на правах рукописи

Левичкина Екатерина Валентиновна

Электроэнцефалографическое

исследование механизмов формирования

зрительного образа у человека

03.00.13 – «Физиология»

автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва - 2007

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Биологического факультета Московского государственного университета им.

М.В. Ломоносова (заведующий кафедрой – профессор А.А. Каменский).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Каплан Александр Яковлевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Дорохов Владимир Борисович кандидат биологических наук, доцент Напалков Дмитрий Анатольевич Ведущее учреждение: Научный центр психического здоровья РАМН

Защита состоится 26 марта 2007 года в 15:30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.93 при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, д. 1 корпус 12, Биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 26 февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук Б.А.УМАРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Известно, что процессы восприятия находятся под контролем прежнего опыта и текущих функциональных состояний субъекта (см. обзоры: [А.М.

Иваницкий и др. 1984; Е.Н. Соколов и др. 2006, В.Б. Дорохов 2005 и др.]). В середине прошлого века были получены первые экспериментальные данные о существовании специализированных нейрофизиологических механизмов центрифугального контроля процессов восприятия [Hagbarth & Kerr, 1954;

Hernandez-Peon R, еt al., 1961]. Позднее были разработаны детальные модели центрального управления сенсорными потоками с участием ретикулярных структур таламуса, префронтальных и других отделов неокортекса [М.В.

Кирзон и А.Я. Каплан, 1977; Kirzon and Kaplan, 1978; B.T. Miller et al, 2005;

G.Ganis et al., 2007 и др.]. В настоящее время накоплены свидетельства о том, что центральным звеном адаптивного восприятия являются механизмы взаимодействия «восходящего» сенсорного потока с «нисходящими»

преднастроечными влияниями, что в результате и приводит к формированию собственно психических образов [Brian T. et al., 2005; Trehub A. 2006].

Однако до настоящего времени остаются не выясненными многие вопросы формирования зрительных образов на уровне коры больших полушарий мозга. В частности, спорным остается вопрос об участии первичных сенсорных областей коры в активации памятного следа сенсорных образов [S.

Kosslyn et al., 2001 и др.]. Нечеткими являются современные представления о корковых структурах, в первую очередь нагруженных процессами сопоставления извлекаемых из памяти образов с формирующимися на основе текущего восприятия сенсорными концептами [G.Ganis et al., 2004 и др.].

Наконец, остается не достаточно прозрачной сама временная динамика процесса порождения зрительных образов, как результата взаимодействия преднастроечных влияний с текущим сенсорным притоком [B.Miller & M.D’Esposito, 2005 и др.]. Все это открывает широкое поле для новых исследований в области изучения корковых механизмов формирования разномодальных образов.

В настоящее время наиболее развитой методической парадигмой для исследования нейрофизиологических механизмов модуляции процессов восприятия в зависимости от преднастроек памяти и от когнитивных нагрузок является методика вызванных потенциалов (ВП) [Naatanen R., 1975]. В компонентах ВП отражаются различные этапы процесса восприятия от первичных ощущений до формирования психических образов. За последние два десятилетия были выполнены сотни исследований, в которых показана закономерная динамика появления определенных компонентов корковых вызванных потенциалов на стимулы разной модальности в зависимости от текущих памятных следов и от характера когнитивной деятельности субъекта (см. обзоры: [Kotchoubey B., 2005; Reinvang I., 1999; Hillyard et al., 1998]).

Однако в подавляющем большинстве работ для исследования процессов формирования образов в качестве стимульного материала используются оформленные фигуры, картины или вербальные стимулы, т.е. сенсорные комплексы, в той или иной степени требующие семантического анализа.

Полученные в таких исследованиях данные зачастую трудно интерпретируются именно из-за невозможности вычленить вклад семантического компонента.

Кроме того, до настоящего времени одним из самых трудных методических вопросов является создание условий для контролируемого формирования ментального образа, когда испытуемый мог бы буквально нажатием кнопки свидетельствовать о появлении во внутреннем взоре конкретного зрительного образа. В рамках настоящего исследования нам удалось существенно продвинуться в решении перечисленных методических проблем.

Цель и задачи исследования В настоящем исследовании были сформулированы следующие цели:

1. Выяснить, какие корковые области в какие временные интервалы участвуют в краткосрочном формировании эндогенных образов в условиях контролируемой преднастроечной информации.

