Ha правах рукописи

КИСЕЛЕВА Ольга Анатольевна

ГЕМИПАРАЗИТИЧЕСКИЕ РАСТЕНИЯ 

СЕМЕЙСТВА SCROPHULARIACEAE JUSS.: 

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ В СВЯЗИ С 

ПАРАЗИТИЗМОМ 

03.02.01 – ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Екатеринбург – 2013 Работа   выполнена   в   Федеральном   государственном   бюджетном   учреждении  науки «Ботанический сад» Уральского отделения Российской академии наук  Научный руководитель:  кандидат   биологических   наук,  старший   научный   сотрудник  Неуймин   Сергей  Иосифович  Официальные оппоненты:  Савиных   Наталья   Павловна  –   доктор   биологических   наук,   профессор,  ФГБОУ   ВПО   «Вятский   государственный   гуманитарный   университет»,  заведующая кафедрой биологии Ишбирдин Айрат Римович – доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ  ВПО   «Башкирский   государственный   университет»,  заведующий  кафедрой  ботаники  Ведущая организация:  ФГБОУ ВПО «Санкт­Петербургский государственный  университет»

Защита   диссертации   состоится  19   декабря   2013   г  в  16  часов  00  минут   на  заседании   диссертационного   совета   Д   212.189.02,  созданного  на   базе   ФГБОУ  ВПО   «Пермский   государственный   национальный   исследовательский  университет»,   по   адресу:   614990,   г.   Пермь,   ул.   Букирева,   15,   зал   заседаний  Ученого Совета.

Адрес сайта: http://www.psu.ru e­mail: [email protected] Факс: 8 (342) 237­16­ С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Пермский  государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан 14 ноября 2013 года Ученый секретарь  Шибанова Наталья Леонидовна диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность   темы.  Проблема   изучения   специализации  паразитических  растений  актуальна для   структурной ботаники  (Жук, 2001; Королькова, 2003;  Терехин, 1977). Со стороны ученых в отношении группы паразитических растений  семейства  норичниковых   (Scrophulariaceae  Juss.)   проявляется   интерес:   она  признана  высокоперспективной для решения  проблем  эволюции, систематики и  классификации   паразитических   растений   (Бейлин,   1986;  Терехин,   1977;  Disintegration of … , 2001; Jonathan, Mathews, 2006),  неоспоримо хозяйственное  значение   отдельных   видов  (Работнов,   1959;     Галишевская,   2004;  Петриченко,  2005; Сухинина, 2002;  Cameron, Coats, Seel, 2004;   Hellstrom, Bullock, Pywell,  2011).   Однако   специальные   исследования   структурной   специализации  вегетативной   сферы   паразитических   норичниковых   редки,  сведения   о   строении  органов   вегетативной   сферы   представителей   этой   группы  растений  на   Урале  отрывочны,  градации,   упорядочивающие   виды   паразитических   норичниковых   в  соответствии   со   степенью   их   перехода   к   паразитизму,   грубые.   Накопленные  данные об особенностях организации вегетативных органов паразитических видов  семейства    Scrophulariaceae  нуждаются  в  дополнении,   обобщении   и  анализе   с  позиций   экологической   анатомии   растений,   биоморфологии,   паразитологии.  Поскольку  в   отношении   понятия   «растение­полупаразит»   существует  терминологическая   путаница,   во   избежание   неясностей   в   определении   цели  исследований,   нами     использован  термин  «растение­гемипаразит»   (hemiparasitic  plant). Он заимствован из   работ зарубежных ученых, где однозначно трактуется,  именуя   растения,   содержащие   хлорофилл,   способные   к   фотосинтезу,  формирующие гаустории,   питающиеся за счет ресурсов других растений в ходе  непосредственного контакта с ними (Govier, Harper, 1965;  Nickrent, 2002).

Цель  работы  —  исследование особенностей структурных преобразований  вегетативной   сферы  гемипаразитических   представителей   семейства  норичниковые (Scrophulariaceae Juss.) в связи с их приспособлением к питанию  за счет других растений.  Задачи:  1) провести   сравнительную   характеристику   строения   листьев,   стеблей,  корней модельных видов с разными уровнями специализации к паразитическому  образу жизни;

2) выявить   черты   организации   вегетативной   сферы,   отличающие   группу  однолетних гемипаразитических норичниковых;

3) рассмотреть значение характерных структурных признаков видов в связи  с паразитизмом;

4) уточнить   механизмы   морфогенетических   преобразований   вегетативной  сферы гемипаразитических норичниковых;

5) показать   возможности   использования   выявленных   особенностей   в  практических   целях:   для   уточнения   степени   перехода   гемипаразитов   к  гетеротрофному питанию, а также анализа их лекарственного сырья.

