На правах рукописи

ПАНЧЕНКО

Данила Владимирович

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ОТРЯДА ПАРНОКОПЫТНЫЕ

(ARTIODACTYLA) КАРЕЛИИ И КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

(место в экосистемах, биология, ресурсы, управление популяциями)

03.02.04 – зоология

03.02.08 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск – 2010

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Данилов Петр Иванович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Баскин Леонид Миронович, доктор биологических наук, Медведев Николай Владимирович Ведущее учреждение Учреждение Российской Академии наук Институт географии РАН

Защита диссертации состоится «22» сентября 2010 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина 33, эколого-биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат размещен на сайте www.petrsu.ru Автореферат разослан « » августа 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук И.М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Копытные млекопитающие – неотъемлемый и важный компонент экосистем Европейского Севера, в которых они занимают одно из ключевых мест. Изучаемый регион населяют четыре представителя отряда Парнокопытные (Artiodactyla), относящиеся к семействам Оленьи (Cervidae) и Свиные (Suidae). К первому принадлежат лось (Alces alces L.), северный олень (Rangifer tarandus L.) и косуля (Capreolus capreolus L.), ко второму – кабан (Sus scrofa L.).

Копытные млекопитающие как первичные консументы способны оказывать значительное влияние на формирование и продуктивность фитоценозов. Представители этого отряда – основные жертвы крупных хищников, обитающих на этих территориях. Как прокормители кровососущих насекомых, клещей и хозяева других паразитов они участвуют в поддержании и распространении некоторых природно-очаговых заболеваний, опасных для человека и сельскохозяйственных животных.

В настоящее время вид, приносящий основной доход охотничьему хозяйству на изучаемых территориях, – это лось. Дикий северный олень не имеет столь большого значения, но как эндемик фауны Европейского Севера, привлекает внимание многочисленных туристов, поток которых в регионе постоянно увеличивается. Это несет определенную опасность для его благополучного существования в некоторых частях региона. Несмотря на недавнее появление кабана в Карелии он стал весьма привлекательным объектом охота. Тем не менее, в силу особенностей условий обитания этого зверя в Карелии необходима его активная поддержка со стороны человека. Таким образом, научно-обоснованное управление популяциями диких копытных является одной из основных задач охотничьего хозяйства региона, ведение которого возможно только на базе мониторинга их популяций. В условиях усиливающегося антропогенного воздействия особое внимание должно быть уделено охране видов, что особенно важно в отношении дикого лесного северного оленя.

Цель исследований – изучение закономерностей распространения, распределения, динамики численности, экологической и пространственной структуры популяций и некоторых региональных особенностей экологии копытных млекопитающих (лось, дикий северный олень, кабан, косуля) в Карелии и Мурманской области.

Задачи:

1. Выполнить ретроспективный анализ динамики распространения видов в регионе, уточнить современные границы ареалов аборигенных и новых видов копытных млекопитающих.

2. Изучить особенности распределения и динамики численности видов, а также основные естественные и антропогенные факторы их определяющие.

3. Изучить региональные особенности экологии исследуемой группы животных.

4. Оценить роль копытных животных в биоценозах и сфере хозяйственной деятельности человека.

5. Разработать рекомендации по управлению популяциями и сохранению изучаемых видов.

Научная новизна В результате проведенных исследований получены новые данные о современном распространении, распределении и численности копытных млекопитающих и особенностях динамики этих характеристик. Пополнена база данных по экологии копытных, обитающих на Европейском Севере России, в том числе по их биотопическому распределению, влиянию на формирование и функционирование фитоценозов, стадности, характеру освоения территории. Выполнен сравнительный анализ причин гибели копытных в регионе. Исследованы особенности домашнего оленеводства и его влияние на популяцию дикого северного оленя.

Применение нового метода обработки данных учетов в системе прямоугольных координат позволило детально рассмотреть особенности современного распределения копытных и использовать эти данные для разработки территориального принципа освоения популяций.

Впервые получены данные по генетической структуре популяции лося в Карелии методами ISSR- и микросателлитного анализа.

Практическое значение работы Результаты исследований используются при обосновании рекомендаций по планированию добычи охотничьих животных, в т.ч. для определения квот и их территориальному распределению, а также охраны уязвимых видов (лесной северный олень), при подготовке спецкурсов в ВУЗах и колледжах Карелии и Мурманской области. Исследование генетической структуры популяции лося позволило оценить ее состояние на новом уровне и включить эти данные в обоснование разработки стратегии управления ресурсами вида.

Апробация работы Материалы исследований были представлены на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука ХХI века» (Пущино, 2006), Международном совещании «Ресурсы охотничьих видов млекопитающих: методология мониторинга и методы учета» (Москва, 2006), IV и V Международном симпозиуме «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (Петрозаводск, 2006, Рабочеостровск, 2010), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), Международном совещании «Влияние лесного хозяйства на таежные экосистемы, распространение и разнообразие видов на Cеверо-Западе России (Helsinki, 2007), III Российско-Польской научной школе для молодых ученых (Zakopane, 2008), XXIX Международном конгрессе биологов-охотоведов (Москва, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием «Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления» (Петрозаводск, 2009), Всероссийской научнопрактической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009).

