На правах рукописи

ТИМОФЕЕВА Галина Анатольевна

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ

(COLEOPTERA, CARABIDAE) В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ

Специальность 03.02.08. – экология

(биологические наук

и)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2010

Работа выполнена в ГБУ «Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан»

кандидат биологических наук,

Научный руководитель:

старший научный сотрудник ИПЭН АН РТ Суходольская Раиса Анатольевна доктор биологических наук,

Официальные оппоненты:

профессор Артемьева Елена Александровна Ульяновский государственный педагогический института им. И.Н.

Ульянова, г. Ульяновск доктор биологических наук, профессор Мукминов Малик Нилович Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет, г. Казань Нижегородский государственный

Ведущая организация:

университет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород

Защита диссертации состоится «16» сентября 2010 г. в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, главное здание.

Отзыв на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим направлять по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18, ПФУ, диссертационный совет ДМ 212.081.19.

Факс: (843) 238-76-01; e-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И.

Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35.

Автореферат разослан " " 2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Зелеев Р.М.

Актуальность исследования. Одной из основных задач современной экологии является разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления антропогенного пресса. Среди животных, быстро и адекватно реагирующих на изменения в окружающей среде, особую группу составляют жужелицы (Coleoptera, Carabidae). Это многочисленное и широко распространенное семейство на территории России и мира, являющееся модельным объектом для изучения изменчивости и полиморфизма, структуры популяций, разнообразных межпопуляционных и межвидовых взаимодействий, адаптаций к условиям среды (Филиппов, 2008; Brandmayr, 1998; Rasplus, Desender, Verdyck,2000; Drees, Huk, 2000; Cartellieri, Lovei, 2000; Gunther, Assmann, 2000; Fournier, Loreau, 2000). Жужелицы - одни из немногих видов почвенных обитателей (педобионтов), которые встречаются в импактных зонах промышленных источников и могут быть использованы для оценки антропогенных влияний на биоту. Для выяснения степени воздействия на организмы антропогенного фактора применяются генетические, биохимические и другие методы, показатели которых проявляются в фенотипе, а значит, откладывают определенные отпечатки на морфометрию (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al.,1997; Cepeda-Pizarro et al., 2003). С помощью анализа динамики морфометрической структуры популяций жужелиц создается возможность проследить процесс адаптации к меняющимся условиям среды.

Цель исследования: определить возможные стратегии адаптаций популяций жужелиц к условиям внешней среды.

1. Оценить адаптационные возможности (численность и соотношение полов) популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах:

городе, пригороде, естественных биотопах и агроценозах.

2. Провести внутривидовой и межвидовой анализ морфометрической структуры популяций жужелиц, обитающих в антропогенных ландшафтах.

3. Провести межпопуляционный анализ размерных характеристик жужелиц, обитающих в различных типах биотопов и в разных антропогенных ландшафтах.

4. Дать сравнительную характеристику размеров жужелиц и морфометрической структуры их популяций в разных областях ареала.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Численность популяций жужелиц, доминирующих в городских ценозах, ниже численности популяций тех же видов, но обитающих в пригородах и естественных биотопах. Соотношение полов у крупных видов рода Carabus, а также у вида P.cupreus на территории города сдвинуто в пользу самцов.

2. Морфометрическая структура популяций жужелиц в антропогенном ландшафте зависит от особенностей жизненного цикла определенного вида:

у видов с облигатно одногодичным жизненным циклом с раннелетним размножением морфометрическая структура в антропогенных ландшафтах различного типа имеет существенные различия; у видов с двухгодичным жизненным циклом морфометрическая структура консервативна и не зависит от характера антропогенного воздействия.

3. Адаптация жужелиц к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры:

если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот. Реализация этой стратегии адаптации более выражена у видов рода Carabus и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecillus.

Научная новизна. Впервые осуществлен систематический анализ динамики морфометрической структуры популяций жужелиц разных видов в антропогенном ландшафте, что позволяет прогнозировать динамику их численности. Впервые показаны пути адаптаций жужелиц к антропогенным воздействиям, которые осуществляются по единой стратегии независимо от места обитания в ареале и выражаются в сопряженном изменении размерных и структурных характеристик карабид в ходе приспособления к условиям обитания.

Практическая и теоретическая значимость, использование результатов работы. Выявленные особенности адаптивных стратегий жужелиц в антропогенных ландшафтах могут быть использованы для биоиндикации состояния почвенной биоты. Обнаруженные закономерности позволяют прогнозировать изменения морфометрической структуры жужелиц под влиянием антропогенного преобразования естественных сообществ. Сведения, полученные при выполнении исследования, вошли в отчеты по фундаментальным темам Института проблем экологии и недропользования АН РТ. Итоги диссертационного исследования могут использоваться в лекционных и практических занятиях, на полевых практиках по зоологии и экологии беспозвоночных для студентов университетов, техникумов, а также учащихся средних школ.

