WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

На правах рукописи

Григорьева Ольга Вадимовна

МОРФОГЕНЕЗ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ВОЛОСКОВ

У РАСТЕНИЙ РОДА DRABA (КРУПКИ)

03.03.05 – биология развития, эмбриология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2013

Работа выполнена на кафедре биологической эволюции Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.

Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Черданцев Владимир Георгиевич профессор кафедры биологической эволюции Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Чуб Владимир Викторович профессор кафедры физиологии растений Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова доктор биологических наук, профессор Игнатов Михаил Станиславович заведующий гербарием Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН

Ведущая организация:

Институт Биологии Развития им. Н.К. Кольцова РАН

Защита состоится «17» декабря 2013г. в на заседании диссертационного совета Д 501.001.52 при Московском Государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119234, Москва, Ленинские горы, д.1, стр.12, биологический факультет МГУ, ауд. М-1.

Факс:8(495)939-17-46; e-mail: dis_kalsov@mail.ru

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова » 2013 г.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь диссертационного совета, Е.Н.Калистратова кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В современных работах по биологии развития и морфогенезу растений образование одноклеточных волосков из эпидермальных клеток листовой пластинки и других органов рассматривается как одна из моделей клеточного морфогенеза (Hlskamp et al, 1998; Oppenheimer, 1998; Schwab et al., 2000; Ishida et al., 2006).

Морфогенез волосковой клетки чрезвычайно прост и сводится к образованию выростов клеточной поверхности по мере увеличения объема клетки. При этом возникает множество разнообразных форм одноклеточных волосков, широко используемых в систематике крестоцветных и, в частности, систематике растений рода Draba (Schulz, 1927; Толмачев, 1939; 1975; Mulligan, 1970; Beilstein et al., 2007).

В последние десятилетия накапливаются данные о том, что организацию изменчивости количественно-морфологических признаков нельзя полностью объяснить в рамках взаимодействия генотип-среда, так как одной из причин изменчивости признаков структуры является сам механизм ее формирования (Waddington, 1972; van Valen, 1982; Goodwin, 1994; Cherdantsev et al., 1996; Beloussov, 1998; Черданцев, 2003). Развитие одноклеточных волосков – наглядный пример морфогенеза клеточной оболочки, связанного с ростом объема клетки и компенсаторным (увеличивающим отношение поверхности к объему) ветвлением ее поверхности (Мартынов, 1982). Простота морфогенеза и возможность анализа его геометрии позволяют поставить вопрос о его физических механизмах и попытаться связать организацию изменчивости биологических структур с механикой формообразования.

Существует два разных подхода к пониманию причин усложнения формы клетки при образовании различных форм волосков. Согласно одному из них, подразумеваемому в большинстве современных работ (Meyerowitz, 1996; 1997; Hlskamp, 2000), усложнению формы предшествует субклеточная молекулярная разметка, возникающая в клетке, форма которой лишена геометрических особенностей. Согласно другому взгляду (Мартынов, 1983; Beloussov, 2012), субклеточная разметка подстраивается к геометрическим особенностям, возникающим из-за неустойчивости пространственно однородной формы к малым случайным флюктуациям, нарушающим эту однородность. Для решения этого принципиального вопроса необходимо изучение геометрии морфогенеза волосков и ее связи с нормальной изменчивостью. Даже для Arabidopsis, модельного объекта с подробно изученной системой генетического контроля развития волосков (Luo, Oppenheimer, 1999), вопрос, существует ли вообще какая-то закономерность в изменениях формы волосковой клетки при образовании из нее волоска, остается открытым.

Цели и задачи исследования. Цель этой работы – исследовать связь между организацией изменчивости и механикой морфогенеза одноклеточных волосков (трихом) у растений рода Draba (крупки). Были поставлены следующие задачи:

формирования и изменчивость опушения листа и побега.

2. С помощью СЭМ выделить и описать последовательные этапы морфогенеза одноклеточных волосков у различных видов крупок.

3. На качественном и количественно-морфологическом уровне описать нормальную изменчивость процессов формообразования и ее связь с изменчивостью взрослых волосков.

4. С помощью количественного анализа геометрии развития волосков попытаться выяснить механизмы формообразования.

5. Построить физическую модель морфогенеза волосковой клетки, основанную на взаимодействии механических напряжений, возникающих под действием тургорного давления и активного роста клеточной поверхности.



6. Показать связь между механикой морфогенеза и организацией нормальной морфологической изменчивости волосков.