Публикации По теме диссертации опубликовано 23 работы, из них 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 189 страницах, содержит 11 таблиц и рисунков. Состоит из введения, основной части (5 глав), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 281 наименование, в том числе 200 отечественных и 81 иностранных источников.

Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю профессору Петру Ивановичу Данилову, всем сотрудникам лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН, помогавшим в полевых и лабораторных исследованиях. Отдельно хочется поблагодарить В.В. Белкина, Л.В.Блюдника за ценные советы и бескорыстную помощь на всех этапах работы, а также сотрудников группы молекулярной биологии Н.Л. Рендакова и Л.В.Топчиеву за помощь в организации и проведении молекулярно-генетических исследований, обработке их результатов. Автор признателен своему другу и коллеге К.Ф.Тирронену за всестороннюю помощь при проведении полевых работ. Неоценимую помощь оказал Г.Н. Тикка – сотрудник Управления по ветеринарному и фитосанитарному контролю по РК.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Представлена общая характеристика исследований, поставлены цель и задачи.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материал собран в 2002-2009 гг. в ходе экспедиционных исследований в Карелии, Мурманской, Архангельской и Ленинградской областях, а также в процессе мониторинговых исследований на модельных территориях в экспериментальном охотничьем хозяйстве ИБ КарНЦ РАН (Пряжинский р-н РК), в окрестностях озер Топозеро (Лоухский р-н), Водлозеро (Пудожский р-н), Тулос (Муезерский р-н), р. Выг (Сегежский рн). Пройдено более 2200 км маршрутов с учетами и наблюдениями. В работе использованы традиционные и модифицированные в лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН методы полевых и лабораторных зоологических исследований, анкетирование, ведомственные материалы Карельского и Мурманского охотуправлений, архивы лаборатории зоологии.

Численность и распределение копытных на изучаемой территории определяли по материалам Зимнего маршрутного учета (ЗМУ) (Формозов, 1932; Жарков, Теплов, 1958; Приклонский, 1972; Кузякин и др., 1990) и специальных учетов. Протяженность постоянных маршрутов составила 480 км, всего обработано более 105 тыс. км учетных маршрутов.

При изучении биотопического распределения и сезонных перемещений животных использованы полевые наблюдения, специальное анкетирование и анализ данных аэровизуальных наблюдений, карточек встреч копытных. Половая и возрастная структура популяций определялась по результатам обработки лицензий, анкет, путем опроса охотников, анализа данных архивов (n=1862).

Изучение генетического полиморфизма популяции лося в Карелии проводили методом межмикросаттелитного (ISSR) и микросателлитного анализа (ПЦР-реакция): обработаны пробы тканей от 113 лосей из 13 административных районов Карелии.

Стадность лесного северного оленя и кабана изучалась по материалам авиаучетов прошлых лет, Зимнего маршрутного учета, анкетных данных и полевых исследований (n=509).

Влияние лося на формирование фитоценозов изучали путем учета повреждений (4946 поедей) древесно-кустарниковой растительности на 18 пробных полосах 2х50 м, а также регистрации поедей зимой в процессе тропления (измерялась длина суточного и жировочного хода, отмечались проявления жизнедеятельности зверей). Выполнено 17 троплений лосей и 10 троплений кабанов.

При анализе причин гибели копытных использовали материалы полевых исследований, опросные сведения и архивные документы (n=115).

Сведения о домашнем оленеводстве собирали путем анкетного и устного опроса в прежних центрах разведения оленей.

При обработке материалов использованы общепринятые методы вариационной статистики (Ивантер, Коросов, 2003) и пакеты программ MS Excel, PopGen, GenAlex, Statgraphics Plus.

ГЛАВА II. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ И

ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Обсуждаются изменения распространения и численности копытных в изучаемом регионе и на смежных территориях в историческое время на основе литературных и архивных материалов, а также данные учетов за последние десятилетия.

Лось. Распространение вида на Кольском п-ове зимой связано с лесопокрытыми территориями. Летом наблюдаются заходы лосей в тундровую зону. Численность вида повсеместно низка и в последние годы составляет менее 1,4 следа на 10 км маршрута. Общее поголовье вида оценивается в разные годы в 4-6 тыс. особей.

В Карелии с начала 2000-х гг. происходит медленный, но постоянный рост численности вида. Показатель учета лося в целом по Карелии возрос с 1,7 в 2001 г. до 2,4 следа на 10 км в 2009 г, а в южной ее части (Приладожье), где плотность вида максимальна (рис. 1), – с 2,8 до 4, следа на 10 км маршрута (Данилов и др., 2001-2007; Панченко, Тирронен, 2007; Панченко, Марковский, 2007; Панченко, 2009). Общая численность лося, рассчитанная на лесную площадь республики (9,6 млн. га) в 2010 г.

