На правах рукописи

Аксенова Наталья Петровна

УРБАНОФЛОРА ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

И ЦИАНОПРОКАРИОТ г. ИЖЕВСКА

Специальность 03.02.01 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Казань – 2010

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии растений ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Баранова Ольга Германовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович кандидат биологических наук, доцент Суханова Наталья Викторовна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

(г. Киров)

Защита диссертации состоится «18» ноября 2010 г. в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, главное здание, ауд.

211.

Отзыв на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим направлять по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, ПФУ, диссертационный совет ДМ 212.081.19.

Факс: (843) 238-76-01; e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И.

Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан октября 2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Р. М. Зелеев Актуальность исследования: Процесс урбанизации в современном мире - одна из важнейших проблем, имеющих глобальный характер.

Функционирование почвенного покрова урбанизированных территорий в привлекает пристальное внимание исследователей. Эдафофильные цианобактериально-водорослевые ценозы (ЦВЦ) - весьма значимый компонент наземных экосистем, поскольку они составляют автотрофную часть почвенной биоты (Штина, Голлербах, 1976; Дубовик, 1998;

Уразбаева, 2007). Повсеместное присутствие водорослей и цианопрокариот, тот факт, что их реакция на широкий спектр изменений в окружающей среде сходна с реакцией высших растений, позволяет использовать их для диагностики происходящих изменений (Москвич, 1973; Metting, 1981; Pipe, Schubert, 1984; Штина, 1990; Кабиров, 1993, 1995). Особенно интересную в этом смысле группу представляют водоросли и цианопрокариоты урбанизированных территорий.

Установлено, что они характеризуются высокой степенью толерантности к разным видам антропогенного воздействия (Кабиров, Минибаев, 1976;

Кабиров, Шилова, 1990, 1994; Германова, 1995; Суханова, 1996;

Кузнецова, 2006 и др.).

Изучение флоры имеет существенное значение в выявлении закономерностей структуры и функционирования сообществ водорослей и цианопрокариот. Урбанофлора, в свою очередь, является важным элементом, играющим значительную роль в формировании региональной флоры в целом. Для исследования урбанофлоры необходимо выявление путей ее формирования, современного состояния, раскрытие основных динамических тенденций, но главным является наиболее полное выявление ее видового состава. В альгологическом отношении территория Удмуртской Республики вплоть до начала 1990-х годов оставалась малоизученной.

Поэтому наши исследования носили, в основном, флористический характер и были направлены на возможно более полное выявление водорослей, приуроченных к различным типам почвенно-растительного покрова в городе.

Цель и задачи исследования: Выявление видового состава и основных закономерностей формирования урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска. Для этого были поставлены и решены следующие задачи:

1. Инвентаризация систематического состава и выявление основных качественных характеристик ценофлор эдафофильных водорослей и цианопрокариот в различных типах городских местообитаний;

2. Инвентаризация систематического состава и выявление основных качественных характеристик ценофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот в лесных экосистемах окрестностей г. Ижевска;

3. Проведение сравнительного анализа систематической и экобиоморфной структуры ценофлор в местообитаниях с различным характером действия факторов урбанизированной среды и лесных экосистемах окрестностей города;

4. Изучение пространственной дифференциации урбанофлоры и установление основных закономерностей распределения эдафофильных водорослей и цианопрокариот в г. Ижевске.

Научная новизна: Впервые определен видовой состав урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска. Составлены видовые списки флоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г.

Ижевска (259 видов и внутривидовых таксонов) и флоры лесных сообществ окрестностей г. Ижевска (140 видов и внутривидовых таксонов).

Охарактеризованы таксономическая и экобиоморфная структуры урбанофлоры; описаны изменения, происходящие в различных типах антропогенных неоэкотопов. Качественный анализ позволил проследить закономерности формирования флоры водорослей и цианопрокариот в г.

Ижевске.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Флора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска характеризуется высоким видовым разнообразием и сопоставима по его уровню с альгофлорами городов Европейской части России.

2. Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г.

Ижевска практически утратила особенности, характерные для альгофлор лесных почв зонального типа и обнаруживает сходство с зональными альгофлорами лесостепных и степных почв.

3. Ценофлоры городских типов местообитаний, в которых преобладает рекреационное воздействие, сохраняя некоторые зональные особенности, приобретают «лесостепные» и «степные» черты.

4. Ценофлоры городских типов местообитаний, в которых ведущим является техногенное воздействие, полностью утрачивают зональные особенности и приобретают черты азональности.

5. Наибольшая степень жизненного преуспевания в условиях городской среды характерна для цианопрокариот, нитрофильных зеленых водорослей, а также видов-убиквистов.