Научная новизна работы. Выделены этапы морфогенеза волосковой клетки, общие для всех форм волосков у всех изученных видов крупок, причем установлена связь между изменчивостью геометрической формы клетки на этих этапах и морфологической изменчивостью взрослых волосков. В частности, выделены два пути развития волосковых клеток, ведущие к образованию волосков с длинной и короткой ножкой. Показано, что для всех видов крупок типичная форма волоска может быть представлена только в виде рядов морфологической изменчивости, широко перекрывающихся у разных видов.

Впервые путем количественно-морфологического анализа выяснен механизм роста и морфогенеза волосковой клетки, основанный на циклическом чередовании фаз уменьшения и увеличения отношения площади клеточной поверхности к ее объему. Такое чередование, связывающее рост и морфогенез в единый морфогенетический цикл, является прямым физическим следствием взаимодействия пассивных механических напряжений, возникающих в клеточной оболочке под действием давления внутри клетки, с активными напряжениями внутри самой оболочки, возникающими из-за ее активного роста. Разнообразие форм ветвления, наблюдаемое у крупок, можно связать с изменением величины всего одного параметра – соотношения величины активных и пассивных напряжений. Рост этой величины усложняет, а ее уменьшение упрощает ветвление волоска.

Для одноклеточных волосков впервые показано наличие непрерывной серии переходов между развитием, зависящим от случайных флюктуаций формы волосковой клетки и ведущим к обильному и слабо упорядоченному ветвлению клеточной поверхности, и упорядочением ветвления за счет установления устойчивой связи между латеральной полярностью морфогенеза волосковых клеток и проксимодистальной полярностью морфогенеза листа.

Теоретическое и практическое значение. В работе проводится теоретически важное различие между морфогенетическими и генетическими ограничениями изменчивости развивающихся структур.

Морфогенетические ограничения, такие как неизбежность чередования форм с низким и высоким отношением площади клеточной поверхности к ее объему в процессе роста клетки, вытекают только из механики морфогенеза и служат материалом для эволюции развития волоска.

Возникновение же последовательных стадий развития волосковой клетки связано с дополнительными ограничениями изменчивости на генетической основе.

Предложенное в работе количественно-морфологическое описание форм ветвления может использоваться в систематике крупок, позволяя разграничивать виды с сильно перекрывающейся изменчивостью. В то же время, в работе подчеркивается, что любая типологическая классификация морфологии волосков является искусственной, так как для большинства видов отсутствует типичная только для них форма волоска.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. Морфология и изменчивость взрослых одноклеточных волосков изучена на гербарном материале 46 видов крупок, а у 14 видов – на гербарном материале и материале СЭМ. У шести видов крупок на материале СЭМ подробно изучены последовательные стадии развития и изменчивость морфогенеза волосков с разным характером ветвления, развивающихся на листовых зачатках и зачатке цветоноса. В работе использован материал из природных популяций, для ряда видов собранные растения (или семена) были высажены (посеяны) в Ботаническом саду МГУ.

Методика СЭМ. Листовые зачатки вместе с зачатком цветоноса, а также молодые, ещё не развернувшиеся листья, фиксировали смесью 4% глютаральдегида и 2% раствором осмиевой кислоты 1:1 в течение 18- часов при температуре 9°C, затем переносили в 4% раствор глютаральдегида на однократном фосфатном буфере. Такой метод фиксации был предложен Н.Н. Лучинской (личное сообщение).

Фиксированный материал отмывали однократным фосфатным буфером и проводили через серию спиртов с возрастающей концентрацией и ацетон.

Сушку материала проводили после 100% ацетона методом «критической точки». Высушенный материал анализировали с помощью СЭМ «Hitachi»

или «Cam Scan».

