На правах рукописи
ХАМИТОВА СВЕТЛАНА МИХАЙЛОВНА
ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ СОСНЫ КЕДРОВОЙ
СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
(НА ПРИМЕРЕ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ)
06.03.01 – Лесные культуры, селекция, семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Архангельск - 2012
Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства ФГБОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина».
Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бабич Николай Алексеевич
Официальные оппоненты: Бессчетнов Владимир Петрович, доктор биологических наук, профессор, декан факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии Коженкова Анна Альбертовна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесных культур Московского государственного университета леса
Ведущая организация: ФБУ «Северный научно-исследовательский институт лесного хозяйства»
Защита диссертации состоится 17 мая 2012 года в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 212.008.03 при ФГАО ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет» по адресу: г.Архангельск, наб. Северной Двины, 17, главный корпус, ауд. 1228.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Северного (Арктического) федерального университета.
Автореферат разослан « » апреля 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Клевцов Д.Н.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour), как ценная орехоносная порода уже несколько столетий успешно культивируется за пределами своего ареала. Интродукция вида лимитируется причинами организационного характера уже на стадии лесного семеноводства. Организация лесосеменного дела сосны сибирской на генетикоселекционной основе решается за счет создания постоянной лесосеменной базы. Использование в качестве исходного материала для селекции семян из местных интродукционных культур позволяет репродуцировать генофонд, максимально адаптированный к новым условиям среды. Особенностями популяций, созданных за пределами ареала, существенно затрудняющими отбор, являются их ограниченность, немногочисленность представленных биотипов и изоляция, препятствующая свободному опылению.
Репродуктивная способность интродукционных насаждений определяет степень их акклиматизации и соответствия новым условиям существования. Отбор особей максимально продуцирующих всхожие семена позволяет в значительной мере сократить их расход и увеличить выход сеянцев с единицы площади в лесных питомниках. Крупность семян, их полнозернистость, являясь показателями посевных качеств, одновременно имеют селекционное значение, как товарные признаки кедрового ореха. В этой связи исследования особенностей репродукции вида в условиях интродукции являются актуальными.
Цель исследований заключается в комплексной оценке репродуктивной способности сосны сибирской в условиях интродукции с учетом связанных с ней морфологических признаков позволяющих осуществлять отбор ценных биотипов для создания высокоурожайных кедровников.
Достижение поставленной цели осуществлялось последовательным решением следующих задач исследований:
анализ природно-климатических условий региона исследований;
изучение изменчивости урожайности семенных деревьев и признаков, характеризующих ее структуру;
определение посевных качеств семян, продуцируемых в регионе исследований;
выявление маркерных коррелятивных признаков связанных с хозяйственно-ценными показателями, определяющими репродукционную способность.
Научная новизна. Исследованиями выявлена зависимость биометрических параметров шишек от типа апофиза семенной чешуи. Определена связь между крупностью семян и их нормальным развитием под фертильными чешуями и формой их апофиза. Выявлена низкая всхожесть семян, полученных из шишек с левой формой диссиметрии.
Практическая значимость. Материалы исследований могут быть использованы для совершенствования селекционного процесса при создании постоянной лесосеменной базы в регионе. Произведена оценка репродукционной способности отдельных деревьев с отбором высокопродуктивных экземпляров, семена которых могут быть использованы для дальнейшей интродукционной работы.
Обоснованность и достоверность результатов исследований базируются на обширном экспериментальном материале, обеспечивается реализацией общепринятых методик и обработки исходных данных с применением методов вариационной статистики, корреляционно-регрессионного и дисперсионного анализов с использованием современных компьютерных технологий.
Апробация работы и научные публикации. Основные положения, выносимые на защиту, рассматривались на ежегодных научнопрактических конференциях ВГМХА (2008–2011), IX Всероссийской научно-технической конференции «Вузовская наука – региону» (2011), международной конференции «Опыт лесопользования в условиях СевероЗапада РФ и Фенноскандии» (2011). По материалам исследований опубликовано 9 статей, в том числе одна в периодическом издании по перечню ВАК России.
Личный вклад заключается в планировании программы и методики исследований, проведении наблюдений, сборе и обработке экспериментального материала в течение 2008–2011 гг. Выполнен анализ полученных материалов, сформулированы соответствующие выводы и разработаны практические рекомендации.
