WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ

им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

ТИМОФЕЕВ ВИТАЛИЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

УДК 594.1:591.4

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ДВУСТВОРЧАТЫХ

МОЛЛЮСКОВ-ФИЛЬТРАТОРОВ В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ

ОБИТАНИЯ

03.02.10 – гидробиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Севастополь – 2014 Диссертация является рукописью Работа выполнена в Институте биологии южных морей им. А. О. Ковалевского, г. Севастополь Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, Самышев Эрнест Зайнуллинович, Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского, заведующий отделом функционирования морских экосистем Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, Золотницкий Александр Петрович, Керченский государственный морской технологический университет, заведующий кафедрой водных биоресурсов и марикультуры кандидат биологических наук, Смирнова Юлия Дмитриевна, Карадагский природный заповедник, старший научный сотрудник лаборатории биохимии и физиологии гидробионтов Защита состоится «25» декабря 2014 г в 10 часов на заседании специализированного учёного совета Д 50.214.01 при Институте биологии южных морей им. А. О. Ковалевского по адресу: 99011, Россия, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского по адресу: 299011, Россия, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.

Автореферат разослан «_» ноября 2014 г.

Учёный секретарь специализированного учёного совета Д 50.214. кандидат биологических наук Н.В Поспелова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важных проблем в современной цивилизации является загрязнение водных экосистем. Повышенная концентрация токсичных продуктов, нефтяное загрязнение и многие другие внешние условия окружающей среды, вызванные хозяйственной деятельностью человека, оказывают негативное влияние на большинство живых организмов (Kriel, 2006, Куриленко, 2007, Carew Melissa, 2007). В экологически неблагоприятной водной среде у некоторых видов моллюсков вырабатываются механизмы приспосабления к изменяющимся условиям обитания (Бедова, 1998). В среде, подверженной влиянию сточных вод, рост моллюсков сопровождается значительными морфологическими изменениями их раковин. В загрязнённой воде высота и ширина мидий на 4-9% меньше по сравнению с чистой, у моллюсков изменяются пропорции: увеличение высоты и ширины “отстает” от роста длины, замедляется рост раковин и массы (Дехта,1998). Такая же тенденция наблюдается у пресноводных двустворок (Алимов, 1981). У брюхоногих моллюсков под влиянием антропогенного загрязнения истощается мягкое тело, нарушается порядок образования раковин, что вызывает уродства (Чухчин, 1992). Следствием загрязнения акваторий разного рода поллютантами может явиться сильная инвазия моллюсков паразитами и развитие у них патологий, что приводит в дальнейшем к их гибели (Головенко, 1986).

Возникшая проблема адаптации организмов к неблагоприятным условиям среды обитания изучена слабо. Такие показатели как выживаемость моллюсков, их поведенческие реакции и уровень метаболизма не позволяют в полном объеме выявить, количественно оценить негативное воздействие среды обитания на организм и получить информацию о механизмах интоксикации (Дивавин и др., 1986; 1989). Немногочисленные попытки некоторых авторов связать морфологические особенности жаберного аппарата двустворок (Jorgensen, Riisgard, 1988) с экологическими факторами среды их обитания не проясняют существующую проблему.

Реакции организмов на возрастающее загрязнение и гетерогенность районов обитания гидробионтов требуют более подробного изучения, в связи с чем данная работа, направленная на изучение изменения морфологических характеристик жабр двустворчатых моллюсков-фильтраторов из районов шельфовой зоны Крыма и пресных водоемов в связи с условиями обитания представляется актуальной.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в отделе экологии бентоса Института биологии южных морей им.

А.О. Ковалевского в 1998-2006 гг. в рамках выполнения тем: «Исследование пространственных масштабов биологических полей в связи с изменчивостью абиотических и антропогенных градиентов среды» (№ гос. рег. 0196U022101, 1996 – 1998 гг.), «Структурно-функциональные основы биоразнообразия морских сообществ» (№устойчивости морских экосистем» (№ гос. рег.

0103U001048, 2003 – 2007 гг.). В перечисленных темах автор принимал участие в качестве исполнителя.

Цель и задачи исследования. Цель работы - установить характер и степень морфологических изменений жаберного аппарата двустворчатых моллюсков-фильтраторов в связи с комплексом эндогенных и экзогенных факторов среды обитания.

В соответствии с целью поставлены следующие задачи:

Выявить изменения морфологических показателей раковины и структуры жаберного аппарата двустворчатых моллюсков-фильтраторов на примере Mytilus galloprovincialis в связи с возрастом и глубиной обитания.

Изучить изменения в морфологических характеристиках жаберного аппарата двустворок из районов шельфовой зоны Крыма и пресных водоемов в связи с содержанием загрязняющих веществ в среде.



Исследовать изменения в биохимических характеристиках жаберного аппарата двустворок на примере двустворчатых моллюсковфильтраторов в связи с содержанием загрязняющих веществ в среде.

Разработать способ биоиндикации водной среды на основании результатов исследования связи изменений морфологических характеристик жаберного аппарата у настоящих пластинчатожаберных и нитчатожаберных моллюсков с условиями среды обитания.

Объект исследования – морские двустворчатые моллюски – мидия Mytilus galloprovincialis Lam, венус Chamelea gallina L., кардиум Cerastoderma glaucum L. и устрица Ostrea edulis L. и пресноводные моллюски – перловицы Unio stevenianus Krynicki, Unio pictorum Linne и беззубки Anodonta subcircularis Clussin, A. stagnalis Gmelin.

Предмет исследования – морфологические показатели жаберного аппарата настоящих пластинчатожаберных и нитчатожаберных моллюсковфильтраторов и их связь с условиями среды обитания.

Методы исследования. В работе использованы стандартные полевые гидробиологические методы и экспериментальные методы исследования в лабораторных условиях. Для изучения видового состава моллюсков, морфологических параметров их раковин и жаберных аппаратов применяли методы препарирования и световой микроскопии. Цифровой материал обрабатывали статистически в соответствии с принципами и методами анализа экологических данных: методы классификации и оценка видового разнообразия.

Научная новизна полученных результатов. Впервые, совместно с О. И.

Оскольской и Л. В. Бондаренко, был предложен и применён показатель приведенной удельной поверхности (S0): а) как новый показатель при сравнительном анализе морфологических параметров жаберного аппарата двустворчатых моллюсков-фильтраторов из районов с разными экологическими условиями; б) как показатель, позволяющий получить количественные характеристики степени рассеченности жабр двустворчатых моллюсков-фильтраторов; в) как критерий оценки состояния среды обитания двустворок.

Практическое значение полученных результатов. Данные о морфологических изменениях в структуре жаберного аппарата двустворок, на примере настоящих пластинчатожаберных и нитчатожаберных моллюсков-фильтраторов из районов шельфовой зоны Крыма и пресных водоемов с различным содержанием загрязняющих веществ, могут быть использованы для биоиндикации среды.

Личный вклад соискателя. Соискатель непосредственно участвовал в сборе и обработке проб, проведении морфологических измерений и биохимических анализов, статистической обработке и анализе данных, подготовке рукописей научных статей по теме диссертационной работы.

Постановка цели и задач исследования, а также интерпретация полученных результатов выполнены при участии научного руководителя.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на: I З’їзд гідроекологічного товариства України (Київ, 1993); II съезд гидроэкологов Украины (Киев, 1997); Междунар. конф. “Итоги и перспективы гидроэкологических исследований” (Минск, 1999); I Конференции молодых ученых (Севастополь, 2000); Международной конференции “Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем” (Мурманск, 2001); Конференции молодых ученых “Проблемы экологии АзовоЧерноморского бассейна: современное состояние и прогноз” (Севастополь, 2001); Международной научной конференции «Моллюски. Основные результаты, проблемы и результаты исследований» (Житомир, 2002);

Международной конференции «Современные проблемы океанологии шельфовых морей России» (Ростов-на-Дону, 2002); Second International Conference on “Oceanography of the Eastern Mediterranean of Two Interconnected Basins” (Ankara, 2002); II Междунар. Науч. конф.