Методы количественно-морфологического анализа взрослых волосков и геометрии их морфогенеза. Для количественной оценки изменчивости взрослых волосков и межвидовых различий форм ветвления в разных зонах листовой пластинки на обеих ее сторонах у отдельных волосков подсчитывали число простых (неветвящихся) первичных лучей, число ветвящихся лучей, общее число первичных лучей, и общее число всех концов лучей волоска. Отдельно изучали опушение листьев розетки, листьев цветоноса, а также самого цветоноса, чашелистиков, плодолистиков и лепестков. Всего для каждого вида анализировали от до 900 волосков на небольшом (от 2 до 5) числе растений. Геометрию морфогенеза анализировали на полученных с помощью СЭМ микрофотографиях, используя для анализа изображений пакет программ AxioVision. Перед началом морфогенеза волосковых клеток измеряли их площадь и линейные размеры, а также площадь и линейные размеры эпидермальных (не волосковых) клеток листового зачатка. На микрофотографиях ранних стадий морфогенеза волоска измеряли площадь и линейные размеры клетки и величину нормальных радиусов кривизны клеточной поверхности, а с помощью программы AxioVision оценивали близость клетки и ее фрагментов к сферической форме. Для реконструкции последовательных стадий морфогенеза строили усредненные контуры клеточной поверхности, исходя из средних значений и дисперсии геометрических характеристик волосков, развивавшихся на одной листовой пластинке. Для обработки количественно-морфологических данных использовали пакет статистических программ STATISTICA 6.0.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Род Draba – один из самых крупных родов семейства Brassicaceae. В мировой флоре в середине 20 века насчитывалось около 300 видов (Толмачёв, 1975), а к концу 20 века – видов (Rollins, 1993; Koch, Al-Shehbaz, 2000). Крупки – трудная для систематики группа из-за морфологического сходства видов и широкой внутривидовой изменчивости. Именно поэтому в систематике крупок так широко используются характер опушения листа и генеративных органов и форма образующих его волосков.

Не только у крупок, но и у всех крестоцветных (Rollins, 1993;

Beilstein et al., 2007), одноклеточный волосок состоит из цилиндрической (не ветвящейся) проксимальной (по отношению к эпидермису) части (ножка волоска) и ветвящейся или заостренной дистальной части (верхушка волоска). Волоски обычно классифицируются по длине ножки и характеру ветвления верхушки. Верхушка либо заостряется, либо ветвится до третьего (иногда до шестого) порядка ветвления. Как правило, в ключах для определения видов крупок волоски делятся на простые, вильчатые и звёздчатые волоски (Schulz, 1927, Толмачев, 1939, 1975, Скворцов, 2000). В последнюю группу автоматически попадают все сложно разветвлённые волоски, независимо от их формы и степени разветвлённости. Такая упрощённая классификация, с одной стороны, не охватывает всего морфологического разнообразия, а с другой – существуют виды, у которых почти все эти типы волосков можно найти на одной листовой пластинке (Григорьева, 2006). Все существующие классификации пытаются представить формы волосков в виде дискретных морфологических вариантов без исследования реальной организации изменчивости. Между тем, по данным молекулярной филогении, сходные формы волосков возникали неоднократно в разных филогенетических линиях (Beilstein et al., 2007).

У Arabidopsis густота (плотность) опушения является типичным непрерывно варьирующим полигенным признаком (Symmonds et al., 2005), а минимальное расстояние между волосками (3-4 клеточных диаметра) вытекает из механизма детерминации волосковых клеток (Larkin et. al., 1996). Любая клетка эпидермиса листового зачатка может стать волосковой при случайной положительной флюктуации продукта гена gl (транскрипционного фактора), активирующего его собственную транскрипцию и транскрипцию гена try, продукт которого блокирует gl1 и быстро переносится в соседние клетки.

Морфогенез волоска начинается с роста объема и площади поверхности эпидермальной клетки с волосковой детерминацией, переходящей к эндоредупликации. К ней переходят и остальные эпидермальные клетки (кроме клеток устьиц), но позже, и с меньшим числом циклов эндоредупликации. При образовании волосков любого типа из апикальной части клетки выделяются цилиндрическая проксимальная и округлая дистальная часть, которая в дальнейшем либо заостряется (однолучевой или простой волосок), либо образует две (вильчатый волосок) или множество ветвей (многолучевой или разветвленный волосок) (Hlskamp, 2000; Schwab, 2000; Schnittger, Hlskamp, 2002). У Arabidopsis форма ветвления наследуется как полигенный признак с относительно низкой наследуемостью из-за неаддитивности взаимодействия генов и сильного влияния средовой компоненты (Oppenheimer, 1998).

Площадь клеточной оболочки растет за счет встраивания в нее новых структурных элементов, в частности, мицелл целлюлозы (Schwab et al., 2000). Зависимость роста от геометрии оболочки проявляется в ориентации микротрубочек и мицелл целлюлозы по силовым линиям максимального механического напряжения клеточной поверхности (Mathur, Chua, 2000). Периодические изменения формы клеточной поверхности в ходе ее роста принято сближать с изменениями формы клетки при цитокинезе (Meyerowitz, 1996; Ishida et al., 2008).