Апробация работы: Основные результаты работы были представлены на V и VI рабочих совещаниях по сравнительной флористике (Ижевск, 1998; Сыктывкар, 2003), Пятой Международной Европейской конференции по экотоксикологии и защите окружающей среды SECOTOX-99 (Мюнхен, 1999); 4-й Республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2000), 14-й Коми Республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2000), 11-м Международном симпозиуме по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001), 5-й Российской университетскоакадемической научно-практической конференции (Ижевск, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения» (Ижевск, 2005), семинарах кафедры общей экологии УдГУ (1997-2007), заседаниях Удмуртского регионального отделения Русского Ботанического Общества (2003-2010); школесеминаре по сравнительной флористике (Рязань, 2010); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Э.А. Штиной «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах» (Киров, 2010).

Практическая значимость: Впервые проведена инвентаризация флоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот города Ижевска, результаты которой могут быть использованы при проведении экологически ориентированных мероприятий в зоне Ижевской системы расселения. Результаты работы используются при составлении Кадастра низших растений и цианопрокариот Удмуртской Республики. На основании материалов диссертации начата подготовка Определителя почвенных водорослей и цианопрокариот Удмуртской Республики. Некоторые разделы настоящего исследования вошли в научный отчет «Ботаникодендрологическое и лесопатологическое обследование Парка культуры и отдыха им. Кирова в г. Ижевске» (1997-2001). Сведения о местообитаниях и встречаемости отдельных видов водорослей и цианопрокариот можно использовать при региональной оптимизации особо охраняемых природных территорий, расположенных в лесных сообществах окрестностей г. Ижевска. Полученные сведения используются в учебном процессе при преподавании курсов по экологии, урбаноэкологии, альгологии и биоиндикации. Материалы диссертационной работы вошли в курс лекций по дисциплине «Экология водорослей» и используются для проведения лабораторных занятий со студентами специальности «Экология» в Удмуртском государственном университете. Результаты работы могут пополнить программы курсов по систематике и экологии низших растений, биологии и экологии почв.

Организация, объем исследований и личный вклад автора: Исходные материалы диссертационной работы получены лично автором в ходе полевых и камеральных исследований в период с 1997 по 2009 гг.

Были проведены рекогносцировочные и маршрутные исследования, отбор и культивирование почвенных образцов (97%), определение и фотографирование водорослей, а также работа с научной литературой и обработка результатов исследований.

Публикации: По теме диссертации опубликованы 15 работ, из них – в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ.

Объем и структура диссертации: Текст диссертации изложен на страницах, в том числе - 150 страниц основного текста, содержит 17 таблиц и 18 рисунков. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, 4 приложений, списка литературы, включающего 378 источников, в том числе:

16 – ресурсы сети Интернет и 58 – на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ФЛОР ПОЧВЕННЫХ

ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ УРБАНИЗИРОВАННЫХ

ТЕРРИТОРИЙ, ИХ АНАЛИЗУ И ИНДИКАЦИОННОМУ

ИСПОЛЬЗОВАНИЮ (Обзор литературы) Рассматриваются особенности урбанизированных территорий, различные подходы к функциональному зонированию территории города (Мерфи, 1972; Клауснитцер, 1990; Лаппо, 1997). Приводятся сведения о важнейших особенностях и функциях городских почв, которые определяют возможности развития в них сообществ микроорганизмов (Беспалов, 1986; Громов, Павленко, 1989; Костюкевич, Скворцов, 1991; Милько, Егоров, 1991; Ившина и др., 1995; Куличева и др., 1996). Обсуждаются экологические особенности эдафофильных водорослей и цианопрокариот и их роль в сообществах. Приводится обзор литературы по истории изучения альгофлоры урбанизированных территорий (ГоровицВласова, 1927; Рихтер, Орлова, 1928; Сологуб, Толстых, 1928; Голлербах, 1936; Матвиенко, 1958; Андросова, 1964; Коблова, Румянцева, 1968;

Москвич, 1973; Кабиров, 1983, 1986, 1992; Патова, Сивков, 2000 и др.).

Подчеркивается, что на урбанизированных территориях формируются своеобразные сообщества водорослей и цианопрокариот, различающиеся по видовому разнообразию, составу доминантных комплексов, экологической структуре (Штина, 1986; Шкундина, Захарова, 2002; Дубовик, 2005). Отмечается, что качественный состав и количественные характеристики альгофлор определяются зональными особенностями, фитоценотическими условиями, а также характером и интенсивностью антропогенного воздействия. Рассматривается влияние рекреационного использования (Алексахина, 1984; Суханова, 1995; Сугачкова, 1998, 2000;

Хайбуллина, 1998; Kabirov et al., 2000; Кузнецова, 2006; Рахматуллина, 2008), воздействие городского транспорта (Москвич, 1974; Кузяхметов, Делидон, 1994; Кабиров, Суханова, 1997; Кузнецова 2005), влияние промышленного освоения территории (Ханисламова, Кабиров, 1991;