составила 15 тыс. особей.

Лесной северный олень. На Кольском полуострове численность дикого оленя в начале 2000-х гг. к востоку от Октябрьской железной дороги достигла 6000 голов. Число животных западной части популяции составляло около 1000 животных (Ермолаев и др., 2003). В 2007 г. общая численность диких оленей в Мурманской области оценивалась в особей (Доклад …, 2008). Авиа- и наземные учеты начала 2000-х гг. зарегистрировали самую низкую численность лесного северного оленя в Карелии – 2300 экз. (Danilov, 2003). В последние годы следы лесного северного оленя к востоку от Октябрьской железной дороги в Беломорском и Сегежском районах встречаются очень редко. В Пудожском р-не следы оленей попадают в учеты преимущественно в районе оз. Водлозеро. Наибольшая плотность населения лесного северного оленя отмечается в Калевальском, Лоухском и Кемском районах республики. Значительное сокращение населения подвида произошло в Муезерском районе. Его общая численность в республике составляет 2600 особей.

Рис. 1. Распределение и численность лося в Карелии и Мурманской области, следов на 10 км маршрута (данные по квадратам 50х50 км в среднем за 2000-2009 гг.) Кабан. На изучаемой территории благоприятные ландшафтноклиматические условия для существования кабана находятся на юге Карелии. Сравнительно большая сельскохозяйственная освоенность этих территорий – главный фактор, который определяет здесь более высокую численность кабана за все годы наблюдений. Высокие показатели учета вида отмечаются также в Заонежье. По-прежнему ежегодно регистрируются случаи заходов зверей на север далеко за пределы современной области распространения вида. Значительное влияние на темпы расселения вида оказали сельско- и лесохозяйственное освоение территории, охрана животных. В частности, к моменту появления первых кабанов на территории республики увеличились посадки картофеля – с 7,3 тыс. га в 1955 г.

до 9,5 тыс. га в 1975 гг. С начала 2000-х гг. наблюдается увеличение численности вида – показатель учета возрос с 1,36 в 2001 г. до 3,12 следа на 10 км в 2009 г.

Косуля. Многочисленные заходы животных далеко за пределы их исторического ареала совпадают во временном интервале с фазой роста численности вида в местах постоянного обитания и последующего расселения «избыточного» числа животных за пределы ареала. Заходы косуль на территорию Кольского полуострова в недалеком прошлом происходили приблизительно в те же годы, что и в Карелии. В последнее десятилетие численность косули на прилегающих территориях продолжает увеличиваться, а встречи животных в республике стали регулярными.

ГЛАВА III. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ.

СЕЗОННЫЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ. УЧАСТОК ОБИТАНИЯ

Изучение биотопического распределения и сезонных перемещений копытных в изменяющихся условиях окружающей среды необходимо для создания полной экологической характеристики видов, понимания силы влияния отдельных факторов на выбор ими сезонных местообитаний.

Обширные пространства Кольского полуострова и Карелии отличаются широким набором различных биотопов, что обусловлено как ландшафтно-климатическими особенностями региона, так и характером антропогенного воздействия на биоценозы. Выбор копытными тех или иных местообитаний определяется запасами корма и его доступностью, что зимой зависит, главным образом, от высоты снежного покрова. Большое значение имеет и защитность угодий, определяемая степенью беспокойства со стороны человека и хищников.

Лось. На Кольском полуострове звери, обитающие зимой на предгорных территориях, весной поднимаются выше – на участки, покрытые лесотундровой и тундровой растительностью. Эти места, постоянно обдуваемые ветром, отличаются меньшей активностью гнуса. На полуострове лоси также часто встречаются на окраинах верховных болот и по берегам многочисленных мелких озер, поросших ивой и березой. Летом, когда лоси питаются преимущественно травянистой растительностью, они по долинам рек могут проникать далеко на север за границы леса, осваивая зону тундр (Семенов-Тян-Шанский, 1982; Макарова, 2008).

В Карелии летом лоси также чаще встречаются по берегам многочисленных водоемов на окраинах молодых 5-7-летних вырубок, моховых болотах и сенокосах (Ивантер, 1965; Данилов, 2005) (рис. 2).

Рис. 2. Сезонные особенности распределения лося в Карелии (n=596) в бесснежный (А) и снежный (Б) периоды. Обозначения: по оси абсцисс:

1 – сосновые леса, 2 – еловые леса, 3 – болота, заболоченный лес, 4 – смешанный лес, 5 – берега водоемов, 6 – зарастающие вырубки, 7 – поля, сенокосы, окрестности населенных пунктов; по оси ординат – % от общего числа встреч зверей и следов их жизнедеятельности Зимой в Мурманской области с наибольшей плотностью лось заселяет низкополнотные боры с подлеском из березы. В сомкнутых борах и сосново-еловых лесах отмечена средняя, а в чистых ельниках – наименьшая плотность населения вида (Русаков, 1979; Семенов-ТянШанский, 1982).