ГЛАВА 2. ЗОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ОПУШЕНИЯ ЛИСТА И СОЦВЕТИЯ КРУПОК. У всех видов крупок (D.

sibirica, D. daurica, D. incana, D. borealis, D. nemorosa и D. nivalis), морфогенез которых мы изучали, волосковые клетки до начала их морфогенеза легко узнать по тем же признакам, что и у Arabidopsis – крупный размер клетки и округлая форма ее апикальной поверхности.

Минимальное расстояние между ними – 3-4 клеточных диаметра, одинаковое у диплоидных и полиплоидных видов и такое же, как у Arabidopsis, что позволяет предположить такой же механизм их детерминации.

При пересадке растений и посеве их семян густота опушения листовой пластинки и степень разветвленности волосков, оцениваемой количественно по общему числу лучей волоска, могут изменяться в новых условиях в течение одного сезона вегетации. В пределах особи, что особенно заметно у арктических видов, оба признака закономерно изменяются вдоль апикобазальной оси побега, в зависимости от продолжительности пролиферативного роста органов. Доля разветвленных волосков в опушении и степень их разветвленности возрастают от нижних листьев розетки к верхним листьям, уменьшаются на листьях цветоноса, а на чашелистиках и плодолистиках встречаются только простые и вильчатые волоски. Наиболее опушенные листья имеют максимальную долю разветвленных волосков, закладываясь в течение зимнего сезона, удлиняющего период пролиферативной активности с увеличением числа циклов эндоредупликации, а значит, плоидности и размера клеток.

У Draba, в отличие от Arabidopsis, нижняя сторона листа опушена сильнее его верхней стороны, и ее опушение образовано более разветвленными волосками (различия по общему числу лучей достоверны при pd1), что означает более Морфогенетические осцилляции роста волосковой клетки. Как рост, так и дифференцировка верхушки волосковой клетки связаны с периодическими изменениями ее формы (см. рис. 14). Кривизна поверхности растущей сферической части клетки сначала растет (при образовании апикального купола), затем уменьшается (при образовании Uобразной трубки), а затем снова растет перед образованием зачатков лучей.

Таким образом, на фоне непрерывного роста площади поверхности и объема волосковой клетки, происходят периодические изменения кривизны участков её активно растущих поверхностей, а значит, периодические изменения величины отношения их объема к площади поверхности.

Рассматривая физические силы, отвечающие за рост и дифференцировку поверхности волосковой клетки, мы учитывали пластичность молодой клеточной стенки, пассивное растяжение которой связано с разрывом связей между мицеллами целлюлозы и их латеральным перемещением, а активный рост поверхности – с встраиванием между ними новых мицелл (Rayle, Cleland, 1992). Из этого следует, что в морфогенезе активной оболочки участвуют силы ее пассивного растяжения под действием тургорного давления, уменьшающего отношение площади поверхности к ее объему, и активные силы латерального давления, возникающие внутри самой оболочки из-за встраивания в нее новых структурных элементов и увеличивающие это отношение. Именно это делает возможным возникновение новых форм на основе случайных флюктуаций. Без пассивных сил вместо зачатков лучей возникали бы микроскопические складки клеточной поверхности, а без активных сил локальные вздутия поверхности не могли бы расти, так как чем больше локальная кривизна выпячивания, тем сильнее его поверхность сопротивляется дальнейшему растяжению. Активные силы расширяют площадь такого выпячивания, уменьшая кривизну его поверхности, так что между пассивными и активными силами возникает положительная связь (рис. 15).

В зависимости от соотношения активных и пассивных напряжений в клеточной оболочке возможны два режима динамики морфогенеза. В режиме затухающего роста площадь активно растущей поверхности сокращается с ростом ее кривизны, что, в конечном счете, ведет к заострению волоска или луча волоска. В режиме дифференцировки из дистальной зоны U-образной трубки выделяются фрагменты сферической поверхности меньшего радиуса с большей величиной отношения поверхности к объему. Поскольку в морфогенетическом цикле полусфера U-образная трубка полусфера часть образующейся поверхности расходуется на образование боковых стенок цилиндра, при постоянной скорости активного роста поверхности, радиус сферического сегмента, образующего верхушку цилиндра, не может не уменьшаться. Переход в режим дифференцировки возможен только при увеличении скорости образования новой клеточной поверхности. Если считать внутриклеточное тургорное давление более или менее постоянным, то величина пассивного растяжения поверхности зависит от размера и формы волосковой клетки.