Кабиров, Шилова, 1994; Суханова, 1995; 1996; Шарипова, Дубовик, 1995) и складирования твердых бытовых отходов (Штина, Голлербах, 1976; Упитис, 1983; Кабиров, 1990; Суханова, 1996). Обсуждаются возможности использования почвенных водорослей и цианопрокариот для ранней диагностики состояния экосистемы в целом (Кабиров, 1995; Суханова, 1995; Штина и др., 1998; Ciubuc, 2005; Домрачева и др., 2006;

Hallgrimsson, 2006; John, 2008.). Обосновывается выбор теоретикометодических основ сравнительно-флористических исследований, применимых для анализа урбанофлор эдафофильных водорослей и цианопрокариот (Толмачев, 1974; Новичкова-Иванова, 1980; Юрцев, 1981;

Чичев, 1981; Шмидт, 1984; Гецен, 1985; Ильминских, 1988, 1994; Бурда, 1991; Хмелев, Березуцкий, 1995; Панасенко, 2003, 2004; Панин, 2005;

Кузяхметов, 2006).

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Город Ижевск (56°50ґ с. ш., 53°15ґ в. д.), столица Удмуртской Республики (УР), расположен в восточной части Восточно-Европейской равнины, в междуречье Камы и Вятки. Площадь - 333,2 кв. км, население - 645,4 тыс. чел. Ведущие отрасли народного хозяйства - теплоэнергетика, черная металлургия, машиностроение. Климат умеренноконтинентальный, годовое количество осадков в городе 508 мм, это в среднем на 60-70 мм больше, чем в его окрестностях (Климат Ижевска, 1996). Зональными типами почв являются дерново-подзолистые (Кузнецов, 1994; Пермяков, 1995; Ефремов, 1998; Рылова, 2003). Согласно «Геоботаническому районированию Нечерноземья …» (1980) г. Ижевск находится в пределах Камско-Печерско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции Евразиатской таежной области. Территория города располагается на естественном рубеже – границе полос сложных еловых и широколиственно-еловых лесов в пределах подтайги (Баранова, 2002; Баранова и др., 2010). Естественные леса города и его окрестностей - хвойно-широколиственные, в основном пихтово-елово-липовые (Ефимова и др., 1972; Растительность …, 1980).

Растительность, распространенную в городе и окрестностях, можно объединить в следующие группы (Ильминских, Черенкова, 1995; Ильминских, 1996): леса водоразделов и склонов; суходольные луга; растительность водоемов и непойменных болот; растительность речных пойм;

растительность лесопарков, парков и садов; рудеральная растительность; сорная растительность.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для настоящей работы послужили результаты альгологических исследований 530 усредненных (каждый из 5 индивидуальных проб) и 170 индивидуальных почвенных образцов, отобранных в течение вегетационных сезонов за период с 1997 по 2007 гг. На территории г. Ижевска были выбраны для исследования несколько типов местообитаний, экологическое своеобразие которых зависит от антропогенных форм их использования (Blume, 1978; Биоиндикация загрязнений…, 1988; Суханова, 1996; Кузнецова, 2006). В качестве таковых были исследованы:

1. Парки, лесопарки и посадки лесных культур в черте города;

2. Жилые кварталы с застройкой малой и большой этажности;

3. Газоны и обочины автодорог; трамвайные и железнодорожные пути;

4. Территории промышленных предприятий.

Кроме того, в работу были включены оригинальные данные автора по ценофлоре лесных экосистем окрестностей г. Ижевска (Завьяловский район УР), которая условно была принята нами в качестве эталонной, и где было отобрано 140 почвенных образцов.

Видовой состав изучался в почвенных культурах со «стеклами обрастания» и в водных вытяжках из исследуемой почвы (Голлербах, Штина, 1969). Для каждого вида определялись такие показатели, как обилие, встречаемость, активность. Для подсчета обилия использовали 6-балльную шкалу (Кузяхметов, Дубовик, 2001). Виды, имеющие 4 балла и более, относили к доминантным; виды, встреченные только в одном сообществе в течение нескольких вегетационных сезонов, считали специфичными (Новичкова-Иванова, 1967; Штина, Голлербах, 1976 и др.). Отделы расположены по системе, принятой в справочнике «Водоросли» (Вассер, 1989), с учетом номенклатурных изменений для Cyanoprocaryota (Komarek, Anagnostidis, 1989, 1995, 1998). Номенклатура Bacillariophyta приводится в соответствии со сводкой F. Round et al.

(1990). Распределение и номенклатура Xanthophyta приводится по системе А.М. Матвиенко и Т.В. Догадиной (1978) c некоторыми уточнениями по H. Ettl (1978). Система Chlorophyta дана по Н.А. Мошковой, М.М. Голлербаху (1986) и В.М. Андреевой (1998). Состав экобиоморф определялся по классификации Э.А. Штиной (Штина, Голлербах, 1976;

Алексахина, Штина, 1984).