Модельные  объекты:  Melampyrum  cristatum  L.,   Melampyrum pratense  L.,  Rhinanthus  aestivalis  Schischk.  et  Serg,  Euphrasia  brevipila  Burn.  et  Gremli,  Odontites vulgaris Moench.   Научная   новизна.  Впервые   строение  вегетативной   сферы   представителей  группы   однолетних   гемипаразитических   норичниковых   проанализировано  с  позиции типологического метода, с учетом структурных особенностей  перехода  растений к паразитическому существованию. Выполненное по единому алгоритму  исследование вегетативных органов пяти видов дополнило и уточнило имеющиеся  ранее сведения об их строении, в первую очередь ­ об анатомической организации  корней и стеблей этих растений. Разработаны обобщенные схемы строения стебля  и  корня,   описаны  архитектурная  и  структурная  модели  корня   однолетних  гемипаразитических  норичниковых. Предложен новый способ уточнения  уровней  перехода к паразитизму у норичниковых.  Теоретическая   и   практическая   значимость.    Главным   результатом  проделанной работы стало описание особенностей структурной специализации  вегетативной сферы однолетних гемипаразитических норичниковых в связи с их  переходом   к   паразитическому   существованию.  Обсуждено   функциональное  значение   и   уникальность   структурных   перестроек   вегетативных   органов  исследованной   группы,   модельные   виды   выстроены   в   систему,   отражающую  степень их перехода к паразитизму. Предложенное решение задачи градуировки  ранних этапов корневого паразитизма имеет значение при обсуждении степени  вредоносности   однолетних   гемипаразитических   норичниковых.  Отмеченные  отличительные   признаки   пяти   представителей   изученной   группы,  представленные   в   форме   таблиц,  схем,   фотографий,  рисунков,   разработанная  схема   идентификации   измельченного   сырья   изученных   видов,   полезны  специалистам, работающим в области фармакогнозии. Материалы исследования  внедрены  в   учебный   процесс   на   фармацевтическом   факультете   Уральской  государственной медицинской академии.  Положения, выносимые на защиту:

1. Структурная   специализация   вегетативных   органов   однолетних  гемипаразитических   норичниковых   выражается   в   развитии   характерного  комплекса   черт   анатомического   строения   растений,   связанных   с  приспособлением к питанию за счет ресурсов растений­хозяев.

2. У   однолетних  гемипаразитических  норичниковых   на   уровне  вегетативной   сферы   имеют   место   первичные   и   вторичные   модусы  морфогенетических преобразований (редукция, амплификация, оккупация).

3. Различия между видами в связи с паразитизмом проявляются, главным  образом,  в   особенностях  организации   проводящих   тканей,  их   характеристики  наиболее информативны для сравнения представителей и   градуировки ранних  этапов паразитизма у норичниковых.

Степень достоверности.   Описания строения 5 видов   составлены на основе  представительных выборочных совокупностей растений,   собранных   на   территории  Среднего   и   Южного   Урала   в   2004­2011гг.,   обработанных   с   использованием  сертифицированного   оборудования   по   стандартным  ботаническим   методикам.  Именно,   общий объем использованного в работе материала составляет 6320 особей  однолетних   гемипаразитических   растений   5   видов.   Общий   объем   микропрепаратов  листьев,   рассмотренных с целью описания количественных параметров, равен   6000  штук, микропрепаратов сырья — 4560 штук, макропрепаратов гаусторий — 5000 штук.  Общее число обработанных срезов осевых вегетативных органов изученных 5 видов  растений 42630. Результаты   исследования документированы в форме анатомических  рисунков, схем, фотографий, количественные данные приведены с указанием основных  выборочных   параметров,   подтверждающих   точность   выполненных   измерений.  Полученные данные соотнесены с результатами работ, опубликованными по смежным  областям ­  для   сравнения   использовано 32  отечественных и 44  зарубежных  из  316  процитированных   литературных   источников.  Полученные   представления   об  особенностях   структурной   специализации   вегетативной   сферы     однолетних  гемипаразитических норичниковых согласуются  с результатами физиологического,  фармакогностического изучения представителей группы.  Апробация   результатов.  Результаты  доложены    на     международных  конференциях  «Экология  биосистем:  проблемы  изучения,  индикации,  прогнозирования»  (Астрахань,   2009),  «Биологическое  разнообразие  северных  экосистем  в  условиях  изменяющегося  климата»  (Апатиты, 2009),  «Актуальные  проблемы  ботаники  и  экологии»  (Кременец,  2009),     «Роль  Вавиловской  коллекции  генетических  ресурсов  растений  в  меняющемся  мире»  (Санкт­Петербург,   2009),  «Генетические  ресурсы  культурных  растений.  Проблемы  эволюции  и  систематики»  (Санкт­Петербург,   2009),  «Значение  научного наследия академика ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии М. С. Дунина в  современных работах ученых России» (Москва, 2011), «Современные проблемы  зоологии   позвоночных   и   паразитологии»   (Воронеж,   2011),  конференции,  посвященной  памяти  П.   Л.  Горчаковского  (Пермь,   2009),   конференции,  посвященной  деятельности  профессора  И. И.  Барабаш­Никифорова  (Воронеж,  2011),  конференциях  «Биология  будущего:  традиции  и  инновации»  (Екатеринбург, 2010),     «Экология:  сквозь  время  и  расстояние»  (Екатеринбург,  2011),  научных  семинарах «Особь и популяция – стратегия жизни» (Уфа, 2006),  «Биоразнообразие  растительного  мира»  (Екатеринбург,   2006,   2009),  кафедре  ботаники  УрГУ  (Екатеринбург,   2006,   2007),  совещании  сотрудников  Ботанического  сада  УрО  РАН   (Екатеринбург,   2010),  кафедре  ботаники  и  фармакогнозии УГМА (2011, 2012).

Личный   вклад   автора.  Сбор   материала   и   камеральная   обработка   всех  собранных   образцов   гербария,   фиксированных   органов,   сырья   проведены  автором   самостоятельно.   Определение   таксономической   принадлежности  объектов   проводилось   самостоятельно   по   эталонным   коллекциям,   а   также  учеными Ботанического сада УрО РАН. В обсуждении результатов  участвовали  специалисты   кафедры   ботаники   УрФУ,   Ботанического   сада   УрО   РАН,  ВСТИСП.