Чем меньше диаметр U-образной трубки, тем сильнее влияние сил пассивного растяжения, препятствующего латеральному расширению верхушки. Именно поэтому при ветвлении зачатка луча обычно образуется не более двух вторичных зачатков, а из мелких волосковых клеток, или при небольшой площади апикального купола, образуются менее разветвлённые (простые и вильчатые) волоски. Преобладанием окружных (кольцевых) пассивных напряжений объясняется то, что зачатки лучей никогда не развиваются из цилиндрических поверхностей, и что усиление внешнего растяжения поверхности волосковой клетки уменьшает число первичных зачатков, развивающихся из ее верхушки.

Свойства активных оболочек позволяют объяснить латеральную полярность морфогенеза, выраженную у волосков как с длинной, так и с короткой ножкой. У волосков с длинной ножкой вторая U-образная трубка всегда обращена к дистальному краю листа, а быстрый зачаток чаще обращен к его проксимальному краю. У волосков с короткой ножкой быстрый зачаток всегда обращен к проксимальному краю листа, причем в обеих группах связь латеральной полярности с проксимодистальной полярностью листа усиливается по мере стабилизации морфогенеза волоска. Из двух сферических сегментов равного объема, которые можно выделить в волосковой клетке D. sibirica перед началом ветвления, сегмент, обращенный к проксимальному краю листовой пластинки, является сегментом сферы меньшего радиуса, т. е., поверхность волосковой клетки ближе к образованию зачатка луча. С противоположной стороны развивается более крупный «медленный» зачаток, из которого может выделиться более одного первичного зачатка луча. Более активное образование новой поверхности на дистальной стороне волосковой клетки вытекает из полярности роста эпидермиса листа, быстрее растущего на стороне, обращенной к дистальному краю листового зачатка (Meyerowitz, 1996).

Механика морфогенеза и организация изменчивости. Организация и реорганизация изменчивости волосков являются прямым следствием механики морфогенеза волосковой клетки. При очень высоких, как у D. nivalis, темпах роста клеточной поверхности и преобладанием активных напряжений над пассивными зачатки лучей развиваются независимо друг от друга и от направления оси роста листа. В этом случае изменчивость развития волоска максимально широка, и образование первых двух зачатков на латеральных полюсах клетки – лишь один из ее вариантов. С уменьшением темпов роста клеточной поверхности и, соответственно, увеличением вклада пассивных напряжений, изменчивость падает, так как верхушка U-образной трубки принимает форму сегмента сферы с максимальным при данном радиусе отношением объема к площади. Выделение первого (быстрого) зачатка на латеральном полюсе клетки, обращенном к проксимальному краю листа, становится основным вариантом развития. Для волосков с длинной ножкой отклонения от него возникают из-за изменчивости длины и наклона ножки, зависящих от наклона второй U-образной трубки, причем у D. incana изменчивость наклона ножки возрастает из-за ее удлинения настолько, что становится фактором, дестабилизирующим ветвление.

У видов с короткой ножкой волоска, утрачивающих стадию второй Uобразной трубки, влияние наклона ножки исчезает, поэтому первый луч всегда обращен к проксимальному краю листа. На характер ветвления влияют абсолютный размер волосковой клетки, доля поверхности, образующая апикальный купол, диаметр U-образной трубки и соотношение длинной и короткой оси эллипсоида, образуемого ее верхушкой. У D. daurica все эти характеристики варьируют в пределах одного листового зачатка, поэтому на одном листе развиваются разнообразные формы волосков, от многолучевых с четырьмя первичными лучами, ветвящимися до 3-4 порядка, до однолучевых, образующихся из самых мелких клеток. При этом, в отличие от видов с длинной ножкой волоска, разные формы волосков приурочены к разным частям листовой пластинки.

У D. sibirica лучи волосков утрачивают способность к ветвлению изза большего вытяжения эллипсоида вдоль оси роста листа с неизбежным уменьшением радиуса его полюсов. Абсолютный размер волосковых клеток и диаметр U-образной трубки становятся стандартными, поэтому на листовой пластинке развиваются волоски только одного типа (мальпигиевы волоски). При этом, у D. sibirica сохраняется изменчивость диаметра первого зачатка луча, от величины которого зависит выбор между образованием двух или четырехлучевых мальпигиевых волосков.