На севере Карелии лось зимой также предпочитает сосняки. Показатель учета в них составил 5,2 следа на 10 км маршрута. Значительно меньшей оказалась встречаемость лосей в сосновых лесах в подзоне средней тайги, что можно объяснить большим лесохозяйственным освоением территорий и возможностью выбора лосем более кормных угодий (Панченко, Белкин, 2010).

Сезонная смена стаций позволяет лосю с наименьшими затратами энергии при передвижении в поисках корма и с наибольшей для себя выгодой использовать весь комплекс биотопов. На Кольском полуострове распространение лося носит пульсирующий характер, что связано с весенними перемещениями зверей по долинам рек к северу из лесной зоны в лесотундру и даже тундру. Со становлением снегового покрова наблюдается обратный ход зверей. В Карелии раннезимние миграции лосей также обусловлены становлением снегового покрова и начинаются после того как его глубина в летних стациях достигнет 15-20 см (Данилов, 2005). Масштабы миграций и количество животных, собирающихся в районах зимних стойбищ в наше время, значительно сократились по сравнению с годами наибольшей численности лося в 1970-1980-е гг. (рис.

3).

Рис. 3. Распределение лося в зимних стациях на экспериментальной территории (результаты учета на мотодельтаплане в марте 2004 г.) Наблюдения за освоением животными территории в местах зимовок проводили одновременно с оценкой влияния лося на древеснокустарниковую растительность.

Учеты поврежденных лосем растений на пробных лентах (2х50 м) в смешанном хвойно-лиственном лесу и вырубках разной давности в Пряжинском районе Карелии показали высокую повреждаемость осины, ивы и рябины (35,7-71,4%) на вырубках 8-15 лет, что в два раза выше, чем в смешанном лесу. При существующей плотности населения лося в Карелии равной в среднем 1,7 экз. на 1000 га, животные не причиняют серьезного вреда лесному хозяйству. Только в местах зимних концентраций, где их численность превышает 4-5 экз. на 1000 га, повреждения лесных культур могут иметь массовый характер, что отмечалось и предшествующих работах (Данилов, Анненков, 1975).

Северный олень. На Кольском полуострове и в Карелии жизнь оленей связана с территориями, на которых присутствует их основной корм – ягель. Суточные и сезонные перемещения животных связаны с его доступностью зимой и беспокойством со стороны насекомых-паразитов летом.

Летом олени рассеиваются по обширной территории, собираясь в стада к началу гона. Осенью они встречаются во всех типах леса, часто кормятся на сфагновых болотах с присутствием ягеля. Для западной части популяции северного оленя на Кольском полуострове, обитающей в Хибинах, характерны вертикальные миграции. Зимой, по мере увеличения высоты снежного покрова, звери поднимаются в горы, где пасутся на обдуваемых ветром сравнительно малоснежных участках тундры. К востоку от железной дороги звери приходят в верховья Варзуги, Стрельны и Сосновки в конце сентября, где проходит гон. Обратные подвижки оленей начинаются в конце февраля, в марте звери достигают верховий р.Умба и Поноя (Семенов-Тян-Шанский, 1982; Макарова, 2003).

В Карелии во все сезоны года олени часто встречаются на сфагновых и лишайниковых болотах (41%). К предпочитаемым оленем биотопам относятся также сосновые боры-ягельники (24% от общего числа встреч). Летом они выходят на побережья озер, откуда часто переплывают на острова, держатся там, где беспокойство со стороны гнуса меньше.

В последние годы многократно возросло беспокойство оленей туристами. Разбивая лагеря на небольших островах, расположенных недалеко от материковой части, люди отпугивают от них животных и ограничивают перемещения зверей.

Кабан. Зимой следы пребывания кабанов и сами звери регистрируются в ельниках, смешанных лесах, на зарастающих вырубках, по заболоченным берегам водоемов и окраинам небольших болот (Русаков, 1979;

Русаков, Тимофеева, 1984; Данилов, 2005; Thurfjel, 2009). Сплошных лесных массивов звери избегают. В таких местах они встречаются только проходом или устраивая лежки и «дворы» на их окраинах. Зимой, когда высота снегового покрова и степень промерзания подстилки в ельниках меньше, чем в других типах леса, они посещаются кабанами чаще. Животные часто устраивают лежки под крупными елями. Высокая подвижность кабанов определяет использование ими в процессе жизнедеятельности всех биотопов, входящих в участок обитания, однако частота их встреч в Карелии во все сезоны года выше именно вблизи и непосредственно на сельскохозяйственных угодьях (40% от общего числа встреченных животных).