Структура и объем диссертации. Материалы диссертации изложены на 129 страницах, включающих 16 рисунков и 30 таблиц. Текстовая часть состоит из введения, общей и экспериментальной частей (5 глав), выводов и рекомендаций, двух приложений, списка литературных источников, включающего 202 наименования, в том числе 9 на иностранном языке.
Благодарности. Автор выражает благодарность доктору сельскохозяйственных наук Б. А. Мочалову за консультации методического характера.
1. ЕСТЕСТВЕННОИСТОРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Охарактеризованы территориально-географическое расположение, климатические особенности, рельеф, гидрологические и эдафические условия, формирующие лесорастительные особенности в пределах Вологодской области. Приведено исследование динамики лесного фонда. Отмечен вклад в изучение природы и продуктивности Вологодских лесов, их восстановления, и истории их эксплуатации ряда исследователей (Мелехов, Чертовской, Моисеев, 1966; Моисеев, Цехмистренко, Мальцев, Васюнин, Беляев, 1971; Нилов, 1971; Чертовский, Волосевич, 1971; Чибисов, Ипатов, 1971; Львов, 1971; Чупров, 1981, 1982; Редько, Бабич, 1994; Воробьев, 1999; Дружинин, 2005; Ипатов, 2008; Корчагов, 2010; Юричев, Неволин, Евдокимов, 2011 и др.). Показано, что доля ценных хвойных пород неуклонно сокращается. Вместе с тем климатические условия региона вполне благоприятны для культивирования хвойных пород бореальной зоны. Предложено решать проблему увеличения биоразнообразия за счет интродукции.
2. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
Основные положения об эколого-биологической характеристике сосны сибирской изложены в работах многих авторов (Огиевский, 1949; Иванова, 1958; Орлов, Тарабрин, 1960; Ирошников, 1963; Хохрин, 1970; 1981; Дроздов, 1970; 2003; Непомилуева, 1972; Соколов, 1972; Бобров, 1972; Кирсанов, 1981; Крылов, Таланцев, Козакова, 1983; Спиридонов, 1988; Брынцев, 1991;1997; 2002; Ипатов, 2011 и др.). Разнообразное хозяйственное использование вида, его большое экономическое значение указывают на целесообразность работ по его интродукции и селекции, учитывая биологоэкологические особенности и внутривидовое разнообразие.
К настоящему времени морфологическая и эколого-географическая изменчивость этой породы достаточно полно изучена в пределах ареала (Луганский, 1961; Матвеева, Буторова, 2000, Титов, 2004; Кулаков, 2004;
Братилова, 2005; Кубрина, 2006; Карпухина, 2006; Калинин, 2007; Кичкильдеев, 2007; Филимонова, 2007; Орошенко, 2009; Филимохин, 2009), проведен ряд исследований и в зоне интродукции (Коженкова, 1987;
Брынцев, 1989; 2002; Гришенков, 1998).
На ранних стадиях онтогенеза выделяют формы по количеству, длине и форме семядолей и окраске гипокотилей у всходов, срокам образования боковых ветвей, способности образовывать в период вегетации второй прирост, количеству почек на центральном побеге (Матвеева, Буторова, 2000; Братилова, 2005).
У взрослых деревьев выражена изменчивость по цвету и трещиноватости коры, форме кроны, размерам почек и хвои, окраске пыльников, сексуализации, регулярности и интенсивности плодоношения (Луганский, 1961; Бех, Таран, 1979; Матвеева, Буторова, 2000; Титов, 2001; и др.).
Размеры спелых шишек и семян обусловлены как эндогенной, так и внутривидовой изменчивостью (Луганский, 1961; Ирошников, 1963; Овсянкин, 1978; Бех, Таран, 1979; Матвеева, Буторова, 2000). Выделены формы шишек по их крупности (Бех, Таран, 1979). Крупношишечные формы отличаются ускоренным развитием генеративных и вегетативных органов (Титов, 2005). Самые мелкие шишки формируются в высокогорьях и на северном пределе ареала. Перспективен отбор крупношишечных форм для дальнейшей селекционной работы (Дроздов 2003). По своей форме выделяют шаровидные, яйцевидные, конусовидные и цилиндрические шишки.