(Днепропетровск, 2003,); Понт Эвксинский Ш: конф.мол.ученых по проблемам Черного и Азовского морей (Севастополь, 2003); 30 th Pacem in Maribus. Ayear after Johannesburg. Ocean Governance and Sustainable Development: Ocean and Coasts - a Glimpse into the Future (Kiev, 2003); Понт Эвксинский IV: IV Всеукр. науч.-практ. конф. молодых учёных по проблемам Черного и Азовского морей (Севастополь, 2005г.); III Междунар.

науч. конф. Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах (Днепропетровск, 2005); Трет. міжнар. симпоз.

Методи хіміч. аналізу: праці та повідомлення (Севастополь, 2008), а также доложены и обсуждены на научных семинарах отдела экологии бентоса ИнБЮМ им. А. О. Ковалевского (2000 –2006 и 2014 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа (4 без соавторов), в том числе 4 статьи в специализированных научных изданиях, рекомендованных ДАК МОН Украины, 1 патент на изобретение, 26 работ опубликованы в сборниках статей, материалах и тезисах национальных и международных конференций. Из материалов, опубликованных в соавторстве, в диссертации использованы данные, полученные автором самостоятельно. Права соавторов публикаций не нарушены.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырёх разделов, выводов, списка литературы (178 источников, в том числе 52 зарубежных), иллюстрирована 30 цифровыми таблицами и рисунком. Общий объём рукописи – 133 страницы.

Благодарности. Соискатель выражает глубокую благодарность научному руководителю, д.б.н., проф. Э.З. Самышеву за ценные консультации и помощь в работе, к.б.н. Оскольской О.И., м.н.с. отдела экологии бентоса Бондаренко Л.В. и остальным соавторам за совместный труд и ценные консультации, н.с. отдела функционирования морских экосистем Копытову Ю.П. – за токсикологический анализ донных осадков в районах исследований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Раздел 1. Состояние изученности реакции двустворчатых моллюсковфильтраторов на условия среды обитания (Обзор литературы). В разделе кратко рассмотрены строение жаберного аппарата двустворчатых, процессы фильтрации и дыхания, а так же роль моллюсков-фильтраторов в донных ценозах, кондиционировании морской среды, трансформации органических и минеральных соединений. В связи с возросшим загрязнением водной среды особое внимание уделено изучению влияния на двустворчатых моллюсков-фильтраторов таких поллютантов как нефтеуглеводороды, пестициды и тяжелые металлы. Проанализирована реакция моллюсков на естественные факторы среды – соленость, содержание кислорода, температурные условия и глубина.

Раздел 2. Материал и методы исследований. Краткая физикогеографическая характеристика районов исследования. Морские двустворчатые моллюски собраны в следующих районах (рис. 1): у причальной стенки Камышовского порта в б. Камышовая, в бухте Севастопольская (район ГРЭС и кутовая часть бухты Южная), Круглая, Казачья, Ласпи, Карадагская (район биостанции и Золотых Ворот), Лисья, в прибрежной зоне пос. Учкуевка.

Пресноводных моллюсков U. stevenianus отбирали из различных по экологическому состоянию районов р. Чёрная (Крым) и р. Кача (Западный Крым) (рис. 2А). Беззубок A. subcircularis Clussin и A. stagnalis Gmelin, а также перловицу U. pictorum Linne отбирали в четырех различных районах р.

Дуная вблизи г. Измаил (рис. 2Б).

Скорость течения воды и гранулометрический состав грунта в реках определяли по Константинову (1986), содержание в грунте органического углерода (С орг. ) – после сжигания в муфельной печи. Для получения популяционных характеристик маршрутным методом устанавливали границы распределения вида в реке, а методом пробных площадей рассчитывали плотность моллюсков на 1 м2 донной поверхности.

Рис. 1 Карта-схема районов исследования акваторий Крымского побережья Рис. 2 Карта районов исследования на р. Черная (А) и р. Дунай (Б) Объём исследованного материала. Сбор материалов по морским двустворчатым моллюскам осуществлён в 1992 – 1996 г. и в 2002 – 2005 гг., по пресноводным – в 1996 и 2001 – 2002 гг. Сбор проб M. galloprovincialis проводили на глубинах 1-15 метров, Ch. gallina – 4-7 м, C. glaucum – 2-5 м и O. edulis – 3-6 м. U. stevenianus, U. pictorum, A.subcircularis, A. stagnalis отобирали с глубин 0,5-2 м. В процессе исследования у 2350 особей двустворчатых моллюсков изучены образцы створок, жабр и гепатопанкреаса, проведены морфологические измерения раковин и жаберных аппаратов двустворок, а также выполнено более биохимических анализов.

Методы морфологических измерений. При идентификации видов моллюсков, изучении их общей структурной организации и процессов жизнедеятельности использовались определители и справочная литература (Кодолова, Логвиненко. 1973; Кодолова, Логвиненко. 1974; Старобогатов, 1977; Алимов, 1981; Стадниченко, 1984; Ревков, 1989; McDonald at al., 1991;

Ramon, Richardson, 1992; Machado, 1994).

У моллюсков измеряли длину (L), ширину (D), высоту (H) раковины, а также рассчитывали показатели её формы – вытянутость (H/L), сагиттальная (D/L) и фронтальная (D/H) кривизна.

Возраст моллюсков определяли по скульптурным особенностям наружной поверхности раковины. Выбор M. galloprovincialis для изучения габитуальных показателей раковин и морфологической структуры жаберного аппарата моллюсков в связи с возрастом обусловлен лучшей, по сравнению с другими двустворками, изученностью среднегодовых приростов мидий (Заика и др.,1990) и разработанностью методики определения возраста этих моллюсков по годичным кольцам на спилах их раковин (Золотарев, 1989).

Индикаторной морфологической структурой, реагирующей на загрязнение, выбраны жабры. Для оценки изменчивости полифункциональной структуры жабр при разных условиях среды нами использован показатель приведенной удельной поверхности жаберного аппарата S0, который равен отношению корня квадратного из площади жабр к корню кубическому из их объема:

Для определения S0 у моллюсков извлекали жабры, структуру которых изучали под бинокуляром. Измерения диаметра (d), высоты (hж) жаберных филаментов и число жаберных нитей (N) производили под бинокуляром.

Для всех изученных моллюсков форма каждого филамента принималась за цилиндр. Площадь поверхности филамента (S) и их общий объем (W) рассчитывали по формулам: S = d Hж, где d - диаметр филамента, Hж общая высота филаментов, равная hж(N), где N - число жаберных филаментов; W = R2 Hж, где R - радиус филамента.

Методы биохимических измерений. Биохимический состав тканей моллюсков (концентрация каротиноидов, липидов, углеводов и белков) определяли стандартными методами (Филипович и др., 1975; Фритц, Шенк, 1978; Полевой, Максимов, 1978; Агатова, Полуяктов,1980; Копытов и др., 1985) совместно с к.б.н., ст.н.с. отд. экологии бентоса ИнБЮМ О.И.

Оскольской.

Оценка загрязненности среды. Для оценки загрязнённости морских районов исследования использовали как литературные данные (Алмазов, 1962; Куфтаркова и др., 1990; Миронов и др., 1992; Овсяный и др., 2000;

Миронов и др., 2003; Чепыженко, Оскольская, 2004), так и данные исследований грунтов по стандартным методикам. Донные осадки отбирали пластиковой трубкой непосредственно в местах обитания объектов исследования. Содержание каротиноидов и хлорофилла «а», органического углерода (Сорг.) и тяжёлых металлов Cd, Cu, Pb, Zn, Cr, Hg и Ni в пробах грунта было определено н.с. отд. ФМЭ ИнБЮМ Ю.П. Копытовым по стандартным методам (Потапова Л.И., 1980; Бульон В.В., 1983; Відходи, МВВ 081/12-0168-05, 2005; Грунти, МВВ 081/12-0009-01, 2002; Грунти, МВВ 081/12-0012-01, 2002). При оценке загрязнённости грунтов в исследованных районах использованы показатели «нормы», максимума и минимума содержания токсикантов в донных грунтах (Lindsay, 1979; Niederlandische Liste, 1995; Cовга, 2005).

Для оценки состояния среды обитания пресноводных моллюсков были взяты пробы воды, в которых определяли содержание кислорода, фосфора по стандартным методикам (Оразовский, 1977; Израэль, 1979), и пробы грунта – для определения содержания органического углерода, белка (Топачевский, 1975) и малонового диальдегида (МДА) (Орехович, 1977). Концентрацию полициклических и летучих углеводородов легкой ароматики, сумму углеводородов измеряли спектрометрически (Коренман, 1975).