2. Выяснить амплитудно-временные и пространственные особенности влияния эндогенных преднастроек на корковые процессы восприятия простейших невербализуемых зрительных стимулов, различающихся только по размеру или по топологии.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:

1. Изучить пространственно-временную динамику спектральных показателей ЭЭГ, характеризующих возникновение эндогенного зрительного образа.

2. Выяснить, в каких компонентах зрительных ВП, и в каких корковых областях отражаются различия между знакомыми (имеющими эндогенный образ) и незнакомыми невербальными стимулами, минимально различающимися по физическим характеристикам.

3. Характеризовать пространственно-временную динамику зрительных ВП, связанную с преднастройки внимания к стимулам одной и той же физической категории, но различающимся по размерам и по топологии.

Научная новизна 1. Показано, что в зрительных ВП обнаруживаются конкретные пространственно-временные корреляты пассивного (неосознаваемого) запоминания зрительных стимулов.

2. Обнаружено детерминированное возникновение компонента N зрительных ВП на лишенные семантического атрибута простые стимулы, зависимое от уровня внимания к этим стимулам.

3. Получена пространственно-временная картина динамики спектральных характеристик ЭЭГ при формировании осознанного эндогенного зрительного образа Теоретическая и практическая значимость В настоящей работе электроэнцефалографическими методами детально изучены пространственные и временные характеристики процессов контролируемого формирования зрительных образов в условиях изменения преднастроек и уровня внимания к этим стимулам, что существенно дополняет базу экспериментальных результатов для теоретических обобщений. В частности, расширено понимание семантической атрибутики зрительных стимулов. Наиболее значимым практическим результатом настоящей работы является создание нормативной базы для тестирования процессов формирования зрительных образов у человека в условиях различного рода дисфункций головного мозга для целей диагностики.

Положения, выносимые на защиту 1. Формирование образа на основе случайно-точечной автостереограммы сопровождается специфическими изменениями ЭЭГ-активности в трех частотных диапазонах: медленном альфа (7.5-9 Гц), быстром альфа (11.5Гц) и медленном тета (4-5.5 Гц).

2. В парадигме предварительного пассивного запоминания стимула различия амплитуд ВП для запомненного и контрольного стимулов приходятся на пики Р150 и Р300 и могут быть маркером влияния памятного следа.

3. Зрительные вызванные потенциалы, вызываемые невербализуемым паттерновым стимулом низкой интенсивности при привлечение к нему внимания в парадигме odd-ball характеризуются возникновением двух специфических компонентов N400 и Р600, отсутствующих в ситуации отвлечения внимания от предъявляемых стимулов и увеличением амплитуды и выраженности компонентов N200 и Р250.

Апробация работы Диссертация апробирована на заседаниях кафедры физиологии человека и животных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (зав. проф.

А.А. Каменский) и на семинаре лаборатории обработки сенсорной информации (рук. к.б.н. В.А. Бастаков) Института проблем передачи информации РАН.

Материалы диссертации доложены на конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии» 2001, Институт мозга, г. Москва, Институт мозга, 2001; на восьмом международном конгрессе «Стресс и поведение», Санкт-Петербург, 2004; На первом съезде физиологов СНГ, Сочи, 2005.

Структура и объем диссертации Диссертация содержит 263 страницы печатного текста, включая рисунков и 21 таблицу. Текст состоит из введения, обзора литературы, описания трех методических блоков, 4 разделов, содержащих собственные экспериментальные данные и их обсуждение, выводов и списка цитированных источников из 201 названия.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Методика регистрации ЭЭГ в условиях распознавания испытуемым случайноточечных автостереограмм.

Испытуемые. В исследовании приняли участие 10 практически здоровых испытуемых-добровольцев (правшей) в возрасте от 18 до 24 лет. Перед началом обследования каждому испытуемому предлагалось заполнить специальную анкету Информированное согласие».

Регистрация ЭЭГ. Во всех экспериментах ЭЭГ регистрировали с помощью стандартного оборудования. При регистрации ЭЭГ-сигнал подвергали аналоговой фильтрации в диапазоне от 1 до 30 Гц (12 дБ на октаву), оцифровывали с частотой выборки 128 Гц в пределах 1024 амплитудных уровней. Все процедуры регистрации, записи и визуализации ЭЭГ сигнала производились под контролем программной системы CONANКулаичев, 2002]). ЭЭГ записывалась монополярно в 14 отведениях: О1, О2, P3, P4, Т5, Т6, Т3, Т4, С3, С4, F3, F4, F7, F8 по Джасперу относительно объединенного ушного электрода. Кроме этого, регистрировались вертикальная и горизонтальная составляющие окулограммы.