Косуля. В Карелии встречи косуль и даже их успешные зимовки случались главным образом, вблизи населенных пунктов, в сельскохозяйственных угодьях. Анализ многочисленных случаев встреч косуль и продолжительности их существования в Карелии и Мурманской области свидетельствует о том, что даже в столь суровых климатических условиях и при недостаточной кормовой базе возможно их непродолжительное пребывание на этих территориях.

ГЛАВА IV. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ, ПЛОДОВИТОСТЬ,

СМЕРТНОСТЬ

Управление популяциями охотничьих животных невозможно без знания биологических и экологических особенностей их территориальных группировок. Данные о возрастной и половой структуре популяций, стадности, плодовитости, причинах гибели животных, исторических изменений этих показателей под влиянием различных факторов естественной и антропогенной природы позволяют разносторонне оценить состояние популяций. Такая информация дает возможность прогнозировать и регулировать многие экологические параметры популяций животных на осваиваемых человеком территориях.

Лось. Определение полового состава животных на Кольском полуострове по данным лицензий показало преобладание самцов во всех возрастных группах, что отмечалось на протяжении длительного периода.

Среди сеголетков самцов было 69%, в группе двухлеток – 57%. У взрослых животных эти различия нивелируются – самцов было 52,1% (Макарова, 2008).

Половой состав лосей, добытых в Карелии в 2004-2008 гг., также смещен в сторону преобладания самцов как среди взрослых животных, так и сеголетков (табл. 1).

В Мурманской области плодовитость лосих, по материалам анализа лицензий за сезоны 2000-2006 г., составляла 1,18 эмбриона на стельную самку. Количество самок с 1 и 2 эмбрионами было равно 81 и 19% соответственно (Макарова, 2008). Яловость самок составила 50 %. Данные, полученные при анализе аналогичного материала в Карелии в сезоны 2004-2008 гг. показали, что потенциальная плодовитость лося среди самок всех возрастных групп была равна в среднем 1,41 эмбриона на одну беременную самку. Выше оказалась и доля самок с двумя эмбрионами – 40,8%.

Соотношение полов в разных возрастных группах лося в Карелии, % Подзона тайги сеголетки взрослые сеголетки взрослые В среднем по республике Многочисленными становятся работы по изучению генетических особенностей популяций копытных при помощи молекулярногенетических методов (Недзялковски и др., 2009; Холодова и др, 2005;

Mikko, Anderson, 1995; Hundertmark et al., 1992, 2002; Wilson et al., 2003).

Для исследования генетического разнообразия популяции лося в Карелии нами был использован метод микросаттелитного анализа. В ходе работы были определены генотипы 113 особей лося по 4 микросателлитным локусам. Все локусы в изученной популяции лося были полиморфными.

Число аллелей (А) в изученной выборке варьировало от 7 до 16 и составило в среднем 12,5±2,3 на локус. Наблюдаемая (Ho) и ожидаемая (He) гетерозиготность по локусу BM 2830 была минимальной и равна 0,37 и 0,35. Для других исследованных локусов величина Ho изменялась от 0, до 0,77. Средние значения по всем изученным локусам для наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности составили 0,59 и 0,66, соответственно.

Определение величины 2 и отношения вероятностей не выявило отклонений частот генотипов от равновесия Харди-Вайнберга. Это предполагает соответствие популяции определенным критериям: отсутствие в ней отбора, дрейфа генов, а также других факторов, нарушающих условия равновесия, например, неслучайного скрещивания или инбридинга.

Показатели генетического разнообразия (A, Ho, He) для особей из разных частей республики приведены в табл. 2. Наименьшими значениями аллельного и генотипического разнообразия отличались особи из южной части Карелии, а максимальными – из северной.

Кластерный анализ показал, что наиболее близки между собой особи центральной и южной частей республики (рис. 4).

Показатели генетического разнообразия лося в Карелии Группы районов Аллельное разнообразие (А) Ho He Лоси восточной части Карелии генетически наиболее отличались от остальных, что, вероятно, может быть следствием специфики географических и геоморфологических особенностей этой территории. С запада она ограничена Онежским озером и крупными транспортными магистралями (Беломоро-Балтийский канал, Октябрьская железная дорога, трасса Санкт-Петербург – Мурманск), что может влиять на частоту контактов особей из разных частей республики. Значение показателя F-статистики Райта – Fst, равное 0,03, указывает на отсутствие дифференциации популяции на субпопуляционные группировки.

ского сходства, построенная по ре- уровне генетического разнообзультатам микросателлитного анали- разия популяции лося в Кареза лии, что, вероятно, позволяет виду сохранять высокую адаптивную и эволюционную пластичность.

Лесной северный олень. Анализ соотношения полов у лесного северного оленя в Карелии среди добытых животных и встреченных взрослых животных показал некоторое преобладание самцов в этих выборках (рис. 5). На сеголетков приходилось 18,9% от общего числа встреченных животных. Определение плодовитости лесного северного оленя в Карелии показало, что из 49 важенок 34 (69,4%) имели эмбрионы.

