-Чумышской лесостепи (Макунина, Королюк, Мальцева, 2010), для лесостепи Кузнецкой котловины (Макунина, Мальцева, 2008;

Лащинский, Макунина, Гуляева, 2011) и, в составе отдельной субассоциации Trollio asiaticae – Populetum tremulae cruciatetosum krylovii Lashchinsky, Makunina et Gulyaeva 2011, для дервних террас р. Томь.

Диагностический блок ассоциации представлен видами подсоюза Geranio sylvaticae – Pinenion sylvestris. Это виды - индикаторы хорошего увлажнения, теплообеспеченности и высокой трофности почв: Lathyrus vernus, Aegopodium podagraria, Geranium sylvaticum, Carex arnelli. Из них на территории котловины Lathyrus vernus, Aegopodium podagraria, Geranium sylvaticum встречаются хорошо и имеют большую диагностическую ценность, а Carex arnelli в наших условиях встречается крайне редко, и не обнаруживает явного тяготения к сообществам ассоциации (Гуляева, 2010).

Древостой сообществ среднесомкнутый (0,5-0,7) образован осиной и березой повислой, в различных сочетаниях. Подлесок сомкнутостью 0,3-0, представлен высокими кустарниками: Padus avium, Viburnum opulus, Salix caprea, Crataegus sanguinea, Ribes spicatum. Травяной ярус этих растительных сообществ хорошо развит, проективное покрытие его составляет 70-100%, а высота 50-90 см (Табл. 3).

В рамках этой ассоциации нами выделены две субассоциации.

Субассоциация T. a. – P. t. cruciatetosum krylovii (Табл. 3, оп. 1-8) была впервые описана для левобережья реки Томи, в непосредственной близости от административного центра Кемеровской области.

Диагностические виды: Crepis lyrata, Cruciata krylovii, Carex cespitosa, Myosotis nemorosa, Ranunculus grandifolius.

Эти растительные сообщества локализуются в отрицательных формах рельефа, а так же характеризуются наличием в своем флористическом составе индикаторов избыточного увлажнения местообитаний (Carex cespitosa, Myosotis nemorosa), и монтанных видов (Crepis lyrata, Cruciata krylovii, Ranunculus grandifolius), что отличает эти леса от типичных сообществ ассоциации, описанных Г.Д. Дыминой (1989).