При проведении флористического анализа использовались приемы и методы, общепринятые в сравнительно-флористических исследованиях сосудистых растений, а также водорослей и цианопрокариот (Толмачев, 1974; Юрцев, Семкин, 1980; Ильминских, 1988, 1994; Костиков, 1991;

Кузяхметов, 1991, 1996; Шалару, 1996; Марина, 2000; Кузяхметов, Дубовик, 2001; Баранова, 2002, 2004; Баранова и др., 2010; Гнатюк, Крышень, 2005; Хитун, 1989, 2005).

Результаты визуализированы при помощи пакета программ STATISTICA 6.0 ® for WINDOWS (дендрограммы) и MICROSOFT ® EXCEL 2003 (диаграммы и графы). Предварительная обработка данных и описательная статистика выполнены с помощью встроенных функций MICROSOFT ® EXCEL 2003.

ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УРБАНОФЛОРЫ

ЭДАФОФИЛЬНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ

Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот в пределах административной границы г. Ижевска представлена 259 видами и внутривидовыми таксонами водорослей, относящимися к 4 отделам (Cyanoprocaryota, Bacillariophyta, Xanthophyta, Chlorophyta), 8 классам, 23 порядкам, 49 семействам, 101 роду (табл. 1). По уровню видового богатства она сопоставима с описанными урбанофлорами таких городов, как Благовещенск (Республика Башкортостан) (Кузяхметов, Делидон, 1995), Уфа (Суханова, 1996), Кишинев (Ciubuc, 2005), Мелеуз (Кузнецова, 2006) и др. Основу альгофлоры составляют отделы Cyanoprocaryota и Chlorophyta, на долю которых приходится 76,9% общего видового разнообразия. Ведущая роль принадлежит зеленым водорослям (45,6%), что является характерной чертой альгофлоры лесных экосистем (Алексахина, Штина, 1984). Соотношение Cyanoprocaryota/Chlorophyta составляет 0,69, что близко к аналогичному показателю (0,7), приводимому для лесов лесостепной зоны (Кузяхметов, 2006). Отношение Cyanoprocaryota/Xanthophyta составляет 3,0. Близкие значения (2,9 и 3,6 соответственно) приводятся для разнотравнодерновиннозлаковых степей степной зоны (Кузяхметов, 2006), а также урбанофлоры г. Кишинева (3,2) (Ciubuc, 2005). В зональных лесных и луговых экосистемах южнотаежной подзоны этот показатель составляет соответственно 0,36 и 2,0.

Таксономическая структура и пропорции флоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска Cyanoprocaryota Bacillariophyta Xanthophyta Chlorophyta Примечание. Таксоны: 1 – классы, 2 – порядки, 3 – семейства, 4 – роды, 5 – виды, 6 – виды и разновидности. Пропорции флоры: в/р – среднее количество видов в роде; в/с – среднее количество видов в семействе; р/с – среднее количество родов в семействе.

Ведущие порядки составляют 41,7% видового разнообразия. К ним относятся: Chlorococcales (56 видов и разновидностей или 21,6%), Oscillatoriales (43 или 16,6%), Ulotrichales (24 или 9,3%), Nostocales (21 или 8,1%), Chlamydomonadales (20 или 7,7%). На долю одно- и маловидовых порядков приходится 5,0% от общего числа видов и разновидностей. На уровне порядков обнаружено сходство урбанофлоры г. Ижевска и альгофлоры лесостепей Башкирского Предуралья (Болышев, Штина, 1974;

Шушуева, 1977; Кузяхметов, 2001, 2006).

Десять ведущих семейств (Phormidiaceae, Chlamydomonadaceae (по 20 видов и разновидностей), Nostocaceae (18), Neochloridaceae (17), Microcystaceae (16), Chlorococcaceae, Oscillatoriaceae (по 15), Chlorellaceae (14), Pleurochloridaceae, Naviculaceae (по 10)) включают 155 видов и разновидностей. Увеличение доли ведущих семейств в урбанофлоре (59,8%) свидетельствует о происходящем процессе антропогенной трансформации и позволяет отнести ее к разряду умеренно синантропизированных (Шадрин, 2000). Из всех семейств 32,7% являются одновидовыми, что характерно для бореальных флор (Гецен, 1985).

К числу 10 ведущих родов урбанофлоры относятся: Chlamydomonas (20 видов и разновидностей), Phormidium (14), Chlorella, Chlorococcum, Navicula (по 10), Nostoc (8), Plectonema, Anabaena (по 6), Microcoleus, Hantzschia (по 5). На долю указанных родов приходится 36,3% от общего числа видов. Одно- и маловидовые роды составляют существенную часть родового списка – 78,2%, что может свидетельствовать об аллохтонном пути формирования урбанофлоры (Толмачев, 1986). Подобное соотношение отмечает и Г.Г. Кузяхметов (2006), указывая, что преобладание маловидовых родов является типичной особенностью почвенных альгоценозов лесостепей и степей.

