WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Шахпаронов Владимир Владимирович

ОРИЕНТАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОЗЁРНОЙ ЛЯГУШКИ

(Rana ridibunda PALLAS) ПРИ ПОИСКЕ ВОДОЁМА

Специальность 03.02.04 – зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва 2011 г.

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.

Ломоносова кандидат биологических наук, доцент

Научный руководитель:

Огурцов Сергей Викторович доктор биологических наук,

Официальные оппоненты:

ведущий научный сотрудник Чернецов Никита Севирович, Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Плескачева Марина Григориевна, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, кафедра высшей нервной деятельности Учреждение Российской академии

Ведущая организация:

наук Институт проблем передачи информации РАН

Защита состоится «30» мая 2011 г. в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д 1, стр. 12, Биологический факультет, ауд. М-1.

Факс: 8(495)939-17-46; E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова Автореферат разослан «_» _2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор Бёме И.Р.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пространственная ориентация животных является одной из интереснейших проблем современной биологии. В изучении механизмов пространственной ориентации наземных позвоночных особое место занимают земноводные, т.к. они, являясь самыми архаичными из ныне живущих наземных позвоночных, должны были сохранить механизмы ориентации, наиболее близкие к исходному состоянию. Поэтому их изучение поможет понять эволюцию данного явления.

Известно, что амфибии обладают привязанностью к местам нереста и летним участкам обитания и могут возвращаться к ним с больших расстояний (Jameson, 1957; Dole, 1968; Grant et al., 1968; Sinsch, 1992, 2006;

Matthews, 2003). При этом они могут использовать широкий набор ориентиров, таких как: локальные ориентиры местности (Plasa, 1979), градиент влажности (Grabb, 1973; Reshetninikov, 1996, 1998), запах (Бастаков, 1991; Grant et al., 1968; Sinsch, 1992; Ogurtsov, 2004), звук брачного хора (Wells, 2007), астроориентиры (Landreth, Ferguson, 1967), магнитное поле Земли (Phillips, 1986; Phillips et al., 2010). Однако большинство исследований было проведено на хвостатых амфибиях и на бесхвостых амфибиях, принадлежащих к сухопутной экологической группе. Первые являются удобным объектом для лабораторных исследований, а от вторых можно ожидать наличие хороших ориентационных способностей, т. к. они совершают протяженные миграции к своим нерестовым водоёмам, а после размножения уходят на летние участки, т.е. постоянно сталкиваются с задачей ориентации на больших расстояниях. Полуводные виды амфибий, которые в силу своей физиологии, всю жизнь проводят вблизи воды, исследованы намного хуже. До настоящего времени их изучение было ограничено опытами по возврату к водоёму с небольших расстояний и по выбору запаха своего местообитания в лабиринте (Васильев, 1967;

Хмелевская, Деулина, 1972; Бастаков, 1986; Holenweg Peter et al., 2001).

Однако любое исследование механизмов ориентации должно быть предварено детальным изучением естественных ориентационных способностей выбранного вида. Также для амфибий не изучены возможные межпопуляционные различия в ориентационном поведении, которые хорошо известны для других групп позвоночных, в частности, для птиц (Соколов, 1991). Такие географические различия могут быть связаны с разными условиями обитания, а потому их изучение поможет понять адаптивность тех или иных механизмов ориентационного поведения.

Цель и задачи исследования. Цель работы – изучить факторы, влияющие на ориентационное поведение при поиске водоёма у представителя полуводной группы бесхвостых амфибий, озёрной лягушки Rana ridibunda Pall. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) Изучить, как у озёрных лягушек изменяется стратегия поиска водоёма на разном расстоянии от своего пруда.

2) Изучить, существуют ли различия в стратегии поиска водоёма у лягушек разных популяций в зависимости от условий обитания.

3) Изучить сезонные изменения в стратегии поиска водоёма.

4) Изучить различия в ориентационном поведении, связанные с полом, размером тела и готовностью к размножению.

5) Исследовать влияние фактора знакомства с местностью на поведение лягушек при повторных выпусках.

6) Оценить, можно ли на основании параметров маршрута лягушек определить, кто из животных выбирает направление движения намеренно, а кто случайно.

Научная новизна работы. Впервые подробно исследованы ориентационные способности полуводных амфибий на примере озёрной лягушки. Впервые для земноводных показано, что ориентационные способности и мотивация к поиску водоёма имеют выраженную внутривидовую изменчивость и зависят от особенностей климата, наличия или отсутствия сезонных миграций в популяции. Показано, что вокруг водоёма у лягушек существует знакомая зона, в пределах которой они ориентируются наиболее успешно. Обнаружено, что в период ухода на зимовку на большом расстоянии от водоёмов, когда отсутствуют знакомые ориентиры, лягушки выбирают компасное направление, совпадающее с направлением их зимовочной миграции, что возможно только при использовании глобальных ориентиров местности. Впервые оценено влияние повторного участия животных в полевых опытах на получаемый результат.



