[ На правах рукописи
ОСИПОВА Евгения Михайловна
МОЛЛЮСКИ ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА
ЮЖНОУРАЛЬСКОГО РЕГИОНА
Специальность 25.00.02 — палеонтология и стратиграфия
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата геолого-минералогических наук
Москва — 2009 Работа выполнена в Институте геологии Уфимского научного центра РАН Научный руководитель: кандидат геолого-минералогических наук, старший научный сотрудник Данукалова Гузель Анваровна Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук, главный научный сотрудник (ПИН РАН) Попов Сергей Валентинович кандидат географических наук, старший научный сотрудник (МГУ) Янина Тамара Алексеевна Ведущая организация: Геологический институт РАН, лаборатория четвертичного периода Защита состоится 15 апреля 2009 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.212.01 при Палеонтологическом институте им. А. А. Борисяка РАН по адресу: г. Москва, ул. Профсоюзная, 123, факс: (495) 339-12- C диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр., 33) Автореферат разослан «12» марта 2009 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат геолого-минералогических наук Ю. Е. Демиденко Введение Актуальность темы. В четвертичных отложениях различного генезиса нередки находки раковин пресноводных и наземных моллюсков. Иногда они встречаются совместно с костями мелких млекопитающих, остракодами и остатками растений, но часто моллюски являются единственными фаунистическими остатками. До последнего времени на территории Южноуральского региона не проводилось детальное изучение четвертичной малакофауны. Большинство работ было посвящено фауне моллюсков плиоценового возраста, а моллюски квартера долгое время оставались мало исследованными.
Цель. Изучение развития четвертичной малакофауны в квартере Южноуральского региона.
Задачи исследования.
1. Изучить отложения подразделений Региональной стратиграфической схемы квартера территории Предуралья и Южного Урала в стратотипах и опорных разрезах, и определить характеризующие их комплексы моллюсков.
2. Установить систематический состав пресноводных и наземных моллюсков четвертичного периода на территории Южноуральского региона.
3. Выявить по комплексам моллюсков различия между теплыми и холодными интервалами времени.
4. Выделить этапы развития четвертичной малакофауны.
Научная новизна. Впервые охарактеризованы комплексами моллюсков практически все горизонты уточненной Региональной стратиграфической схемы четвертичных отложений Предуралья и территории Башкортостана.
Характеристика отложений многих стратотипов (Чуй-Атасево I, III, V, Базитамак, Иленька II, Горново I, II, III, Султанаево, Симбугино) дополнена комплексами моллюсков, что позволило детальнее провести корреляцию одновозрастных осадков на исследованной территории.
В результате изучения коллекций, собранных автором и другими исследователями, впервые выявлен систематический состав пресноводных и наземных моллюсков четвертичного периода на территории Южноуральского региона. Определено 24 вида наземных моллюсков, которые относятся к одному классу, одному отряду, 13 семействам и 17 родам. Пресноводные моллюски относятся к 56 видам, которые принадлежат двум классам, 3 отрядам, 13 семействам и 26 родам.
Выявлено, что в холодные интервалы времени на территории региона обитали комплексы, представленные 15 видами (в теплых — 16) наземных и 36 видами (в теплых — 50) пресноводных моллюсков. Моллюски в холодные интервалы времени, по сравнению с теплыми, обладали хрупкими раковинами, у гастропод обороты отличались меньшей выпуклостью и обособленностью.
Проведенное детальное исследование позволило впервые выявить этапы формирования четвертичной малакофауны на территории Южноуральского региона:
раннеэоплейстоценовый с переходной фауной и многочисленными плиоценовыми реликтами; позднеэоплейстоцен-ранненеоплейстоценовый с единичными плиоценовыми реликтами; средненеоплейстоцен-голоценовый с моллюсками современного облика.
Теоретическая и практическая значимость. Изучение четвертичных моллюсков Южноуральского региона важно для дополнения комплексной характеристики четвертичных отложений и восстановления развития палеобиот квартера. Фауна эоплейстоценовых моллюсков имеет практическое значение, так как позволяет определять относительный возраст отложений при проведении геологосъемочных работ.
Основные положения выносимые на защиту.
1. Систематический состав пресноводных и наземных моллюсков четвертичного периода на территории Южноуральского региона представлен двумя классами Bivalvia и Gastropoda. Наземные моллюски относятся к одному классу, одному отряду, 13 семействам, 17 родам и 24 видам. Пресноводные моллюски относятся к двум классам, 3 отрядам, 13 семействам, 26 родам и 56 видам.
2. Комплексы моллюсков теплых и холодных интервалов времени на территории Южноуральского региона различались по видовому составу, а в неоплейстоцене они также различались по морфологии раковин отдельных видов моллюсков.
Холодные комплексы характеризовались меньшим количеством видов по сравнению с теплыми: 15 наземных (в теплых — 16) и 34 пресноводных (в теплых — 50).
В периоды похолоданий раковины становились более хрупкими, обороты раковин гастропод уплощенными, глубина шва небольшой.
3. На основании фаунистического анализа четвертичных отложений установлено, что формирование фауны моллюсков Южноуральского региона прошло в три этапа: раннеэоплейcтоценовый, позднеэоплейстоцен-ранненеоплейстоценовый и ранненеоплейстоцен-голоценовый. Первый этап характеризуется переходной фауной, когда наземные и пресноводные моллюски квартера обитали совместно с плиоценовыми видами родов Bithynia, Viviparus, Corbicula, Lithoglyphus, Unio и Potomida. Во время второго этапа встречались единичные плиоценовые виды из родов Viviparus, Lithoglyphus и униониды. Третий этап характеризуется наземными и пресноводными моллюсками современного облика.
4. Виды унионид из родов — Potomida, Microcondylaea, Bogatschevia, Pseudosturia, а также Viviparus tiraspolitanus (Pavl.), V. achatinoides Desh., V. baschkiricus G. Ppv., Bithynia croatica Brus., B. spoliata Sabba, B. vucotinovici Brus. и Corbicula fluminalis (Mll.) являются руководящими для отложений эоплейстоцена.