Возникновение стандартной последовательности стадий развития мальпигиевого волоска, наблюдаемой у D. sibirica, является результатом последовательного сокращения изменчивости, причем фиксируются варианты, наиболее вероятные с точки зрения механики морфогенеза клеточной поверхности. О том, что такая фиксация имеет генетическую основу, говорит сохранение разными формами волосков одного вида видовых особенностей развития, таких как отсутствие стадии второй Uобразной трубки в развитии как разветвленных, так и простых волосков D.

daurica и D. sibirica.

Геометрия и механика морфогенеза объясняет, почему одни и те же формы волосков появляются неоднократно в неродственных группах крупок, и почему, в частности, простые волоски могут встречаться не только у всех видов крупок, но и вообще у всех крестоцветных.

ВЫВОДЫ

1. Описана динамика формирования опушения листьев, отмечена связь между продолжительностью пролиферативного роста эпидермальной ткани, долей волосковых клеток в эпидермисе и степенью разветвленности волосков.

2. По данным СЭМ описан ход морфогенеза волосков у 6 видов крупок. Описана связь между изменчивостью взрослых волосков и изменчивостью их морфогенеза, выделены два пути развития, ведущие к образованию волосков с длинной и короткой ножкой.

3. Для всех изученных видов крупок выделены одни и те же узловые этапы морфогенеза: образование апикального купола волосковой клетки и развивающихся из его поверхности U-образных трубок – цилиндров с округлой верхушкой. Вторичное ветвление первичных зачатков лучей происходит по той же схеме, что и первичное ветвление верхушки Uобразной трубки.

4. Для всех изученных видов показано, что типичную для данного вида форму волоска можно представить только в виде рядов внутрииндивидуальной изменчивости. Из-за перекрывания изменчивости и отсутствия дискретных типов морфогенеза любая классификация форм волосков является искусственной.

5. Путем количественно-морфологического анализа геометрии роста и морфогенеза волосков построена физическая модель морфогенеза волосковой клетки, основанная на взаимодействии пассивных механических напряжений, возникающих под действием тургорного давления и активного роста клеточной поверхности.

6. Установлена прямая зависимость широты и организации изменчивости от механики морфогенеза волоска. Сравнительноморфологический анализ количественных признаков показывает, что эволюция идет в сторону упрощения и стабилизации ветвления, в частности, в сторону замещения ветвящихся лучей волоска простыми лучами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Григорьева О. В. Изменчивость развития морфологических структур у Draba hirta L. (Brassicaceae) и определяющие её факторы. Бот. Журн.

2006, Т. 91, № 9. С. 1341-1353.

2. Черданцев В. Г., Григорьева О. В. Геометрия и механика морфогенеза активных оболочек на примере волосковых клеток растений рода Draba L. Онтогенез, 2010а, Т. 41, с. 1-14.

3. Черданцев В. Г. Григорьева О. В. Морфогенетические основы и параметрическая система эволюции одноклеточных волосков у растений рода Draba L. Онтогенез, 2010б, Т. 41, с. 171-189.

4. Cherdantsev V. G., Grigorieva, O. V. Morphogenesis of active shells.

Biosystems, 2012, V. 109, p. 314-328.

Тезисы докладов на конференциях 1. Григорьева О. В. Некоторые закономерности морфогенеза трихом у растений рода Draba. Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза. Симпозиум с международным участием. М.: КМК, 2007, с. 44-45.

2. Grigorieva O. V. Morphogenesis of unicellular hairs (trichomes) as a guide of their evolution in plants of the Draba genus. 3-rd Meeting of European Society for Evolutionary Developmental Biology, 2010, P. 12.3; 185.





Похожие работы:

«ТРУСОВ ЛЕВ АРТЁМОВИЧ СИНТЕЗ ИЗ ОКСИДНЫХ СТЁКОЛ И СВОЙСТВА СУБМИКРО- И НАНОЧАСТИЦ ГЕКСАФЕРРИТА СТРОНЦИЯ Специальность 02.00.21 – химия твёрдого тела АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата химических наук Москва – 2010 Работа выполнена на Факультете наук о материалах и кафедре неорганической химии Химического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Научный руководитель : доктор химических наук Казин Павел Евгеньевич...»