Рис. 5. Соотношение полов у лесного северного оленя, %: 1 – среди встреченных (n=53), 2 – добытых животных (n=547) Cтадность северного оленя варьирует в течение года. Она изменяется и в зависимости от текущей численности вида. В 1981-1984 гг., когда происходил рост населения оленя в республике, стадность варьировала от 4 до 170 особей при среднем размере стада 50 голов (Марковский, 1995).

В 2007-2009 гг. (годы низкой численности) количество стад, состоящих из более 20 особей, значительно сократилось (рис. 6).

Рис. 6. Размер стад лесного северного оленя в Карелии: А – данные авиаучетов 1981-1984 гг. (n=56), Б – материалы ЗМУ 2007-2009 гг.

(n=261); 1 – одиночные животные; 2 – группы из 6-20 зверей; 3 – 21-50; – более 50 животных Рис. 7. Размер групп кабана (чис- заметно изменялась за голитель) и процент одиночных зверей ды наблюдений.

(знаменатель) в Карелии (средние дан- Лось. Хищничество ные за 2007-2009 гг.): 1 – северная гра- является одной из основница области распространения, 2 - мес- ных причин гибели лося в та встреч кабанов в 2001-2009 г. в 2000- изучаемом регионе (рис.

2009 гг. 8). В последние годы участились случаи гибели лосей в дорожно-транспортных происшествиях, происходящих на крупных трассах, что связано с многократным увеличением интенсивности транспортного потока. Так, в 1975-1976 гг., на фазе максимальной численности лося в республике, процент гибели лосей по этой причине составлял всего 5,3% от общего числа зверей, найденных погибшими. В 2003-2007 гг., когда поголовье лося стало в 2 раза меньше, от столкновения с автомобилями гибло уже 19% лосей.

Рис. 8. Причины гибели лосей в Карелии в 2003-2007 гг., % от общего числа зверей, найденных погибшими: 1 – бурый медведь, 2 – волк, 3 – утонуло, 4 – столкновение с транспортом, 5 – запуталось в проводах, 6 – браконьерство, 7 – поражение током, 8 – прочие причины Лесной северный олень. Учитывая невысокую численность крупных хищных зверей в северной части изучаемого региона (Мурманская обл.), влияние их на популяцию невелико. В настоящее время особо следует выделить браконьерство как основную причину гибели, лимитирующую численность зверей (Данилов, 2005; Панченко, Марковский, 2006; Панченко, Блюдник, 2009; Danilov; 2003).

ГЛАВА V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА КОПЫТНЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Копытные звери – главные объекты охотничьего хозяйства в изучаемом регионе. Продукция охоты на них составляет сейчас основу доходов охотничьего хозяйства во многих регионах России. Стремительно возросла их роль как объектов трофейной охоты, охотничьего и экологического туризма.

Лось. Управление популяцией лося в изучаемом регионе остается на низком уровне и не оказывает положительного регулирующего влияния на распределение, численность и воспроизводство вида. В 2004-2008 гг.

процент изъятия животных изменялся на юге республики от 4 до 5,5 %, на севере – от 1 до 5 %, в среднем по Карелии добывается всего около 3 % от зимней численности вида – 400-600 экз.

Установлено, что максимальная продуктивность популяции лося достигается если на одного самца приходится 1,3-1,5 самки (Данилов, 1989, 2005; Данилкин, 2006; Нюгрен и др., 2007). На изучаемых территориях доля самцов превышает долю самок, что является следствием отсутствия управления половым составом популяции. Увеличение количества добываемых сеголетков также может быть важным инструментом управления популяцией при правильной организации этого процесса. В настоящее время в Карелии, по результатам анализа лицензий, добывается около 30% животных первого года жизни, однако контроль за достоверностью сведений, приводимых в них, организован лишь в некоторых районах республики.

Применение методов управления популяцией, включающих дифференцированное квотирование по возрасту и полу, используемое в странах Фенноскандии, может дать положительные результаты только при условии их комплексного введения. Кроме того, необходим реальный контроль за охотничьими угодьями и действительная борьба с браконьерством.

Северный олень. В Мурманской обл. с начала тысячелетия ежегодная добыча дикого оленя составляет около 200-400 особей. Соотношение полов в промысловой выборке смещено в сторону самцов, что свидетельствует о сохранении избирательности охот (Ермолаев и др., 2003). В Карелии охота на лесного северного оленя закрыта с 2002 г. Серьезную угрозу для популяции подвида в республике представляет браконьерство, а также увеличивающийся из года в год поток туристов. В сложившейся ситуации для сохранения и реализации эффективной охраны лесного северного оленя необходимо создание сети специализированных заказников, а также осуществление охраны животных в местах их концентраций и на путях миграций специальным отрядом Госкомохоты.