Статистическая обработка данных. Статистическую и математическую обработку данных проводили с использованием пакетов программы Excel 2007.

Достоверность отличий полученных морфологических и биохимических данных определена с помощью ts-критерия Стьюдента (Лакин, 1973; Урбах, 1963).

Раздел 3. Краткая характеристика районов обитания изученных двустворчатых моллюсков. Акватории Крымского побережья Чёрного моря. Все районы характеризуются сравнительно высоким содержанием тяжелых металлов в грунтах, отличаясь по содержанию отдельных видов поллютантов. Значительное содержание ртути в донных отложениях бухт Южная (превышение «нормы» более чем в 260 раз) и Севастопольская (превышение «нормы» в 40 раз) свидетельствует о высоком загрязнении данных акваторий. Здесь же отмечена наибольшая, по сравнению с остальными районами, концентрация таких тяжелых металлов, как Cu, Pb, Ni, Cr, Cd. Кроме этого, донные осадки этих акваторий обогащены органическим углеродом. Накопление последнего происходит, наряду с увеличением количества углеводородов, которые в кутовой части бухты Южной достигают 1,58 мг·г-1.

Бухты Лисья, Карадагская и акваторию п. Учкуевка можно отнести к районам со средним уровнем загрязнения. Отмечена невысокая концентрация органического вещества (менее 1%) и углеводородов (0, мг·г-1) в б. Лисья, однако донные осадки в последней, а также в б.

Карадагской и в районе стока п. Учкуевка обогащены Zn и Ni. Наибольшие концентрации Zn отмечены в б. Лисья (превышение «нормы» в 10 раз). Наши данные о степени загрязнённости исследуемых районов согласуются со сведениями О. Г. Миронова с соавторами (Миронов и др., 1992; Миронов и др., 2003) об относительно низком содержании углеводородов и хлороформного битумоида в б. Ласпи, устьевых частях б. Казачья и б.

Круглая, что свидетельствует о слабой загрязненности донных осадков этих районов и их можно отнести к условно чистым регионам.

Реки Крыма (Чёрная и Кача), река Дунай, озёра в районе г. Измаил.

Река Чёрная берёт начало в Байдарской долине и впадает в Севастопольскую бухту и является одним из основных источников водоснабжения г.

Севастополя. По экологическому состоянию р. Черную можно разделить на следующие районы (рис. 2): 1-й район соответствует среднему течению реки, источники загрязнения отсутствуют; 2-й район приурочен к месту впадения притока - ручья Упы, берущего начало в зоне активного садоводства; 3-й район находится на территории села Черноречье, подвержен бытовому загрязнению; 4-й район расположен ниже села Хмельницкое в сельскохозяйственной зоне, река выходит на равнину. По мере продвижения от 1-го района к 4-му наблюдается ухудшение кислородного режима, снижение средней скорости течения реки и незначительное повышение среднесуточной температуры воды, что связано с геоморфологическими особенностями бассейна реки. О развитии инфауны в донных осадках реки судили по содержанию в них белка: максимальное его количество на единицу массы влажного грунта зафиксировано в районе 2, где в весенний период происходит смыв азотных удобрений с прибрежных садов, а минимальное - в верхнем течении реки, отличающимся повышенным содержанием свободного кислорода в воде, низким содержанием углерода в грунте и большими глубинами.

В отличие от р. Чёрная, река Кача имеет более длинное русло, но при этом значительно мелководнее. В период исследования средняя сумма ионов в воде р. Чёрная оставалась без изменений, в то время как в р. Кача увеличилась. Для последней также характерно увеличение концентрации фосфора. C 1996 г. концентрация нефтепродуктов в р. Кача (в районе источников загрязнения) иногда превышала ПДК и достигала максимальных значений в весенне-летний период. При этом среднее содержание нефтепродуктов в р. Кача больше, чем в р. Чёрной. Воды в нижнем течении обеих рек можно охарактеризовать как эвтрофные.

Районы исследования р. Дунай (рис. 2) выбирали с учетом скорости течения воды и степени загрязнения осадков. Первый район представляет собой прямой участок русла Дуная, выше г. Измаил. Стоки и другие видимые источники загрязнения отсутствуют. Район 2 расположен в излучине реки, где присутствуют бытовые стоки г. Измаил. Район представляет собой дельту Дуная (проточная часть озер Ялпуг и Кугурлуй).

Видимые источники загрязнения отсутствуют. Четвертый район находится в плавневой части Дуная с прилежащими районами активного земледелия и воинскими частями, в донных осадках которого отмечено значительное содержание углеводородов. Следует отметить, что в донных осадках разных районов реки происходит накопление полициклических углеводородов, наиболее опасных своими канцерогенными свойствами. Наименее загрязнен первый район с максимальным течением воды, расположенный выше г.

Измаил.

Раздел 4. Морфологические характеристики жаберного аппарата моллюсков в связи с эндогенными и экзогенными факторами.

Характеристика жабр моллюсков разных возрастных и размерных групп M. galloprovincialis. Выявлена зависимость показателя приведенной удельной поверхности жаберного аппарата (S0) и длины раковины (L) M.

galloprovincialis разных возрастных и размерных групп из условно чистой б.

Ласпи от их возраста. В относительно стабильных условиях, характерных для затишной зоны, этотпоказатель закономерно возрастает с возрастом и увеличением размеров животных (рис. 3).

Рис. 3 Зависимость длины раковины L и показателя S0 от возраста моллюсков M. galloprovincialis (б. Ласпи) (2003 г.) Вместе с тем показатель S0 жаберного аппарата у особей одного возраста (5 лет), но с разной длиной створок, собранных в участках бухты с разной прибойной активностью, существенно отличался (рис. 4 А), будучи связанным с различными размерными характеристиками моллюсков, обитающих на внешней и внутренней сторонах причального пирса. Средние размерные характеристики раковин M. galloprovincialis (L = 63,6 мм, H = мм, D = 22,9 мм), собранных с внешней стороны причального пирса, уступали таковым у моллюсков, собранных с его внутренней стороны (L = 73,7 мм, H = 38 мм, D = 27 мм). Отличия показателей L (t s = 4,16, p < 0,005) оказались достоверными. В соответствии с вышесказанным, значения S 0 у моллюсков с длиной раковины 63,6 мм отличаются от таковых у моллюсков с L = 73,7 мм (21-21,7 против 22,5-23,1). Показатели приведённой удельной поверхности S0, так же как и длина раковин у моллюсков из представленных размерных групп, достоверно отличаются (ts = 6,55, p < 0,001).

Таким образом, в условиях прибоя рост мидий угнетается, а показатель S0 увеличивается в соответствии с размерами раковины моллюсков.

Рис. 4 Показатель S0 у M. galloprovincialis в возрасте 5 лет в зависимости от длины раковины в зонах с разной прибойной активностью б. Ласпи (А) и из разных по экологическим условиям районов б. Казачья (Б) Сравнительный анализ показателей S0 у одновозрастных моллюсков из б. Казачья (рис. 4 Б), кутовая и устьевая части которой характеризуются разными условиями обитания показал следующее. В кутовой части б.

Казачьей у мидий с длиной раковины L = 58 мм средний показатель S 0 равен 21,5, в то время как у моллюсков из устьевой части бухты при высоком показателе L (71 мм) средний показатель S0 ниже (19,7). Так же как и для мидий из б. Ласпи показатели L и S0 достоверно отличаются (ts = 6,78 и 4, соответственно, p < 0,001). Таким образом, показатель S0 у одновозрастных мидий возрастает с длиной их раковины (L) и ухудшением условий среды обитания моллюсков.

В указанных ранее точках б. Ласпи (с разной прибойной активностью) были исследованы одноразмерные (L = 64±0,1 мм) моллюски разного возраста (рис. 5 А). В связи со сложностью отбора моллюсков с одинаковой Рис. 5 Изменения показателя S0 у разновозрастных M. galloprovincialis с одинаковой длиной створок в зонах с разной прибойной активностью б.