Публикации.  По   теме   диссертации   опубликовано   20   работ,   из   них   3   ­  статьи в журналах, реферируемых ВАК РФ.

Структура и объем диссертации.  Диссертация  изложена  на 191 странице  машинописного текста, содержит введение, 4 главы, заключение, выводы, список  литературы  (316 источников, в том числе 154 на иностранных языках),  список  иллюстративного материала (7 таблиц, 1 ключ­определитель, 40 рисунков).

Благодарности.    Благодарю  к.б.н.,   зав.   лаб.   интродукции   травянистых  растений   Неуймина  С.И.,   директора    Ботанического   сада   УрО   РАН   д.б.н.  Шавнина С.А., доц. каф. ботаники УрФУ к.б.н. Зимницкую С.А., д.б.н. Петрову  И.В., зав. каф. ботаники УрФУ д.б.н. Мухина  В.А.,   д.б.н. Темирбекову  С.К.,  коллег   и   наставников  к.б.н.   Васфилову  Е.С.,   Воробьеву  Т.А.,   к.б.н.   Флягина  Е.Н.,   к.б.н.   Третьякову  А.С.,   к.б.н.   Уткину  И.А.,   к.б.н.   Куликова  П.В.,   к.б.н.  Князева М.С., всех преподавателей кафедры ботаники УрФУ и свою семью.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1.  ТРАНСФОРМАЦИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ 

С ПАРАЗИТИЧЕСКИМ ОБРАЗОМ ЖИЗНИ 

Сделан   обзор   работ,   посвященных   изучению   признаков   специализации  паразитических  растений,   дано   обоснование   используемой   терминологии,  обозначены    пробелы   в   существующих   представлениях   об   особенностях  трансформаций вегетативной сферы гемипаразитов семейства  Scrophulariaceae  в связи с их специализацией.  Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Сбор  материала  производился  в  Свердловской,  Челябинской  областях,  Башкирии.   Приведены   данные   о   происхождении   образцов   собранного  материала:   место   и   время   сбора,  особенности   местообитания,  доминирующие  виды   в   составе   растительных   группировок   с   участием   паразитических  норичниковых.  2.2 Методика обработки и анализа материала Для исследования отбирали растения согласно общепринятой методике  (Вакар,  1964),  заготавливали от них гербарий, фиксированный материал, сырье в виде  травы   (воздушно­теневая   сушка).   На   участках   сбора   описывали   состав  растительности,   сопряженной   с   модельными   видами   в   пределах    площадок  размером   0,5x0,5м.   Для   заготовки   подземных   органов,   установления   хозяев  гемипаразитических   норичниковых   проводили   забор   монолитов   почвы   с  последующей отмывкой и разбором корней. Отдельные органы гемипаразитов,  корни   хозяев   с   гаусториями   фиксировали   в   70%   водно­спиртовом   растворе.  Высушенную   траву  измельчали   до   порошков,   проходящих   сквозь   сито   с  размером отверстий 2,80 мм (среднекрупный порошок).

В   лаборатории   проводили   проверку   видовой   принадлежности,  сравнительное   морфологическое   описание   органов   вегетативной   сферы  модельных объектов. Исследовали анатомическое строение средних стеблевых  листьев,   главного   стебля   в   верхней,   средней,   нижней   его   части,   область  корневой   шейки,   организацию   главного,   боковых   корней   первого,   второго   и  последующих   порядков,   гаусторий.   Из   живого   и   фиксированного   материала  изготавливали,   парадермальные,   продольные   радиальные   и   тангентальные,  поперечные   срезы   интересующих   участков   вегетативных   органов   бритвой   от  руки (Прозина, 1960). Применяли приемы экспресс­окраски материала ­ реакции  с   флюороглюцином,   суданом   III,   5%   водно­спиртовым   раствором   йода  (Тарбаева,   Тимонин,   Воробейников,   1999).   При   анализе   сырья   фрагменты  растений  размягчали  горячим  способом   в водном    3%  растворе  NaOH  путем  кипячения в течение 3­5 минут.  При   исследовании   длины,   ширины   устьиц   средних   стеблевых   листьев  отбирали по 100 живых особей каждого вида, от каждой особи отделяли по 2  средних стеблевых листа, из них готовили 3 микропрепарата верхней эпидермы,  3 микропрепарата нижней эпидермы, измерения параметров устьиц проведены  на   3   разных   участках   каждого   микропрепарата.   При   исследовании   размеров  гаусторий   отобрали   по   100   особей   каждого   вида,   у   каждой   особи   измеряли  размеры   10   зрелых   прикрепленных   к   хозяевам   гаусторий.     В   анатомической  работе по стеблям и корням использовали не менее 100 особей каждого вида,  взятых   из   разных   местообитаний.   Статистическая   обработка   количественных  данных   включила   подсчет   среднего   арифметического   значения   (медия),  среднего   квадратичного   отклонения,   коэффициента   вариации,   относительной  ошибки   среднего   арифметического   (Шмидт,  1984).  Устьичный   индекс   найден  согласно   методике   для   диагностики   лекарственного   растительного   сырья  (Практикум   по   фармакогнозии  ...  ,   2004).  При   составлении   ключа   для  определения   порошкованного   сырья   изученных  растений  руководствовались  общепринятыми   принципами   характеристики   измельченного   сырья   в  фармакогностических определителях.