Отмечается, что в шишках цилиндрической формы масса семян на 20– % больше, чем в конусовидных той же длины (Матвеева, Буторова, 2000).
Шишки кедровых сосен отличаются характером апофиза семенной чешуи (Бех и др., 2009; Siepielski, Benkman, 2010). Подобная изменчивость, очевидно, имеет глубокие эволюционные корни, поскольку характерна практически для всех сосен (Царев, Тренин, 2003; Раевский, Мордась, 2006; Bannister, 1954; Christensen, 1987; Benkman et al, 2001; Mezquida, Benkman, 2010; Siepielski, Benkman, 2007; 2010). Выделяют плоский, бугорчатый и крючковатый тип апофиза (Луганский, 1961). Эндогенной изменчивости признака не отмечено, однако в лучших по условиям освещенности популяциях доля бугорчатых и крючковатых форм увеличивается (Бех и др., 2009).
По типу диссиметрии выделяют правые и левые изомеры шишек. В.
А. Брынцевым (2011) на примере сосны обыкновенной было показано, что при ухудшении внешних условий отмечается элиминация левых изомеров.
Автором также отмечается целесообразность исследований филлотаксиса для феногенетического анализа популяций, и предложена оригинальная методика его определения (Брынцев, 2004).
Вариация числа семян в шишке в пределах кроны отдельного растения и по годам репродукции не выражена (Ирошников, 1963; Некрасова, 1972), однако в верхней, более освещенной, части кроны количество семян в одной шишке, как правило, больше (Ларин, 1980). Выделены мало- и многосемянные формы (Титов, 1994).
Размеры семян колеблются от 7 до 14 мм по длине и от 5 до 10 мм по диаметру. Крупность семян является ценным селекционным признаком (Карпухина, 2006). Масса семян, окраса, энергия прорастания, всхожесть являются наследуемыми признаками. Масса 1000 штук семян изменяется от 100 до 400 г, в этой связи выделены мелко- и крупносемянные формы (Матвеева, Буторова 2000).
Таким образом, накопленный материал о внутривидовом разнообразии сосны кедровой сибирской указывает на необходимость систематизации имеющихся данных и раскрытии новых корреляционных связей морфологических признаков с селектируемыми признаками ценными для нужд лесного хозяйства, особенно в условиях интродукции.
Интродукционная популяция, формируется в условиях географической изоляции при ограниченной численности особей максимально адаптированных к новым лесорастительным условиям. Именно такие насаждения, созданные поколениями интродукторов – уникальные объекты лесокультурного наследия, И. И. Дроздов (2005) рекомендует к использованию в качестве основы для репродукции новых поколений искусственных кедровников.
Разведение сосны сибирской в нынешних границах Вологодской области до середины ХХ столетия было крайне ограничено, не смотря на близость к пределам его ареала. Тем не менее, на сегодняшний день сохранились прекрасные памятники интродукции вида: Катаевская и Петеряевская рощи в В.-Устюгском и Чагринская роща в Грязовецком районах (Хамитов, 2006; Ипатов, 2011).
Опыт культивирования сосны сибирской в условиях региона позволяет судить об отсутствии лимитирующих факторов успешности его интродукции. Основные причины некоторых неудач носят организационнохозяйственный характер. В этой связи, следует учитывать теоретические положения и практический опыт, накопленный лесоводами в решении аспектов репродукции вида в условиях интродукции на генетикоселекционной платформе в Архангельской области (Орлов, Тарабрин, 1959, 1960; Орлов, 1972; Ипатов, 2005), Владимирской и Ярославской области (Дроздов, 1972), Тверской области (Брынцев, 2002), Республике Карелия (Андреев, 1977; Петров, 1972), Республике Коми (Филиппов, Ларин, 1979; Ларин,1980), Московской области (Брынцев, Коженкова, 1991; Татаринов, Дмитриев, 1991) и Ленинградской области (Игнатенко, 1972; Андронов, 1972; Овсянкин, 1978; Гиргидов, 1968), а также в условиях ареала (Пастухова, 2003; Титов, 2004; Кулаков, 2004; Попов, Казанцева, 2004; Кулаков, Пинаев, Гальцова, 2004).