Ласпи (А) и из разных по экологическим условиям бухт Крымского побережья (Б) длиной створок выборка размерной группы была незначительной и составила 9 ± 2 особи из каждого района исследований. У одноразмерных разновозрастных моллюсков с обеих сторон причального пирса средние показатели приведённой удельной поверхности достоверно не отличаются (ts = 0,56, p > 0,2).

К аналогичному заключению приводит сравнительный анализ показателей S0 мидий из б. Ласпи и кута б. Казачья (рис. 5 Б). Различия в значениях этих показателей у одноразмерных моллюсков разного возраста недостоверны (ts = 1,1, p > 0,2). У моллюсков при их сходном типе роста, не отличающихся возрастом (5 лет) и длиной раковин (63 ± 0,3 мм), но обитающих в районах с существенно разным уровнем загрязнения, выявленоизменение показателя S0 жаберного аппарата (рис. 6). С ухудшением условий их обитания, начиная с условно чистой б. Ласпи и заканчивая сильно загрязненной кутовой частью б. Южная, наблюдается его возрастание ( r = 0,99). Средний показатель S0 жабр у моллюсков из б. Ласпи достоверно отличается от такового у двустворок из района Карадага (створ скалы Золотые ворота и акватория биостанции), б.

Камышовая и кутовых частей бухт Севастопольская и Южная (ts = 3,51; 4,73;

6,64; 5,25 и 3,06 соответственно, p < 0,02).

Рис. 6 Показатель S0 у M. galloprovincialis в возрасте 5 лет с одинаковой длиной раковины L из акваторий с разной степенью загрязнения Таким образом, показатель S0 в меньшей степени связан с возрастом двустворчатых, чем с размером моллюсков и с условиями их обитания.

Сравнительный анализ морфологии жаберного аппарата мидий, обитающих на разных глубинах прибрежья Крыма. В условно чистом районе Золотых Ворот и на мидийной плантации с увеличением глубины от 1 до 15 метров происходит уменьшение ширины створок относительно их длины и высоты, что выражается в снижении показателей сагиттальной (D/L) и фронтальной (D/H) кривизны, соответственно с 0,39 до 0,34 и с 0,80 до 0,64, а показатель вытянутости (H/L) изменяется в диапазоне 0,48 -0,52.

Концентрация каротиноидов в жаберной ткани повышается вдвое, а в содержании липидов и белков наблюдается обратная тенденция:

максимальных значений Сл (22,2%) и Сб (36,4%) достигают на глубине 1 м в районе Золотых ворот, а минимальных – на глубине 15 м (9,8 % и 20,9% соответственно) (табл. 1).

Биохимический состав и морфологические показатели жаберного Золотые 0,010- 0,013± ворота 0,015 0, Планта- 0,013- 0,015± Примечание: h – глубина; N – число жаберных филаментов; S0 – приведенная удельная поверхность жабр.

Приведенные результаты согласуются с заключением А.С.

Константинова (1986), согласно которому замедление метаболизма у глубоководных организмов носит универсальный характер, что свидетельствует о частичной компенсации ингибирующего влияния высоких давлений биологическими средствами. Выявленные изменения в биохимических показателях моллюсков, вероятно, компенсируются относительно высокими значениями S0 жаберного аппарата мидий (19,8 и 20,3 соответственно). Достоверных отличий между показателями N у исследованных моллюсков с разных глубин не выявлено (ts = 0,71, p > 0,2), в то время как показатель приведённой удельной поверхности их жаберного аппарата (S0) с увеличением h имеет тенденцию к повышению (ts = 2,8, p < 0,05).

Морфология жаберного аппарата M. galloprovincialis, Chamelea gallina L., Cerastoderma glaucum L. в связи с условиями обитания.

Изменения показателя приведенной удельной поверхности жаберного аппарата S0 одноразмерных особей M. galloprovincialis, Ch. gallina и C.

glaucum коррелируют с содержанием тяжёлых металлов Cd, Hg, (рис. 7), Cu, Pb, Zn (рис. 8, 9) и Cr, Ni (рис. 10) в донных осадках. Минимальные различия между показателями S0 у двустворок отмечены у M.

galloprovincialis из б. Казачья и б. Ласпи – 18,75 и 19, у Ch. gallina – 10,85 (б.

Ласпи), у C. glaucum – 9,92 (б. Казачья). Максимальную степень рассеченности жабр наблюдали у M. galloprovincialis из кутовой части б.

Севастопольской и б. Южной (21,56 и 22,94 соответственно), у Ch. gallina – Рис. 7. Зависимость S0 от содержания Cd (мг·кг-1) и Hg (мг·кг-1) в донных осадках Рис. 8 Зависимость S0 от содержания Cu (мг·кг-1) и Pb (мг·кг-1) в донных осадках из кутовой части б. Круглая (11,76), у C. glaucum – из б. Южная (11,7) и кута б. Круглая (11,26). Несмостря на то, что в б. Севастопольской содержание Cr и Ni выше (74,92 и 99,6 мг·кг-1), чем в б. Южной (60,22 и 94,1 мг·кг-1), донные осадки последней в большей степени насыщены Hg, Zn, Pb и Cu (рис.

7 - 9). Концентрация Zn в б. Карадагская практически не отличается от таковой в б. Южная (136,1 мг·кг-1 и 146,9 мг·кг-1 соответственно).

Накопление Zn в мягких тканях M. galloprovincialis происходит более интенсивно, чем Pb, Cu, Cd. Можно предположить, что высокое содержание цинка в б. Карадагская отражается на скорости накопления этого металла в организме, что оказывает негативное воздействие на организм двустворок и проявляется в увеличении степени рассеченности жабр моллюсков.

Рис. 9 Зависимость S0 от содержания Zn (мг·кг-1) в донных осадках Рис. 10 Зависимость S0 от содержания Cr (мг·кг-1) и Ni (мг·кг-1) в донных осадках Рис. 11 Изменения показателя S0 в связи с содержанием углеводородов (мг·г-1) и Сорг. (%) в донных осадках Изменение значений S0 жаберного аппарата M. galloprovincialis, Chamelea gallina, Cerastoderma glaucum связано с содержанием органики и пигментов в донных осадках районов исследования (рис. 11 – 13). По мере увеличения степени загрязнения морских акваторий показатель S0 у M.

galloprovincialis возрастает и достигает максимума в б. Южная (S0 = 22,94).

Степень рассеченности жаберного аппарата Ch. gallina из кутовой части б.

Круглая на 10% выше, чем у моллюсков из относительно чистой б. Ласпи. В б. Круглая двустворки длиной 18 мм имеют жабры с S0, равным 11, (содержание углеводородов в донных осадках здесь достигает 3,1 мг·г-1, а органического углерода – 2,64 %), тогда как в б. Ласпи у моллюсков с такой же длиной створок S0 жаберного аппарата равен 10,85 (содержание углеводородов в грунте - 0,77 мг·г-1, С орг. – 0,56 %). В б. Южная у C.

glaucum с длиной раковины 20 мм показатель S0 составляет 11, (содержание органического углерода в осадках здесь достигает 3,52 %, а углеводородов – 15,8 мг·г-1), а в бухте Казачья при той же длине – 9,92 (Сорг.

– 2,84%, углеводородов – 3,5 мг·г-1).

Рис. 12 Изменение показателя S0 в зависимости от содержания хлорофилла А (мкг·г-1) и каротиноидов (мкг·г-1) в донных осадках Рис. 13 Изменения показателя S0 в зависимости от значения пигментного индекса При практически не изменяющейся длине жаберного апарата (Lж) у моллюсков изменяется число жаберных филаментов (N). Значение N/Lж увеличивается с уровнем загрязнения района. Так, для моллюсков из б.

Казачья это отношение равно 14 для M. galloprovincialis и 31 для C. glaucum, а для моллюсков из б. Южная – 18 и 45, соответственно. Такая же картина наблюдается для Ch. gallina: у моллюсков из б. Ласпи N/Lж = 27, а в районе стока в б. Учкуевка – 45. Наибольшее количество органического вещества и пигментов содержится в б. Южная. Высокая степень загрязнения б. Южной отражается на морфологической структуре жабр моллюсков. Отношение N/Lж у двустворок из этого района максимально (18 и 45). Рост показателя N/Lж вызывает увеличение S0.