Обсуждение вопросов строения вегетативных органов проведено с позиций  «типологического метода», или метода моделирования (Серебряков, 1964, 1972;  Серебрякова,   1977;   Голубев,   1962;   Хохряков,   1981).   При   анализе   материала  опирались на идеи Э.С. Терехина о модусах морфогенетических преобразований  паразитических   растений   (1977),   были   привлечены   труды  В.Ф.   Раздорского  (1955), Л.Г. Таршис (2003, 2007), в обсуждении черт организации гемипаразитов  использован комплексный подход (Терехин, 1977; Cameron, Seel, 2007).  Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕРЫ 

ГЕМИПАРАЗИТИЧЕСКИХ НОРИЧНИКОВЫХ

3.1 Характеристика организации листьев По   морфологии   листьев   исследованные   объекты   не   имеют   качественных  отличий   от   автотрофных   представителей   семейства   норичниковые.   Общие  анатомические особенности листового аппарата изученных гемипаразитических  норичниковых:   листья   дорсивентральные,   бифациальные,   амфистоматические,  устьица   анамоцитные,   число   устьиц   нижней   эпидермы   больше   числа   устьиц  верхней   эпидермы;   эпидерма   однослойная,   в   интеркостальных   областях  основные   клетки   эпидермы   изодиаметрические,   антиклинальные   стенки   их  волнистые, под жилками ­ прозенхиматические, теряют волнистость; верхняя и  нижняя   эпидерма   снабжена   многоклеточными   железками,   кроющими  преимущественно   живыми   волосками;   мезофилл   из   палисадной   и   губчатой  ткани; проводящие пучки закрытые моноколлатеральные, окружены обкладкой,  клетки   обкладки   со   стороны   ксилемы   вдоль   крупных   проводящих   пучков  склеренхимные, в остальных случаях – паренхимные.  Рассмотренные виды растений анатомически отличались друг от друга по  следующим характеристикам листовой пластинки: набору разных типов железок  и   волосков,   особенностям   составляющих   их   клеток,   наличию   подставок,  характеру   расположения   разных   типов   опушения,   клеточности   слоев  столбчатого   и   губчатого   мезофилла,   извилистости   антиклинальных   стенок  клеток эпидермы, параметрам устьиц (табл. 1).

По   морфологии   стеблей   гемипаразитические   норичниковые   существенно   не  отличаются от автотрофных представителей семейства. В анатомическом строении  исследованных   объектов   проявляется   ряд   специфических   особенностей,  выделяющих группу однолетних гемипаразитических норичниковых, а именно, Таблица 1 ­ Параметры устьиц 5 видов гемипаразитических норичниковых  Melampyrum cristatum  36,75±5,23 14,2 0,26 24,95±2,95 11,8 0,21 5­ Melampyrum pratense     34,07±4,47 13,1 0,24 22,44±2,91 12,9 0,23 1­ Rhinanthus aestivalis  29,28±5,27 17,9 0,33 19,92±4,71 23,6 0,43 2­ Примечание ­ M ­ медия,  ­ среднее квадратичное отклонение, V ­ коэффициент вариации в  %, P ­ относительная ошибка в %, SI ­ устьичный индекс.

формирование сплошного камбиального кольца, замкнутых колец древесины и луба,  причем характерны широкое кольцо ксилемы, узкие кольца камбия и флоэмы, сильное  одревеснение (рис. 1). Важной особенностью стебля гемипаразитических норичниковых  является   недоразвитие   тех   или   иных   элементов   флоэмы:   у   всех   изученных   видов  совершенно   не   закладывается   волокон   луба,   в   средней   и   нижней   части   стебля   у  отдельных видов перестают быть заметны паренхимные клетки флоэмы, появляются  разрывы кольца флоэмы (табл. 2).   Таблица 2 ­ Особенности флоэмы осевых органов вегетативной сферы  Вид Флоэма нижней части  Флоэма средней части главного  R.aestivalis Узкое, прерывистое кольцо,  Единично встречающиеся  E. brevipila  Узкое кольцо, заметны  Узкое, прерывистое кольцо, заметны  O. vulgaris  Широкое кольцо, заметны  Узкое кольцо, заметны ситовидные  А ­ Верхняя часть стебля, Б ­ Средняя часть стебля, В ­  Нижняя часть стебля;  ЭП ­ эпидерма, ХЛ ­ хлоренхима, ЭН ­ эндодерма, КОЛЛ ­ колленхима, ПК ­  первичная кора,  ФЛ ­ флоэма, КМБ ­ камбий, КС II ­ вторичная ксилема,  КС I ­  первичная ксилема, ПС ­ перимедуллярная зона сердцевины, МС ­ медуллярная  зона сердцевины, С ­ сердцевина, ВП ­ воздушная полость Рисунок 1 ­ Схема строения стеблей однолетних гемипаразитических  3.3 Характеристика организации корневой системы В   рамках   проведенного   исследования   у   группы   видов   по   единому   алгоритму  проанализировано   строение   всех   элементов   корневой   системы:   гаусторий,   главного  корня,   корней   первого   и   последующих   порядков.   В   результате   сделано   описание  морфологического  облика  (архитектурной  модели)  корней  исследованных  растений  (Киселева, 2010в).  Корневая  система  представлена  системой  главного  корня;  в  ней  четко  различаются  извилистый,  недлинный,  сильно  одревесневший  стержневой  материнский  корень, тонкие,  сильно  одревесневшие, горизонтально растущие боковые  корни  первого  порядка,  от  которых  отходят  немногочисленные,   тонкие  корни  последующих  порядков;  главный  и  боковые  корни  формируют  гаустории.  Кратко  модель можно назвать короткостержнекорневая ветвистая с гаусториями.