Апробация работы. Результаты исследования и материалы диссертационной работы представлялись на молодежной научной конференции Института экологии растений и животных (Екатеринбург, 2003), II Международной научной конференции «Моллюски: результаты, проблемы и перспективы исследований (Житомир, Украина, 2004), 14 геологическом съезде Республики Коми (Сыктывкар, 2004), 32 Международном геологическом конгрессе (Италия, Флоренция, 2004), Международной конференции «Проблемы палеонтологии и археологии Юга России и сопредельных территорий» (Ростов-на-Дону, 2005), III Международном симпозиуме «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2005), VI Межрегиональной научно-практической конференции «Геология, полезные ископаемые и проблемы геоэкологии Башкортостана» (Уфа, 2006), на Международной конференции подкомиссии по стратиграфии Азии ИНКВА (SAQS, INQUA) «Stratigraphy, paleontology and paleoenvironment of Pliocene — Pleistocene of Transbaikalia and interregional correlations» (Улан-Уде, 2006), на объединенном заседании комиссии МСК по четвертичной и неогеновой системе (Москва, 2007), на международных конференциях подкомиссии по стратиграфии Европы ИНКВА (SEQS, INQUA) Украина, Киев (2001); Россия, Уфа (2002); Швейцария, Берн (2005); Италия, Милан (2006); Франция, Рен (2008).
Материал. В работе использованы данные по 30 местонахождениям, изучены отложения практически всех стратиграфических подразделений Региональной шкалы квартера. Отобрано и изучено около 20 000 раковин моллюсков из коллекций, собранных в разные годы Г. И. Поповым, А. В. Сидневым, В. Л. Яхимович, Г. А. Данукаловой и автором. Коллекции хранятся в ИГ УНЦ РАН.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 работы, 1 находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 168 страницах, состоит из введения, 7 глав, заключения и библиографического списка. Список использованной литературы насчитывает 176 наименований, из которых 60 — на иностранных языках. В приложении приведены палеонтологические таблицы с пояснениями к ним и описания изученных разрезов.
Иллюстрационный материал представлен 34 таблицами, 34 рисунками и палеонтологическими таблицами.
Благодарности. Работа выполнена в лаборатории геологии кайнозоя Института геологии Уфимского научного центра РАН. Автор глубоко признателен своему руководителю к. г.-м. н. Г. А. Данукаловой за помощь в выполнении работы.
За ценные советы и консультации во время написания работы автор благодарен к. б. н. А. Г. Яковлеву (ИГ УНЦ РАН), д. г. н. А. Л. Чепалыге (Институт географии РАН), н. с. М. Е. Гребенникову (ИЭРиЖ РАН) и к. б. н. М. В. Винарскому (Омский ГПУ, Музей водных моллюсков Сибири при ОмГПУ) за помощь в определении фауны моллюсков, А. Р. Габдрахмановой за помощь в разборе материала и при работе с коллекциями, Н. М. Фалелюхину за фотографирование раковин моллюсков.
Особую благодарность я хотела бы выразить д. б. н. Л. А. Невесской (ПИН РАН), которая прочитала работу и сделала ценные замечания. Автор признателен и благодарен всем кто способствовал написанию работы.
Глава 1. История изучения плиоцен-четвертичных отложений Изучением фауны моллюсков на территории Южноуральского региона занимались немногие исследователи. В основном малакофауна отбиралась попутно из плиоценовых и четвертичных отложений, которые описывались геологами в разные годы.
Упоминание о раковинах моллюсков (конец XIX в.— первая половина XX в.) можно найти в работах — Ф. Н. Чернышева (1887, 1888), А. В. Нечаева (1896, 1897), М. Э. Ноинского (1917), Е. Е. Попова (1917), А. В. Миртовой (1924, 1927, 1931, 1951), А. П. Тяжевой (1937), З. А. Макеева (1931), Р. Р. Музафарова (1940), М. А. Вахрушевой (1932), Г. А. Вахрушева (1934, 1942), О. И. Ожигановой (1940, 1941), Д. Г. Ожиганова (1946), В. А. Чердынцева (1931), Н. Мешалкина (1939), В. И. Елисеева, 1950, Д. В. Борисевича (1948), Н. А. Черноуцана (1931), Э. И. Раевского, Ф. С. Раевской (1947), М. С. Файрузова (1949), И. П. Варламова (1957), О. С. Галкиной (1957).
Большая часть исследований посвящена изучению плиоценовой фауны, но попутно встречаются упоминания о четвертичных моллюсках.
Начиная с 60-х гг. XX века проводились комплексные исследования плиоценовых и плейстоценовых отложений Башкирского Предуралья. В это время фауна моллюсков описана в работах — В. В. Богачева (1961), Н. П. Вербицкой (1968), С. В. Кириллиной (1960), М. М. Абдукаева (1979), Г. И. Попова (1965, 1972, 1975), А. Л. Чепалыги (1967), Г. И. Горецкого (1964), А. В. Сиднева (1972, 1974-1977), В. Л. Яхимович и др. (1965, 1970, 1972, 1977, 1981, 1983, 1987, 1992, 1999, 2000).
С конца 90-х годов при изучении новых разрезов с отложениями квартера моллюски отбирались целенаправленно вместе с другими фаунистическими остатками. В работах последних лет обобщены основные результаты изучения моллюсков за 1950-2007 гг. и приведены видовые описания комплексов моллюсков (Данукалова, Морозова 2003, 2004, 2004а; Морозова, Данукалова 2003, 2003а, 2004, 2005; Морозова 2005, Осипова, 2007; Danukalova, Morozova, 2002; Morozova, Danukalova, 2004, 2006; Яковлев и др., 2003, 2004, 2005; Yakchemovich, Danukalova, Yakovlev, 1998, 2006;
Danukalova et. al., 2007). В последние годы при описании новых разрезов моллюски отбирались целенаправленно, вместе с другими фаунистическими остатками, и в работах последних лет приведены наиболее подробные сведения о четвертичной малакофауне Южноуральского региона. В это время наиболее полно описаны семейства — унионид, литоглифусов, битиний и вивипар.
Глава 2. Материал и методика исследований ископаемых моллюсков Район исследований находится в юго-восточной части Русской равнины и на территории Южного Урала (Российская Федерация). Материал отбирался из различных по генезису отложений четвертичного возраста.