В настоящее время в Мурманской обл. поголовье домашних оленей в 2009 г. составило 56,3 тыс. голов. Основные территории, занятые под оленеводческую деятельность, находятся в Ловозерском районе. В Карелии только в нескольких местах владельцы туристических комплексов содержат небольшое число тундровых оленей для привлечения туристов.

Кабан. Несмотря на привлекательность этого вида как объекта охоты, в условиях Карелии он может иметь значение в охотничьих хозяйствах только при проведении регулярных биотехнических мероприятий, направленных на сохранение вида. В последнее время в республике добывается не более 50 особей в год.

В некоторых охотничьих хозяйствах Карелии успешно практикуют полувольное содержание кабанов. Однако разведение кабанов в вольерах большой площади требует значительных материальных затрат по их устройству и обслуживанию.

ВЫВОДЫ

1. Распространение копытных млекопитающих в изучаемом регионе не претерпело значительных изменений по сравнению с таковым в конце 20-го столетия. Динамика численности видов определяется как естественными (кормовая емкость угодий, влияние крупных хищников и др.), так и антропогенными (трансформация местообитаний, интенсивность охотничьего использования) причинами. В последние годы отмечается устойчивый рост численности лося и кабана, но сокращение северного оленя. Население лося составляет 22 тыс. экз., дикого северного оленя – около 10, кабана – 1 тыс. экз. Как и прежде в Мурманской области и Карелии отмечаются ежегодные заходы косули, однако постоянно эти территории вид не населяет.

2. Изменение кормности и защитности местообитаний в результате лесо- и сельскохозяйственного освоения территории отражается на численности и распределении видов. Для лося и кабана оно имеет положительное значение. После расширения области распространения кабана в 1970-х гг. в настоящее время площадь, занимаемая видом, составляет около 3800 тыс. га (40%) лесной площади Карелии. Дикий северный олень более чувствителен к антропогенной трансформации фитоценозов, что негативно отражается на его населении.

3. Состояние популяции лося в настоящее время не вызывает опасений. Будущее лесного северного оленя в Карелии зависит от внимания к нему человека. Численность подвида сократилась с 6500 особей в конце 1980-х гг. до 2600 экз. в 2010 г. Размер оленьих стад в республике уменьшился в 4 раза и составляет в среднем 12,8 особи. Встречи одиночных кабанов в Карелии составляют 45%, а средний размер групп – 2, особи, что характерно для вида на пределе ареала.

4. Средние значения по изученным локусам для наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности популяции лосяв Карелии составили 0,59 и 0,66, соответственно. Относительно высокий уровень генетического разнообразия населения лося в Карелии позволяет виду сохранять высокую адаптивную и эволюционную пластичность.

5. Использование ресурсов копытных в изучаемом регионе продолжает оставаться экстенсивным. В настоящее время добыча лося не превышает 4% от послепромысловой численности. Для интенсификации использования популяции необходимо внести изменения в стратегию управления: избирательность добычи по полу и возрасту, сократить население крупных хищников в крае, в первую очередь, волка – до 150- особей. Охота на дикого северного оленя открыта только в Мурманской области, ежегодный легальный отстрел составляет около 200-400 особей.

Добыча кабана ведется преимущественно на потравах и не превышает особей в год. Для увеличения значения вида в охотничьих хозяйствах на юге республики необходим комплекс биотехнических мероприятий.

6. Охрана диких копытных в Карело-Мурманском регионе организована формально, состояние популяции лося на Кольском полуострове, лесного северного оленя в Карелии требует радикальных мер по их действительному сбережению: организации сети временно охраняемых природных территорий в местах массовых отелов, путях миграций и зимних концентраций этих зверей. Схема такой сети разработана в лаборатории зоологии с нашим участием.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК Данилов П.И., Панченко Д.В., Белкин В.В., Тирронен К.Ф. Роль вырубок в жизни охотничьих зверей на Европейском Севере России // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. 2008, № 3. С. 16-20.

Блюдник Л.В., Панченко Д.В., Туомиваара Й., Хейкура К. Годовой цикл Европейского лесного северного оленя (Rangifer tarandus Fennicus Lonnb.) по сезонам // Вестник охотоведения. 2010, Т. 7. № 1. С. 42 – 53.

Материалы конференций Панченко Д.В. Марковский В.А. Копытные фауны Карелии: численность, распределение, использование // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Матер. IV межд. симп. Петрозаводск, 2006. С. 141-144.

Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Численность и распределение копытных и крупных хищных млекопитающих в Карелии в начале третьего тысячелетия // Биология – наука ХХI века. Тез.10-й Пущинской шк.-конф.

мол. уч. Пущино, 2007. С. 302.

Данилов П.И., Белкин В.В., Каньшиев В.Я., Федоров Ф.В., Тирронен К.Ф., Панченко Д.В. Ресурсные виды охотничьих зверей Карелии – распределение, численность, использование // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат. межд. научн.практ. конф. Киров, 2007. С. 104-106.