Дополнены   сведения   о   размерах   гаусторий,   круге   хозяев  растений­гемипаразитов в Уральских популяциях изученных растений, отмечены  случаи   автопаразитизма   (R.  aestivalis,   M.   cristatum),   сверхпаразитизма   (R.  aestivalis  на  E.   brevipila),   завершения   жизненного   цикла   без   прикрепления   к  хозяину (E. brevipila, O. vulgaris).

Дана характеристика структурной модели корня: моностелическая с редкими  корневыми волосками, ризодермой; многослойной дифференцированной первичной  корой,   перидермой,   частично   редуцированной   флоэмой,   массивом   вторичной  ксилемы,   диархной   первичной   ксилемой,   гаусториями,   сохраняющими   черты  первичного   строения   корня   (рис.   2).   Главные   отличительные   анатомические  признаки   корней   однолетних   гемипаразитических   норичниковых:   частичная  редукция   флоэмы,   мощное   развитие   вторичной   ксилемы   и   одревеснения,   в  особенности   в   главном   корне   и   боковых   корнях   первого   и   второго   порядка,  наличие гаусторий. Предложенные модели корней не выделялась ранее и могут  дополнить   существующие   ризологические   классификации   (Киселева,   2010в;  Эколого­анатомические   адаптации   …  ,   2010).  Различия   в   анатомическом  строении   подземных   органов   группы   изученных   видов     проявляются   в  организации покровных и проводящих тканей, гаусторий. Уровень недоразвития  флоэмы   в   главном   корне   является   характерным   признаком   организации  корневой системы у каждого из  модельных видов (табл. 2).  Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ 

ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕРЫ ГЕМИПАРАЗИТИЧЕСКИХ НОРИЧНИКОВЫХ 

4.1 Структурные изменения вегетативных органов  В общих чертах строение листьев изученных растений напоминает организацию  листьев   типичных   мезофитов,   однако   выявлен   ряд   анатомических   особенностей  листового аппарата, заслуживающих внимания. Характерно опушение преимущественно  живыми кроющими волосками, железистыми волосками с головками из 2 или 4 клеток,  А   ­   Корневое   окончание   (зона   растяжения),   Б   ­   Боковой   корень   (зона  проведения), В ­ Главный корень (средняя часть); ЭПБ — эпиблема (ризодерма),  ЭН   ­   эндодерма,     ПК   ­   первичная   кора,   ПЦ   ­   перицикл,     КС   I   ­   первичная  ксилема, ЭКЗ ­ экзодерма, КМБ ­ камбий (у некоторых видов в данной области  возможно различить феллоген, элементы флоэмы), КС II ­ вторичная ксилема Рисунок  2 ­ Схема строения корней однолетних гемипаразитических  что соответствует таксономическим характеристикам семейства (Флора СССР, Т. 22,  1955).  Размеры   устьиц   изученных   растений   довольно   крупные   (табл.   1),   однако  укладываются   в   рамки   величин,   известных   для   автотрофных   видов   семейства  (Zarinkamar, 2007).

Существует  мнение   об   отсутствии   принципиальных   отличий   листьев  гемипаразитических норичниковых в сравнении с автотрофными видами (Бейлин, 1968;  Терехин, 1977; Петриченко, 2005; Силакова, 1986). В то же время для паразитических  норичниковых доказаны высокие темпы испарения (Dalrymple, 2007;  Lechowski, 1997;  Stewart,   Press,   1990;   Westbury,   2004),  постулируется,   что   в  ходе   приспособления   к  паразитизму постепенно меняется значение листьев  ­  все более важной становится их  способность   к   транспирации  (Phoenix,   Press,   2005).   Предположительно,  листья  однолетних   гемипаразитических   норичниковых   приспособлены   к   испарению  избыточного количества воды не только благодаря особенностям их работы, но и за счет  своего   строения  [Govier,   Nelson,   Pate,   1968].   Возможно,  наличие   развитого  опушения   и   довольно   крупных   устьиц   у   однолетних   гемипаразитических  растений   ­  один  из  механизмов  усиления  транспирации,  с  помощью  которой  растение­паразит извлекает воду из хозяина. На данный момент вопрос остается  дискуссионным.  Важнейшим  физиологическим   отличием   гемипаразитических  норичниковых   от   автотрофных   растений   является   способность   потреблять  углеводы,   поступающие   с   потоком   воды   от   корней   хозяев   (Бейлин,   1968;  Костычев,   Цветкова,   1920;  Govier,   Harper,   1965).   В   ходе   анализа   строения  исследованных   объектов   обнаруживается   комплекс   специфических  анатомических   особенностей   структур,   осуществляющих   транспортные  функции.   Именно,   в  стеле   стеблей   изученных   видов  закладывается   большое  количество вторичной ксилемы, активно идут процессы одревеснения, флоэма  дифференцируется   поздно   и   присутствует   в   стеблях   в   виде   узкого,   часто  разорванного   кольца,   некоторые   элементы   флоэмы   недоразвиваются.  По  аналогии  со  стеблями,  в  корнях изученных  видов гемипаразитов наблюдается  мощное развитие ксилемы и одревеснения, недоразвитие флоэмы имеет более  выраженный характер.