Показано, что структура маршрута лягушки отражает успешность её ориентации на местности.

1. Лягушки, обитающие в незасушливом климате, мотивированы к поиску именно своего нерестового водоёма, причём данная мотивация проявляется только у особей, находящихся в состоянии брачной активности, два пика которой приурочены к началу и концу лета. Между периодами брачной активности (середина лета) лягушки теряют мотивацию к ориентации к своему водоему. В период ухода на зимовку лягушки мотивированы искать свой зимовочный водоём, которым, как правило, является река.

Лягушки, обитающие в условиях засушливого климата, мотивированы к поиску водоёма, прежде всего, как источника влаги, поэтому они даже в брачный период идут в любой наиболее легко обнаружимый водоём.

2. Вблизи своего водоёма у лягушек существует знакомая зона, в пределах которой они лучше ориентируются, вероятно, благодаря запоминанию локальных ориентиров местности.

Ориентационные способности лягушек за пределами знакомой зоны зависят от того, совершают ли они сезонные миграции. Лягушки из популяций, для которых характерны сезонные миграции, ориентируются в сторону своего нерестового водоёма с расстояния до 630 м включительно.

Лягушки из популяций, где сезонные миграции отсутствуют, не могут сориентироваться к своему водоёму уже с расстояния 450 м.

С увеличением расстояния до водоёма, когда лягушки уже не могут сориентироваться в его сторону, в период нереста они переключаются на стратегию случайного поиска, а в период ухода на зимовку выбирают компасное направление, совпадающее с направлением зимовочной миграции в их местообитании. Последнее предполагает использование глобальных ориентиров в этом процессе.

3. Среди взрослых лягушек ориентационные способности не зависят от размера тела особи, и, возможно, от возраста.

Половые различия незначительны и проявляются в том, что вблизи водоёма самцы мотивированы быстрее вернуться в него, чем самки. Вдали от всех водоёмов в некоторых популяциях самцы пользуются стратегией направленного движения, а самки – стратегией случайного поиска.

4. Повторные выпуски лягушек на одном и том же месте приводят к тому, что уже на третий раз они начинают затаиваться, по-видимому, запоминая данное место выпуска. При смене мест выпуска затаивание не наблюдается, а лягушки ориентируются так же, как и особи, ранее в опытах не участвовавшие. Однако они начинают лучше поддерживать выбранное направление движения, в результате чего их маршрут становится более прямолинейным.

5. Структура маршрута лягушки отражает успешность её ориентации на местности.

Научное и практическое значение работы. Результаты исследования вносят важный вклад в понимание факторов, определяющих мотивацию и ориентационные способности земноводных. Нами показано, что озёрная лягушка хорошо подходит в качестве модельного объекта для изучения механизмов ориентации полуводных земноводных. Проведённая работа позволяет выдвинуть гипотезы, в каких популяциях, в какой период жизненного цикла и на каком расстоянии от водоёмов лягушки будут использовать те или иные механизмы ориентации, что важно для разработки адекватных подходов к изучению данных механизмов и правильной интерпретации полученных результатов. Разработанная нами методика анализа маршрута позволяет более точно оценить поведение амфибий в процессе ориентации на местности, а именно, выявить целенаправленно ориентирующихся особей внутри опытной группы и детальнее оценить степень воздействия экспериментальной ситуации на ориентационное поведение животных. Проведённое исследование демонстрирует допустимые рамки использования животных в повторных опытах и то, как это может отразиться на результатах.

Апробация диссертационной работы. Материалы диссертации были представлены на III съезде герпетологического общества им. А.М.

Никольского (Пущино, 2006); на IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); на 6й Международной конференции по изучению поведения, физиологии и генетики в условиях зоопарков и дикой природы (Берлин, 2007); на 6й и 7й Международных конференции по ориентации и навигации (Рединг, 2008, 2011); на Всероссийской конференции молодых ученых «Биология будущего: традиции и инновации»

(Екатеринбург, 2010); на заседании Лаборатории экологии позвоночных животных и на заседании кафедры зоологии позвоночных животных биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (2010).