Апробация работы. Результаты диссертации были изложены и обсуждены на конференциях по экологии, энтомологии и зоологии:

международных и с международным участием: «Экология и биология почв»

(Ростов-на-Дону, 2006), «Проблемы популяционной экологии животных»

(Томск, 2006); «Энтомологические исследования в Северной Азии»

(Новосибирск, 2006); «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы»

(Сыктывкар, 2007); «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития»

(Ишим, 2008, 2009); «Современные проблемы гуманитарных и естественных наук» (Рязань, 2009); «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» (Тольятти, 2009);

«Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009);

«Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования»

(Астрахань, 2009); всероссийских: «Экология в современном мире» (УланУдэ, 2007); «Экологические проблемы урбанизированных территорий»

(Елец, 2007); «Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины» (Краснодар, 2007) «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования»

(Нижний Тагил, 2008; 2010); «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований»

(Казань, 2009); «Экологические проблемы промышленных городов»

(Саратов, 2009); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); региональных: «Проблемы использования и воспроизводства лесных ресурсов» (Казань, 2006), а также: на XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), Ставропольского отделения русского энтомологического общества (Ставрополь, 2008), Кемеровского отделения русского энтомологического общества (Кемерово, 2008) и Любищевских чтениях «Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа, в том числе 2 работы в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 169 страницах основного текста и 69 страницах приложений. Рукопись состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений, содержит 104 рисунка и 165 таблиц. Список цитируемой литературы включает 283 источника, в том числе 72 на иностранных языках.

Личное участие автора в получении научных результатов: сбор материала на территориях г. Казани и его пригорода, камеральная обработка и морфометрический анализ всего материала, статистический анализ первичных данных и интерпретация результатов.

Благодарности. Автор диссертации особо благодарен своему научному руководителю – к.б.н., с.н.с. Р.А. Суходольской за практические и научные консультации и поддержку, оказываемые на протяжении более лет. Большую помощь на этапах выполнения работы автор получал со стороны к. б. н. А.К. Жеребцова и д.б.н. Н.И. Еремеевой при определении видов жуков. Слова благодарности автор направляет в адрес всех сотрудников лаборатории биомониторинга Института проблем экологии и недропользования АН РТ и кафедры зоологии Кемеровского госуниверситета за предоставление материала полевых выездов и экспедиций, а также за творческое сотрудничество при подготовке материалов диссертации и совместных публикаций. Автор благодарит своих коллег-биологов в научных и образовательных учреждениях, способствовавших организации и проведению полевых исследований и обсуждению основных положений диссертации (Казанский госуниверситет, Кемеровский госуниверситет, Ставропольский государственный аграрный университет, Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет). Особую благодарность автор выражает в адрес своих родных за понимание и поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ И ДИНАМИКА ИХ ПОПУЛЯЦИЙ

Глава состоит из двух разделов и представляет собой обзор литературы по изучению онтогенеза, морфологии и физиологии жужелиц на антропогенно нарушенных территориях (городе, агроценозе). Обсуждаются вопросы значения жужелиц как биоиндикаторов, а также методы морфометрического многомерного анализа для выявления характера изменчивости популяций в разных условиях среды. Анализ литературных источников показал недостаточную изученность затронутых вопросов в России, хотя за рубежом данному вопросу уделяется огромное внимание, особенно при изучении насекомых, что обусловило выбор темы и определило задачи исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе изучали жужелиц родов Carabus, Pterostichus, Poеcilus, доминирующих в биотопах. Объектом исследования были виды: Carabus (Tachypus) cancellatus Illiger, 1798; Carabus (Carabus) granulatus Linneus, 1758; Carabus (Morphocarabus) aeruginosus Fischer von Waldheim, 1822;

Pterostichus melanarius Illiger, 1798; Pterostichus niger Schaller, 1783; Poecillus cupreus Linneus, 1758 (Крыжановский, 1965, 1983; Шарова, 1981; Козырев, 1994; Жеребцов 2000; Исаев, 2002; Филиппов, 2008).

Районы исследований: г. Казань и г. Кемерово; пригороды г. Казани, представляющие из себя лесные массивы, окруженные лугами различного типа; естественные биотопы в районах РТ с минимальным антропогенным сельскохозяйственными культурами.