Модифицированное   строение   флоэмы   однолетних   гемипаразитических  норичниковых может быть связано с угасанием фотосинтетической активности  по   мере   приспособления   к   гетеротрофному   питанию.  Увеличение   количества  ксилемы   у   гемипаразитических   видов   семейства  Scrophualariaceae  ученые  связывают с увеличением потока воды от корней к листьям паразита (Hibberd,  Jeschke,   2001;   Jeschke,   Hartung,   2004;  Seel,   Jeschke,   1999).  Та   же   причина,   с  нашей   точки   зрения,   ведет   к   развитию   одревеснения   в   клетках   центрального  цилиндра   осевых   органов.   Известно,   что   отсутствие   противодавления  восходящему току воды со стороны одревесневших клеточных стенок выгодно,  поскольку   увеличивает   сосущую   силу   сосудов   (Раздорский,   1955).   Исходя   из  фактов увеличения количества ксилемы и недоразвития флоэмы претерпевают  изменения   меристематические   ткани   осевых   органов,   которые   проявляются,  главным образом, на функциональном уровне, именно, в усилении способности к  заложению ксилемы и угасании способности к заложению флоэмы.  В связи с переходом на гетеротрофное питание важен вопрос организации  эпиблемы   корней   однолетних   гемипаразитических   норичниковых.   Мы  наблюдали   первичные   корневые   волоски   на   боковых   корнях   растений   видов  R.aestivalis, O. vulgaris, M. cristatum, M. pratense и на гаусториях R. aestivalis, M.  pratense.  Современные   исследования   доказали   существование   множества  цитологических   и   физиологических   отличий   вырастов   эпиблемы  гемипаразитических   норичниковых   от   корневых   волосков   автотрофных  представителей   семейства,   предлагаются   новые   понятия   для   обозначения  «нетипичных»  корневых   волосков   (Cameron,   Seel,   2007;  Dorr,   1997;  Tomilov,  Tomilova, Yoder, 2004). Пока новая терминология не устоялась, мы использовали  традиционное обозначение.  Следует отметить существование характерной дифференциации элементов  корневой   системы   изученных   объектов:   ростовые  и  сосущие  окончания  слабо  различимы,   гаустории   совмещают   в   себе   признаки   разных   типов   корней   (на  стадии формирования и внедрения гаустория по строению больше напоминает  ростовые   окончания,  а  на  стадии   зрелой   гаустории     сосущие),  фактически,  гаустории   представляют   собой   зоны   поглощения   корней   у   развитых  прикрепленных   к   хозяевам   растений­паразитов;   в   зависимости   от   толщины   и  порядка,   в   корнях   имеются   особенности   организации   вторичных   тканей,   в  частности,   особым   образом   дифференцируется   флоэма,   появляются   или  исчезают отдельные элементы покровных тканей.  Для  всех  изученных  видов  характерны  следующие  особенности  строения  корневой  системы,   связанные   с   их   паразитизмом:  практически   весь   объем  центрального   цилиндра   главного   корня   и   крупных   боковых   корней   занимает  вторичная   ксилема,  в  первичных  корнях  закладываются  неполные  проводящие  пучки,  развиваются  гаустории   специфического   строения,  наблюдается  недоразвитие   элементов  флоэмы,  имеет   место  особый  тип  структурно­функциональной  дифференцировки  корней. Итак,  развивается целый  комплекс   признаков   корня,   обусловленный   приспособлением   к   корневому  паразитизму. Опираясь на полученные сведения и теоретические представления о  метаморфозе   у   растений  (Биоморфология   растений,   2005;   Жмылев,   2004;  Серебряков,   1977;   Серебрякова,   1984),   можно   говорить  о   существовании  метаморфизированного   корня   у   однолетних   гемипаразитических   норичниковых  (Эколого­анатомические адаптации ... , 2010; Киселева, 2011).  4.2 Использование показателей вегетативной сферы для уточнения  При   определении   уровня   трофической   специализации   паразитических  растений   структурные   показатели   используются   редко,   градуировки   ранних  этапов паразитизма грубые, в построениях практически не участвуют сведения  об  анатомической   организации   органов  вегетативной   сферы   растений.  Анализ  гистологических   характеристик   осевых   органов   вегетативной   сферы   и  некоторых   трофических   особенностей   (способность   зацветать   без   хозяина)  привел к построению системы, упорядочивающей изученные растения­гемипаразиты  в связи со степенью их чужеядности (табл. 2, рис. 3).

Таким   образом,   анализ   особенностей   организации   и   функционирования  органов   вегетативной   сферы   растений   можно   признать   эффективым   для  решения   задачи   градуировки   ранних   этапов   паразитизма.   Изучение   явлений  редукции   во   флоэме   предложено   для   экспресс­оценки   уровня   специализации  конкретных видов однолетних гемипаразитических норичниковых. Полученные  сведения   полезны   при   обсуждении   степени   вредоносности   видов   (Киселева,  Темирбекова, 2010; Киселева, 2010а).