Публикации. По материалам кандидатской диссертации опубликовано 7 работ, из них: 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК, 2 статьи в научных сборниках и 4 – тезисы докладов.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на странице, иллюстрирована 82 рисунками и 52 таблицами. Текст работы состоит из введения, семи глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 213 работ, из них 166 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обоснована актуальность темы, сформулированы цель, задачи исследования, и основные положения, выносимые на защиту.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приведён краткий обзор исследований, посвященных изучению пространственной ориентации амфибий. Также дан сравнительный обзор методик, используемых для изучения ориентации амфибий. 1) Регистрация направлений движения в круглой арене (Ferguson et al.,1965; Mazerolle, Vos, 2006). Данный метод не критичен к размеру животных, но получить маршрут можно, только снимая арену на видеокамеру, что трудно, если она большого диаметра. Работы, в которых была бы проведена оценка оптимального диаметра арены, отсутствуют. 2) Тропление по нити. Метод заключается в том, что на животном закрепляется (как правило, в миниатюрном рюкзачке) катушка с нитью, которая, разматываясь, повторяет маршрут животного.

Методика широко используется для слежения за рептилиями (Breder, 1927;

Tozetti, Martins, 2007), млекопитающими (Mendonca et al., 2010) и бесхвостыми амфибиями (Dole, 1965a,b; Tozetti, Toledo, 2005). Достоинства метода: точное отображение маршрута, дешевизна, не требуется постоянное присутствие исследователя. Недостатки: некоторые авторы отмечают небольшое уменьшение скорости передвижения амфибий. 3) Мечение радиомаячками на пояске (Bartelt, Peterson, 2000; Schmetterling, Young, 2008), имплантируемыми в полость тела (Madison, 1997) или помещаемыми в желудок (Хмелевская и др., 1989). Достоинства - возможность длительного слежения; недостатки - дороговизна оборудования и невозможность точного прослеживания маршрута из-за больших ошибок пеленгации. 4) Слежение при помощи красящего пигмента, наносимого на лапки лягушек (Eggert, 2002; Birchfield, Deters, 2005). Достоинства - отсутствие влияния наблюдателя на животное; недостатки: небольшая дистанция слежения (30м) и невозможность проведения повторных опытов в одном и том же месте. По совокупности качеств наиболее удачным и доступным является метод тропления по нити.

Биология озёрной лягушки. Озёрная лягушка является самым крупным (длина тела до 15 см, максимум 18 см) и одним из наиболее водолюбивых видов бесхвостых амфибий нашей фауны (Кузьмин, 1999;

Arnold, 2002). Ареал озёрной лягушки широк и простирается с севера на юг от Ленинградской области до Туркмении и с запада на восток от Франции до Алтайского края (Кузьмин, 1999; Arnold, 2002). Такое широкое распространение даёт возможность изучить межпопуляционные различия, связанные с разными условиями среды обитания. Лягушки предпочитают открытые, хорошо прогреваемые пойменные водоёмы, слабо заросшие водной растительностью (Александровская, Быков, 1979; Plenet et al., 2000;

Pagano et al., 2001; Holenweg Peter et al., 2002). В них они нерестятся и живут в летний период. Нерест происходит с середины мая по июль (в зависимости от района) и бывает растянут до 2,5 месяцев. Кроме этого, у озерных лягушек, как и у других зелёных лягушек, есть брачная активность в конце лета–начале осени, которая в южных районах иногда сопровождается откладкой икры (Kim et al., 1998; Кузьмин, 1999). Зимуют озёрные лягушки в воде, предпочитая проточные, хорошо аэрируемые водоёмы, такие как реки, поэтому в своём распространении лягушка привязана к речным системам (Александровская, Быков, 1979; Pagano et al., 2001).

Работа была проведена в 2004-2010 гг., всего проведено 877 выпуска с 614 животными из пяти популяций.

Общие положения. Для проведения опытов лягушек отлавливали в водоёме, измеряли длину тела, определяли пол, затем уносили на нужное расстояние и выпускали. Транспортировку лягушек осуществляли в непрозрачном закрытом кане, который периодически вращали, чтобы сбить кинестетическую память лягушек. Траектории движения лягушек изучали методом «тропления по нити» – достаточно распространённой методикой для оценки перемещения амфибий (Dole, 1965a,b, 1968, 1972; Grubb, 1970; Sinsch, 1987a,b, 1988a,b; Duellman, Lizana, 1994; Seebacher, Alford, 1999; Tozetti, Toledo, 2005). Для этого на спине лягушки при помощи пояска закрепляли контейнер, в который помещали шпульку с 60-70 м нити. Вес устройства – г. В начале эксперимента свободный конец нити привязывали к колышку, поэтому по мере движения лягушки нить, цепляясь за траву, сматывалась со шпульки и повторяла пройденный лягушкой маршрут. Лягушек выпускали в 10 часов вечера, а проверяли в 10 часов утра. Пройденный лягушками за это время маршрут картировали и определяли следующие показатели: азимут от начальной точки движения лягушек на конечную; перемещение (|S|) – расстояние от начальной до конечной точки маршрута по прямой; длину пройденного пути (L) – расстояние, равное длине размотанной нити.

