На правах рукописи

ВШИВКОВА

Ольга Антоновна

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ

ПОПУЛЯЦИЙ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ В ЭКОСИСТЕМАХ

03.01.02 – биофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Красноярск – 2013

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» Федерального агентства по образованию (г. Красноярск) доктор физико-математических наук,

Научный руководитель профессор Хлебопрос Рема Григорьевич Белолипецкий Виктор Михайлович, доктор

Официальные оппоненты:

физико-математических наук, профессор, ФГБУН Институт вычислительного моделирования СО РАН, отдел вычислительных моделей в геофизике, заведующий отделом Фрисман Ефим Яковлевич, член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, ФГБУН Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, директор института ФГБУН Институт физико-химических и

Ведущая организация биологических проблем почвоведения РАН, г.

Пущино

Защита состоится «28» мая 2013 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д003.007.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биофизики СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, ул. Академгородок, д.50, строение 50.

Факс: (391) E-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБУН Института биофизики СО РАН.

Автореферат разослан «» 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Л.А. Франк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Описание и интенсивное изучение популяций иксодовых клещей (особенно видов Ixodes Persulcatus и Ixodes Ricinus) началось в начале XX века. Это связано с установлением их роли как переносчиков возбудителей многих природно-очаговых заболеваний человека и животных (Зильбер, 1939, 1945; Зильбер и др., 1938; Павловский, 1939, 1964; Чумаков, 1940, 1944; Коренберг и др., 1986; Алексеев, 1993; Шагинян, Гинцбург, 1995 и др.).

Полученные по динамике популяции клеща данные (Шилова, 1960; Лыков и др., 1964; Колмакова, 1965; Беляева, 1966; Золотов, Кузнецова, 1967; Килина, Пустовойт, 1971; Верета, 1975; Волков, Ершов, 1979; Бойко и др., 1982; Окулова и др., 2001; Gorchakovskaya, Korotkov, 1971, Романенко, 2007; Хазова, 2006) используются для решения ряда практических задач, связанных с разработкой эпидемиологических прогнозов, профилактикой природноочаговых заболеваний, разработкой методов снижения численности клещей в экосистемах.

Во всех перечисленных направлениях были достигнуты значительные успехи, за исключением вопросов исследования популяционной динамики, поскольку ряды натурных измерений численности клеща и его прокормителей на большинстве исследуемых территорий для анализа недостаточно длинны. Однако популяционную динамику клеща представляется возможным исследовать с применением математического моделирования. В доступной нам литературе работы, связанные с математическим моделированием динамики популяций клеща, отсутствуют. Теоретическое описание и математическое моделирование дают возможность оптимизировать поиск решения задач управления для эффективного снижения численности клещей.

Математическая модель позволяет выявить наиболее важные факторы, влияющие на динамику той или иной популяции, наметить направление исследований и составить план необходимых натурных наблюдений.

Имитационное компьютерное моделирование позволяет анализировать особенности взаимодействий популяции и факторов окружающей среды, рассматривать различные сценарии изменения этих факторов, давать прогнозы динамики численности популяций.

Цель исследования:

Выявить закономерности популяционной динамики иксодового клеща в экосистемах с использованием статистического анализа натурных данных и математического моделирования межвидовых взаимодействий.

Основные задачи:

1. Провести анализ динамики численности популяции таежного клеща в экосистемах Красноярского края и г. Новосибирска, выявить закономерности, обусловливающие его повышенную устойчивость к 2. Построить математическую модель, позволяющую оценить ареалы распространения популяций иксодовых клещей в экосистемах Евразии.

3. Построить имитационную клеточно-автоматную модель динамики численности популяций клеща в экосистемах средних широт.

4. На основании моделей рассмотреть варианты эффективного снижения численности иксодового клеща в экосистемах.

Положения, выносимые на защиту:

Математическая модель динамики численности иксодового клеща позволяет оценить ареал распространения популяции по значениям мальтузианского параметра размножения клеща. Весь ареал представим как совокупность экотопов: со значением мальтузианского параметра существенно больше 1 (благоприятные для клеща экотопы) или существенно меньше (неблагоприятные экотопы).

Особенности жизненного цикла иксодового клеща в средних широтах обусловливают сверхвысокую устойчивость клещей к элиминации из экосистем.