Для урбанофлоры г. Ижевска характерным является преобладание малообильных видов – их доля составляет 86,5% от общего числа.

Подобные соотношения отмечают Ж.Ф. Пивоварова (1976) - для альгофлор горных степей Тувы, Алтая и Тянь-Шаня; и Г.Г. Кузяхметов (2006) – для альгофлор лесостепей и степей Предуралья.

Абсолютное большинство видов относится к эдафофильным (89,2%), доли амфибиальных и гидрофильных видов сравнительно невелики (5,8% и 5,0% соответственно). Ранжирование индексов жизненных форм в порядке убывания позволило получить спектр жизненных форм:

Ch(43) X(38) C(35) P(32) H(31) B(23) CF(17) amph(15) hydr(13) M(9) NF(2) PF(2).

Таким образом, нами установлено, что, структура урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска сохраняет основные зональные черты, но проявляет тенденцию к постепенной смене облика и приобретению особенностей, характерных для почвенных альгофлор лесостепей и степей.

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОФЛОР ЭДАФОФИЛЬНЫХ

ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОПРОКАРИОТ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ

МЕСТООБИТАНИЙ

Ценофлора лесных фитоценозов окрестностей г. Ижевска включает 140 видов и разновидностей водорослей и цианопрокариот. Отмечено доминирование «Chlorophyta-Xanthophyta» комбинации, характерной для альгосинузий европейской лесной зоны (Komaromy, 1977; Алексахина, Штина, 1984). На долю этих отделов приходится 67,9% и 22,1% видового разнообразия соответственно. Доля цианопрокариот составляет 5,7%. К наиболее активным относятся виды: из отдела Xanthophyta – Botrydiopsis arhiza (4,47), Pleurochloris imitans (4,90), Characiopsis minor (4,90); Chlorophyta - Chlamydomonas gloeogama f. gloeogama (5,66), Ch.

peterfii (5,00), Chlorella vulgaris (5,48). Флористическое ядро формируют Botrydiopsis arhiza, Chloridella simplex, Heterothrix exilis, Heterococcus caespitosus, Chlamydomonas sectilis, Stichococcus chlorelloides. Выявлено 35 дифференцирующих видов, встреченных только в лесных местообитаниях, и не обнаруженных ни в одном из городских экотопов.

Ценофлора городских рекреационных зон насчитывает 173 вида и разновидности. Доминирующие позиции занимают Chlorophyta и Cyanoprocaryota (54,9% и 21,4% соответственно). Усиление роли цианопрокариот объясняется происходящей ксерофитизацией местообитаний. К активным видам относятся: из отдела Cyanoprocaryota – Microcoleus vaginatus f. vaginata (4,90); Chlorophyta - Chlamydomonas peterfii (5,00), Bracteacoccus minor (4,90); Bacillariophyta – Hantzschia amphioxys var. amphioxys (6,32). Флористическое ядро образуют Chlorococcum humicola, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Chlorella vulgaris f. vulgaris. Дифференцирующие виды - Fragilaria pinnata, Gomphonema parvulum var. parvulum, Chlamydomonas acuta, Protoderma viride.

Ценофлора городских селитебных зон насчитывает 169 видов и разновидностей. Наблюдается дальнейшее увеличение доли цианопрокариот (до 36,7%). На долю Chlorophyta приходится 44,4%. Комплекс активных видов: из отдела Cyanoprocaryota – Phormidium foveolarum (5,48), Microcoleus vaginatus f. vaginata (5,48), Plectonema boryanum f. boryanum (4,90); из отдела Bacillariophyta - Pinnularia borealis var. borealis (5,48), Pinnularia brevicostata (3,87), Hantszchia amphioxys var. amphioxys (6,32); из отдела Chlorophyta – Chlorococcum humicola (4,90), Ch. echinozygotum (3,87), Chlorella vulgaris f. vulgaris (4,24). Флористическое ядро образуют Jaaginema kuetzingianum, Schizothrix arenaria, Chlamydomonas gloeogama f. gloeogama, Characium acuminatum. Дифференцирующие виды: Amphora ovalis, Ellipsoidion solitare, Botrydium granulatum.

Ценофлора транспортных зон включает 74 вида и внутривидовых таксона. Участие Chlorophyta и Cyanoprocaryota оценивается в 32,4% и 50,0% соответственно. Отмечаются снижение таксономического разнообразия и господство видов-убиквистов. Активные виды: из отдела Cyanoprocaryota – Phormidium foveolarum (5,00), Plectonema gracilimum (4,47); из отдела Bacillariophyta - Pinnularia borealis (5,00), Hantzschia amphioxys var. amphioxys (5,66). Флористическое ядро образуют Schizothrix arenaria, Phormidium ambiguum f. ambiguum, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Navicula mutica var. mutica, Chlamydomonas gloeogama f. gloeogama. Дифференцирующих видов нет.