Рассчитывали показатель прямолинейности маршрута (К) К=|S|/L (0 < К 1):

чем прямолинейнее двигалась во время эксперимента лягушка, тем ближе значение К к 1. Для анализа направления движения лягушек использовали данные, полученные после первой проверки, поскольку, как показали наши опыты, за это время лягушки проходят расстояние, достаточное для оценки успешности их ориентации на водоём. Маршрут 20 лягушек был прослежен до водоёма, при этом размотанные катушки заменяли на новые каждые 12 ч.

Статистическая обработка. Для анализа направлений движения лягушек использовали критерии круговой статистики, которые рассчитывали в программе Oriana 2.0 (Kovach Computer Services). Для оценки статистической значимости отличия распределения азимутов лягушек от равномерного распределения использовали критерии Рейли (Rayleigh’s Uniformity Test) и Рао (Rao’s Spacing Test). Для сравнения двух выборок использовали критерии F-Уотсона-Уильямса (Watson-Williams F-test), Мардиа-Уотсона (Mardia-Watson-Wheeler Test), Уотсона U2 (Watson’s U Test). Для оценки статистической значимости различий между направлением на водоём и направлением движения лягушек использовали метод сравнения ожидаемого направления с 95% доверительным интервалом среднего вектора направлений движения лягушек (Lehner, 1996). Для анализа линейных параметров маршрута применяли непараметрические критерии: МаннаУитни, Краскела-Уоллеса (попарное и множественное сравнение независимых выборок); Уилкоксона для сопряженных пар, Фридмана (для попарного и множественного сравнения выборок, где присутствуют одни и те же животные), критерий двух пропорций, корреляцию Спирмена. Данные критерии были рассчитаны с применением программы Statistica 6.0 (StatSoft Inc. 1984-2001).

Проведение экспериментов. Для изучения изменений стратегии поиска водоёма на разном расстоянии от своего пруда в период нереста (конец мая–июнь) были проведены опыты в окрестностях Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского (Одинцовский район Московской обл.).

Лягушек отлавливали в очистных прудах д.о. «Мирный», расположенных в 50 м от правого берега р. Москва. Это 4 близкорасположенных пруда общей площадью 50х82 м2. Выпуски проводили на расстоянии 15-20, 50, 70, 90, 150, 180, 260, 350, 450, 630, 1150 и 4000 м от прудов. Альтернативным водоёмом по отношению к очистным прудам в местах выпуска была р. Москва, которая была расположена на расстоянии 30-70, 75, 70, 90, 95, 90, 35, 120, 165, 150, 370, 950 м соответственно. Всего было выпущено 254 лягушек (128 самца и 126 самок). 12 лягушек было выпущено повторно в том же месте (в 150 м и в 180 м от прудов). В качестве контрольной группы, не знакомой с данной местностью и водоёмами, были взяты лягушки из пруда, расположенного недалеко от г. Коломна (юго-восток Московской обл., в 150,9 км от звенигородских прудов). Контрольную группу выпускали на расстоянии 15м от прудов. Всего было проведено 55 выпусков с лягушками (27 самцов и 15 самок) (одна из групп выпущена дважды на разном расстоянии от прудов).

Для оценки географической изменчивости в стратегии поиска водоёма у озёрной лягушки были изучены ещё три популяции. Лягушки звенигородской популяции, обитающие в умеренной зоне, совершают сезонные миграции весной из реки в нерестовые пруды, а осенью – обратно в реку на зимовку и периодически сталкиваются с задачей поиска своего водоёма, что может улучшать их ориентационные способности. В противоположность ей была исследована популяция озёрной лягушки, обитающая в горном озере Сухой лиман, имеющем размеры 210 х 170 м2 и расположенном на высоте 270 м над уровнем моря в 5,5 км к северу от мыса Малый Утриш (Черноморское побережье Краснодарского края). Озеро находится на расстоянии нескольких километров от всех остальных водоёмов и является как местом нереста, так и местом зимовки лягушек. Лягушек выпускали на расстоянии 35-40, 70-75, 150-155, 450, 3400, 4400 м от озера.

Выпуски проводили с разных сторон по отношению к озеру, всего было выпущено 140 лягушек (65 самцов и 75 самок).

В наблюдениях за лягушками в водоёме Сухой Лиман было установлено, что они держатся у своего берега озера и не переплывают к противоположному. Поэтому был проведён опыт по оценке влияния знания местности на ориентацию лягушек. Для этого в одном и том же месте выпускали лягушек, отловленных у берега напротив места выпуска, и потому предположительно знакомых с этим местом, и лягушек, пойманных у берега на противоположном конце озера. Лягушек выпускали в 75 и 150 м от озера.