«Давыдкина (Перфильева) Любовь Владимировна ПСИХОЛОГИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ ГОРОДСКОГО ПРОСТРАНСТВА (на примере жителей г. Самары) Специальность: 19.00.05 – Социальная психология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук Курск – 2013 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Поволжская государственная социально-гуманитарная академия Научный руководитель :...»

«УДК 537.312.6 КАТАЕВА Елена Алексеевна МЕХАНИЗМЫ ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА И СТРУКТУРА МЕТАЛЛУГЛЕРОДНЫХ НАНОКОМПОЗИТОВ, СОДЕРЖАЩИХ W, Cr и Nb 01.04.07 – Физика конденсированного состояния АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва, 2011 Работа выполнена в Институте общей физики им. А.М.Прохорова РАН Научный руководитель : кандидат физико-математических наук, старший научный сотрудник лаборатория низких температур ИОФАН РАН,...»

«Бондарь Юрий Николаевич Взаимосвязь функционирования южнотаежных ландшафтов c их структурой (на примере продуктивности лесов краевой зоны Валдайского оледенения) Специальность - 25.00.23 - Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Москва - 2009 Работа выполнена на кафедре физической географии и ландшафтоведения географического факультета Московского...»

«Дергунова Елена Сергеевна НОВЫЕ МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ, ОСНОВАННЫЕ НА ИММУНОХИМИЧЕCКИХ РЕАКЦИЯХ НА ПОВЕРХНОСТИ ПЬЕЗОКВАРЦЕВЫХ СЕНСОРОВ 02.00.02 – аналитическая химия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Воронеж – 2007 2 Работа выполнена на кафедре химии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Липецкий государственный технический университет Научный руководитель :...»

«УРАСИНОВА Ольга Владимировна ЭТНИЧЕСКИЙ ФАКТОР В ПОЛИТИКЕ ВЕНГРИИ: ВНЕШНИЙ И ВНУТРЕННИЙ АСПЕКТЫ Специальность: 23.00.04 – Политические проблемы международных отношений, глобального и регионального развития АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата политических наук Москва 2011 Работа выполнена на кафедре политологии Дипломатической академии МИД России Научный руководитель : Мозель Татьяна Николаевна, доктор политических...»

«Кохичко Андрей Николаевич ТЕОРИЯ И МЕТОДИКА ЛИНГВООРИЕНТИРОВАННОГО ОБРАЗОВАНИЯ МЛАДШИХ ШКОЛЬНИКОВ 13.00.02 – теория и методика обучения и воспитания (русский язык, уровень начального образования), педагогические наук и АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора педагогических наук Челябинск – 2012 2 Работа выполнена на кафедре дошкольного и начального образования в государственном бюджетном образовательном учреждении дополнительного профессионального...»

«Горчакова Светлана Александровна СТАТУС НАУК О ЧЕЛОВЕКЕ ОТ И. КАНТА ДО М. ФУКО: ИСТОРИКО-ФИЛОСОФСКИЙ АНАЛИЗ 09.00.03 – история философии АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата философских наук Курск 2013 Работа выполнена на кафедре философии факультета философии, социологии и культурологии ФГБОУ ВПО Курский государственный университет Научный руководитель : доктор философских наук, доцент Дьяков Александр Владимирович Официальные оппоненты : Губин...»

«Шувалов Павел Вадимович МОДЕЛИРОВАНИЕ ТЕЧЕНИЙ РАЗРЕЖЕННОГО ГАЗА НА ОСНОВЕ КИНЕТИЧЕСКОГО УРАВНЕНИЯ БОЛЬЦМАНА НА КЛАСТЕРНЫХ И ГРАФИЧЕСКИХ ВЫЧИСЛИТЕЛЬНЫХ СИСТЕМАХ Специальность 05.13.18 – Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре моделирования ядерных процессов и технологий Московского физико-технического института...»

«ТРУБИЦЫН КОНСТАНТИН ВИКТОРОВИЧ ФОРМИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ НЕПРЕРЫВНОГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ПЕРСОНАЛА ОРГАНИЗАЦИЙ ТЕПЛОЭНЕРГЕТИКИ В УСЛОВИЯХ ИННОВАЦИОННОГО РАЗВИТИЯ ОТРАСЛИ Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством: экономика труда АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Москва 2013 1 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«УДК: 616-005.1:575.113+ 575.174.015.3+577.21 МОКАН ЕЛЕНА ЭФФЕКТИВНОСТЬ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ В ОПРЕДЕЛЕНИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РИСКА ИШЕМИЧЕСКОГО ИНСУЛЬТА 03.00.15 – ГЕНЕТИКА Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологии КИШИНЕВ, 2012 Работа выполнена в лаборатории Молекулярной Генетики Института Генетики и Физиологии растений Академии наук Республики Молдова Научный руководитель : БАРБАКАР Николае...»