Ценофлора промышленных зон насчитывает 67 видов и разновидностей. На долю отделов Chlorophyta и Cyanoprocaryota приходится 32,8% и 50,7% соответственно. Наблюдаются повсеместное доминирование видов-убиквистов, упрощение систематической структуры, сокращение видового разнообразия и утрата альгогруппировками зональных черт.

Активные виды: из отдела Cyanoprocaryota – Plectonema boryanum f.

boryanum (4,90); из отдела Bacillariophyta - Hantzschia amphioxys var.

amphioxys (6,32); из отдела Chlorophyta – Chlorococcum humicola (4,90), Chlorella vulgaris f. vulgaris (4,90), Ch. minutissima (5,48). Флористическое ядро образуют Leptolyngbya angustissima f. angustissima, Phormidium autumnale f. autumnale, Plectonema gracilimum, Chlorella vulgaris f. vulgaris, Hantzschia amphioxys var. amphioxys. В качестве дифференцирующих выявлены виды Aphanotece heterospora, Synechocystis aeruginosa, Microcystis pulverea f. holsatica.

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОФЛОР

РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ МЕСТООБИТАНИЙ

При сопоставлении основных систематических показателей ценофлоры различных типов местообитаний обнаруживают весьма существенные различия. Так, наблюдается последовательное уменьшение доли зеленых и желто-зеленых водорослей, являющихся зональными элементами альгофлоры лесных почв, и увеличение доли цианопрокариот, характерных для альгофлор почв лесостепи и степи. На это указывает динамика показателей Cyanoprocaryota/Chlorophyta и Cyanoprocaryota/Xanthophyta. В трех ценофлорах (лесных экосистем, рекреационных и селитебных зон) значение показателя аридности Cyanoprocaryota/Chlorophyta меньше единицы, что считается характерной чертой альгофлор лесных и лесостепных почв (Кузяхметов, 2006); а в ценофлорах транспортных и промышленных зон - больше единицы (рис. 1а), что отмечается в альгофлорах степных почв.

Показатель Cyanoprocaryota/Xanthophyta изменяется в сходном направлении, но более динамично: ни одна из городских ценофлор не обладает высоким разнообразием желто-зеленых водорослей, и только в ценофлоре лесных фитоценозов этот показатель достигает зональных значений (рис. 1б) (Алексахина, Штина, 1984).

Рис. 1. Динамика показателей Cyanoprocaryota/Chlorophyta (а) и Cyanoprocaryota/Xanthophyta (б) в разных ценофлорах Примечание. Ценофлоры: 1 – лесных экосистем окрестностей города, 2 – рекреационных зон, 3 – селитебных зон, 4 – транспортных зон, 5 – промышленных зон. Значение показателя Cyanoprocaryota/Xanthophyta для ценофлоры промышленных зон недостоверно.

дифференцирующих видов, что определяет сравнительно низкие значения коэффициента сходства Серенсена. Также на показатели сходства влияют различия в числе видов в ценофлорах. Значения коэффициента по видовому составу колебались в пределах 0,23-0,54.

Сравнительный анализ видового состава ценофлор различных типов городских местообитаний и лесных экосистем с использованием коэффициента сходства Серенсена выявил наличие двух кластеров (рис.

2). Первый включает ценофлору лесных экосистем, а также ценофлоры рекреационных и селитебных зон, сохраняющие некоторые характерные зональные особенности. Максимальный уровень сходства внутри данного кластера (К=0,54) обнаруживают ценофлоры рекреационных и селитебных зон, подвергающихся однотипному трансформирующему воздействию. Второй кластер объединяет ценофлоры транспортных и промышленных зон (К=0,37), которые утрачивают зональные особенности и характеризуются преобладанием видов-убиквистов.

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава (метод полного присоединения) исследованных ценофлор.

Примечание. По вертикальной оси – значения коэффициента Серенсена; по горизонтальной – ценофлоры (обозначения см. рис. 1).

Анализ сходства структуры исследованных ценофлор по числу видов и разновидностей с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена показал высокое сходство на уровне видовой и внутривидовой насыщенности семейств (свыше 80%) для ценофлор рекреационных и селитебных зон. Выявлено, что тесную корреляционную связь также имеют ценофлоры транспортных и промышленных зон. Ниже пороговых значений оказались связи между систематическими группами ценофлор лесных экосистем и транспортных зон, лесных экосистем и промышленных зон, поскольку перечисленные территории находятся в разных экологических условиях. На родовом уровне большое сходство выявлено между ценофлорами селитебных и транспортных зон, а связи между ценофлорами лесных экосистем и транспортных зон, лесных экосистем и промышленных зон оказались ниже минимального порога.