Также были исследованы две южных популяции озёрной лягушки, обитающие в условиях засушливого климата: рядом с г. Харабали и пос.

Досанг Астраханской области. Близ г. Харабали лягушек отлавливали в ерике Сухом и небольших прудах, находящихся в 270 м на юго-западе от истока ерика Сухого. Лягушек выпускали на расстоянии 60, 110, 200, 2000 м от своего водоёма. В двух последних случаях на расстоянии 70 и 800 м к месту выпуска располагался альтернативный водоём. Всего проведено выпусков с 40 лягушками (21 самец и 19 самок), при этом одна из групп была выпущена дважды в разных местах. В связи с тем, что результаты, полученные в Харабали, могли быть следствием сухой и жаркой погоды, которая была во время опытов, а не чертой поведения лягушек из засушливых местообитаний, провели опыты с лягушками, обитающими у пос. Досанг в р. Ахтуба и пойменных прудах. Выпуски проводили в наиболее пасмурную и влажную погоду, что снимало влияние иссушения на поведение лягушек. Лягушек выпускали на расстоянии от 60 до 150 м от своего водоёма, расстояние до ближайшего чужого водоёма составляло от 60 до м. Всего проведено 36 выпусков с 27 лягушками (8 самцов и 19 самок) (одна из групп была выпущена дважды в одном и том же месте).

Сезонные изменения в поведении лягушек были изучены на звенигородской популяции. Помимо нерестового периода, в годовом цикле выделяли: посленерестовый период (июль–середина августа), второй пик брачной активности (конец августа) и период ухода на зимовку (сентябрь).

В посленерестовый период были проведены выпуски в 15-20, 150, м от прудов. Выпусков в нескольких километрах от прудов не проводили, т.к.

и на меньшем расстоянии лягушки не ориентировались к своему водоёму.

Было проведено 56 выпусков с 32 лягушками: 9 самок и 23 самца (с одной из групп было проведено 3 опыта, в каждом из которых их выпускали на новом месте). В качестве контроля в тех же местах выпускали лягушек из коломенской популяции. Проведено 3 опыта (34 выпуска) с 12 лягушками ( самцов и 6 самок).

Во второй пик брачной активности лягушек выпускали в 150, 350, м от прудов. Всего проведено 30 выпусков с 30 лягушками (15 самцов и самок). Кроме этого, с одной из групп были проведены дополнительные опыты для оценки влияния повторности выпуска в одном и том же месте на поведение лягушек. В ходе этого 10 лягушек, выпущенных в 350 м от прудов, выпустили там же ещё 4 раза, и один раз их перенесли на новое место в м от прудов.

В период ухода на зимовку была проведена серия опытов с лягушками (6 самцов и 9 самок), которых последовательно выпускали в 150, 350, 15-20, 4000 м от прудов. Выпуски проводили в 15-20, 150, 350 и 4000 м от прудов. Также был поведён выпуск на левом берегу р. Москва в 2000 м от прудов и 525 м от реки для оценки влияния местоположения реки как места предстоящей зимовки на выбор лягушками направления движения. Опыты, проведённые в 15-20 и 4000 м от прудов, были повторены со свежеотловленными животными (19 особей: 11 самцов и 8 самок). В качестве контроля было проведено 5 опытов с 16 лягушками из Коломны (9 самцов и 7 самок), которых последовательно выпускали в тех же самых местах, что и звенигородских лягушек.

РЕЗУЛЬТАТЫ

ГЛАВА 3. РАЗРАБОТКА ПРИНЦИПОВ АНАЛИЗА МАРШРУТА

ЛЯГУШЕК

Прежде чем прийти к выводу, что отрезок пути, который лягушки проходят за первые 12 ч, может быть использован для дальнейшего анализа направления движения лягушек, был проведён ряд опытов, в которых прослеживали весь маршрут от места выпуска лягушек до водоёма. Во время этих экспериментов размотанную катушку в «рюкзачке» заменяли на новую каждые 12 ч. Всего было прослежено 20 лягушек звенигородской популяции, выпущенных на расстоянии 95 и 150 м от своего водоёма. Исследование маршрутов лягушек показало, что направление, в котором движутся лягушки в первый и последующий двенадцатичасовые интервалы, не различается.