Показатель приведенной удельной поверхности (S0) жаберного аппарата M. galloprovincialis в наибольшей степени связан с содержанием в грунте Cu, Pb, Ni, Cd, Zn (r = 0,97; 0,90; 0,94; 0,91 и 0,79 соответственно), у C. glaucum – между S0 и содержанием Ni, Cd (r = 0,70 и 0,80), у Ch. gallina – между S0 и содержанием Cd (r = 0,69). Так же наблюдалась значительная корреляция между S0 жабр M. galloprovincialis и Ch. gallina и содержанием углеводородов (r = 0,94 и r = 0,70, соответственно), в то время как у C.

glaucum коэффициент корреляции между этими показателями был невысоким (r = 0,56). Связь S0 моллюсков с пигментным индексом практически отсутствует.

двуствочатых моллюсков M. galloprovincialis, C. glaucum, Ch. gallina, обитающих в районах с разной степенью загрязнения, показал, что по мере увеличения концентрации хлороформных битумоидов, углеводородов, органического вещества и массовой доли углерода в донных осадках бухт происходит рост показателя S0. Одноразмерные M. galloprovincialis с минимальным S0 жабр были найдены в б. Ласпи (11,96), а с максимальным – в б. Южная (22,89). В б. Ласпи у Ch. gallina S0 равен 10,65, тогда как у моллюсков из б. Камышовая при той же длине раковины S0 = 11,8. В б.

Казачья C. glaucum с длиной раковины 21 мм имеют жабры с S0 = 9,92, а в б.

Южная при той же длине S0 = 11,70.

Снижение Ск более, чем в 2 раза и Сл – в 7,6 раза у M. galloprovincialis по сравнению с таковыми параметрами мидий из б. Ласпи свидетельствует об изменениях метаболических процессов у моллюсков из бухт Севастопольская и Южная. Так же наблюдается снижение Ск более, чем в раз и Сл – в 5,3 раза у Ch. gallina из наиболее загрязненной б. Камышовая по сравнению с моллюсками из условно чистой б. Ласпи. Содержание каротиноидов в жабрах C. glaucum, сформировавшихся в наиболее загрязненной и обедненной кислородом б. Южная, в 5,7 раза ниже по сравнению с аналогичным показателем жабр моллюсков, обитающих в относительно чистом районе (б. Казачья). Подобная тенденция отмечена и в отношении содержания в жабрах C. glaucum липидов, тогда как отличия в концентрации в них углеводов и белков недостоверны (ts = 1,75 и 2, соответственно, р > 0,05). Данные биохимических анализов позволяют судить о значительном снижении уровня физиологической активности двустворчатых моллюсков-фильтраторов в условиях комплексного загрязнения, что согласуется с результатами В. В. Трусевича с соавторами (Трусевич и др., 2004), проводивших определение интенсивности дыхания мидий, взятых одновременно с нами из разных по степени загрязнения акваторий в районе Карадагского природного заповедника.

Морфологическая характеристика жаберного аппарата Ostrea edulis L. из б. Карадагская (Карадагский природный заповедник). Установлена зависимость между габитуальными показателями раковины устрицы O.

edulis и особенностями формирования её жаберного аппарата. Коэффициент корреляции между показателями отношения высоты раковин устриц к их длине (H/L) и приведенной удельной поверхности жабр (S0) равен 0,71;

между показателями отношения ширины раковин устриц к их высоте (D/H) и площади поверхности жабр (S) – 0,92; между показателями S0 и S – 0,91;

между показателями S0 и числа жаберных филаментов устриц (N) – 0,90.

Сокращение численности O. edulis в районе Карадагского заповедника в период с 1991 по 1996 гг. можно объяснить тем, что устрица менее устойчива к влиянию таких факторов, как мутность воды, гипоксия и высокий уровень эвтрофикации, чем более выносливая M. galloprovincialis, обитающая в местах с высоким уровнем загрязнения. Имея маленькую степень рассеченности жабр (S0 варьирующих от 4,25 до 7,27), по сравнению с остальными рассматриваемыми морскими двустворчатыми, устрица, возможно, в большей степени подвержена влиянию вышеуказанных факторов среды.

В 1994 г. этот вид был занесен в Красную книгу Украины, в связи с чем сбор O. edulis для лабораторных исследований был запрещен. Полное исчезновение этого вида из б. Карадагская, зафиксированное нами в 1999 г., скорее всего объясняется высоким уровнем загрязнения и эвтрофированием среды, носящих постоянный характер.

Морфологическая характеристика жаберного аппарата Unio stevenianus Krenick в условиях Крымских рек Чёрная и Кача. С целью выявления изменений в морфологии жабр перловиц U. stevenianus в связи с условиями их обитания был проведен сравнительный анализ показателей S жаберной поверхности перловиц разных размерных групп, обитающих в разных по экологическому состоянию районах р. Черная. Выявлено, что значения S0 у моллюсков из района 4 выше, чем значения S 0 у перловиц из района 1 (рис. 14).

Рис. 14. Зависимость приведенной удельной поверхности (S0) жаберного аппарата от длины раковины (L) у U. stevenianus из разных районов р. Черная.

По мере снижения концентрации кислорода и увеличения биогенных элементов в воде показатель S0 возрастает, достигая значения 16,6 в районе 4. Он достоверно отличается от S0 жабр моллюсков из района 1 (ts = 4,85, p < 0,001). У U. stevenianus, так же как у морских двустворчатых моллюсков M. galloprovincialis, Ch. gallina и C. glaucum, рост значений S 0 в наиболее загрязненных районах происходит за счет увеличения длины и плотности расположения жаберных филаментов.

Морфологическая пластичность жабр U. stevenianus, выражающаяся в увеличении степени их рассеченности при снижении концентрации липидов и каротиноидов, позволяет моллюскам адаптироваться к районам обитания с пониженным содержанием кислорода в воде и повышенным содержанием биогенных элементов. Обнаружены изменения показателя S 0 жабр у моллюсков разных размерных групп, обитающих в реках Чёрная и Кача (рис.

15). Эти показатели у моллюсков, обитающих в р. Кача выше, чем у двустворок из р. Чёрная (ts = 2,44, p < 0,05).

Рис. 15 Зависимостьприведенной удельной поверхности (S0) жаберного аппарата U. stevenianus от длины раковины (L) из р. Черная и р. Кача Низкие биохимические показатели зарегистрированы у моллюсков из р.

Кача, особенно в сравнении с таковыми у моллюсков из р. Черная. В жабрах моллюсков из р. Черная содержание липидов в 15,3 раза, каротиноидов – в 2,6 раза и углеводов – в 1,8 раза (ts = 6,22; 4,49 и 7,8, соответственно, p < 0,001) выше, чем у моллюсков из р. Кача. При этом так же наблюдался рост показателей N и S0 жабр моллюсков по мере увеличения содержания загрязняющих веществ в донных осадках, что, как и в случае с исследованными морскими двустворками, может быть связано с адаптацией организмов к неблагоприятным условиям обитания.

Морфологическая характеристика жаберного аппарата Anodonta subcircularis Clussin, Anodonta stagnalis Gmelin и перловицы Unio pictorum Linne в условиях реки Дунай и озёр вблизи г. Измаил. Установлено, что у беззубок A. subcircularis, A. stagnalis и перловицы U. pictorum из бассейна р.

Дунай показатели S0 и N с повышением концентрации углеводородов в донных осадках возрастают (рис. 16).

По мере увеличения концентрации углеводородов в донных осадках наблюдается снижение концентрации липидов (Сл) и каротиноидов (Ск) в жабрах изученных моллюсков (рис. 17). Так, Сл снижается более чем в 2 раза при увеличении концентрации углеводородов в среде в 2,4 раза. В большей мере снижение Сл отмечено у A. subcircularis. Почти в 2 раза в жабрах моллюсков из района 4 в сравнении с моллюсками из района 1 снижается Рис. 16 Зависимость показателя приведённой удельной поверхности жабр S (А) и числа жаберных филаментов N (Б) A. subcircularis, A. stagnalis и U.

pictorum от концентрации углеводородов в донных осадках (C) концентрация каротиноидов, достигая наибольшего уменьшения у A.

stagnalis. Поэтому можно сделать следующее заключение: по мере увеличения содержания углеводородов в донных осадках происходит рост N и S0 жабр морских и пресноводных двустворчатых моллюсков, что, вероятно, связано с реакцией исследованных организмов на негативные условия среды их обитания.