Было изучено 30 местонахождений, в которых представлены отложения всех горизонтов стратиграфической схемы квартера Предуралья и территории Башкортостана (рис. 1). В том числе 8 местонахождений эоплейстоценовых отложений (Чуй-Атасево V, Старобалтачево, Иленька II, Утеймуллино III, Аккулаево, Юлушево, Симбугино, Карамалы), 4 — отложений нижнего неоплейстоцена (ЧуйАтасево I, III, V, Базитамак), 5 — отложений среднего неоплейстоцена (Горново II, III, Климовка III, Султанаево,) и 16 — отложений верхнего неоплейстоцена и голоцена (Новобелокатай, Горново I, II, Утеймуллино I, II, Басурмановка, Таналык I, Акбута, пещ. Байслан — Таш, пещ. Нукатская, пещ. Заповедная, грот Археологов, грот Ташмурун, Биктимировское городище, Ильчино, Нижнебиккузино).
Отложения в разные годы были описаны В. Л. Яхимович, А. В. Сидневым, Г. А. Данукаловой и А. Г. Яковлевым.
В работе использованы коллекции, которые отбирались: В. Л. Яхимович, И. Н. Семеновым, Г. И. Поповым, А. В. Сидневым, А. Л. Чепалыгой, Г. А. Данукаловой, А. Г. Яковлевым, а также автором. Всего изучено более 20000 раковин моллюсков.
Материал отбирался по общепринятой методике. Универсальным способом, обеспечивающим одновременно сбор и извлечение из породы, является отмывка.
Основной сбор фауны был произведен из аллювиальных (речные террасы) и делювиальных (пещеры, гроты) отложений.
По раковинам моллюсков определяли и описывали виды. Видовые описания составлены в следующем порядке: синонимика, морфологическое описание раковины и ее замеры, стратиграфическое и географическое распространение, местонахождения и материал. Для каждого вида приведены фотографии раковин.
Глава 3. Морфология раковин наземных и пресноводных моллюсков Пресноводные и наземные моллюски квартера принадлежат двум классам:
брюхоногие (Gastropoda) и двустворчатые (Bivalvia). В главе проиллюстрированы и описаны морфологические признаки обоих классов моллюсков, приведены отличительные черты раковин и их строение.
Глава 4. Четвертичные отложения Южноуральского региона и фауна моллюсков В главе приведены описания отложений четвертичных горизонтов согласно региональной схеме (Данукалова и др., 2007) (табл. 1) и дана характеристика Рис. 1. Основные местонахождения четвертичных моллюсков Условные обозначения: 1 — Новобелокатай, 2 — Чуй — Атасево I, 3 — Чуй — Атасево III, 4 — Чуй-Атасево V, 5 — Базитамак, 6 — Старобалтачево, 7 — Иленька II, 8 — Горново I, 9 — Горново II, 10 — Горново III, 11 — Утеймуллино I, 12 — Утеймуллино II, 13 — Утеймуллино III, 14 — Климовка III, 15 — Басурмановка, 16 — Таналык I, 17 — Акбута, 18 — пещ. Байслан — Таш, 19 — грот Археологов, 20 — грот Ташмурун, 21 — пещ. Нукатская, 22 — Биктимировское городище, 23 — Аккулаево, 24 — Юлушево, 25 — Султанаево, 26 — Нижнебиккузино, 27 — Ильчино, 28 — пещ. Заповедная, 29 — Симбугино, 30 — Карамалы.
комплексов моллюсков. Текст иллюстрирован таблицей, в которой показано стратиграфическое распространение видов (табл. 2) и приведены схемы корреляции эоплейстоценовых, неоплейстоценовых и голоценовых отложений основных опорных разрезов Южного Предуралья.
Региональные стратиграфические подразделения квартера Предуралья представлены горизонтами, в основу выделения которых положены этапность смены ледниковых и межледниковых периодов и их биоты. Эта этапность включает и эрозионную цикличность, зависящую от трансгрессивно-регрессивной цикличности каспийских бассейнов квартера и тектонической активности Уральских гор, поэтому границы горизонтов часто разделены перерывами в осадконакоплении и несогласиями. Изучение фауны моллюсков проводилось совместно с палинологическими, фаунистическими (млекопитающие, остракоды) и радиоуглеродными исследованиями. Заключения о характере климата сделаны по результатам комплексных исследований (Яхимович и др., 1972, 1977, 1980, 1981, 1983, 1985, 2000;
Гарутт и др., 1977; Попова-Львова, 1969; Сиднев, 1988; Данукалова, Яковлев, 2004;
Данукалова и др., 2002, 2004, 2007; Морозова, Данукалова, 2005; Яковлев и др., 2003, 2004; Yakovlev et al., 2006; Danukalova et al., 2002). Весь регион является внеледниковой областью континентального осадконакопления в квартере.
В отложениях тюлянского горизонта выделен термокомплекс моллюсков, представленный 3 видами наземных и 25 видами пресноводных моллюсков. Здесь присутствуют толстостенные скульптированные раковины унионид родов Potomida, Unio, Сrassiana и плиоценовые виды родов Viviparus, Lithoglyphus, Bithynia (табл. 2).
Вид Potomida sturi (Hrn.) характерен для отложений эоплейстоцена. Растительность лесостепного типа. Климат был теплый (Яхимович и др., 1972; Danukalova et al., 2002).
Из отложений раевского горизонта выделен криокомплекс моллюсков — 5 наземных и 12 пресноводных видов. Комплекс характеризуется пресноводными моллюсками, здесь присутствуют Viviparus achatinoides Desh., V. baschkiricus G. Ppv., Lithoglyphus decipiens Brus., встречавшиеся в пресноводных верхнеплиоценовых фациях, но отсутствовавшие в средне- и верхненеоплейстоценовых осадках. Растительные остатки малочисленны, преобладают травянистые растения. Климат был холодным, о чем свидетельствует большое количество холоднолюбивых остракод (определения Поповой-Львовой в Яхимович и др., 1972, Яхимович и др., 1977; Danukalova et al., 2002).
Из отложений удрякского горизонта выделен термокомплекс моллюсков — 3 наземных и 11 пресноводных видов. Комплекс характеризуется пресноводными Таблица 1. Схема корреляции отложений квартера Южного Предуралья, Урала, Нижней Волги, Европейской России и Западной Европы моллюсками, здесь присутствует Lithoglyphus decipiens Brus., встречавшийся в нижележащих отложениях, но отсутствовавший в среднем и позднем неоплейстоцене. А также раковины Unio chasarius Bog., U. apsheronicus Alizade, Microcondylaea apsheronica Tshep., Bogatschevia scutum (Bog.), B. subscutum Tschep., Pseudosturia caudate Bog., P. brusinaiformis (Modell), которые позже не встречались на территории. Предположительно в это время преобладали безлесные ландшафты, листопадные леса и немногочисленные хвойные. Климат был сухой и теплый (Яхимович и др., 1972, 1977, 1983, 2000; Danukalova et al., 2002).