Методика отбора проб заключалась в следующем: выборки каждого вида жужелиц брались на ограниченной территории с однородной растительностью, площадь которой колебалась в зависимости от места отлова от половины до нескольких гектаров. Эти участки представляли собой биотопы, как правило, характерные для обитания изучаемого вида, где он доминировал (рис. 1).

В городе исследованию подвергались газоны, скверы, парки, кустарники вдоль дорог: в пригороде и естественных местообитаниях (прим. – территории, удаленные от города, пригорода и агроценоза) – большие лесные массивы и луга, в агроценозах – поля с разными культурами. Проводился межпопуляционный анализ выборок жуков, отловленных на каждой отдельной территории. Количество популяций, обследованных в каждом антропогенном ландшафте, колебалось от 4 до11. Обобщенные данные по каждой территории сравнивались между собой; производился внутривидовой анализ выборок, обитающих в городе, пригороде, естественном биотопе и агроценозе. Для некоторых видов было проведено сравнение структуры их популяций в двух городах – Казани и Кемерово.

Аналогичная схема отлова применялась для всех шести видов жужелиц, и конечный этап анализа включал межвидовое сравнение выборок жуков, обитающих в городе, пригороде естественном биотопе и агроценозе.

Жуков отлавливали стандартно ловушками Барбера в вегетационные сезоны 2003 – 2008 г.г. Определяли пол и проводили индивидуальный обмер семи мерных признаков: длина надкрылий, ширина левого и правого надкрылья, длина и ширина переднеспинки, длина головы, расстояние между глазами. Материал обработан методами многомерной статистики в стандартной программе Statistica 6.0. (StatSoft Int.). В общей сложности проанализировано 8005 особей из 70 популяций.

Применялись следующие методы многомерной статистики:

- кластерный анализ методом «tree-joining», где входящая матрица включает средние значения признаков в анализируемых популяциях;

результат визуализируется в виде дендрограмм, расстояния между кластерами характеризуют различия популяций по размерным характеристикам (далее по тексту - Евклидовы расстояния - ED);

- кластерный анализ методом «k-means»;

- дискриминантный анализ, где входящая матрица включает конкретные промеры каждого жука: результаты визуализируются в виде точек, рассеянных на плоскости: расстояние между центроидами их распределения характеризует разницу в морфометрической структуре популяций (далее по тексту – расстояния Махаланобиса - MD);

- метод главных компонент.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЖУЖЕЛИЦ

В АНТРОПОГЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

Данные по динамической плотности исследованных популяций свидетельствуют о том, что численность городских популяций меньше численности популяций тех же видов на других исследованных территориях:

пригорода, естественного биотопа и агроценоза (рис.2).

Соотношение полов исследованных популяций карабид в целом регистрировалось как оптимально равновесное. Однако у крупных видов рода Carabus, а также в популяциях P.cupreus на городской территории наблюдается сдвиг соотношения полов в пользу самцов. Сравнение по критерию 2 показало значимые отклонения.

Рисунок 2 - Динамическая плотность исследованных популяций жужелиц Полученные результаты согласуются с данными других ученых карабидологов (Киселев, 2007; Рыжая, 2007; Колесникова, 2008; Klausnitzer, Richter, 1983; Bohac, 1999), которые отмечают существенное снижение численности жужелиц, особенно крупных видов, в городах. Сдвиг соотношения полов в пользу самцов у видов рода Carabus в городе свидетельствует, по всей видимости, о том, что в городских популяциях этих видов идут перестройки, адаптирующие жуков к условиям урбанизации (Геодакян, 1998).

ДИНАМИКА РАЗМЕРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК И

МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ В

РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ

Изменчивость популяций видов рода Carabus.

C. cancellatus. У этого вида было обследовано шесть популяций в городе, десять - в пригородной зоне, четыре - в естественных ценозах и четыре – в агроценозах. Результаты кластерного анализа городских популяций показывают, что размерные характеристики жуков зависят от типа биотопа (рис. 3): популяции, обитающие в кустарнике, схожи по размерам и отличаются от популяций, обитающих на газонах, что подтверждается значением Евклидова расстояния, которое колеблется от 0, до 0,91.

Дискриминантный анализ популяций С.cancellatus в городе проводился двумя способами: предиктором брали переменную, обозначающую зону города (промышленная, селитебная, рекреационная) или переменную, обозначающую биотоп. Во втором случае выявлена более четкая дискриминация (рис. 4). Значительные различия в структуре исследованных популяций подтверждают значения расстояния Махаланобиса, которое колеблется от 0,1 до 18,9 единиц. Подобный анализ был проведен для всех популяций С.cancellatus в разных ландшафтах.