Рис. 17. Зависимость концентрации каротиноидов Ск (А) и концентрации липидов Сл (Б) в жаберной ткани A. subcircularis, A. stagnalis и U. pictorum от концентрации углеводородов (С) в донных осадках

ВЫВОДЫ

1. Показатель приведённой удельной поверхности S 0 жаберного аппарата настоящих пластинчатожаберных и нитчатожаберных моллюсковфильтраторов возрастает с увеличением концентрации загрязняющих веществ в донных осадках.

2. На основании выявленной связи между изменением показателя приведенной удельной поверхностью жабр двустворчатых моллюсков разных размерных групп и уровнем загрязнения среды обитания разработан способ биоиндикации морской среды.

3. В загрязненных районах, как морских, так и пресноводных, у моллюсков происходит снижение таких биохимических показателей как концентрация каротиноидов и липидов по сравнению с таковыми у моллюсков из относительно чистых районов.

4. Морфологическая пластичность жабр двустворчатых моллюсковфильтраторов, выражающаяся в увеличении степени их рассеченности, при снижении концентрации липидов и каротиноидов позволяет моллюскам адаптироваться к районам обитания с пониженным содержанием кислорода в воде и повышенным содержанием биогенных элементов.

5. Изменения показателя приведённой удельной поверхности жаберного аппарата M. galloprovincialis в связи с возрастом (как отдельным параметром) не выявлены. Возраст мидий не является основным фактором, влияющим на развитие показателя S0 жабр моллюсков.

6. Площадь приведённой удельной поверхности и степень рассечённости жаберного аппарата M. galloprovincialis не имеют достоверных отличий у моллюсков, обитающих на исследованных глубинах в пределах 1-15 м. Однако при этом с увеличением глубины отмечено снижение морфологического показателя формы раковины моллюсков – её фронтальной кривизны (D/H).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Оскольская О.И. Влияние загрязнения шельфовой зоны Черного моря на морфофизиологические характеристики мидии Mytilus galloprovincialis Lmk. / Оскольская О.И., Тимофеев В.А., Бондаренко Л.В. // Экология моря: сб. науч. тр.

– Севастополь, 1999. – Вып. 49. – С. 84- 2. Тимофеев В.А. Особенности формирования жаберного аппарата черноморской устрицы Ostrea edulis L. / Тимофеев В.А., Оскольская О.И. // Экология моря: сб. науч. тр. – Севастополь, 2001. – Вып. 55. – С. 59-62.

3. Тимофеев В.А. Оценка действия загрязнения морской среды на морфологические показатели Bivalvia / Тимофеев В.А. // Экология моря: сб.

науч. тр. – Севастополь, 2005. – Вып. 68. – С. 88-92.

4. Тимофеев В.А. Морфология жаберного аппарата двустворчатых моллюсков в связи с загрязнением донных осадков / Тимофеев В.А., Копытов Ю.П., Самышев Э.З. // Морской экол. журнал. – 2009.– Т. 8, №3.– С. 41-52.

5. Пат. 99073833 UA. МПК 6 GO1N33/18, AO1K61/00. Спосіб визначення токсичності морської води / О.І. Оскольська, В.А. Тимофєєв, Л.В. Бондаренко (Україна); інститут біологіі південних морів НАН України. – № 34783; Заявлено 06.07.1999; опубл. 15.03.2001, Бюл. № 2.

6. Оскольская О.И. Влияние хозяйственной деятельности на морфофизиологические характеристики Unio stevenianus на разных участках реки Черной (Западный Крым) / Оскольская О.И., Нестерова Р.А., Тимофеев В.А. // Вiсник Житомирського педагогiчного унiверситету. – 2002.- Вип.10. – С. 179Нестерова Р.А. Индикаторные свойства Chamelea gallina (Bivalvia, Veneridae) и некоторых других компонентов морских экосистем / Нестерова Р.А., Оскольская О.И., Тимофеев В.А. // Вiсник Днiпропетровського унiверситету. Днiпропетровськ: Видавництво Днiпропетровського унiверситету.

Біологія. Екологія. – 2003. – Вип. 11, Т. 1. – С. 38-43.

galloprovincialis из различных по экологическим условиям районов акватории Карадага / Оскольская О.И., Моисеев Д.В., Тимофеев В.А, Щекатурина Т.Л. // Сб. научных трудов Севастопольского национального ин-та ядерной энергии и промышленности. – Севастополь, 2003. – Вып. 8. – С. 221-227.

9. Oskolskaya O.I. The morphological and physiological responses of the mussel Mytilus galloprovincialis LMK to the various coastal water habitats / Oskolskaya O.I., Timofeev V.A., Bondarenko L.V. // A Gateway to Sustainable Development: Proceedings of 30th International Conference Pacem in Maribus. A year after Johannesburg. Ocean Governance and Sustainable Development: Ocean and Coasts - a Glimpse into the Future. October 27-30, 2003, Kiev, Ukraine – Sevastopol.

– 2004. – C. 158-162.

10. Оскольская О.И. Сравнительная характеристика Unio stevenianus из рек Черная и Кача (Западный Крым) / Оскольская О.И., Тимофеев В.А., Болтачева О.А. // Еколого-функцiональнi та фаунiстичнi аспекти дослiдження молюскiв, iх роль у бiоiндикацii стану навколишнього середовища. – Житомир, 2004. – С.

130-133.

11. Оскольская О.И. Морфологические и биохимические характеристики Mytilus galloprovincialis из различных по экологическим условиям районов акватории Карадага / Оскольская О.И., Тимофеев В.А., Моисеев Д.В. // Екологофункцiональнi та фаунiстичнi аспекти дослiдження молюскiв, iх роль у бiоiндикацii стану навколишнього середовища. – Житомир, 2004. – С. 134-137.

12. Оскольська О.І. Вплив забруднення бухт Севастополя на морфофiзiологiчнi характеристики зябер двостулкового молюска Cerastoderma glaucum / Оскольська О.І., Тимофєєв В.А. // Екологiчний вiсник. – 2004. – №1С. 8-9.

13. Оскольская О.И. Некоторые морфофизиологические характеристики мидии Mytilus galloprovincialis из акваторий Карадага / Оскольская О.И., Тимофеев В.А., Моисеев Д.В. // Карадаг: гидробиологические исследования. – Сб. научных трудов, посвященный 90-летию Карадагской научной станции им.

Т.Н. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины. – Симферополь, 2004. – Кн. 2. – С. 174-179.

14. Тимофеев В.А. Сравнительная характеристика степени рассеченности жаберного аппарата Chamelea gallina L. / Тимофеев В.А., Оскольская О.И. // Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія. – 2005. – Спец.

вип. “Гідроекологія”, № 4 (27). – С. 245-247.

двустворчатого моллюска Cerastoderma glaucum L. из разных по экологическому состоянию акваторий Севастополя / Тимофеев В.А., Оскольская О. И. // Системы контроля окружающей среды: Средства и мониторинг. – Сб. науч. тр. – Севастополь, 2005. – С. 305-309.

16. Тимофеев В.А. Особенности развития рабочей поверхности жаберного аппарата Mytilus galloprovincialis в связи с длиной створок и возрастом / Тимофеев В.А. // Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища. – Зб. наук.

праць. – Житомир, 2006. – Вип. 2. – С. 312-316.

17. Оскольская О.И. Морфофизиологическая пластичность жабр перловицы обыкновенной в разных участках ареала реки Черной (Крым) / Оскольская О.И., Тимофеев В.А. // Перший з’їзд гідроєкологічного товариства України (Київ, 16-19 листопада 1993 р.). – Київ, 1994. – С. 251.

18. Оскольская О.И. Зависимость развития жаберной поверхности Unio pictorum Linne и Anodonta stagnalis Gmelin от содержания углеводородов в грунтах / Оскольская О.И., Тимофеев В.А. // Другий з’їзд гідроєкологічного товариства України: тези доповідей (Київ, 27-31 жовтня 1997 р.). – Київ, 1997. – Т. 2. – С. 91.

19. Оскольская О.И. Морфо-физиологический отклик настоящих пластинчатожаберных моллюсков Дуная на уровень углеводородного загрязнения / Оскольская О.И., Тимофеев В.А., Алексеева К.А., Рощина О.В., Торская А.В. // Итоги и перспективы гидроэкологических исследований:

материалы междунар. науч. конф. по водным экосистемам (25-26 ноября г.). – Минск, 1999. – С. 180-184.