4.3 Закономерности развития преобразований гемипаразитических  норичниковых в связи с паразитизмом Трансформации   вегетативной   сферы   исследованной   группы   видов  гемипаразитических   растений   семейства  Scrophulariaceae  выражены   в  недоразвитии   флоэмы   на   конечных   этапах   онтогенеза   и   одновременно  гиперактивности   камбия,   связанной   с   образованием   большого   количества  вторичной ксилемы, что не типично для однолетних автотрофных растений.  Рисунок 3 – Схема развития признаков структурной специализации вегетативной  сферы у однолетних гемипаразитических норичниковых Согласно   предложенной   ранее   терминологии   Э.С.   Терехина   (1977),   нами  обнаружены  дифференциальная   цитогенная   и   гистогенная   редукция   флоэмы,  амплификация   ксилемы,   то   есть  первичные,   элементарные  модусы  эволюционных  морфогенетических  преобразований;  процессы   идут   за   счет  изменения   конечных   этапов   развития   структуры,   то   есть   можно   говорить   о  наличии   у   исследованной   группы   вторичных   модусов,   именно  ­  оккупации  (Киселева,   2010б;  Эколого­анатомические   адаптации   …,   2010).   В   связи   с  приспособлением к паразитизму модусы редукции, амплификации, оккупации, а  также субституции проявляются у более специализированных норичниковых в  строении генеративной сферы растений  (Терехин, 1968, 1977). Следовательно,  частные   изменения   вегетативной   и   генеративной   сфер   идут   путем   сходных  эволюционных   морфогенетических   преобразований,   причем  структурные  преобразования генеративных органов отстают от трансформаций вегетативных  органов в ходе паразитогенеза в ветви Scrophulariaceae­Orobanchaceae.  С   позиций   архитектоники   растений,   организацию  вегетативных  органов  исследованной группы гемипаразитов можно уподобить организации «насоса»:  присоски  корней  осуществляют  сам  контакт, многочисленные  сосуды  ксилемы  представляют   собой  основной  транспортный  путь  питательных   веществ,  большое количество склеренхимных волокон в ксилеме нагнетает восходящий  поток,   поскольку   у   гемипаразитов   постепенно   отпадает   необходимость  синтезировать   собственные   углеводы,  идет  постепенная  редукция  фотосинтетической  системы,  в  том  числе  основного   канала   транспорта  автотрофных   ассимилятов   ­  флоэмы.   В   пользу   глубокой   специализации  вегетативной сферы гемипаразитических  норичниковых  говорят данные по их  физиологии  (Cameron,   Seel,   2007;  Dorr,   1997;   Jiang,   Jeschke,   Hartung,   2004;  Hibberd, Jeschke, 2001; Interactions between … , 2010;  Pennings, Callaway, 2002;  Press,   Whittaker,   1993).  Возможно  рассматривать   специализированную   систему  побегов   и   корней   однолетних   гемипаразитических   норичниковых   в   качестве  особого трофического метаморфоза (Киселева, 2011).  4.4 Уникальность исследованной группы растений гемипаразитических  норичниковых   с  позиций   экологической   анатомии  приводит   к   необходимости   классифицировать   изученные   виды   по   группам,  выделенным  в   связи   с   особенностями   водного   режима   растений.  Строение  средних   стеблевых   листьев   модельных   объектов   в   общих   чертах   напоминает  обычный  мезофитный  лист  двудольного  травянистого  растения;   необычные   в  физиологическом смысле  устьица сближают гемипаразитические норичниковые  с   гигрофитами;  развитые  механические  ткани  осевых  органов,   обилие  проводящих   тканей   характерны   для   склерофитов   и   гемиксерофитов  (фреатофитов). Помимо нашей, есть анатомические работы, свидетельствующие  о   наличии   у   видов   гемипаразитических   норичниковых   одновременно   черт  гигрофитов и ксерофитов [Canne­Hilliker, Kampny, 1991].  Ни для одной из традиционных эколого­анатомических групп растений не  отмечается одновременное сочетание черт гигрофитов, мезофитов, ксерофитов.  При  переходе  к паразитическому  существованию  происходят  нетипичные  для  автотрофных   растений   изменения   водного   режима,   которые   соответствуют  уникальным изменениям в строении и функционировании вегетативных органов.  Однолетние  гемипаразитические  норичниковые  ­   представители  особой  эколого­анатомической  категории  растений,   которую   мы   предлагаем  рассматривать отдельно от других (Киселева, 2009).

4.5 Возможности использования выявленных структурных признаков  Представлен   разработанный   ключ­определитель,   который   содержит   тезы,  позволяющие   отличать   порошкованное   сырье   изученных   гемипаразитических  норичниковых.

ВЫВОДЫ

1. У однолетних растений­гемипаразитов семейства  Scrophulariaceae  Juss.  на  уровне   вегетативной  сферы   развивается  структурная   специализация   в   связи   с  переходом к питанию за счет ресурсов растений­хозяев.  2. Наиболее   глубокие   перестройки   по   типу   трофического   метаморфоза  претерпевают   подземные   органы   ­   у   однолетних   гемипаразитических  норичниковых   формируется   короткостержневая   ветвистая  моностелическая  корневая   система  с   редкими   корневыми   волосками,   частично   редуцированной  флоэмой,   массивом   вторичной   ксилемы,   гаусториями,   сохраняющими   черты  первичного   строения   корня,   характерны   изгибание   главного   корня   и   его  миниатюризация,  особый   тип   структурно­функциональной   дифференцировки  корней.