«ЕВСЕЕНКО КОНСТАНТИН АЛЕКСАНДРОВИЧ СОВЕРШЕНСТОВАНИЕ УСЛОВИЙ ВОСПРОИЗВОДСТВА ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ Специальность: 08.00.01 (01) – Экономическая теория (Общая экономическая теория) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель д.и.н., профессор Сидоров А.В. Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре экономической теории факультета государственного управления Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Научный...»

«УДК616.345:(616.33+616.329)-002.44(615.32+615.37) Черёмушкина Наталья Васильевна Особенности метаболизма оксида азота при гастроэзофагеальной рефлюксной болезни 14.00.05 - Внутренние болезни Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва - 2008 Работа выполнена в ГОУ ВПО Московский государственный медикостоматологический университет Росздрава Научный руководитель : доктор медицинских наук, Маев Игорь Вениаминович профессор Официальные...»

«Гребенкина Татьяна Михайловна МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PLANTAGO L. В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ПРОИЗРАСТАНИЯ 03.02.08 – экология (биологические наук и) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2013 2 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук Научный руководитель : Розенцвет Ольга...»

«Попов Александр Игоревич МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ И КОМПЛЕКС ПРОГРАММ ДЛЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ДИАГНОСТИКИ БИОМЕДИЦИНСКИХ СИГНАЛОВ ИНФРАНИЗКОЧАСТОТНОГО ДИАПАЗОНА Специальность: 05.13.18 – Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Петрозаводск – 2010 Работа выполнена в Поморском государственном университете имени М.В. Ломоносова. Научный руководитель : доктор технических наук,...»

«Чащин Владимир Владимирович ФОРМИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ МАРКЕТИНГА ПЕРСОНАЛА НА РЫНКЕ ТРУДА Специальность 08.00.05 – экономика и управление народным хозяйством: маркетинг АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора экономических наук Ростов-на-Дону – 2013 Работа выполнена на кафедре Маркетинг и реклама в ФГБОУ Волгоградском государственном университете. Научный консультант : Попкова Елена Геннадьевна доктор экономических наук, профессор ФГБОУ ВПО Волгоградский...»

«ЧЕРНЯК Кирилл Григорьевич ОРИЕНТАЦИЯ И СТРУКТУРА СЕГНЕТОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СМЕКТИКОВ С* ВО ВНЕШНЕМ ЭЛЕКТРИЧЕСКОМ ПОЛЕ Специальность 01.04.02 теоретическая физика Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата физико-математических наук Санкт-Петербург 2010 год Работа выполнена на кафедре статистической физики физического факультета Санкт-Петербургского государственного университета Научный руководитель : доктор...»

«ДОНЧЕНКО Сергей Сергеевич ПОЭТИЧЕСКАЯ ТРАДИЦИЯ НАРОДНЫХ ПЕВЦОВ БЕНГАЛИИ: ТВОРЧЕСТВО БАУЛОВ Специальность 10.01.03 – литература народов стран зарубежья (литературы стран Азии и Африки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата филологических наук Санкт-Петербург 2011 Работа выполнена на кафедре индийской филологии Восточного факультета Санкт-Петербургского государственного университета. Научный руководитель...»

«Вовченко Богдан Витальевич Церковь и государство в учении современной Русской православной церкви Специальность 23.00.01 – Теория политики, история и методология политической наук и Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата политических наук Москва 2010 Работа выполнена на кафедре истории социально-политических учений факультета политологии МГУ им. М.В. Ломоносова. Научный руководитель : кандидат политических наук, доцент Ермашов Дмитрий Васильевич...»

«УДК 537.86+621.396.96 ОЛЮНИН Николай Николаевич ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛЯРИМЕТРИЧЕСКИХ ДАННЫХ РАДИОЛОКАЦИОННЫХ СТАНЦИЙ ДАЛЬНЕГО ОБНАРУЖЕНИЯ ДЛЯ РАСПОЗНАВАНИЯ ЦЕЛЕЙ Специальность 01.04.03 – Радиофизика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре Интеллектуальные информационные радиофизические системы федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.