Из отложений хлебодаровского горизонта, которые встречены фрагментарно, вероятно, вследствие их размыва, определено 3 вида наземных моллюсков.
Отмечено попеременное преобладание пыльцы травянистых и древесных растений. Присутствует большое количество остракод, которые предпочитали холодные водоемы (определения Поповой-Львовой в Яхимович и др., 2000). Климат был сухим и прохладным (Яхимович и др., 1977, 1983, 2000; Danukalova et al., 2002).
Отложения всех горизонтов на территории встречены фрагментарно, что является следствием их размыва. В осадках домбаровского горизонта найдено 5 наземных и 1 пресноводный вид. Растительность характеризуется как лесостепная с участками хвойно-листопадных лесов. Климат был теплым (Яхимович и др., 1977, 1983; Danukalova et al., 2002).
Из отложений благоварского горизонта выделен криокомплекс — 9 наземных и 2 пресноводных вида. В это время преобладали лесостепные ландшафты — произрастали разнотравно-полынные степи и хвойно-лиственные леса. Климат был прохладным (Яхимович и др., 1977; Danukalova et al., 2002).
В отложениях октябрьского горизонта малакофауна не найдена. Споровопыльцевые остатки немногочисленны. Присутствуют Archidiskodon trogonterii (Pohl.), Elasmotherium sibiricum Fischer, Panthera sp., Megaloceros sp. тираспольского фаунистического комплекса, косвенно свидетельствующие о, вероятно, теплом климате (Гарутт и др., 1977; Яхимович и др., 1981, 1987, 1988).
В отложениях минзитаровского горизонта раковины моллюсков не найдены.
По изменению состава спорово-пыльцевых спектров прослеживается похолодание климата (Яхимович и др., 1985).
Отложения базинского, таныпского и атасевского горизонтов на территории присутствуют локально на высоких террасах.
Таблица 2. Стратиграфическое распространение наземных и пресноводных моллюсков в эоплейстоцене, неоплейстоцене и голоцене Microcondylaea apsheronica Tshep. + P. neustruevi geometrica (Bog.) + В отложениях базинского горизонта выделен термокомплекс моллюсков — 9 наземных и 27 пресноводных видов, среди которых присутствуют Lithoglyphus decipiens Brus. и L. naticoides (Pfeif.), не встреченные в среднем и верхнем неоплейстоцене. Распространены были степи с разнотравно-полынными комплексами и березовые леса с примесью широколиственных и хвойных. Климат был теплым и сухим (Яхимович и др., 1983, 1987, 1988, 1992; Danukalova et al., 2002).
Из отложений таныпского горизонта выделен криокомплекс моллюсков — 6 наземных и 12 пресноводных видов. В начале таныпского времени существовали разнотравно-полынные степи с березово-широколиственными лесами, затем преобладали таежные группировки. Комплекс пресноводных остракод характеризуется присутствием холодолюбивых видов. Климат, вероятно, стал холодным (Яхимович и др., 1983, 1987, 1992; Danukalova et al., 2002).
Из отложений атасевского горизонта выделен термокомплекс моллюсков — 4 наземных и 14 пресноводных видов. Растительность представлена широколиственно-березовыми лесами и лугово-степными ассоциациями. Климат был теплым (Яхимович и др., 1983, 1987, 1988, 1992; Danukalova et al., 2002).
Из отложений чусовского горизонта (султанаевская свита) выделен криокомплекс моллюсков — 8 наземных и 18 пресноводных видов. Преобладали открытые пространства, покрытые разнотравно-маревыми степями, которые позднее сменились хвойно-березовыми лесами с примесью широколиственных. Остракоды представлены пресноводными холодолюбивыми видами. Климат был прохладным (Яхимович и др., 1983, 1987).
Из отложений бельского горизонта выделен термокомплекс моллюсков — наземных и 26 пресноводных видов. Растительность представлена в виде разнотравных степей и хвойно-березово-широколиственных лесов. Климат был умеренно-теплым (Шокуров, 1977; Яхимович и др., 1981, 1983, 1987, 1988; Сиднев, 1988; Danukalova et al., 2002; Данукалова, Яковлев, 2004).
В отложениях ларевского горизонта (кумлекульская свита) встречены раковины 1 наземного и 3 пресноводных видов. Характерны безлесные ассоциации типа холодных степей с большим количеством маревых и постепенное увеличение еловых таежных лесов с примесью сосен, пихты, липы и вяза. В комплексе пресноводных остракод встречены холодолюбивые виды (Шокуров, 1977; Яхимович и др., 1981, 1983, 1987; Сиднев, 1988; Danukalova et al., 2002; Данукалова, Яковлев, 2004).
Из отложений климовского горизонта выделен термокомплекс моллюсков — 10 наземных и 12 пресноводных видов. Выделены два разных в климатическом отношении интервала: первый — лесостепные ландшафты с сосново-березовыми колками. Вероятно, этот интервал можно коррелировать с орчикским холодным интервалом Русской равнины (Бреслав и др., 1992). Позднее распространились хвойные и смешанные леса, что говорит о потеплении (Яхимович и др., 1983, 1987, 1999; Данукалова, Яковлев, 2004, Данукалова и др., 2007).
Из отложений еловского горизонта (шемякская свита) определено 3 наземных и 3 пресноводных вида. Спорово-пыльцевые остатки немногочисленны, преобладает пыльца разнотравья, сосны, березы, ели. В составе пресноводного комплекса остракод присутствуют холодолюбивые элементы (Попова-Львова, 1969). Климат был прохладным (Яхимович и др., 1980, 1983, 1987, 1999; Данукалова, Яковлев, 2004).
Отложения кушнаренковского горизонта на территории встречаются редко, что, вероятно, связано с их размывом. В них было найдено всего 2 вида наземных моллюсков. Произрастали сосново-еловые леса с примесью липы, вязов, дубов, граба с большим разнообразием травянистых растений. Вероятно, климат был теплым (Яхимович и др., 1983, 1985, 1987).