Ярус кустарниково Viburnum Crataegus b sanguinea Frangula Ribes Rosa Диагностические виды субассоциации T.a.-P.t. cruciatetosum krylovii Lysimachia Ranunculus Myosotis Cruciata Диагностические виды субассоциации T.a.-P.t. veratroetosum nigrum Veratrum Lupinaster Filipendula c vulgaris Диагностические виды ассоциации Trollio asiaticae – Populetum tremulae Geranium Lathyrus Aegopodium Aconitum Lathyrus c gmelinii Milium Veratrum Paris Cirsium Stellaria Диагностические виды порядка Carici macrourae – Pinetalia sylvestris Carex Pteridium c aquilinum Heracleum Trollius c asiaticus Aconitum volubile Cimicifuga foetida Диагностические виды класса Brachypodio pinnati – Betuletea pendulae Pulmonaria Calamagrosti s arundinacea Agrimonia Brachypodiu m pinnatum saxatilis Angelica sylvestris Bupleurum Lilium Serratula Pleurospermu Hieracium Galium Euphorbia Equisetum Dactylis Thalictrum Phlomoides Ranunculus Polygonatum Polemonium Filipendula Sanguisorba Equisetum Adenophora Cirsium Geranium Anthriscus Ptarmica c impatiens Chamaenerion Delphinium Paeonia Conioselinum Lathyrus Lathyrus Calamagrostis c epigeios Vicia Anemonoides Glechoma Festuca Phalaroides Ranunculus Carex Maianthemum Artemisia Alopecurus Delphinium Arctium Cirsium Trisetum Adoxa Geranium Lithospermum Taraxacum officinale Moehringia Campanula Senecio Campanula glomerata Thalictrum Tanacetum Cirsium +), Bromopsis inermis [c] (5 +), Calamagrostis langsdorffii [c] (15 +), Cardamine impatiens [c] (14 +), Carex atherodes [c] (4 +), Cerastium davuricum [c] (10 +), Circaea alpina [c] (12 +), Crepis praemorsa [c] (2 +), Cypripedium calceolus [c] ( +), Dryopteris carthusiana [c] (11 +, 15 +), Dryopteris dilatata [c] (26 +), Equisetum arvense [c] (12 +), Erythronium sibiricum [c] (4 +), Euphorbia discolor [c] (12 +, +), Festuca pratensis [c] (2 +), Galium verum [c] (4 +), Geum aleppicum [c] (26 +), Helictotrichon pubescens [c] (2 +), Kadenia dubia [c] (3 +, 7 +), Lamium album [c] (9 +, 12 +), Lonicera xylosteum [b] (16 +), Lychnis chalcedonica [c] (4 +, 7 +), Matteuccia struthiopteris [c] (3 +, 11 +), Melandrium album [c] (2 +, 10 +), Melilotoides platycarpos [c] (4 +), Myosotis arvensis [c] (2 +, 6 +), Myosotis krylovii [c] (13 +), Neottia nidus-avis [c] (3 +), Oberna behen [c] (2 +, 22 +), Phragmites australis [c] (4 +, 15 +), Picris hieracioides [c] (1 +, 2 +), Platanthera bifolia [c] ( +, 3 +), Poa palustris [c] (3 +, 10 +), Poa trivialis [c] (11 +), Potentilla fragarioides [c] (4 +), Primula cortusoides [c] (27 +), Prunella vulgaris [c] (2 +), Ranunculus acris [c] (14 +, 26 +), Ranunculus auricomus [c] (3 +), Ranunculus polyanthemos [c] (2 +), Rubus idaeus [b] (10 +), Solanum kitagawae [b] (6 +), Spiraea media [b] (22 +, 24 +), Trommsdorffia maculata [c] (3 +), Vicia tenuifolia [c] (10 +, 27 +).

Примечание. См. табл. 1.

Субассоциация T. a. – P. t. veratroetosum nigrum (Табл. 3, оп. 19-27) Номенклатурный тип субассоциации – описание № L11-37, Кемеровская область, Промышленновский район, окрестности поселка Новоборачаты (55,01449 с.ш. и 86,13966° в.д.), 03.06.2011. Автор: Н.Н. Лащинский.

Диагностические виды: Vicia unijuga, Veratrum nigrum, Peucedanum morisonii, Lupinaster pentaphyllus, Filipendula vulgaris.

Сообщества ассоциации ксерофитнее предыдущих и представляют собой переход от гигромезофильных лесов союза Lathyro– Pinion к мезофильным и ксеромезофильным лесам союза Vicio – Pinion (Гуляева, 2012). Они объединяют преимущественно березовые леса, со средней сомкнутостью древостоя (0,5-0,7) и высотой до 20 м. Иногда в небольших количествах можно встретить примесь осины. Подлесок имеет незначительное проективное покрытие и зачастую представлен крупными кустами Padus avium. Травостой хорошо развит, сомкнутость его составляет 55-100%.

Субассоциация T. a. – P. t. typicum (Табл. 3, оп. 9-18) Сообщества субассоциации являются типичными сообществами ассоциации и характеризуются всеми вышеперечисленными показателями характерными для самой ассоциации.

Леса союза Lathyro – Pinion, произрастающие в южной части котловины, в предгорьях Кузнецкого Алатау и гор Мелафировой подковы были описаны в составе новой ассоциации Campanulo trachelium – Betuletum pendulae (Лащинский, Макунина, 2011).