Следовательно, первого учёта достаточно, для того чтобы охарактеризовать, куда ориентируются лягушки. При этом нет статистически значимых различий (p=0,5) в расстоянии, которое проходят лягушки за первый и последующие двенадцатичасовые интервалы. Это позволяет заключить, что используемое нами отслеживающее устройство не утомляет лягушек и не приводит к снижению их двигательной активности. Однако маршрут, который проходят лягушки за первый двенадцатичасовой интервал, имеет наименьшую прямолинейность. Это связано с тем, что в начале маршрута лягушек есть небольшая дуга или петля (рис. 1, а). На этом участке лягушка, по всей видимости, определяет нужное направление, после чего её движение становится целенаправленным и более прямолинейным. Данный отрезок пути был назван нами «начальным отрезком» маршрута. Так как начальный отрезок отражает процесс ориентации лягушки на местности и показывает, сколько она проходит, прежде чем выбирает окончательное направление, то определение его размеров представляет большой интерес. Его размеры рассчитывали по изменению показателя прямолинейности маршрута К на протяжении всего пройденного лягушкой пути. Для этого маршрут лягушки разбивали на равные трёхметровые отрезки, затем вычисляли перемещение и величину К для первого (трехметрового) отрезка маршрута, затем – шестиметрового, девятиметрового и так далее. В итоге получали серию значений показателя прямолинейности маршрута К, соответствующую последовательному приращению траектории на выбранную длину шага в 3 м.

Конец «начального отрезка» маршрута устанавливали по наименьшему значению К (рис. 1, б). Для уточнения его значения мы исследовали изменения значения К на 3-метровых отрезках, находящихся до и после точки, определённой предыдущим алгоритмом. При этом эти 3-метровые отрезки разбивали на более мелкие длиной 0,5 м. Полученное уточнённое значение умножали на поправку спрямления маршрута и получали окончательную длину «начального отрезка» маршрута. Последняя процедура вызвана тем, что, картируя маршруты лягушек, мы описываем их в виде ломаных. В итоге сумма отдельных отрезков всегда немного меньше истинной длины маршрута лягушек (измеренной по длине размотанной нити) на 5-10%. Соответственно, и вычисленная по ломаной длина начального отрезка будет меньше истинной. Поправка спрямления маршрута равна отношению длины маршрута к длине ломаной, которой его описали.

Рис. 1. Пример маршрута одной из лягушек (а) и изменение показателя прямолинейности К на протяжении её маршрута (б).

Стрелкой показано направление движения лягушки; звёздочкой отмечен конец начального отрезка.

ГЛАВА 4. ОРИЕНТАЦИЯ ОЗЁРНОЙ ЛЯГУШКИ НА РАЗНОМ

РАССТОЯНИИ ОТ ВОДОЁМА В ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ

I. Звенигородская популяция I.1. Направление движения лягушек. В выпусках, проведённых на расстоянии 15-20, 50, 70, 90, 150, 180, 350, 450, 630 м, озёрные лягушки ориентировались в сторону своего водоёма (рис. 2), кроме случаев, когда расстояние до альтернативного водоёма очень мало (выпуск в 260 м от прудов и 35 м от реки). Лягушки контрольной группы (коломенская популяция), незнакомые с данной местностью и водоёмами, выпущенные там же, где и звенигородские лягушки, разошлись в случайных направлениях. С увеличением расстояния между водоёмом и местом выпуска уменьшалось число особей, точно сориентировавшихся к своему водоёму, однако эти изменения не постепенны, а есть резкий переход между опытами, проведёнными в 90 и 150 м от прудов (p=0,03, критерий Мардиа-Уотсона) (рис. 2, б, в). По нашему мнению, такой переход связан с тем, что в опытах, проведённых на расстоянии 90 м и меньше, лягушки передвигались по знакомой для них местности, где им ориентироваться значительно легче.

В опытах, проведённых на расстоянии 1150 и 4000 м от прудов, лягушки расходились во все стороны случайным образом, т.е уже переставали ориентироваться к какому-либо водоёму (рис. 2, д).

I.2. Линейные параметры маршрутов лягушек. И прямолинейность маршрута лягушек, и длина начального отрезка маршрута различается в



Похожие работы:

«Кушхова Элина Исмаиловна Система управления инновационной деятельностью в регионе Специальность: 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (управление инновациями, региональная экономика) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель : доктор экономических наук, профессор Е.М. Трененков Москва 2010 Работа выполнена на кафедре Менеджмент Государственного университета управления Научный руководитель: доктор...»

«БЕЛОУС Наталья Анатольевна КОНФЛИКТНЫЙ ДИСКУРС В КОММУНИКАТИВНОМ ПРОСТРАНСТВЕ: СЕМАНТИЧЕСКИЕ И ПРАГМАТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ 10.02.19 – теория языка Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора филологических наук Краснодар – 2008 Работа выполнена на кафедре общего и классического языкознания Тверского государственного университета. Научный консультант : заслуженный деятель науки РФ, доктор филологических наук, профессор Романов Алексей Аркадьевич Официальные...»