Поскольку в разных антропогенных ландшафтах анализировалось по нескольку популяций этого вида жужелиц, то становится возможным визуализировать степень отличий по размерам в каждом случае в виде столбиковых диаграмм. Этот же способ представления результатов применен для характеристики различия популяций C. cancellatus по морфометрической структуре, где полученные в ходе дискриминантного анализа значения MD изображены в виде диаграмм.

Рисунок 3 - Дендрограмма распределения популяций С.cancellatus в городе Рисунок 4 - Положение маркеров популяций С.cancellatus в плоскости КДФ с учетом типа биотопа города (Wilks' Lambda:,7523606; F (14,418) = 4,5647, p <,000) Размах ED и MD между популяциями C. cancellatus в разных антропогенных ландшафтах различается (рис. 5, 6). Изменение размерных характеристик и структуры популяций по мерным признакам альтернативно:

так, в городе различия по размерам незначительны, а по структуре размах различий большой; в пригороде увеличение размаха различий по размерам сопровождается уменьшением различий по структуре; снижение отличий популяций по размерам в естественных биотопах сопровождается увеличением степени различий по структуре, в агроценозах различия по размерам и структуре значительны.

Таким образом, можно сказать, что стратегия адаптаций жужелиц вида C.cancellatus к условиям среды прослеживается в следующем: изменяются или размерные характеристики жуков, или морфометрическая структура популяции. Такая стратегия адаптации объясняется, по-видимому, особенностями экологии. C cancellatus - это вид крупных размеров, мезофил, тяготеющий к освещенным, сухим биотопам. В г. Казани C.cancellatus был отловлен практически в однотипных биотопах, что определяет небольшой размах отличий по размерам. Однако в городе биотопы отделены друг от друга непреодолимыми барьерами для данного вида, при этом, по-видимому, реализуется генетический дрейф, и различия по структуре между отдельными популяциями в городе становятся значительными. Пригород представлен лесными массивами, окруженными лугами низкого уровня. В период подтопления сухолюбивый вид C.cancellatus осуществляет миграции в близлежащие леса. По-видимому, обитание личинок в разнокачественных биотопах приводит к значительным отличиям в размерных характеристиках имаго. В то же время принудительные миграции определяют обмен генетическим материалом, что приводит к практическому стиранию различий в морфометрической структуре. В естественных биотопах различия в размерных и структурных характеристиках жуков имеют промежуточное значение между городскими и пригородными популяциями этого же вида.

Это определяется тем, что в естественной среде жуки C.cancellatus обитают в характерных для них биотопах оседло, но их локальные группировки связаны периодическими непринудительными миграциями. В агроценозах увеличение различий по размерам связано с различной кормовой базой из-за разнотипности биотопов. Различия по структуре определяются, по всей видимости, давлением среды за счет применения ядохимикатов, систем севооборота, земледелия.

C. granulatus. У этого вида было обследовано семь популяций в городе (лесопосадки, связанные узкими коридорами травянистой растительности), четыре - в пригородной зоне, три - в естественных ценозах (в том числе одно из них – болото, один участок на территории Волжско-Камского государственного заповедника). Межпопуляционное сравнение размерных и структурных характеристик проводилось аналогично рассмотренному выше виду. Результаты анализа на каждой отдельной территории для этого вида представлены на рисунках 5 и 6.

Вид C.granulatus при освоении новых местообитаний реализует стратегию, аналогичную выше рассмотренному виду C. cancellatus, однако характер выражения ее другой, что, по всей видимости, определяется как экологическими особенностями C.granulatus, так и конкурентными взаимоотношениями с близким ему C.cancellatus. Характерно то, что в г.

Казани эти виды карабид доминируют в разных биотопах. Разнородность абиотических условий обитания C. granulatus в городе приводит к большому размаху ED. В то же время периодический обмен мигрантами в силу специфичности местообитаний, связанных между собой, определяет незначительные различия по морфометрической структуре в популяциях этого вида. C.granulatus - обитатель влажных местообитаний, не осуществляет принудительных миграций в пригороде с затопляемых лугов в прилежащие лесные массивы. За счет таких особенностей биологии в каждом биотопе пригорода формируется относительно локальная группировка жужелиц C.granulatus, которая обладает особенностями генетической структуры и определяет большие различия в морфометрической структуре по сравнению с городскими популяциями. В естественных популяциях этого вида в силу разнородности как абиотических условий, так и самой специфики местообитаний формируются относительно большие различия между популяциями по размерным характеристикам и значительные – по морфометрической структуре.