Диагностические виды: Erythronium sibiricum, Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Adenophora lilifolia, Bistorta major, Campanula trachelium, Anemonoides caerulea.

Ассоциация Campanulo trachelium – Betuletum pendulae Ярус травянистого Количество видов Sorbus sibirica Viburnum opulus Диагностические виды ассоциации Campanulo trachelium – Betuletum pendulae Anemonoides Poa angustifolia Achillea asiatica Taraxacum officinale Festuca pratensis Galium mollugo Диагностические виды союза Lathyro gmelinii – Pinion sylvestris Lathyrus gmelinii Aconitum septentrionale Milium effusum Veratrum lobelianum Cirsium helenioides Диагностические виды порядка Carici macrourae – Pinetalia sylvestris Aconitum volubile Heracleum dissectum Pteridium aquilinum Carex macroura Trollius asiaticus Диагностические виды класса Brachypodio pinnati – Betuletea pendulae Rubus saxatilis Pleurospermum uralense Pulmonaria mollis Vicia sepium Brachypodium pinnatum Calamagrostis arundinacea Agrimonia pilosa Polemonium caeruleum Ranunculus monophyllus Cacalia hastata Vicia sylvatica Euphorbia lutescens Galium boreale Crepis lyrata Festuca gigantea Urtica dioica Poa insignis Crepis sibirica Filipendula ulmaria Anthriscus sylvestris Geranium sylvaticum Polygonatum odoratum Veronica chamaedrys Dactylis glomerata tangere Equisetum sylvaticum Fragaria vesca Aegopodium podagraria Ptarmica impatiens Vicia unijuga Ranunculus polyanthemos Delphinium retropilosum moschatellina Cirsium setosum Cruciata krylovii Geum rivale Arctium tomentosum Delphinium elatum Sanguisorba Equisetum pratense Tanacetum vulgare Myosotis nemorosa Phlomoides tuberosa Cardamine impatiens Ranunculus grandifolius Moehringia lateriflora Chamaenerion Calamagrostis Poa palustris Senecio nemorensis Lathyrus vernus Maianthemum Hypericum hirsutum Paeonia anomala Scrophularia Veronica longifolia Conioselinum Единично встречены: Abies sibirica [a3] (5 +), Betula pubescens [a3] (2 +), Calamagrostis langsdorffii [c] (10 +), Calamagrostis obtusata [c] (3 +), Campanula altaica [c] (1 +, 2 +), Carex muricata [c] (2 +), Cimicifuga foetida [c] (10 +), Cirsium serratuloides [c] (4 +, 6 +), Dactylorhiza fuchsii [c] (18 +, 20 +), Dryopteris filix-mas [c] (2 +, 3 +), Elymus caninus [c] (2 +), Elytrigia repens [c] (2 +), Epilobium montanum [c] (5 +), Geranium albiflorum [c] (8 +), Geranium krylovii [c] (4 +), Larix sibirica [a1] (10 +), Linaria vulgaris [c] (2 +), Listera ovata [c] (3 +), Lysimachia vulgaris [c] (3 +, 5 +), Matteuccia struthiopteris [c] (3 +, 18 +), Melica nutans [c] (6 +, 10 +), Melilotoides platycarpos [c] (8 +), Oberna behen [c] (2 +, +), Origanum vulgare [c] (10 +), Pimpinella saxifraga [c] (2 +), Pinus sylvestris [a1] (10 1), Poa trivialis [c] (18 +), Populus tremula [a3] (14 +), Ranunculus repens [c] ( +), Ribes atropurpureum [b] (3 +), Rosa majalis [b] (2 +, 5 +), Rubus idaeus [b] ( +), Stellaria bungeana [c] (5 +), Stellaria graminea [c] (17 +), Veratrum nigrum [c] (7 +, 11 +), Vicia megalotropis [c] (2 +).

Примечание. См. табл. 1.