Из отложений сайгатского горизонта (кармасанская свита) определено 4 наземных и 2 пресноводных вида. Среди травянистых определены Asteraceae тип Crepis, Artemisia плохой сохранности, Echinops ritro L., Poaceae, Polygonaceae и Chenopodiaceae; из спор — Polypodiaceae и Ophioglossaceae. Этот спектр характерен для довольно холодных условий большей части времени. Также присутствуют спорово-пыльцевые остатки древесных — сосен, елей и берез. Климат был прохладным (Яхимович и др., 1983, 1985, 1987).
Из отложений табулдинского горизонта выделен термокомплекс моллюсков — 10 наземных и 20 пресноводных видов. В спорово-пыльцевых спектрах присутствует пыльца елей, травянистые представлены полынями, маревыми, разнотравьем, злаками. Климат был теплым (Яхимович и др., 1983, 1985, 1987; Danukalova et al., 2002).
Из отложений кудашевского горизонта выделен криокомплекс моллюсков — 15 наземных и 24 пресноводных вида. Растительный покров восстанавливается в виде разнотравно — полынно — маревых лугово-степных ассоциаций. Среди остракод найдены многочисленные холодолюбивые виды. Климат был прохладным (Яхимович и др., 1983, 1985, 1987, 1988; Danukalova et al., 2002).
В голоцене выделен агидельский горизонт с тремя подгорионтами (Данукалова, 2009) и отложения описаны по генетическим типам.
Отложения нижнего голоцена встречаются в виде делювия, который заполняет карстовые полости. Было определено — 7 наземных и 1 пресноводный вид.
Средний голоцен на изученной территории представлен в виде аллювия высокой поймы и делювия карстовых полостей. В этих отложениях встречены наземных и 21 вид пресноводных моллюсков.
Отложения верхнего голоцена встречаются в высокой и низкой поймах, а также в виде делювия, который покрывает водоразделы и заполняет карстовые полости. Из аллювиальных отложениях высокой поймы определено 11 наземных и пресноводных видов моллюсков.
Аллювиальные отложения низкой поймы — 4 вида наземных и 2 вида пресноводных моллюсков, в делювиальных отложениях — 15 наземных и 7 пресноводных видов моллюсков.
Глава 5. Характеристика четвертичной фауны моллюсков В результате исследований были выделены криокомплексы (холодные) — раевский, хлебодаровский, благоварский, таныпский, чусовской, ларевский, еловский, сайгатский, кудашевский и термокомплексы (теплые) — тюлянский, удрякский, домбаровский, базинский, атасевский, бельский, климовский, кушнаренковский, табулдинский. Отдельно был выделен голоценовый комплекс моллюсков.
Изученных моллюсков можно разделить на три группы: стенотермные теплолюбивые, умеренно эвритермные и стенотермные холодолюбивые. Стенотермные теплолюбивые виды обитали во все термохроны (2 вида наземных и 22 вида пресноводных моллюсков), к ним относятся также и эоплейстоценовые виды, которые не встречались позже в неоплейстоцене и голоцене. К умеренно эвритермным видам обитавшим как в теплых, так и более прохладных условиях относится наибольшее количество видов: 18 наземных и 33 пресноводных вида, это говорит о том, что климатические условия на протяжении неоплейстоцена — голоцена на территории Южноуральского региона были благоприятными для существования моллюсков даже в холодные промежутки времени. Стенотермные холодолюбивые виды были характерны только для криохронов, к ним относятся наземные моллюски — Columella columella (Drap.), пресноводные гастроподы — Gyraulus gredleri Gredler и двустворки — Sphaerium aff. scaldianum (Norm.).
Климат эоплейстоцена Южноуральского региона, по сравнению с неоплейстоценом, был значительно теплее (Яхимович и др., 1972; Danukalova et al., 2002). Холодные периоды эоплейстоцена были намного теплее, чем периоды похолоданий в неоплейстоцене. В целом климатические условия голоцена были близки к климату теплых интервалов времени неоплейстоцена. Поэтому для анализа комплексов моллюсков межледниковий и ледниковий был выбран временной интервал неоплейстоцена.
В отложениях неоплейстоцена было найдено и определено 54 видов наземных и пресноводных моллюсков, среди которых 10 видов были отмечены только для межледниковых отложений и 4 вида встречаются только в ледниковых отложениях и 40 видов встречаются как в теплых, так и в холодных интервалах времени.
Отмечаются различия между раковинами гастропод, обитавших в холодные и теплые интервалы времени. Для наземных видов Pupilla muscorum (L.) и Succinea oblonga Drap. были выделены морфы А и В. Морфы А найдены в отложениях теплого времени, когда раковины становились прочными, с более широкой раковиной, выпуклыми оборотами и глубоким швом. В периоды похолодания выделены морфы В, у которых форма раковины приобретала более сглаженный и стройный вид, обороты становились менее выпуклыми с неглубоким швом и у раковин Succinea oblonga Drap. отмечена повышенная хрупкость.
Глава 6. Этапы развития четвертичной малакофауны Южноуральского региона В этой главе охарактеризованы три основных этапа формирования четвертичной малакофауны и приведена характеристика каждого этапа (табл. 3).
Раннеэоплейстоценовый этап — охватывал тюлянское время, характеризующееся теплым климатом. Пресноводные моллюски — 24 вида (15 гастропод и 7 двустворок), наземных — 2 вида. В это время обитали виды родов Viviparus, Bithynia, Potomida характерные для плиоцена, которые вымерли в начале раннего эоплейстоцена и более не встречались в отложениях среднего и позднего эоплейстоцена.
Второй этап — позднеэоплейстоцен-ранненеоплейстоценовый — охватывал временной интервал от раевского до базинского времени.
Значительно увеличилось количество наземных (11) и пресноводных видов (26). Этап характеризуется большей частью современными видами наземных и пресноводных моллюсков, а также единичными теплолюбивыми видами. В начале этапа присутствовали последние представители Viviparus achatinoides Desh., V. baschkiricus G. Ppv., Lithoglyphus decipiens Brus., которые встречались в пресноводных верхнеплиоценовых фациях, но отсутствовали в средне- и верхненеоплейстоценовых осадках.
Отличительной чертой этапа является наличие в отложениях пресноводных двустворчатых моллюсков Unio chasarius Bog., U. apsheronicus Alizade, Microcondylaea apsheronica Tshep., Bogatschevia scutum (Bog.), B. subscutum Tschep., Pseudosturia caudate Bog., P. brusinaiformis (Modell), которые в массовом количестве встречались в плиоценовых отложениях.