3. Надземные вегетативные органы исследованных видов по морфологическим  признакам   напоминают   организацию   автотрофных   представителей   семейства,  однако происходят анатомические преобразования, связанные с приспособлением  к   питанию   за   счет   ресурсов   хозяина:   в   стеблях   наблюдаются   изменения  дифференцировки   тканей,   приводящие   к   формированию   мощной   ксилемы,  недоразвитию элементов флоэмы, обильному одревеснению.

4. На   уровне   вегетативной   сферы   у   однолетних  гемипаразитических  норичниковых обнаружены первичные и вторичные модусы морфогенетических  преобразований:  дифференциальная   цитогенная   редукция   флоэмы   в   стеблях,  цитогенная и гистогенная редукция флоэмы в корнях, амплификация ксилемы в  осевых органах, оккупация. Существование описанных модусов свидетельствует  об   общности   механизмов   преобразований   вегетативной   и   генеративной   сфер  растений   на  фоне   паразитизма,  отставании   изменений   генеративной  сферы   от  трансформаций   вегетативных   органов  в   филогенетической   ветви  Scrophulariaceae­Orobanchaceae.

5. Развитие   структурных   изменений   вегетативной   сферы   у   однолетних  гемипаразитических   норичниковых   идет   постепенно,   поэтому   возможно  выстроить виды в определенной последовательности в соответствии с уровнем  их   трофической   специализации.  Анализ   гистологических   особенностей  вегетативных органов изученных видов позволил получить ряд видов:  Odontites  vulgaris  Moench,  Euphrasia  brevipila  Burn.  et  Gremli,  M.   pratense  L.   и  Melampyrum cristatum L., Rhinanthus aestivalis Schischk. et Serg. (виды указаны в  направлении усиления их специализации к паразитизму).

6. Градуировка   ранних   этапов   паразитизма   у   норичниковых   возможна   на  основе   изучения   особенностей   заложения   и   развития   тканей   проводящего  цилиндра. Для экспресс­диагностики уровня перехода к паразитизму у однолетних  растений­гемипаразитов   семейства  Scrophulariaceae  Juss.  предлагается  использовать   гистологические   характеристики   флоэмы   нижней   части   стебля,  средней   части   главного   корня,   поскольку   различия   между   видами   в   связи   с  паразитизмом наиболее выражены именно в этих зонах.  Полученые  представления   о   трансформации   вегетативной   сферы   однолетних  паразитических представителей семейства Scrophulariaceae Juss. нуждаются в развитии  в связи с изучением особенностей организации гемипаразитических растений других  семейств, развитием экологической физиологии,  сравнительной анатомии и морфологии  паразитических   растений.  Группа   паразитических   норичниковых   представляет  информативный   материал   для   решения   проблем   биологии   паразитических  растений и заслуженно требует к себе пристального внимания.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Эколого­анатомические   адаптации   вегетативной   сферы   однолетних  полупаразитических  норичниковых  (Scrophulariaceae  Juss.)  к паразитическому  существованию   /  О.А.   Киселева,   С.К.   Темирбекова,   С.А.   Зимницкая,   С.И.  Неуймин // Плодоводство и ягодоводство России. – 2010. – Т. 23. – С. 288­301.

2. Киселева, О.А. Полупаразитические норичниковые как фитоиндикаторы  кормовых луговых сообществ на Урале / О.А. Киселева, С.К. Темирбекова //  Зерновое хоз­во России. – 2010. – № 6 (12). – С. 40­44.

3. Киселева,   О.А.  Растения­полупаразиты   в   экологии   биоценозов   /   О.А.  Киселева // Вестн. Воронеж. гос. ун­та. Сер.: География. Геоэкология. – 2010а. –  № 2. – С. 96­97.

Некоторые публикации в прочих научных изданиях:

4. Киселева,   О.А.  Внутренние   посылки   формирования   паразитизма   в  растительном   царстве   на   примере   паразитов   из   семейства  Scrophulariaceae  Juss. / О.А. Киселева // Материалы всероссийской с международным участием  конференции,   посвящ.   90­летию   Урал.   гос.   ун­та   им.   А.М.   Горького.   –  Екатеринбург, 2010б. – С. 45­46.

5. Киселева,   О.А.  Метаморфозы   вегетативных   органов   паразитических  растений: изучение специализации видов семейства Scrophulariaceae Juss. / О.А.  Киселева  //   Проблемы  общей  ботаники  ­  традиции   и перспективы:  сб.  тр. XI  всерос. интернет­конф. – Казань, 2011. – C. 20­25.

6. Киселева, О.А. Морфолого­анатомические особенности строения органов  вегетативной   сферы   однолетних   полупаразитических   растений   Урала   /   О.А.  Киселева // Биоразнообразие растительного мира: материалы V молодеж. науч.  семинара. – Екатеринбург, 2010в. – C.134­136.

7. Киселева,   О.А.  Эколого­анатомические   особенности   организации  вегетативной   сферы   полупаразитических   норичниковых   /   О.А.   Киселева   //  Генетические   ресурсы   культурных   растений.   Проблемы   эволюции   и  систематики: материалы междунар. конф. – СПб.: ВИР, 2009. – С. 294­296.  Гемипаразитические растения семейства Scrophulariaceae Juss.:

специализация вегетативной сферы в связи с паразитизмом Автореф. дисс. на соискание ученой степени Подписано в печать 12.11.2013. Заказ № Формат 60x90/16. Усл. печ.л. 1. Тираж 150 экз.

Копировальный центр «Таймер», г. Екатеринбург, ул. Луначарского, http://copytimer.ru, тел. 8343 350-39-