Клеточно-автоматная модель позволяет исследовать влияние различных факторов на темпы роста численности популяции клещей: при сокращении территории с оптимальными условиями развития популяции иксодового клеща более чем на 60% элиминация клеща происходит уже на первых 5 – 7 шагах моделирования (соответствующих 5 – 7 годам реального времени в экосистемах).

Полученные в результате численного моделирования данные позволяют планировать натурные наблюдения и эксперименты для более детального анализа динамики популяции иксодового клеща.

Научная новизна. Впервые проведен статистический анализ рядов данных численностей популяции иксодового клеща в экосистемах Сибири, что позволило выявить особенности популяционной динамики клеща, оценить влияние регулирующих и модифицирующих факторов.

Построена дискретная по времени математическая модель динамики численности популяции иксодового клеща, позволяющая оценить ареалы распространения популяций иксодовых клещей в экосистемах Евразии.

Впервые на основе клеточно-автоматного подхода построена имитационная модель, которая позволяет исследовать влияние различных факторов на темпы роста численности популяции клещей.

Теоретическая значимость полученных результатов состоит в адаптации и развитии математических методов качественного и количественного анализа динамики численности к популяциям иксодового клеща в экосистемах.

Практическую ценность работы составляют построенные модели оценки скорости распространения популяций иксодовых клещей в экосистемах, при этом в имитационной клеточно-автоматной модели реализуется возможность исследования влияния различных факторов на темпы роста численности популяции клещей.

практических задач, направленных на снижение численности клещей в экосистемах (вплоть до элиминации).

Апробация.

обсуждались на 18 научных конференциях: на XIV, XVI, XVII Всероссийских научных конференциях студентов-физиков и молодых ученых, 2008 г., 2010г., 2011 г.; на XIV, XV Международных симпозиумах «Сложные системы в экстремальных условиях», КНЦ СО РАН, Красноярск, 2008 г., 2010 г.; Geilo Advanced Study Institute on "Order, Robustness ans Instabilities in Complex Systems", Geilo, Norway, 2009 г.; на XVIII Международном симпозиуме «Экология и безопасность», г. Бургас, Болгария, 2009г.; на Научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых-физиков",Сибирский федеральный университет, Красноярск, 2009 г.; на первой и второй Национальных научных конференциях с международным участием «Математическое моделирование в экологии»

(ЭКОМАТМОД-2009, -2011), Пущино, 2009 г., 2011 г.; на Пятой, Шестой, Седьмой Летних Межрегиональных школах физиков, 2009 г., 2011 г., 2012 г.; на Конференции молодых ученых КНЦ СО РАН, Красноярск, 2010 г.; на Всероссийской конференции «Математическое моделирование и Вычислительноинформационные технологии в Междисциплинарных научных исследованиях», г.

Иркутск, 2011 г.; на Всероссийской конференции «Равновесные модели экономики и энергетики», пос. Листвянка, 2011 г.; на Российско-Монгольской конференции молодых ученых по математическому моделированию, вычислительно-информационным технологиям и управлению, пос. Ханк, Монголия, 2011 г.; на VI Региональной школе-семинаре молодых ученых, аспирантов и студентов «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы», г. Биробиджан, 2011 г.

Личный вклад автора состоял в постановке цели и задач, решаемых в диссертационной работе, анализе литературных данных, планировании и проведении численных экспериментов, осуществлении обработки, описания и обсуждения полученных результатов. В совместных работах автор участвовал в построении и исследовании моделей динамики численности иксодового клеща.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 3 в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов кандидатских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, заключения, списка использованных источников; объем диссертации 105 страниц, включая 43 рисунка. Список использованных источников состоит из 164 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении дается обоснование актуальности темы диссертации, излагается предмет исследования диссертации, формулируются цель и задачи исследований, перечислены основные этапы и методы работы.

Первая глава диссертации посвящена описанию популяций иксодового клеща (биологии и экологии вида), обзору некоторых моделей, предназначенных для описания динамики численности однородной популяции и популяции с возрастной структурой.

В § 1.1. приведен обзор математических моделей, предназначенных для описания динамики численности однородных популяций (рассмотрены модели Мальтуса, Ферхюльста, Риккера), популяций с возрастной структурой (Greenman et al., 2005; Фрисман, Жданова, 2009). Приведены некоторые модели описания динамики численности насекомых, поскольку жизненные циклы описываемых иксодовых клещей и насекомых имеют некоторое сходство (стадийность развития, наличие диапаузы, возрастная структура).