20. Оскольская О.И. Влияние хозяйственной деятельности на биоразнообразие речных экосистем Крыма и перспективы их сохранения / Оскольская О.И., Тимофеев В.А., Кутонова Т.В., Рощина О.В. // Итоги и перспективы гидроэкологических исследований: материалы междунар.

науч. конф. по водным экосистемам (25-26 ноября 1999 г.). – Минск, 1999. – С.

185-189.

21. Тимофеев В.А. Габитуально-морфологическая характеристика Ostrea edulis tauricum в районе Карадагской бухты / Тимофеев В.А., Оскольская О.И. // Понт Эвксинский 2000: Конф.молодых ученых (16-18 мая 2000 г.). – Севастополь, 2000. – С. 65-66.

22. Тимофеев В.А. Метод оценки степени рассеченности жаберного аппарата двустворчатых моллюсков на примере Chamelea gallina / Тимофеев В.А. // Понт Эвксинский II: Проблемы экологии Азово-Черноморского бассейна:

современное состояние и прогноз: конф. молодых ученых (18-20 сентября г.). – Севастополь, 2001. – С. 99.

23. Оскольская О.И. Развитие жаберной поверхности Cerastoderma glaucum в разных по экологическому состоянию бухтах Севастополя / Оскольская О.И., Тимофеев В.А. // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: тезисы докладов международной конференции ( г.

Мурманск, 25-28 апреля 2001г.). – Апатиты, 2001. – С. 177-178.

24. Oskolskaya O.I. The gill development in Cerastoderma glaucum in ecologically different bays of Sevastopol / Oskolskaya O.I., Timofeev V.A. // Second International Conference on “Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea: similarities and differences of Two Interconnected Basins” 14-18 October 2002.

Ankara. – Ankara, 2002. – P. 168.

25. Нестерова Р.А. Влияние нефтяного загрязнения на показатели функционального состояния морской биоты / Нестерова Р.А., Оскольская О.И., Тимофеев В.А. // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: II Междунар. науч. конф. (28-31 октября 2003, г.

Днепропетровск). – Днепропетровск, 2003. – С. 63-64.

26. Болтачева О.А. Морфофизиологический анализ состояния Unio stevenianus из илистых грунтов среднего течения реки Кача (Западный Крым) / Болтачева О.А., Оскольская О.И., Тимофеев В.А. // Понт Эвксинский III: тез.

конф. молодых ученых по проблемам Черного и Азовского морей (27-30 мая 2003 г.). – Севастополь, 2003. – С. 5-6.

27. Oskolskaya O.I. The morphological and physiological responses of mussel Mutilus galloprovincialis LMK to the various coastal water habitats / Oskolskaya O.I., Timofeev V.A., Bondarenko L.V. // 30th Pacem in Maribus. A year after Johannesburg. Ocean Governance and Sustainable Development: Ocean and Coasts - a Glimpse into the Future. Kiev, Ukraine, October 27-30, 2003. – Kiev, 2003. – P. 17Тимофеев В.А. Динамика состояния жаберного аппарата двустворчатого моллюска Chamelea gallina L. / Тимофеев В.А., Оскольская О.И. // Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация.: юбил. науч.

конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященная 180-летию со дня рождения Л.С. Ценковского. – Одесса, 2003. – С. 166.

29. Тимофеев В.А. Сравнительный анализ зависимости S0 от длины раковины у некоторых представителей двустворчатых моллюсков / Тимофеев В.А. // Понт Эвксинский IV: тез. IV Всеукр. науч.-практ. конф. молодых учёных по проблемам Черного и Азовского морей (24-27 мая 2005г.). – Севастополь, 2005. – С. 135-136.

30. Оскольская О.И. Сравнительная токсирезистентность представителей зообентоса Чёрного моря к фенольной интоксикации / Оскольская О.И., Бондаренко Л.В., Макаров М.В., Тимофеев В.А. // ZOOCENOSIS – 2005: III Междунар. науч. конф. Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах (4-6 окт. 2005). – Днепропетровск, 2005. – С. 49-50.

31. Копытов Ю.П. Уровень загрязнения донных осадков некоторых бухт Крымского полуострова тяжелыми металлами и нефтяными углеводородами / Копытов Ю.П., Тимофеев В.А., Семенова О.А. // Третій міжнар. симпоз. Методи хімічного аналізу: праці та повідомлення. (27-30 трав. 2008 р.). – Севастополь, 2008. – С. 51-52.

АННОТАЦИЯ

Тимофеев В.А. Морфологические характеристики двустворчатых моллюсков-фильтраторов в связи с условиями обитания – Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.02.10 – гидробиология. – Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского. – Севастополь, 2014.

Исследована морфологическая структура жаберного аппарата морских двустворчатых моллюсков Mytilus galloprovincialis, Chamelea gallina, Cerastoderma glaucum, Ostrea edulis L и пресноводных Unio stevenianus Krynicki, Unio pictorum Linne, Anodonta subcircularis Clussin, A. stagnalis Gmelin. из районов с разным уровнем загрязнения донных осадков. Выявлено существование компенсаторного механизма, позволяющего увеличивать интенсивность работы дыхательного аппарата в неблагоприятных условиях за счет увеличения показателя приведенной удельной поверхности жабр моллюсков.

Ключевые слова: двустворчатые моллюски, загрязнение среды, адаптация.

Тимофєєв В.А. Морфологічні характеристики двостулкових молюсківфильтраторов у зв'язку з умовами проживання – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.02.10 – гідробіологія. – Інститут біології південних морів імені О.

О. Ковалевського. – Севастополь, 2014.

Досліджена морфологічна структура жабрових апаратів морських двостулкових молюсків Mytilus galloprovincialis, Chamelea gallina, Cerastoderma glaucum, Ostrea edulis L та прісноводних Unio stevenianus Krynicki, Unio pictorum Linne, Anodonta subcircularis Clussin, A. stagnalis Gmelin. з районів з різним рівнем забруднення донних осадів. Виявлено існування компенсаторного механізму, що дозволяє збільшити інтенсивність роботи дихального апарату у несприятливих умовах за рахунок збільшення показника зведеної питомої поверхні зябер молюсків.

Ключові слова: двостулкові молюски, забруднення середовища, адаптація.

RESUME

Timofeev V.A. Morphological characteristics of bivalves in relation to habitat conditions. – Manuscript.

Candidate thesis in Biological Sciences (Ph.D. (Biology)) by speciality 03.02.10.

– Hydrobiology. – A. O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas. – Sevastopol, 2014.

The morphological structure of gills of marine bivalves Mytilus galloprovincialis, Chamelea gallina, Cerastoderma glaucum, Ostrea edulis L and freshwater bivalves Unio stevenianus Krynicki, Unio pictorum Linne, Anodonta subcircularis Clussin, A. stagnalis Gmelin. from water areas with different level pollution of bottom sediments is investigated. Compensatory mechanism existence that allow to increase work intensity of the respiratory system in unfavorable conditions, owing to increase of reduced specific surface of gills is revealed.

Keywords: Bivalvia, environmental pollution, adaptation.





Похожие работы:

«Буи Конг Чинь ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРИСТАЛЛОВ И РАСТВОРОВ НЕЙРОПРОТЕКТОРНЫХ ЛЕКАРСТВЕННЫХ СОЕДИНЕНИЙ НА ОСНОВЕ 1,2,4 – ТИАДИАЗОЛА 02.00.04 – физическая химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Иваново – 2014 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ивановский государственный химико-технологический университет (ИГХТУ) и Федеральном государственном...»

«Симакова Александра Павловна КИНЕТИКА И МЕХАНИЗМ ЭЛЕКТРОКАТАЛИТИЧЕСКОГО СИНТЕЗА И ПРОЦЕССОВ ОКИСЛЕНИЯ-ВОССТАНОВЛЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКИХ ДИПЕРОКСИДОВ И ДИАЗИРИДИНОВ 02.00.04 - Физическая химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва – Работа выполнена в группе жидкофазных каталитических и электрокаталитических...»

