Сравнение парциальных флор исследованных болот Флоры большинства исследованных болот характеризуются высоким уровнем сходства (Кс более 60%), что объясняется сходством геоморфологических условий и водно-минерального питания болот. Несколько обособлены друг от друга флоры водораздельных массивов (рис. 1, №№ 1-3) и тех, которые расположены в долине реки (рис. 5, №№ 4-7, № 12). Различия связаны, в основном, с участием во флоре того или иного болота редких и/или «случайных» видов. Три болота (рис. 1, №№ 8, 9, 10) по видовому составу значительно отличаются от остальных (Кс составляет 20%), что является следствием их питания обогащенными напорными грунтовыми По горизонтальной оси отмечены номера болот: 1 – Атлас, 2 – Дёб, 3 – Луннюр, 4 – без названия (около с.

Спаспоруб), 5 – Ыджыд-Нюр, 6,7 – Мыт-Пыл-Нюр 2, 8 - Занульское, 9, 10 – ключевые болота, 11 – лесное олиготрофное болото, 12 – болото без названия (на границе с Кировской областью), по вертикальной – значения коэффициента сходства (в процентах)

ГЛАВА 4. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БОЛОТ

Юрковская, 1980, 1992; Кузнецов, 2005 и др.).

Классификация растительности болот юго-запада Республики Коми проведена на основе эколого-фитоценотических принципов (Василевич, 1983; Миркин, 1986). Впервые в практике классификации растительности болот нами использована система высших единиц, предложенная Т. К. Юрковской (1995). Система была детализирована, выделен ранг подкласса, чтобы подчеркнуть экологическую специфику изученной растительности. При выделении формаций, мы, следуя вышеупомянутой системе, тем не менее учитывали фитоценотическую замещаемость видов, близких по экологии (Sphagnum fallax, S. jensenii, S. majus и др.) и кроме того, выделяли формации с согосподством нескольких видов. При установлении объема ассоциации применялись PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com общепринятые при эколого-фитоценотическом подходе критерии (ярусная структура, набор доминантов и субдоминантов, эдификаторов, постоянство видов). В результате анализа геоботанических описаний и проведенных на их основе классификационных построений нами были выделены 12 ассоциаций и 7 субассоциаций, которые объединены в 3 формации и подкласса формаций. Выделенные единицы были отнесены согласно А.П. Ильинскому (1937) и Т.К. Юрковской (1995) к двум классам формаций, которые объединены в один тип болотной сфагновой растительности (табл.).

ТИП HYGROSPHAGNION

КЛАСС ФОРМАЦИЙ ОМБРОТРОФНО-СФАГНОВЫЙ

КЛАСС ФОРМАЦИЙ МИНЕРОТРОФНО-СФАГНОВЫЙ

Асс. Pinus sylvestris – Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vaginatum – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium Субасс. Pinus sylvestris –Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vaginatum – Sphagnum magellanicum + Субасс. Eriophorum vaginatum + Chamaedaphne calyculata – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium Асс. Pinus sylvestris + Betula pubescens – Menyanthes trifoliata – Sphagnum magellanicum + S.

Асс. Pinus sylvestris – Carex lasiocarpa – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium Субасс. Pinus sylvestris – Carex lasiocarpa – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium (typicum) Асс. Carex rostrata – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium Асс. Scheuchzeria palustris + Carex limosa – Sphagnum fallax Субасс. Scheuchzeria palustris + Carex limosa – Sphagnum fallax (typicum) Асс. Pinus sylvestris + Betula pubescens – Menyanthes trifoliata – Sphagnum spp.

Ряд сообществ не вошли в схему, так как были отмечены единично. Из них наиболее интересными являются фитоценозы ключевых болот, в которых произрастает большинство редких и охраняемых видов (Dactylorhiza fuchsii, D. hebridensis, D. traunsteineri, Epipactis palustris, Thelypteris palustris). Также довольно редким является очеретниково-сфагновое сообщество, PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com описанное нами на окрайке болота Атлас, в травяно-кустарничковом ярусе которого доминирует редкий вид – Rhynchospora alba. Единично, в местах близкого залегания грунтовых вод, отмечены фитоценозы с господством в травяно-кустарничковом ярусе Equisetum fluviatile, Calla palustris, С целью определения влияния основных экологических факторов на растительность исследованных болот, выявления связей между растительными сообществами и их иллюстрации был проведен анализ выделенных синтаксонов на основе метода неметрического шкалирования (NMS) (McCune et al, 2002). В качестве исходных данных для анализа использовались Приуроченность видов к экологическим условиям определялась на основе шкал Раменского.

Результаты анализа представлены в виде ординационной диаграммы (рис. 2). Для иллюстрации корреляции на диаграмме были построены векторы экологических факторов. Направление и длина полученных векторов отражают степень их корреляции. Максимальная корреляция (0.8) наблюдается между фактором увлажнения и осью 2. Корреляция фактора богатства с осями ординаций заметно ниже (0.5).

Рис. 2. Ординационная диаграмма NMS растительных сообществ исследованных болот Ассоциации: 1. Pinus sylvestris – Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vaginatum – Sphagnum fuscum; 2.

Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium; 3. Pinus sylvestris – Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vaginatum – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium; 4. Pinus sylvestris + Betula pubescens – Menyanthes trifoliata – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium; 5. Pinus sylvestris – Carex lasiocarpa – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium; 6. Carex rostrata – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium;

7. Scheuchzeria palustris + Carex limosa – Sphagnum fallax; 8. Menyanthes trifoliata – Sphagnum fallax; 9. Eriophorum vaginatum – Sphagnum fallax; 10. Carex lasiocarpa – Sphagnum fallax; 11. Carex rostrata– Sphagnum fallax; 12. Pinus sylvestris + Betula pubescens – Menyanthes trifoliata – Sphagnum spp.