«Калекина Анна Викторовна Влияние профессиональной культуры на удовлетворенность трудом инженеров-конструкторов промышленных предприятий Специальность 19.00.03 – Психология труда, инженерная психология, эргономика (психологические наук и) Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата психологических наук Москва – 2009 Работа выполнена на кафедре психологии труда и инженерной психологии факультета психологии Московского государственного университета имени М.В....»

«Ремизов Александр Евгеньевич МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АЭРОДИНАМИЧЕСКОГО ПРОЕКТИРОВАНИЯ ИНТЕГРИРОВАННОЙ СИСТЕМЫ МЕЖТУРБИННОГО ПЕРЕХОДНОГО КАНАЛА, ОБЕСПЕЧИВАЮЩЕЙ ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ГАЗОТУРБИННЫХ ДВИГАТЕЛЕЙ Специальность 05.07.05 – Тепловые, электроракетные двигатели и...»

«Меретукова Аида Рамазановна ИННОВАЦИОННЫЕ ИДЕИ В ДИДАКТИЧЕСКИХ ТРУДАХ И.Я. ЛЕРНЕРА Специальность 13.00.01 - общая педагогика, история педагогики и образования АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Майкоп - 2003 Диссертация выполнена в Адыгейском государственном университете Научный руководитель : доктор педагогических наук, профессор Кудаев М.Р. Официальные оппоненты : доктор педагогических наук, профессор Тюнников Ю.С....»

«Нутерман Роман Борисович Моделирование турбулентных течений и переноса примеси в элементах городской застройки Специальность 01.02.05 – Механика жидкости, газа и плазмы Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Томск - 2008 2 Работа выполнена на кафедре вычислительной математики и компьютерного моделирования в ГОУ ВПО Томский государственный университет Работа выполнена в отделе исследований в ГУ Датский метеорологический...»

«Осецкая Мария Михайловна ПЛАНИРОВАНИЕ МОДЕРНИЗАЦИИ, ТЕХНИЧЕСКОГО ОБСЛУЖИВАНИЯ И РЕМОНТА НА ПРЕДПРИЯТИЯХ АТОМНОЙ ЭНЕРГЕТИКИ РОССИИ Специальность 08.00.05 - Экономика и управление народным хозяйством Специализация - экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами - промышленность АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре Институциональная экономика ГОУ ВПО Государственный...»

«Селин Антон Юрьевич ФОРМИРОВАНИЕ ЭФФЕКТИВНОЙ СИСТЕМЫ РЕГИОНАЛЬНОГО СТРАТЕГИРОВАНИЯ Специальность 08.00.05 Экономика и управление народным хозяйством (региональная экономика) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Ижевск – 2006 Диссертационная работа выполнена в Пермском филиале Института экономики Уральского отделения Российской академии наук Научный руководитель - доктор экономических наук, профессор Пыткин Александр Николаевич...»

«ДЕТКОВ Дмитрий Васильевич РЕЗИДУАЛЬНЫЙ ПСИХООРГАНИЧЕСКИЙ СИНДРОМ С КОМОРБИДНЫМ АЛКОГОЛИЗМОМ У ПОДРОСТКОВ (КЛИНИКА, ПРИНЦИПЫ ТЕРАПИИ И РЕАБИЛИТАЦИИ) Специальности: 14.01.06 психиатрия 14.01.27 наркология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Санкт-Петербург 2012 Работа выполнена в Уральской государственной медицинской академии Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор Ретюнский Константин Юрьевич, доктор медицинских наук...»

«МИХАЛЕВ АНДРЕЙ ЮРЬЕВИЧ РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ОСТАТОЧНОГО РЕСУРСА ОСНОВНОГО МЕТАЛЛА ТРУБ НЕФТЕГАЗОПРОВОДОВ НА ОСНОВЕ ИЗМЕРЕНИЯ ТВЕРДОСТИ С МАЛОЙ НАГРУЗКОЙ Специальность 25.00.19 – Строительство и эксплуатация нефтегазопроводов, баз и хранилищ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Ухта – 2012 Диссертация выполнена в ФБГОУ ВПО Ухтинский государственный технический университет доктор...»

«РУССКИН АЛЕКСАНДР БОРИСОВИЧ ОБНАРУЖЕНИЕ ПРОТЯЖЕННЫХ ОБЪЕКТОВ НА РАДИОЛОКАЦИОННЫХ ИЗОБРАЖЕНИЯХ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ОЦЕНОК ФРАКТАЛЬНОЙ РАЗМЕРНОСТИ. Специальность 05.12.14 – Радиолокация и радионавигация Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва - 2010 2 Работа выполнена на кафедре Радиолокация и радионавигация Московского авиационного института (государственного технического университета) Научный руководитель : доктор технических наук,...»