3. ОБЪЕКТ, ОБЪЕМЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследований явились интродукционные культуры сосны сибирской. Для сравнения качественных характеристик урожая обследованы высокопродуктивные кедровники ареала вида. Для оценки особенностей семенной репродукции сосны кедровой сибирской были проведены предварительные полевые работы, заключающиеся в уточнении таксационной характеристики объектов исследования по общепринятым методикам для естественных и искусственных насаждений с учетом рекомендаций Н. П. Кобранова (1930), В. В. Огиевского, А. А. Хирова (1967), Е. Л.Маслакова, М. Ф. Мойко, И. А. Марковой, М. С. Ковалева (1978), а также А. Р. Родина и М. Д. Мерзленко (1983).
В исследуемых насаждениях были отобраны образцы шишек. Весовые параметры шишек и семян определяли в воздушно-сухом состоянии на лабораторных весах ВЛКТ-500 и Scout Pro SPU 402 с точностью до 0,01 г.
Линейные показатели шишек и семян измеряли при помощи электронного штангенциркуля PIT с точностью до 0,01 мм. Таким образом, определяли длину шишки, ее диаметр в самой широкой части, в средней части, верхней и нижней трети образца.
Форма шишек и апофиза определена в соответствии с методиками, описанными в литературных источниках (Луганский, 1691; Филимонова, 2007). При этом образцы регулярно сравнивали с иллюстративным материалом. Для определения диссиметрии шишек использовали методику, предложенную П. Б. Юрасовым и А. И. Лобановым (2001).
Качество семян оценивалось по их средней массе, доброкачественности, жизнеспособности и технической всхожести после стратификации.
Определение доброкачественности семян проводилось для предварительной оценки, отбраковки и анализа недоброкачественных семян с учетом ГОСТ 13056.8-97. Всхожесть семян определялась с учетом ГОСТ 13056.6по методике разработанной и апробированной О. Ю. Храмовой (2010).
Срок для определения технической всхожести семян сосны кедровой сибирской в опытных целях был увеличен в 2 раза по сравнению с максимальным по ГОСТу и составил 80 дней. Сроки проведения учетов прорастания семян были установлены также в соответствии с ГОСТом. Оставшиеся непроросшие семена были проанализированы на жизнеспособность в соответствии с ГОСТ 13056.7-93. В качестве субстрата применяли просеянный и прокаленный песок.
Статистическая обработка данных произведена общепринятыми методами вариационной статистики, корреляционно-регрессионного и дисперсионного анализов (Дворецкий, 1971; Доспехов, 1973; Гусев, 2002) с применением ПК в программах: Microsoft Excel 2003, Regre 1.8.
Сбор полевого материала осуществляли в течение трех лет (2008– 2011 гг.). За данный период отобраны образцы (около 2000 шишек) на трех участках интродукционных культур в двух насаждениях в пределе ареала, у которых определены форма и тип апофиза семенной чешуи и изомерия навинчивания парастих. Приблизительно у 700 шишек определена масса и измерено более 2300 их линейных параметров. Из 645 шишек извлечены семена, подсчитано их количество и определена масса. Измерено более 1100 линейных признаков орешков. Для выявления всхожести семян в лабораторных условиях заложено 34 варианта опыта в 3-х кратной повторности (всего 102 повторности).
4. ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ШИШЕК НА ПРИЗНАКИ
СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ
Реализация наследственных задатков в условиях интродукции характеризует степень акклиматизации вида или соответствие его климатическим условиям нового региона. Особое значение в этом аспекте имеют репродуктивные органы. Нормальное их развитие и достижение размеров характерных для ареала вида обеспечивают полноценное семеношение (Брынцев, 2002; Бабич, Залывская, Травникова, 2008; Чернов, Митрофанов, 2008). Существенными параметрами, характеризующими индивидуальную изменчивость кедра сибирского, являются морфометрические признаки шишек. Их масса и крупность являются признаками семенной продуктивности (Матвеева, Буторова 2000; 2003).И. И. Дроздов (2003; 2005) отмечает, что успех лесной интродукции обусловлен генетическим разнообразием вида. При введении в культуру экзотов, искусственный отбор должен быть направлен на признаки, ради которых собственно интродуцируется вид, и на свойства обеспечивающие адаптацию к новым лесорастительным условиям. В этой связи автор указывает, что испытание интродуцентов следует обязательно ставить на генетико-селекционную основу.