Анализ пропорций флор показал, что показатели отношений в/с и в/р имеют значительный разброс (3,4 - 4,8 и 1,8 – 2,4 соответственно). Даже наиболее консервативный родовой показатель обнаруживает заметные колебания (1,4 – 2,5), достигая зональных значений (2,5) только в ценофлоре рекреационных зон. Наиболее азональной по этому показателю является ценофлора транспортных зон (р/с=1,4). Самые высокие значения показателя в/р зафиксированы в ценофлоре селитебных зон – на каждый род в среднем приходится 2,2 вида; самые низкие – в ценофлоре промышленных зон – 1,8.

Сравнительный анализ экобиоморфной структуры показал, что во всех исследованных городских ценофлорах ведущее положение занимают представители Ch-, Х-, С-, P-, B-форм, которые объединяют от 42% до 65% видового разнообразия ценофлор (табл. 2). Высокая степень представленности перечисленных форм во многом объясняется наличием слизистых чехлов, обверток, а также биохимических и физиологических механизмов устойчивости протопласта, что и обусловливает их стресс-толерантность.

В рассматриваемом ряду ценофлор происходит заметная перестройка экобиоморфных спектров в направлении приобретения ими черт ксерофильности. В частности, уменьшается доля амфибиальных и гидрофильных видов, являющихся зональными элементами лесных почв (Алексахина, Штина, 1984). В то же время усиливаются позиции Рформы; в ценофлоры транспортных и промышленных зон внедряются представители азотфиксирующих цианопрокариот (Cf-форма), характерных для полупустынных и пустынных почв (Перминова, 1977).

Распределение видов по экологическим группам и спектры пяти ведущих жизненных форм в разных ценофлорах На уровне жизненных форм весьма тесно связаны между собой оказались ценофлоры лесных фитоценозов, рекреационных и селитебных зон (r=0,81-0,85). Максимальный уровень сходства (r=0,97) установлен между ценофлорами транспортных и промышленных зон.

Таким образом, экобиоморфный анализ также подтвердил существование двух групп ценофлор: «рекреационной», в которую входят ценофлоры рекреационных и селитебных зон, и «техногенной», объединяющей ценофлоры транспортных и промышленных зон.

ВЫВОДЫ

1. Урбанофлора эдафофильных водорослей и цианопрокариот г.

Ижевска включает 259 видов и внутривидовых таксонов. Это представители, относящиеся к 4 отделам (Cyanoprocaryota, Bacillariophyta, Xanthophyta, Chlorophyta), 8 классам, 23 порядкам, 49 семействам, 101 роду. Основу альгофлоры составляют отделы Cyanoprocaryota и Chlorophyta (45,6% и 31,3% соответственно). По уровню флористического богатства урбанофлора водорослей и цианопрокариот г. Ижевска сопоставима с урбанофлорами городов Европейской части России.

2. Сравнение ценофлоры лесных экосистем с ценофлорами городских типов экотопов выявило изменение общего характера урбанофлоры, частичную утрату ею зональных лесных черт и приобретение «лесостепного» облика за счет увеличения доли цианопрокариот, характерных для открытых пространств - степей, лугов, агроэкосистем и т.п. Соотношения позиций ведущих отделов сближают урбанофлору г. Ижевска с альгофлорами разнотравно-дерновиннозлаковых степей и лесов лесостепной зоны.

3. Трансформация зональной альгофлоры в результате урбанизации проявляется в концентрации значительного количества видов в 10 ведущих семействах (59,8% общего числа); большом количестве одновидовых семейств и родов (32,7% и 52,5% соответственно). Анализ спектров ведущих таксонов и экобиоморф выявил сходство альгофлоры г.

Ижевска с альгофлорой лесостепных почв Башкирского Предуралья.

4. Анализ встречаемости, доминирования и парциальной активности видов показал, что во всех рассмотренных типах местообитаний наибольшая степень жизненного преуспевания характерна для цианопрокариот (Phormidium autumnale f. autumnale, Microcoleus vaginatus f. vaginata, Plectonema boryanum f. boryanum и др.), нитрофильных зеленых водорослей (Chlorococcum echinozygotum, Characium ovatum и др.), а также видов-убиквистов (Nostoc linckia f. linckia, Pinnularia borealis var.

borealis, Navicula mutica var. mutica, Hantzshia amphioxys var. amphioxys, Bracteacoccus minor, Chlorella terricola и др.).