Разнообразные скульптированные униониды закончили свое существование (в Предуралье) в раннем эоплейстоцене, и позднее не встречались на исследованной территории. Раковины моллюсков не были встречены в отложениях октябрьского и минзитаровского времени, возможно, это объясняется тем, что данные отложения на территории маломощные и представлены фрагментарно.
Начиная с таныпского времени (ранний неоплейстоцен) и до современности, выделен третий этап — ранненеоплейстоцен — голоценовый. Этот этап характеризуется малакофауной наземных и пресноводных моллюсков современного облика, которые обитают ныне на территории Южного Предуралья. Увеличение видов отмечено как для наземных — 23, так и пресноводных — 35 видов моллюсков.
Таблица 3. Этапы формирования четвертичной малакофауны Южноуральского региона Надраздел Голоцен Плейстоцен Глава 7. Систематика четвертичных наземных и пресноводных моллюсков Всего монографически описано 80 видов моллюсков, из них 24 вида наземных, которые относятся к одному классу, 1 отряду, 13 семействам и 17 родам. Пресноводные моллюски относятся к 56 видам, двум классам, 3 отрядам, 13 семействам и 26 родам.
В главе приведены описания видов, их геологическое и географическое распространение, местонахождения и материал. Глава иллюстрирована палеонтологическими таблицами.
При систематическом описании видов была использована литература: пресноводные моллюски – В.И. Жадин (1952), А.Л. Чепалыга (1967), Nederlandse Fauna (1998), Н.Д. Круглов (2005) и наземные моллюски – И.М. Лихарев, Е.С. Раммельмейер (1952), А.А. Шилейко (1978, 1984), А.А. Шилейко, И.М. Лихарев (1986) и Guide des Escargots et limaces d’Europe (1999).
Отряд Stylommatophora Семейство Carychiidae Jeffrays, 1830 Семейство Vertiginidae Pilsbry, Carychium minimum Mller, 1774 Pupilla muscorum (Linn, 1758) Семейство Succineidae Beck, 1837 Семейство Valloniidae Morse, Подсемейство Succineinae Beck, Succinea putris (Linn, 1758) Vallonia pulchella (Mller, 1774) Succinea oblonga (Draparnaud, 1801) Vallonia tenuilabris (Al. Braun, 1842) П / семейство Oxylominae Schileyko et Семейство Enidae Woodward, Род Oxyloma Westerlund, 1885 Chondrula tridens (Mller, 1774) Семейство Cochlicopidae Pilsbry, Род Cochlicopa Ferussac, 1821 Семейство Punctidae Morse, Семейство Pupillidae Turton, Vertigo (Vertigo) pusilla (Mller, 1774) Род Discus A. Ferussac, Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801) Discus ruderatus (A. Ferussac, 1821) Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801) Семейство Zonitidae Mrch, Род Perpolita Baker, 1928 Bathyomphalus contortus (Linn, 1758) Perpolita hammonis (Strm, 1765) Род Gyraulus Charpantier, Perpolita petronella (L. Pfeiffer, 1853) Gyraulus albus (Mller, 1774) Семейство Euconulidae, Род Euconulus Reinhardt, 1883 Gyraulus rossmaessleri Auerswald, Euconulus fulvus (Mller, 1774) Gyraulus laevis (Alder, 1838) Семейство Bradybaenidae Pilsbry, Bradybaena fruticum (Mller, 1774) Segmentina nitida (Mller, 1774) Семейство Hygromiidae Tryon, Род Pseudotrichia Likharev, 1949 Hippeutis complanatus (Linn, 1758) Pseudotrichia rubiginosa (Rossmassler, 1838) Семейство Ancylidae Rafinesque, Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801) Ancylus fluviatilis Mller, Семейство Lymnaeidae Rafinesque, Lymnaea stagnalis (Linn, 1758) Семейство Valvatidae Gray, Подрод Peregriana Servain, 1805 Род Borysthenia Lindholm, Stagnicola palustris (Mller, 1774) Valvata pulchella Studer, Семейство Physidae Fitzinger, Род Aplexa Fleming, 1822 Viviparus achatinoides Deshayes, Aplexa hypnorum (Linn, 1758) Viviparus baschkiricus G. Popov, Семейство Planorbidae Rafinesgue, Род Planorbis Geoffroy, 1767 Lithoglyphus naticoides C. Pfeiffer, Planorbis planorbis (Linn, 1758) Lithoglyphus decipiens Brusina, Род Planorbarius Dumeril, 1806 Семейство Bithyniidae Gray, Anisus vorticulus (Troshel, 1834) Bithynia vucotinovici Brusina, Anisus spirorbis (Linn, 1758) Bithynia spoliata Sabba Stefanescu, Род Bathyomphalus Agassiz, 1837 Bithynia croatica Brusina, Отряд Schizodonta Pseudosturia brusinaiformis (Modell, 1950) Надсемейство Unionacea Rafinesque, 1820 Семейство Margaritiferidae Henderson, Семейство Unionidae Rafinesque, 1820 Подсемейство Pseudodontinae Frierson, Unio pavlovi G. Ppv., 1970 Microcondylaea apsheronica Tshepalyga, Unio chasaricus Bogatschev, 1924 Отряд Heterodonta Unio apscheronicus Alizade, 1936 Надсемейство Corbiculoidea Gray, Подсемейство Psilunioninae Род Crassiana Bourguignat in Locard, Crassiana crassa (Philipsson, 1788) Род Bogatschevia Tshepalyga, Bogatschevia scutum (Bogatschev, 1924) Bogatschevia subscutum Tschepalyga, Bogatschevia sturi Hrnes, Семейство Quadrulidae Ihering, Подсемейство Lamprotulinae Modell, Род Potomida Swainson, Potomida geometrica (Bogatschev, 1927) Род Pseudosturia Tshepalyga, 1. Наземными и пресноводными комплексами моллюсков охарактеризованы почти все стратиграфические подразделения плейстоцена Южноуральского региона.
2. Всего из четвертичных отложений Южного Предуралья определено 24 вида наземных моллюсков, относящихся к классу Gastropoda, подклассу Pulmonata, 13 семействам и 17 родам (Carychium, Succinea, Oxyloma, Cochlicopa, Vertigo, Columella, Pupilla, Vallonia, Chondrula, Ena, Discus, Perpolita, Euconulus, Bradybaena, Pseudotrichia, Euomphalia).