В § 1.2. проведен анализ литературы по биологическим и экологическим особенностям популяций иксодовых клещей, рассматривается их систематическое положение, описываются ареал распространения тех видов иксодовых клещей, которые имеют наибольшее распространение в средних широтах Евразии (таежного и лесного клещей), рассматривается возрастной состав популяции, особенности жизненного цикла вида, трофические связи, приводится динамика численности таежного клеща для нескольких городов Сибири (Красноярск, Томск, Новосибирск).

численности клеща. Для популяции клеща характерен эруптивный тип динамики численности, который отличают по регулярным переходам от состояния с низкой плотностью к состоянию с высокой плотностью.

В § 2.1. проведен линейный анализ временных рядов численности популяций таежного клеща, обитающих в экосистемах Красноярского края и г.

Новосибирска.

В § 2.2. проведен нелинейный анализ временных рядов численности популяций таежного клеща. Для этого была введена новая характеризующая плотность популяции переменная, равная логарифму плотности популяции Q = ln X. Для описания колебаний ввели нормированную величину z ( i ) = Q ( i ) Q. В динамике численности клеща можно выделить линейную и колебательную составляющие. Построен фазовый портрет динамики таежного клеща.

Для анализа циклических колебаний были вычислены автокорреляционные функции для многолетних рядов динамики численности таежного клеща в Красноярском крае и г. Новосибирске.

Проведенный корреляционный анализ влияния численности прокормителей на динамику численности популяций таежного клеща показал, что временные ряды численностей клеща и прокормителей коррелируют. При этом ряд данных по численности клеща «запаздывает» на год, это позволяет говорить о том, что основной вклад в динамику численности таежного клеща прокормители вносят на стадии нимфы.

Третья глава посвящена построению и описанию математической модели динамики численности иксодового клеща в экосистемах. Присутствие в экосистеме какого-либо нежелательного вида обусловлено целым рядом биотических и абиотических факторов. Для решения проблемы элиминации клещей из экосистемы мы использовали полученные во второй главе закономерности их популяционной динамики и особенности их взаимодействия с популяциями прокормителей.

В § 3.1. построена модель, описывающая зависимость динамики численности популяций клеща от численности популяции мелких млекопитающих – его прокормителей на ранних стадиях развития. Все события жизненного цикла клеща можно охарактеризовать соответствующими вероятностями. Вероятность того, что самка клеща откладывает около 2000 яиц в надпочвенную подстилку, равна 1 (0 1 1). Яйца превращаются в личинки с вероятностью 2 (0 2 1).

Для перехода в следующую фазу (нимфы) личинки должны напитаться кровью животных, в основном, мелких грызунов. Вероятность этого перехода 3(n), где n – плотность грызунов в экосистеме, (0 3(n) 1). Образовавшиеся нимфы поднимаются по стеблям растений на высоту нескольких сантиметров, прикрепляются к телу животных, напитываются их кровью и уходят в подстилку, где после зимовки переходят в стадию имаго с вероятностью i(n) (0 i(n) 1), где i, в зависимости от экологических условий местности, равно 4 или 5.

Важно, что взаимодействие теплокровных и клеща имеет узкое звено: на ранних фазах развития клеща (рис.1) доминирующую роль в его питании играет кровь мелких лесных грызунов.

Рис.1. Роль мелких млекопитающих в жизненном цике иксодового клеща: кровь лесных грызунов является пищей для личинок и нимф иксодового клеща.

Присутствие любой популяции в экосистеме характеризуется коэффициентом ее размножения К. Пусть х – плотность клещей в экосистеме. Тогда коэффициент 2), где – мальтузианский параметр размножения (удельная скорость роста) клещей, зависящий от различных биотических и абиотических факторов:

где n – плотность грызунов в экосистеме, y – биотические и абиотические компоненты экосистемы (=1,2,…).

На рис.2 представлена зависимость коэффициента размножения популяции К от ее численности х. Кривая К' характеризует зависимость К(х) для реально существующих популяций, для которых характерен > 1 ; в случае, когда < 1, популяция в конечном итоге элиминируется из экосистемы (кривая К'');

х0 – плотность популяции, при которой ее численность сохраняется.