Анализ изменчивости параметров шишек позволяет осуществлять отбор высокопродуктивных экземпляров. С этой целью нами исследованы образцы шишек интродукционной репродукции (Чагринская роща), отобранных с модельных деревьев. Средняя масса шишек между отдельными деревьями колеблется от 20,09±1,19 г до 37,27±2,68 г. Диаметр в средней части меняется в пределах от 3,62±0,04 см до 4,63±0,11 см. Диаметр в самой широкой части шишки варьируют от 3,91±0,06 см до 4,88±0,11 см.
Имеются различия между деревьями и по длине шишек (от 4,67±0,15 см до 7,18±0,43 см).
Наименьшая изменчивость массы шишек у дерева под номером (С = 18,81 %), а наибольшая у кедра №68 (С = 39,54 %). Диаметр в средней части шишек характеризуется минимальной вариацией у образцов, отобранных с дерева №115 (С = 4,48 %), в то время, как максимальной – с дерева № 118 (С = 12,31 %). Наибольший диаметр варьирует в пределах 4,92–9,79 % (деревья №113 и №80 соответственно). Наименьшая изменчивость длины шишек отмечается у модели №170 (С = 8,10 %), а максимальная – у №65 (С = 21,74 %). Средние по анализируемой выборке значения коэффициентов вариации составляют: масса шишек – 28,20 %, диаметр в средней части – 8,19 %, диаметр в самой широкой части – 7,51 %, длина – 14,16 %. Уровни эндогенной и индивидуальной изменчивости параметров шишек в целом сопоставимы (табл. 1).
Таблица 1 – Уровни эндогенной и внутрипопуляционной изменчивости параметров шишек Существенные отличия по степени изменчивости на внутрипопуляционном и эндогенном уровнях отмечено лишь по массе шишек (в воздушносухом состоянии). Наибольшая изменчивость по данному признаку отмечается в пределах кроны (С = 28,20 %), что на 38 % больше чем вариация между деревьями (С = 17,53 %). По остальным параметрам также выражено превышение уровня эндогенной изменчивости над индивидуальной, но менее значительное (13–17 % от коэффициента вариации). Отметим, что уровни изменчивости линейных параметров и массы шишек кедра сибирского в исследуемой популяции в целом совпадают со шкалой С. А. Мамаева (1973).
Анализируемые параметры коррелируют между собой. Высокая связь отмечается между диаметром и массой шишек. Коэффициент корреляции веса шишек в воздушно-сухом состоянии и диаметром в максимально широком месте составил 0,87±0,05, а с измеренным в средней части шишки – 0,83±0,01. Длина коррелирует с массой шишек менее тесно, но вместе с тем, значительно (r=0,62±0,13). Длина также связана и максимальным диаметром (r=0,58±0,14). Достоверность перечисленных зависимостей доказана статистически. Недостоверной оказалась лишь связь между диаметром в средней части шишки и ее длиной.
Количество семян, содержащихся в шишках, коррелирует с массой шишек (r=0,64±0,12). Деревья достаточно четко ранжируются по среднему содержанию развитых семян в шишках. Меньше всего орешков содержится в шишках дерева №112 (41±4 шт.), а максимальное количество у модели №160 (91±6 шт.). Внутри популяции отмечается средняя вариабельность признака по шкале Мамаева (С = 15,36 %). Эндогенная изменчивость С, %) в анализируемой популяции по данному параметру варьирует в пределах 12,46–48,48 %, и в среднем составляет 28,41 %. В среднем по анализируемым моделям рощи в нормально развитых шишках репродукции 2010 года содержится 70±2 шт. орешков.
Большинство морфометрических параметров в различные годы в целом остается постоянным. Особой стабильностью отличаются линейные признаки. Однако в различные годы семеношения существенно варьирует число формируемых в шишках семян.
Размеры и масса шишек в условиях интродукции не имеют резко выраженных отличий от образцов, отобранных в западно-сибирском кедровнике (Куларово) (табл. 2).
«