3. Пресноводные моллюски относятся к 56 видам, принадлежащим двум классам Gastropoda и Bivalvia, их них 38 видов гастропод 2 подклассов Prosobranchia и Pulmonata, и 18 видов двустворок 2 отрядов Heterodonta и Schizodonta. Виды гастропод принадлежат 8 семействам и 17 родам (Lymnaea, Physa, Aplexa, Planorbis, Planorbarius, Anisus, Bathyomphalus, Gyraulus, Segmentina, Hippeutis, Ancylus, Acroloxus, Valvata, Viviparus, Lithoglyphus, Bithynia), а двустворки к 5 семействам и 9 родам (Unio, Crassiana, Pseudosturia, Microcondylaea, Bogatschevia, Potomida, Corbicula, Sphaerium, Pisidium).
4. Выделены три этапа формирования малакофауны Южноуральского региона.
Первый — раннеэоплейстоценовый — характеризуется переходной фауной, в состав которой входили наземные (2 вида) и пресноводные (24 вида) моллюски, причем виды, обычные для плейстоцена, обитали вместе с плиоценовыми видами родов Bithynia, Viviparus, Corbicula, Lithoglyphus и скульптированными Unio и Potomida.
Второй этап — позднеэоплейстоцен-ранненеоплейстоценовый, в течение которого жили наземные (11 видов) и пресноводные — (26 видов) широкораспространенные виды моллюсков, обитавшие совместно с единичными плиоценовыми реликтами из родов Viviparus, Corbicula, Lithoglyphus, Microcondylaea, Bogatschevia, Pseudosturia и Unio. Третий этап — ранненеоплейстоцен-голоценовый характеризуется наземными (23 вида) и пресноводными (35 видов) моллюсками современного типа.
5. Для определения стратиграфического возраста отложений наиболее значимыми являются эоплейстоценовые комплексы моллюсков. В тюлянском горизонте раннего эоплейстоцена встречаются виды — Bithynia croatica Brus., B. spoliata Sabba, B. vucotinovici Brus., Viviparus tiraspolitanus (Pavl.), Potomida geometrica (Bog.), Unio pavlovi Ppv., Corbicula fluminalis (Mll.) отсутствующие выше. Для удрякского горизонта раннего эоплейстоцена характерными являются виды Microcondylaea apsheronica Tshep., Bogatschevia scutum Bog., B. subscutum Tshep., B. sturi (Hrn.), Pseudosturia caudate Bog., P. brusinaiformis (Modell), Unio chasaricus Bog. и U. apsheronicus Alizade, а также Viviparus achatinoides Desh. и V. baschkiricus G. Ppv.
6. Отсутствие раковин моллюсков в октябрьском и минзитаровском горизонтах, а также находки немногочисленных экземпляров в некоторых других горизонтах связаны с неблагоприятными условиями для захоронения раковин или фрагментарностью распространения отложений вследствие их размыва, а не с отсутствием малакофауны.
7. На основании данных о характере климата, господствовавшего в течение отдельных интервалов времени, выделены термо- и криокомплексы моллюсков.
Криокомплексы (раннеэоплейстоценовые: раевский и хлебодаровский; позднеэоплейстоценовые: благоварский; ранненеоплейстоценовые: таныпский, чусовской;
средненеоплейстоценовые: ларевский, еловский; позднеенеоплейстоценовые:
сайгатский, кудашевский) и термокомплексы (раннеэоплейстоценовые: тюлянский, удрякский; позднеэоплейстоценовые: домбаровский; ранненеоплейстоценовые: базинский, атасевский; средненеоплейстоценовые: бельский, климовский;
позднеенеоплейстоценовые: кушнаренковский, табулдинский), соответствующие определенным климатолитам.
8. 22 вида встречались только в теплые интервалы времени, 6 видов только в холодные интервалы и 48 видов обитали как в теплые, так и в холодные промежутки времени. Чередование термо- и криохронов в неоплейстоцене отражалось на морфологии раковин отдельных видов моллюсков. В теплое время, раковины становились более толстостенными, у некоторых видов гастропод наблюдаются более выпуклые обороты и углубленный шов. В периоды похолоданий раковины становились более хрупкими, обороты раковин гастропод становились уплощенными, глубина шва уменьшалась.
9. Современный видовой состав моллюсков установился со среднего неоплейстоцена, незначительно меняясь с изменениями климата. Скорее всего, это связано с тем, что изучаемая территория находилась вне ледниковой зоны, где климатические условия в периоды похолоданий ненамного отличались от климата межледниковий.
1. Данукалова Г. А., Яковлев А. Г., Алимбекова Л. И., Косинцев П. А., Морозова (Осипова) Е. М., Еремеев А. А. Биостратиграфия четвертичных отложений пещер и речных террас широтного течения р. Белой // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища. Уфа: Гилем, 2002. С. 32-57.
2. Danukalova G. A., Morozova (Osipova) E. M. Pliocene molluscs of the Southern Fore-Urals // Volume of abstracts of the INQUA SEQS — 2002 conference, 30 June — 7 July, 2002, Ufa (Russia). Ufa: Dauria, 2002. P. 21.
3. Морозова (Осипова) Е. М., Данукалова Г. А. Четвертичная и современная малакофауна широтного течения р. Белой (Южный Урал) // Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых, 31 марта — 4 апреля 2003 г. / ИЭРиЖ УрО ОАН. Екатеринбург: Академкнига, 2003. С. 160-161.
4. Данукалова Г. А., Морозова (Осипова) Е. М. Состояние изученности плиоцен — четвертичных моллюсков Южно-Уральского региона // Геологический сборник № 3. Информационные материалы / ИГ УНЦ РАН. Уфа. 2003. С. 79-91.
5. Яковлев А. Г., Данукалова Г. А., Алимбекова Л. И., Косинцев П. В., Морозова (Осипова) Е. М., Еремеев А. А. Биостратиграфическая характеристика голоценовых отложений местонахождения Грот Археологов (Южный Урал) // Геологический сборник № 3. Информационные материалы / ИГ УНЦ РАН. Уфа. 2003. С. 92-98.