Древостой высотой до 18 м, среднесомкнутый, образован осиной, с небольшой долей участия березы, изредка встречается единичная примесь сосны и лиственницы. Подлесок не выражен, представлен отдельными кустами.

Травостой густой, высокий, равномерный. Доминирует Pteridium aquilinum при заметном участии Anthriscus sylvestris и Brachypodium pinnatum.

Флористический состав этих лесов отличается хорошим развитием синузии ранневесенних эфемероидов, большая часть которых выступает в роли диагностических видов ассоциации (Лащинский, Макунина, 2011). Сообщества ассоциации распространены вдоль восточной окраины Кузнецкой котловины, где занимают предгорную полосу в гумидных условиях горной подтайги при переходе от равнинных лесостепных лесов к низкогорным черневыми (Табл. 4).

В рамках этой ассоциации мы выделяем так же вариант Lathyrus pratensis, который диагностируется следующими видами: Poa angustifolia, Achillea asiatica, Lathyrus pratensis, Taraxacum officinale, Galium mollugo, Festuca pratensis.

Состав блока диагностических видов варианта, включающих в себя преимущественно виды класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx.

1970, отражает высокую антропогенную нагрузку на данные сообщества.

Сообщества этого варианта были описаны только из долины реки Есаулки, расположенной в непосредственной близости от крупного промышленного центра Кемеровской области. Эти территории испытывают на себе постоянное антропогенное воздействие в виде чрезмерного выпаса, а так же рекреационной нагрузки, что хорошо отражается в диагнозе варианта.

В северо-западной присалаирской части Кузнецкой котловины, характеризующейся наиболее засушливым климатом, а так же наличием почвенного засоления, описаны травяные мелколиственные леса оригинального флористического состава. Здесь полностью отсутствуют типичные доминанты травяного яруса – Carex macroura и Calamagrostis arundinacea. Также отсутствуют некоторые характерные виды класса Brachypodio - Betuletea (Bupleurum aureum, Angelica sylvestris) и порядка Carici macrourae - Pinetalia (Viola uniflora, Pteridium aquilinum, Trollius asiaticus). Блок sylvestris диагностических видов порядка Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae присутствует практически полностью и с высоким постоянством за исключением Heracleum sibiricum, не встречающегося на восток от долины Оби. Хорошо представлены виды союза Peucedano morisonii-Betulion pendulae.

В целом, флористический состав, особенности местообитаний и присутствие диагностических видов позволяют уверенно отнести рассматриваемые леса к распространенному в равнинных территориях Барабинской и Кулундинской низменностей на левобережье Оби (Ермаков, Королюк, Лащинский, 1991).

Однако близость горных систем Алтае-Саянской горной области и зональное окружение предгорной лесостепи придают существенное своеобразие этим лесам в сравнении с их аналогами из северной Кулунды и позволяют рассматривать их в составе новой ассоциации Primulo cortusoidis - Betuletum pendulae (Табл. 5).

Диагностические виды: Polygonatum humile, Spiraea media, Viola mirabilis, Carex obtusata, Veronica longifolia, Primula cortusoides, Ligularia glauca, Aconitum barbatum.

Блок диагностических видов состоит их двух групп. Первая включает виды, широко распространенные в предгорьях Алтае-Саянской горной области и редко встречающиеся или совершенно отсутствующие на Западно-Сибирской равнине в левобережье Оби. Эти виды хорошо выделяют сообщества ассоциации в составе союза и порядка, но не отделяют их от ксеромезофильных мелколиственных лесов порядка Carici - Pinetalia, распространенных в Кузнецкой котловине (Ермаков, Макунина, Мальцева, 1997). Другая группа видов, включающая Carex obtusata и Veronica longifolia, отделяют леса ассоциации на местном уровне и отражают экологическое своеобразие местообитаний.

Ассоциация Primulo cortusoidis - Betuletum pendulae Полевые номера Проективное покрытие, Ярус яруса (%):