6. Тирронен К.Ф., Панченко Д.В. Волк и лось в Карелии в начале нового тысячелетия // Териофауна России и сопредельных территорий. Мат.

межд. совещ. Москва, 2007. С. 7. Данилов П.И., Панченко Д.В., Белкин В.В., Тирронен К.Ф. Биотопическое распределение и роль вырубок в жизни охотничьих зверей на Европейском Севере России // Матер. IV Межд. науч.-практ. конф. «Человек и животные». Астрахань, 2008. С. 13-19.

8. Данилов П.И., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Ресурсы крупной дичи Карело-Мурманского края // Северные территории России:

проблемы и перспективы развития. Матер. Всерос. конф. Архангельск, 2008. http://db.inforeg.ru/deposit/catalog/mat.asp?id= 9. Белкин В.В., Данилов П.И., Хелле П., Викман М., Блюдник Л.В., Тирронен К.Ф., Панченко Д.В. Мониторинг популяций охотничьих животных Восточной Фенноскандии // Северные территории России: проблемы и перспективы развития. Матер. Всерос. конф. Архангельск, 2008.

http://db.inforeg.ru/deposit/catalog/mat.asp?id= 10. Ильина Т.Н., Белкин В.В., Панченко Д.В. Содержание витаминов А и Е в тканях лося, обитающего в условиях Карелии // Лось в девственной и измененной человеком среде. Труды VI Межд. симп. по лосю.

Якутск, 2008. С. 36-37.

11. Панченко Д.В., Топчиева Л.В., Малышева И.Е, Данилов П.И., Белкин В.В., Рендаков Н.Л. Особенности генетического разнообразия популяции лося в Карелии // Лось в девственной и измененной человеком среде. Труды VI Межд. симп. по лосю. Якутск, 2008. С. 101-102.

12. Панченко Д.В. Современное состояние популяции лося в Карелии:

численность, использование ресурсов // Матер. XXIX межд. конгр. биолохотовед. Ч.1. Москва, 2009. С. 197.

13. Данилов П.И.,Белкин В.В., Курхинен ЮП., Тирронен К.Ф., Панченко Д.В., Федоров Ф.В., Каньшиев В.Я., Блюдник Л.В., Якимова А.Е.

Антропогенная трансформация среды обитания наземныхпозвоночных животных и состояние их популяций в европейской тайге // Матер. Всерос. научн. конф. с межд. уч. «Лесные ресурсы таежной зоны России:

проблемы лесопользования и лесовосстановления. Петрозаводск, 2009. С.

55-57.

14. Панченко Д.В., Блюдник Л.В. К вопросу о распространении и условиях обитания лесного северного оленя в Карелии // Экология, эволюция и систематика животных. Матер. всерос. научн.-практич. конф. с межд. участ. Рязань, 2009. С. 254-256.

15. Панченко Д.В., Белкин В.В. Некоторые аспекты пространственной структуры лося в условиях европейской тайги // Биологические ресурсы.

Матер. межд. н-пр. конф. Ч.1. Охотоведение. Киров, 2010. С. 217-219.

Публикации в других изданиях 16. Данилов П.И., Блюдник Л.В., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф., Востряков К.В., Марковский В.А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2005 году. Петрозаводск, 2006. 35 с.

17. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Блюдник Л.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф., Медведев Н.В., Якимова А.Е. Животный мир.

Млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2005 году. Петрозаводск, 2006. С. 118-128.

18. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Блюдник Л.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф., Востряков К.В., Марковский В.А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в 2006 году. Петрозаводск, 2007. 27 с.

19. Данилов П.И., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф., Блюдник Л.В. Охотничьи животные: видовой состав, численность, распределение // Матер. инвентаризации природных комплексов и природоохранная оценка территории «Чукозеро». Петрозаводск, 2007. С. 70-75.

20. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Панченко Д.В., Федоров Ф.В., Тирронен К.Ф., Востряков К.В., Марковский В.А. Численность и распределение охотничьих животных в Карело-Мурманском крае в году. Петрозаводск, 2008. 29 с.

21. Данилов П.И., Белкин В.В., Панченко Д.В., Тирронен К.Ф. Млекопитающие // Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск, 2009. С. 114-121.

22. Данилов П.И., Тирронен К.Ф., Блюдник Л.В., Каньшиев В.Я., Белкин В.В., Панченко Д.В., Якимова А.Е. Животный мир. Охотничьи животные и мелкие млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2008 году. Петрозаводск, 2009.

С. 138-146.

23. Данилов П.И., Тирронен К.Ф., Блюдник Л.В., Белкин В.В., Панченко Д.В., Якимова А.Е. Животный мир. Охотничьи животные и мелкие млекопитающие // Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2009 году. Петрозаводск, 2010. С. 136-144.