6. Данукалова Г. А., Морозова (Осипова) Е. М. Наземные и пресноводные моллюски позднего неоплейстоцена территории Башкортостана // Еколого-функцiональнi та фаунiстичнi аспекти дослiдження молюскiв, х роль у бioiндикацi стану навколишнього середовища: Збiрник наукових праць. Житомир: Волинь, 2004. C. 46-48.
7. Яковлев А. Г., Данукалова Г. А., Яковлева Т. И., Алимбекова Л. И., Морозова (Осипова) Е. М. Биостратиграфическая характеристика голоценовых отложений местонахождения «Грот Ташмурун» (Южный Урал) // Геологический сборник № 4.
Информационные материалы / ИГ УНЦ РАН. Уфа. 2004. С. 101-105.
8. Данукалова Г. А., Морозова (Осипова) Е. М. Эоплейстоцен — нижний неоплейстоцен Южно-Уральского региона и фауна моллюсков // Геология и минеральные ресурсы Европейского Северо-Востока России: Материалы 14 геологического съезда Республики Коми. Т. III. Сыктывкар: Геопринт, 2004. С. 230-232.
9. Данукалова Г. А., Яковлев А. Г., Алимбекова Л. И., Морозова (Осипова) Е. М.
Местонахождение Биктимировское городище: характеристика природной среды времени формирования «культурного слоя» // Уфимский археологический вестник. Вып. № 5. Уфа: Гилем, 2004. С. 192-197.
10. Morozova (Osipova) E., Danukalova G. Molluscs of the Early-Middle Pleistocene of the Southern Urals region // 32nd IGC Florence 2004 — Scientific Sessions: abstracts (part 1). Session 43. P. 222-223.
11. Морозова (Осипова) Е. М. Моллюски из четвертичных отложений пещер Южного Урала // Проблемы палеонтологии и археологии Юга России и сопредельных территорий. Материалы международной конференции (Ростов-на-Дону, Азов, 18-20 мая 2005 г.). Ростов-на-Дону: ЦВВР, 2005. С. 64-65.
12. Данукалова Г. А., Яковлев А. Г., Морозова (Осипова) Е. М., Алимбекова Л. И., Данукалов К. Н., Еремеев А. А. Стратиграфические подразделения региональной схемы квартера Южноуральского региона // Геология, полезные ископаемые и проблемы геоэкологии Башкортостана: Материалы VI Межрегиональной научнопрактической конференции, г. Уфа, март 2006 г. Уфа: ДизайнПолиграфСервис, 2006.
С. 68-73.
13. Морозова (Осипова) Е. М., Данукалова Г. А. Четвертичные моллюски из местонахождений Утеймуллино I, II и III (Южное Предуралье) // Проблемы палеонтологии и археологии Юга России и сопредельных территорий. Материалы международной конференции (Ростов-на-Дону, Азов, 18-20 мая 2005 г.). Ростовна-Дону: ЦВВР, 2005. С. 65-67.
14. Морозова (Осипова) Е. М., Данукалова Г. А. Наземные моллюски квартера южно-уральского региона // Эволюция жизни на Земле: Материалы III Международного симпозиума. Томск: Томский государственный университет, 2005. С. 363-365.
15. Данукалова Г. А., Яковлев А. Г., Алимбекова Л. И., Морозова (Осипова) Е. М., Еремеев А. А. Стратотип климовского горизонта в Южном Предуралье и новые местонахождения в стратотипической местности (Климовка I, II, III) // Геологический сборник № 5. Информационные материалы / ИГ УНЦ РАН. Уфа:
ДизайнПолиграфСервис, 2006. С. 53-66.
16. Morozova (Osipova) E. M., Danukalova G. A. Early Pleistocene (Eopleistocene) of the Southern Urals region and molluscs faunas // Volume of Abstracts, INQUA SAQS — 2006 international Symposium «Stratigraphy, paleontology and paleoenvironment of Pliocene-Pleistocene of Transbaikalia and interregional correlations». Ulan-Ude, 2006.
Р. 62-63.
17. Yakovlev A., Danukalova G., Kosintcev P., Alimbekova L., Morozova (Osipova) E.
Biostratigraphy of the Late Paleolithic site of «Bajslan-Tash cave» (the Southern Urals) // Quaternary International, Vol. 149, Issue 1, May 2006, P. 115-121.
18. Данукалова Г. А., Яковлев А. Г., Морозова (Осипова) Е. М., Еремеев А. А.
Четвертичные отложения широтного течения р. Белой (Южный Урал) // Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований. Материалы V Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода. Москва, 7-9 ноября.— М.: ГЕОС, 2007. С. 102-104.
19. Данукалова Г. А., Яковлев А. Г., Алимбекова Л. И., Морозова (Осипова) Е. М. Новые местонахождения квартера Южного Предуралья (Утеймуллино I, II, III) // Геологический сборник, № 6. Информационные материалы / ИГ УНЦ РАН. Уфа: ООО «ДизайнПолиграфСервис», 2007. С. 40-54.
20. Осипова Е. М. История развития четвертичной малакофауны Южноуральского региона // Материалы Всероссийского научного совещания «Геологические события неогена и квартера России: современное состояние стратиграфических схем и палеогеографические реконструкции». М.: ГЕОС, 2007. С. 71-75.
21. Пузаченко А. Ю., Данукалова Г. А., Морозова (Осипова) Е. М. Изменчивость раковин видов семейства Unionidae из бассейна реки Белая (Южноуральский регион) // Зоологический журнал, 2007, т. 86, № 9, с. 1027-1038.
22. Danukalova G. A., Yakovlev A. G., Morozova (Osipova) E. M., Alimbekova L. I.
Biostratigraphy of the Late Middle Pleistocene (Middle Neopleistocene) of the Southern Urals region // Quaternary International, Volume 160, 2007, P. 17-29.
23. Danukalova G., Yakovlev A., Alimbekova L., Yakovleva T., Morozova (Osipova) E., Eremeev A., Kosintsev P. Biostratigraphy of the Upper Pleistocene (Upper Neopleistocene) — Holocene deposits of the Lemeza River valley of the Southern Urals region (Russia) // Quaternary International, Volume 190, Issue 1, 1 November 2008, P. 38-57.
24. Осипова Е. М. Этапы формирования четвертичной малакофауны Южноуральского региона // Стратиграфия и геологическая корреляция, 2009 (в печати).
Адрес: г. Уфа, ул. Аксакова, 94. тел. (347) 251-71-67, 250-71-
«