Рис.2. Коэффициент размножения популяции. По оси абсцисс х – плотность популяции, по При заданных значениях у в экосистеме выражение (1) принимает вид =(n).

Далее в разрабатываемой модели необходимо учесть следующие три характерных размера, описывающих перемещение особей иксодового клеща в экосистеме:

1. Расстояние, на которое могут перемещаться личинки от места кладки – порядка нескольких сантиметров в диаметре.

2. Расстояние, на которое разносятся личинки прокормителями (чаще всего грызунами одной семьи) – диаметр порядка 5-6 метров. Нимфы появляются и разносятся на этой же площади.

3. Расстояние, на которое могут быть унесены имаго клеща крупными млекопитающими – порядка 10 км.

Из сказанного следует, что вероятность перехода «личинка-нимфа» в зависимости от плотности популяции мелких млекопитающих можно описать кривой S-образного типа, выходящей не из нуля (рис. 3 кривая III). Начальное значение кривой при отсутствии в данном месте мелких прокормителей определяется наличием других видов теплокровных (например, гнездящимися на земле птицами).

Участок кривой при небольшой плотности мелких прокормителей (мышей), на котором вероятность встречи личинки с мышью мало отлична от нуля, обусловлен концентрацией всех личинок на площади, меньшей 1 дм2.

Когда плотность мышей достигает определенного уровня, вероятность встречи личинки и прокормителя, а следовательно и перехода «личинка-нимфа», существенно растет с ростом числа грызунов. Затем на кривой имеет место участок «насыщения» вероятности встречи, что объясняется практически неограниченным количеством прокармливающихся личинок на одной особи грызуна.

Вероятность перехода «нимфа-имаго» также была охарактеризована кривой S-образного типа, но участок кривой, на котором вероятность встречи нимфы и грызуна близка к нулю, существенно короче (рис. 3 кривая IV). Последнее объясняется тем, что нимфы уже распределены по значительной части территории, занимаемой семейством грызунов.

Произведение вероятностей кладки яиц самкой, переходов «яйцо-личинка», «личинка-нимфа», «нимфа-имаго», умноженное на число яиц в кладке, будем мальтузианским параметром популяции клеща (2).

Пусть – доля самок в популяции клеща. Тогда где N – объем кладки, Зависимость i (n) можно записать в виде системы уравнений:

Решениями системы уравнений (3) являются кривые, представленные на рис.3.

Рис.3. Вероятности перехода между стадиями метаморфоза клеща. i(0) – вклад в динамику численности клеща всех других факторов влияния окружающей среды.

В силу (2) зависимость мальтузианского параметра от плотности мышевидных грызунов n можно выразить кривыми, представленными на рис.4. а – области с ниже 1 при любой численности грызунов, b – области с, большим 1 при любой численности грызунов, с – области с переменным, проходящим через 1; nпор – пороговое значение плотности мышевидных грызунов, при котором =1.

Рис.4. Зависимость величины мальтузианского параметра популяции клещей от Приведенная модель, описываемая уравнениями 1 – 3, и предварительные эксперименты показывают, что существует пороговая плотность мышевидных грызунов, ниже которой клещ исчезает из экосистемы. Математически это выглядит следующим образом: плотность популяции грызунов следует удерживать на уровне ниже порогового значения, т.е. (см. рис.4, кривая с) левее точки nпор – и таким образом экосистема попадает в область, где мальтузианский параметр размножения клеща меньше 1.

В § 3.2. путем внесения в модель дополнительных параметров описано влияние популяций муравьев на динамику численности популяций клеща.

«Жертвой» муравья-фуражира может стать и иксодовый клещ на начальных стадиях развития (яйцо, личинка, нимфа).

Математическую модель взаимодействия популяций иксодовых клещей и муравьев строили в виде разностных уравнений, основываясь на имеющейся модели взаимодействия популяций иксодовых клещей и мелких млекопитающих.

При этом рассматривали два вида воздействия муравьев на популяции клещей:

прямое влияние – непосредственное выедание отдельных особей (описывается уравнением (4); опосредованное влияние – снижение численности клещей через снижение численности прокормителей (описывается уравнением (5). Были внесены 1, 2, 3 – эффективные параметры взаимодействия клеща на определенной стадии развития (яйцо, личинка, нимфа) с муравьями-фуражирами.

В линейном приближении 1m, 2m, 3m – соответственно, доли яиц, личинок,