«Кулагина Лидия Валентиновна УПРАВЛЕНИЕ ДИНАМИЧЕСКОЙ МНОГОСЕРВЕРНОЙ ИНФОРМАЦИОННОЙ СИСТЕМОЙ С НЕУСТОЙЧИВОЙ СВЯЗЬЮ Специальность 05.13.01. – “Системный анализ, управление и обработка информации (в наук е и промышленности)” АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Нижний Новгород, 2012 г. Работа выполнена на кафедре прикладной математики Нижегородского государственного технического университета им. Р.Е. Алексеева. Научный руководитель :...»

«Бердюгина юлия Маликовна СуБъекты конСтитуционного СудопроизводСтва Специальность 12.00.02 – конституционное право; муниципальное право Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Екатеринбург 2011 Работа выполнена на кафедре конституционного права государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Уральская государственная юридическая академия Научный руководитель : доктор юридических наук, профессор...»

«ГЛАДИЙ ЕВГЕНИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ВТОРИЧНЫЕ ПРОДУКТЫ ПРОИЗВОДСТВА ИЗОПРЕНА В КАЧЕСТВЕ МОДИФИКАТОРОВ БИТУМНЫХ ЭМУЛЬСИЙ 02.00.13 – Нефтехимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Казань – 2009 Работа выполнена в ГОУ ВПО Казанский государственный технологический университет Научный руководитель : доктор технических наук, профессор Кемалов Алим Фейзрахманович Официальные оппоненты : доктор технических наук, профессор Зиятдинов Азат Шаймуллович...»

«ЗЕДГЕНИЗОВ Антон Викторович ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ДОРОЖНОГО ДВИЖЕНИЯ НА ОСТАНОВОЧНЫХ ПУНКТАХ ГОРОДСКОГО ПАССАЖИРСКОГО ТРАНСПОРТА 05.22.10 – Эксплуатация автомобильного транспорта АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Иркутск 2008 Работа выполнена в Иркутском государственном техническом университете. доктор технических наук, профессор Научный руководитель : Головных Иван Михайлович доктор технических наук, профессор Официальные...»

«Каверина Оксана Анатольевна МОДУСНАЯ КАТЕГОРИЗАЦИЯ ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТИ В ВЫСКАЗЫВАНИЯХ С СОЮЗАМИ AS IF / AS THOUGH Специальность 10.02.04 – германские языки АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Иркутск – 2013 2 Работа выполнена на кафедре теоретической лингвистики федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Иркутский государственный лингвистический университет доктор...»

«Юнусова Фания Васбирахмановна РОМАН КАВИ НАДЖМИ ВЕСЕННИЕ ВЕТРЫ: ПРОБЛЕМЫ МЕТОДА И ПОЭТИКИ Специальность 10.01.02 – Литература народов Российской Федерации (татарская литература) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Казань - 2010 Работа выполнена на кафедре теории и истории татарской литературы ФГАОУВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет Научный руководитель : доктор филологических наук, профессор Миннегулов Хатип...»

«Абдуллин Эльдар Мунирович ЗАМЕНА НАКАЗАНИЯ В УГОЛОВНОМ ПРАВЕ РОССИИ (ЮРИДИЧЕСКАЯ ПРИРОДА, ВИДЫ, ХАРАКТЕРИСТИКА) 12.00.08 уголовное право и криминология; уголовно-исполнительное право Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Казань 2008 Работа выполнена на кафедре уголовного права и криминологии в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет Научный руководитель :...»

«Петрова Елена Николаевна СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ РАСЧЕТА ОБДЕЛОК ТОННЕЛЕЙ ИЗ СТАЛЬНЫХ ГОФРИРОВАННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ 05.23.11- Проектирование и строительство дорог, метрополитенов, аэродромов, мостов и транспортных тоннелей АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Москва - 2011 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Московский автомобильно-дорожный...»

«СЕМАКИНА Надежда Витальевна ВЛИЯНИЕ КЛИНИКО-ПСИХОПАТОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЯВЛЕНИЙ ЗАБОЛЕВАНИЯ У ДЕТЕЙ, СТРАДАЮЩИХ ЭПИЛЕПСИЕЙ, НА КАЧЕСТВО ЖИЗНИ И СОЦИАЛЬНО-ПСИХОЛОГИЧЕСКОЕ ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МАТЕРЕЙ Специальности: 14.01.06 — психиатрия 19.00.04 — медицинская психология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Санкт Петербург 2013 Работа выполнена в Кировской государственной медицинской академии Научные руководители: доктор медицинских наук,...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.