5. По уменьшению флористического разнообразия и обилия исследованные ценофлоры располагаются в следующем порядке:

ценофлора рекреациионных зон – ценофлора селитебных зон – ценофлора зон, подвергающихся воздействию транспорта – ценофлора промышленных зон. Сравнение ценофлор городских местообитаний с эталонной ценофлорой лесных экосистем показало, что наибольшее сходство с ней имеют городские рекреационные зоны (К=0,52), наименьшее – промышленные зоны (К=0,23).

6. Сравнительный анализ видового состава и экобиоморфной структуры различных ценофлор выявил наличие двух кластеров, на основании чего нами на территории г. Ижевска выделены два основных элемента пространственной дифференциации почвенной альгофлоры:

ценофлоры селитебных зоны и фрагментов полуестественных фитоценозов (рекреационных зон); ценофлоры техногенных неоэкотопов (транспортных и промышленных зон).

Статьи в изданиях, включенных в «Перечень научных изданий и 1. Слободина Н.П. (Аксенова) Опыт экологического анализа популяций почвенных водорослей на урбанизированных территориях // Вестн. Ижев. гос. техн. ун-та. – 2007. - № 1 (33). - С. 122-126.

2. Аксенова Н.П., Баранова О.Г. Краткий обзор урбанофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот г. Ижевска // Вестн. Удм. ун-та.

- Биология. Науки о Земле. – 2010. - Вып. 1. – С. 27-31.

3. Аксенова Н.П. Материалы к флоре эдафофильных водорослей и цианопрокариот лесных экосистем окрестностей г. Ижевска // Вестн.

Удм. ун-та. - Биология. Науки о Земле. – 2010. - Вып. 2. – С. 26-33.

4. Slobodina N. Peculiarities of soil algae populations on urban territories // In: Proc. of SECOTOX-99, Fifth European Conference on Ecotoxicology and Environmental Safety (Munich, March 15-17, 1999) pp. PG 8, 1999.

5. Слободина Н.П. Парциальные альгофлоры г. Ижевска // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы: Материалы V раб. совещ. по сравнительной флористике (Ижевск, сентябрь 1998 г.). – СПб, 2000. – С. 318-324.

6. Слободина Н.П. Анализ почвенной альгофлоры полигонов твердых бытовых отходов (ТБО) в условиях крупного промышленного города // Актуальные проблемы экологии и биологии. Тез. докл. XIV Коми респуб. молод. науч. конф. (18-20 апреля 2000 г.). – Сыктывкар, 2000. – С. 205-206.

7. Слободина Н.П. Опыт качественного анализа почвенной альгофлоры в агроэкосистемах // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы IV респуб. науч. конф. (Казань, 2000). – Казань, 2000. – С. 78-79.

8. Слободина Н.П. Изучение специфики альгофлоры нефтезагрязненных территорий // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы IV респуб. науч. конф. (Казань, 2000). – Казань, 2000. – С. 79-80.

9. Слободина Н.П. Биоиндикационные возможности почвенной альгофлоры на урбанизированных территориях // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга. Тез. докл. XI Междун. симп. по биоиндикаторам (Сыктывкар, 17-21 сентября 2001 г.). – Сыктывкар, 2001. С. 174-175.

10. Слободина Н.П. Качественный анализ почвенной альгофлоры урбанизированных территорий на примере г. Ижевска // Вестн. Удм. унта / Серия: Экология. – 2001. - № 7. С. 28-44.

11. Слободина Н.П. Качественные особенности почвенной альгофлоры железнодорожных и трамвайных путей г. Ижевска // Тез. докл. V Росс. универ.-акад. науч.-практ. конф. – 2001. - Ч. 6. – С. 88-89.

12. Слободина Н.П. Водоросли // Завьяловский район: природа, история, экономика / Отв. ред. Н.Г. Ильминских – Ижевск: Ижев. полиг.

комбинат, 2001. – С. 55-57.

13. Слободина Н.П. Эколого-ценотические характеристики синузий эдафофильных водорослей обочин автомобильных дорог г. Ижевска // Современные проблемы аграрной науки и пути их решения: Материалы Всеросс. науч.-практ. конф. (Ижевск, 15-18 февраля 2005 г.). – Ижевск, 2005. - Т. 2. – С. 252-254.

14. Аксенова Н.П. Некоторые особенности ценофлоры эдафофильных водорослей и цианопрокариот кладбищ г. Ижевска (Удмуртская Республика) // Сравнительная флористика: материалы Всеросс. школысеминара по сравнительной флористике, посвящ. 100-летию «Окской флоры» А.Ф. Флерова (Рязань, 23-28 мая 2010 г.). – Вып. 2. – Ч. 2. - Рязань, 2010. – С. 143-146.

15. Аксенова Н.П. Материалы к флоре эдафофильных водорослей и цианопрокариот кладбищ г. Ижевска (Удмуртская Республика) // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах: Материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Э.А. Штиной. (Киров, 11-15 октября 2010 г.). – Киров, 2010. - С. 17-21.

426034 г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корпус