Рисунок 5 – Размах евклидова расстояния для C.cancellatus и C.granulatus в антропогенных ландшафтах Рисунок 6 – Размах расстояния Махаланобиса для C.cancellatus и C.granulatus в антропогенных ландшафтах Изменчивость популяций видов рода Pterostichus и Poecilus. Выборки из популяций P. melanarius были проанализированы в городе, пригороде и естественном биотопе (по 11, 6 и 6 популяций, соответственно), а P.сupreus, как типично полевой вид, был отловлен, в основном, в агроценозах ( популяций в пригороде и 18 - в агроценозе). Анализ динамики размерных и структурных характеристик популяций этих видов показал, что в разных антропогенных ландшафтах они меняются в меньшей степени, по сравнению с популяциями рода Carabus, или не меняются вообще (рис.7).

Рисунок 7 - Сравнительные данные размерных характеристик и морфометрической *- по горизонтали обозначено: 1.1. C.cancellatus. Город; 1.2. C.cancellatus. Пригород; 1.3.

C.cancellatus. Естественный биотоп; 1.4. C.cancellatus. Агроценоз; 2.1. C.granulatus. Город;

2.2. C.granulatus. Пригород; 2.3. C.granulatus. Естественный биотоп; 3.1. P.melanarius.

Город; 3.2. P.melanarius. Пригород; 3.3. P.melanarius. Естественный биотоп; 4.1. P.cupreus.

Город и пригород; 4.2. P.cupreus. Агроценоз; 5. C.aeruginosus; 6. C.granulatus (Кемерово);

7. P.niger.

Динамика популяций жужелиц в г. Кемерово. Было проанализировано одиннадцать популяций C. aeruginosus, четыре - C.granulatus и шесть - P.

niger. Биотопы представляли собой относительно большие по площади газоны и суходольные луга. В популяциях стенобионтных видов рода Carabus в большей степени выражены различия как в размерных характеристиках, так и в морфометрической структуре (рис.8, рис.9).

Рисунок 8 - Интервал границ размаха Рисунок 9 - Интервал границ размаха Евклидова расстояния в исследованных расстояния Махаланобиса в исследованных Анализ рисунков 7, 8 и 9 позволяет сделать вывод, что изменение размеров и структуры у каждого вида в соответствующем антропогенном ландшафте имеет свои особенности. Для всех изученных видов характерно следующее: адаптация вида к условиям существования заключается в координированном взаимодействии размерных характеристик и структуры:

если уменьшается разница в размерах, то увеличивается разница в структуре, и наоборот.

Реализация такой стратегии более выражена у видов рода Carabus независимо от того, где он обитает – в Татарстане или Кемеровской области, и менее выражена у видов родов Pterostichus и Poecilus. Возможным объяснением такой консервативности морфометрической структуры у жужелиц этих родов является их способность адаптироваться к внешним воздействиям за счет изменения типа жизненного цикла, что обсуждается в обширных исследованиях по адаптациям жужелиц к условиям Севера (Филиппов, 2008). Для жужелиц рода Carabus таких сдвигов в характере жизненных циклов зарегистрировано не было. Обнаруженные нами факты лабильности морфометрической структуры у карабусов могут свидетельствовать в пользу наличия механизма адаптации жужелиц к антропогенным воздействиям за счет изменения структуры морфометрических признаков. Многими исследователями (Гринько, 2002, Шареева, 2009; Parsons, 1990; Polac, 1993; Moller, Swaddle, 1997; Somarakis et al.,1997; Сepeda-Pizarro et al., 2003) показано: такие структуры отражают динамику изменения биохимических, генетических и других показателей в популяциях, что неизбежно в гетерогенной среде.

Следует отметить, что адаптация такого широко распространенного вида карабид как C. granulatus к условиям обитания в городе идет за счет размерных характеристик, а не за счет изменений в морфометрической структуре. Межпопуляционные различия в морфометрической структуре имеют одинаковую величину у вида C. granulatus, обитающего и в г. Казани, и в г. Кемерово. Это позволяет предполагать, что обсуждаемая стратегия адаптаций жужелиц к условиям среды является общебиологическим явлением и может быть приложима к другим группам насекомых.

МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ЖУЖЕЛИЦ

В предыдущей главе представлен межпопуляционный анализ видов жужелиц в отдельных антропогенных ландшафтах, т.е. описан процесс адаптации карабид к антропогенному воздействию. В данной главе приводятся обобщенные результаты по размерным и структурным характеристикам каждого вида в каждом антропогенном ландшафте.

Для всех исследованных видов в подавляющем большинстве локалитетов k-means кластеризация выделяет признак А (длина надкрылий) как основной при выделении кластеров, когда межгрупповая дисперсия