«Шаталов Дмитрий Геннадиевич МЕТАФОРИЧЕСКОЕ ОСМЫСЛЕНИЕ ПЕРЕВОДА Специальность 10.02.19 – теория языка АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Воронеж – 2014 2 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО Воронежский государственный университет Научный доктор филологических наук, профессор руководитель: Кашкин Вячеслав Борисович Официальные Иванов Андрей Владимирович оппоненты: доктор филологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО Нижегородский...»

«Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Московский государственный строительный университет. Научный руководитель: доктор технических наук, профессор, Мондрус Владимир Львович Официальные оппоненты: Зылёв Владимир Борисович, доктор технических наук, профессор, ФГБОУ ВПО Московский государственный университет путей сообщения (МИИТ), зав. кафедрой Строительная механика Загордан Анатолий Александрович, кандидат...»

«Шалимова Анна Михайловна СОЦИАЛЬНО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОФЕССИОНАЛЬНЫХ ОЖИДАНИЙ СТУДЕНТОВ-СОЦИОЛОГОВ Специальность: 19.00.05 – социальная психология (психологические наук и) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук Москва 2014 1 Работа выполнена на кафедре социологии и психологии управления Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Государственный университет...»

«Околснова Ольга Алексеевна ИНФОРМАЦИОННО-ПРАВОВЫЕ ОСНОВЫ ОБЩЕСТВЕННОГО КОНТРОЛЯ В РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Специальность 12.00.13 – Информационное право Диссертация на соискание ученой степени кандидата юридических наук Научный руководитель Заслуженный юрист России, доктор юридических наук, профессор Федотов М. А. Москва – Содержание Введение § 1. Категория общественный контроль в науке информационного права и...»

«Ярошенко Дмитрий Николаевич ПРАВО НА ТРУД В СОВРЕМЕННОЙ РОССИИ 12.00.05 – Трудовое право; право социального обеспечения Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Москва – 2014 Работа выполнена в Образовательном учреждении профсоюзов высшего профессионального образования Академия труда и социальных отношений кандидат юридических наук, доцент, Научный Заслуженный юрист Российской Федерации руководитель: Волкова Ольга Николаевна доктор...»

«Королев Сергей Алексеевич К исследованию маятниковых уравнений, близких к нелинейным интегрируемым 01.01.02 – Дифференциальные уравнения, динамические системы и оптимальное управление АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Владимир – 2013 Работа выполнена на кафедре дифференциальных уравнений и математического анализа механико-математического факультета Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского....»

«Иванович Юлия Витальевна СВАРКА МАЛОГАБАРИТНЫХ КОРПУСОВ ИСТОЧНИКОВ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ Специальность 05.02.10 – Сварка, родственные процессы и технологии АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата технических наук Ростов-на-Дону - 2013 2 Работа выполнена в ОАО Государственный научный центр научноисследовательский институт атомных реакторов (г. Димитровград) Научный руководитель : доктор технических наук, профессор Казаков Юрий Васильевич, ФГБОУ ВПО...»

«Калинина Мария Александровна СУБСТРАТ-ИНДУЦИРОВАННАЯ САМООРГАНИЗАЦИЯ В МОНОСЛОЯХ ЛЕНГМЮРА И ПЛЕНКАХ ЛЕНГМЮРАБЛОДЖЕТТ 02.00.04 – физическая химия 02.00.11 – коллоидная химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора химических наук Москва – 2013 Работа выполнена в ФГБУН Институте физической химии и электрохимии им. А.Н. Фрумкина Российской академии наук Научный консультант : доктор химических наук, профессор Арсланов Владимир Валентинович Официальные...»

«  Ершов Александр Евгеньевич КОЛЛОИДНЫЕ СТРУКТУРЫ С РАЗЛИЧНОЙ МОРФОЛОГИЕЙ: СИНТЕЗ, ОПТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И ОПТОДИНАМИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ Специальность 01.04.05 — Оптика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук Красноярск — 2014     Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт физики им. Л. В. Киренского Сибирского отделения Российской академии наук (ИФ СО РАН) Научный руководитель доктор...»

«МУРАВЬЕВА Надежда Васильевна САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ-ЗАОЧНИКОВ В УСЛОВИЯХ ИНФОРМАЦИОННО-ОБУЧАЮЩЕЙ СРЕДЫ 13.00.08 – теория и методика профессионального образования АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Екатеринбург 2013 Диссертация выполнена в ФГБОУ ВПО Челябинский государственный педагогический университет Научный руководитель доктор педагогических наук, доцент Суховиенко Елена Альбертовна Официальные оппоненты : Гузанов...»

«ГРИШАКОВ Вячеслав Геннадьевич ОТЕЧЕСТВЕННАЯ ИСТОРИОГРАФИЯ КРЕСТЬЯНСКОГО ДВИЖЕНИЯ В ПОВОЛЖЬЕ В ГОДЫ ГРАЖДАНСКОЙ ВОЙНЫ. Специальность 07.00.09 — Историография, источниковедение и методы исследования Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата исторических наук Воронеж - 2011 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Пензенский государственный педагогический университет им....»

«Томин Александр Викторович КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ОКСИГЕНАТОВ В АВТОМОБИЛЬНЫХ БЕНЗИНАХ Специальность 05.17.07 – Химическая технология топлива и высокоэнергетических веществ АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва – 2013 Работа выполнена в Испытательном Центре – Управлении контроля качества ОАО Ангарская нефтехимическая компания Научный руководитель : Заведующий лабораторией бензинов ОАО ВНИИНП, доктор технических наук,...»

«ГАЙРАБЕКОВ ИБРАГИМ ГИЛАНИЕВИЧ РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ ГЕОДЕЗИЧЕСКОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ИНЖЕНЕРНОЙ ЗАЩИТЫ ЗДАНИЙ И СООРУЖЕНИЙ Специальность: 25.00.32 – Геодезия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Москва 2011 Работа выполнена на кафедре прикладной геодезии Московского государственного университета геодезии и картографии (МИИГАиК). Научный консультант : доктор технических наук, профессор КЛЮШИН Е.Б. Официальные оппоненты : доктор технических...»

«ЛОЗОВСКАЯ АНАСТАСИЯ НИКОЛАЕВНА СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ ЖИЛИЩНОГО СТРОИТЕЛЬСТВА В ЦЕНТРАЛЬНОМ ФЕДЕРАЛЬНОМ ОКРУГЕ Специальность 08.00.12 – Бухгалтерский учет, статистика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Москва – 2012 2 Диссертация выполнена на кафедре Математической статистики и эконометрики федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Московский государственный...»

«ОВСЯННИКОВ АЛЕКСАНДР СЕРГЕЕВИЧ СИНТЕЗ И СТРОЕНИЕ МЕТАЛЛ-ОРГАНИЧЕСКИХ СТРУКТУР НА ОСНОВЕ ПИРИДИЛЬНЫХ ПРОИЗВОДНЫХ ТИАКАЛИКС[4]АРЕНА 02.00.03 – Органическая химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук КАЗАНЬ – 2013 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте органической и физической химии им. А.Е. Арбузова Казанского научного центра Российской академии наук и в университете Страсбург I (L’Universit...»

«Коледаева Татьяна Анатольевна НИЗКОТЕМПЕРАТУРНЫЙ (НИЖЕ 1200°С) СИНТЕЗ ПОРТЛАНДЦЕМЕНТНОГО КЛИНКЕРА Специальность 05.17.11. – Технология силикатных и тугоплавких неметаллических материалов АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Белгород – 2012 Работа выполнена на кафедре технологии цемента и композиционных материалов Белгородского государственного технологического университета им. В.Г. Шухова (БГТУ им. В.Г. Шухова) доктор технических...»

«Бацалова Хадижат Бацаловна ФОНЕТИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РУГУДЖИНСКОГО ГОВОРА АНДАЛАЛЬСКОГО ДИАЛЕКТА АВАРСКОГО ЯЗЫКА Специальность 10.02.02 – языки народов Российской Федерации (кавказские языки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук МАХАЧКАЛА 2013 Диссертация выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Дагестанский государственный педагогический...»

«Четвериков Юрий Олегович Развитие методики спин-эхо малоуглового рассеяния нейтронов для исследований конденсированного состояния 01.04.01 – приборы и методы экспериментальной физики Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико- математических наук Санкт-Петербург 2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.