Общая схема тестирования. Целью данной серии было изучение реакций ЭЭГ испытуемых на восприятие скрытого изображения в случайно-точечных автостереограммах [Tyler W., Clarke B., 1990, Рожкова Г.И., 2000]. В качестве тестовых стимулов использовались автостереограммы с правильной ориентацией скрытых изображений. В этих стереограммах сдвиг точек изображения, создающих трехмерную картину, был произведен по горизонтали, что дает возможность распознать четкий трехмерный образ при определенной фузии глаз. К тестовым стимулам были подобраны два типа контрольных стимулов: 1) те же автостереограммы, что и в тестовом случае, но повернутые на градусов, что делает невозможным выявление трехмерного образа при полной физической идентичности стимула (далее в тексте: контроль 1 - «парные перевернутые автостереограммы»); 2) автостереограммы, повернутые на 90 градусов, правильно ориентированные аналоги которых в тестовом случае не использовались (далее в тексте:

контроль 2 - «непарные перевернутые автостереограммы»). Этот контроль вводился с целью минимизировать влияние предварительного знакомства с изображением, так как стимулы в контроле 1 идентичны стимулам в опыте. Стимулы предъявлялись в центре черного поля на экране монитора (1200х800 пикселей, 96 пикселей/дюйм). Расстояние от глаз испытуемого до экрана монитора составляло 100 см, что соответствовало размеру стимула на экране 20, см или 11,34 градуса в проекции на сетчатку.

Для выравнивание среднего светопотока от предъявляемых изображений вычисляли яркость в каждой точке экранной картинки, и затем усредняли суммарные яркости всех картинок и приводили их к единой средней яркости. Программы были созданы Георгием Федоровым ([email protected]).

Условия тестирования. Испытуемому давалась инструкция пытаться в каждом изображении найти трехмерную картину и рассматривать ее в течение записи, с тем, чтобы после окончания записи рассказать, что именно было изображено на картинке. При обнаружении в картинке трехмерности испытуемый должен был сразу нажать на кнопку.

Для обеспечения симметрии в работе мышц при нажатии кнопки эта кнопка, упакованная в одноразовый гигиеничный материал, помещалась между зубами испытуемого спереди. В течение эксперимента предъявлялся 21 стимул: 7 правильно ориентированных автостереограмм (опыт), 7 парных перевернутых автостереограмм (контроль 1) и 7 непарных перевернутых автостереограммами (контроль 2). Изображения предъявлялись в псевдослучайном порядке. Длительность каждой записи на фоне предъявления автостереограммы 128 сек, между записями были перерывы на 1.5 мин.

Анализ ЭЭГ. Все записи ЭЭГ фильтровались в пяти частотных диапазонах (Тета 1 Гц), (Тета 2 - 6-7 Гц), (Альфа1 - 7.5-9 Гц), (Альфа 2 9.5-11Гц), (Альфа 3 -11.5-13 Гц) при помощи программного фильтра Фурье-преобразования с последующим вычислением огибающих отфильтрованной ЭЭГ. Индивидуально для каждого испытуемого огибающие записей на фоне предъявления автостереограмм правильной ориентации усреднялись относительно момента, когда испытуемый увидел трехмерное изображение. Для последующего анализа использовались 45 секундные отрезки усредненных огибающих от момента, отстоящего на 2 секунды от точки усреднения. Интервалы каждой усредненной огибающей были разбиты на субинтервалы: 2-17 с., 17-32 с., 32-47 с.

Далее определялись различия в ЭЭГ между записями на фоне предъявления правильно ориентированных и перевернутых автостереограмм путем сравнения одноименных первых, вторых и третьих субинтервалов записей контроля и опыта между собой для каждого испытуемого по Т-критерию Вилкоксона. После этого определялось количество испытуемых, у которых в данном интервале для данного сравнения типов записей значение Т-критерия Вилкоксона меньше медианного уровня для каждого канала, и были получены средние количества испытуемых, различия ЭЭГ которых соответствуют этому уровню для каждого 15 с. субинтервала в каждом частотном диапазоне по всем каналам. Затем одноименные субинтервалы сравнивались между собой по параметру