Линией указаны векторы экологических условий: R – фактор увлажнения, Mr – трофность субстрата; А-Г – группы сообществ (пояснение в тексте).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com На ординационной диаграмме сообщества сгруппировались в соответствии с построенной классификационной схемой (рис. 2). В первую группу (рис. 2, А) вошли олигомезотрофные сообщества обводненных ковров, топей, мочажин. Почти все они входят в формацию Sphagneta fallaci. Исключением является наименее влажная ассоциация Eriophorum vaginatum – Sphagnum fallax, фитоценозы которой смещены в группу, образованную кочковыми и ковровыми сообществами формации Sphagneta magellanici – S. angustifolii (рис. 2, В). Обособлено расположились наиболее олиготрофные сообщества повышенных форм микрорельефа (кочек, гряд) ассоциации Pinus sylvestris – Chamaedaphne calyculata + Eriophorum vaginatum – Sphagnum fuscum формации Sphagneta fusci (рис. 2, Б). Мезоевтрофные сообщества ассоциации Pinus sylvestris + Betula pubescens – Menyanthes trifoliata – Sphagnum spp. также образуют отдельную Можно также сказать, что ординация более всего соответствует эко-топологическим особенностям выделенных синтаксонов, различая их прежде всего по степени влажности, вовторых, по приуроченности к элементам микрорельефа и в третьих, по участию в составе сообществ минеротрофных видов.

Растительный покров болот и характер микрорельефа Комплексность растительного покрова болот – одна из наиболее ярких особенностей его структуры. К вопросу о структуре комплексов, их происхождении, классификации болотоведы обращаются постоянно в специальных статьях, сводках, учебниках (Богдановская-Гиенэф, 1936;

Цинзерлинг, 1938; Пьявченко, 1953; Лопатин, 1958; Ниценко, 1960, 1964; Мазинг, 1960, 1969;

Кузнецов, 1982; Денисенков, 2000 и др.). Но внимание болотоведов сосредоточено главным образом на хорошо выраженных грядово-мочажинных и грядово-озерковых комплексах верховых и аапа болот. Изученная нами структура комплексов, характерная для переходных болот, в какойто мере закрывает почти белое пятно, существовавшее в исследованиях болот России. В целом, гетерогенность растительного покрова не характерна для переходных болот, возможно, в связи с этим и, кроме того, вследствие недостаточной изученности переходных болот почти нет данных об их комплексах. Однако следует отметить, что в центральных частях исследованных переходных болот преобладают различные комплексы, занимающие до 70-80% площади массивов. Комплексность растительного покрова четко связана с элементами микрорельефа и, следовательно, с характером увлажнения. Среди всех форм микрорельефа, которые выделяются многими исследователями – болотоведами (Aario, 1932; Sjrs, 1948; Пьявченко, 1949; 1953;

Лопатин, 1958; Ruuhijrvi, 1960; Ниценко, 1960, 1964; Мазинг, 1960, 1969; Кузнецов, 1982), на болотах региона представлены следующие: гряды, кочки, подушки, ковры, топи, мочажины, римпи. Сочетание этих микроформ образуют различные типы микрорельефа, которые в свою очередь определяют пространственную структуру растительного покрова. Наиболее детальная морфологическая классификация комплексов была разработана А.А. Ниценко (1960). Следуя ей, все комплексы были объединены в следующие типы: кочковато-топяные, западинно-топяные, PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com кочковато-мочажинные, грядово-мочажинные и др. Из них наиболее широко представлены Andromeda polifolia – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium и Scheuchzeria palustris + Carex limosa – Sphagnum fallax; Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium и Menyanthes trifoliata – Sphagnum fallax; Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium и Eriophorum vaginatum – Sphagnum fallax и др.), характерные для центральных частей почти всех болот, переходящие к окрайкам в западинно-топяные комплексы и мозаичные сообщества или сменяющиеся гомогенными участками. В центральных частях некоторых болот незначительно распространены кочковатомочажинные и грядово-мочажинные комплексы. Одни из них, как и предыдущие, являются гомотрофными (Pinus sylvestris – Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia – Sphagnum magellanicum + S. angustifolium и Scheuchzeria palustris + Carex limosa – Sphagnum fallax;

Eriophorum vaginatum - Chamaedaphne calyculata + Andromeda polifolia - Sphagnum magellanicum + S. angustifolium и Scheuchzeria palustris + Carex limosa – Sphagnum fallax и др.). Другие отличаются более сложной структурой. Это гетеротрофные грядово-мочажинные комплексы аапа болот. В качестве примера назовем изученный нами в центральной части аапа болота Луннюр многочленный комплекс, представленный в виде пространственной модели (рис. 3). Комплекс состоит из шести микроформ, занятых определенными растительными сообществами, между которыми прослеживается тесная связь через ряд переходных фитоценозов. Большую часть комплекса занимают топяные ковры, занятые Menyanthes trifoliata - Scheuchzeria palustris + Carex limosa – Sphagnum fallax сообществом (рис. 3, 1). Ковер не однороден, на нем единично отмечены обводненные топи – западины (рис. 3, 2), Sphagnum jensenii. Около 10% площади комплекса занимают мочажины – римпи с открытой водой (рис. 3, 3а, 3б), бордюр которых образован Carex limosa и Sphagnum jensenii. Над топяным ковром различимые вблизи, гряды (рис. 3, 4а, 4б).

Sphagnum magellanicum (рис. 3, 4а) и грядово-мочажинного комплекса болота Луннюр Eriophorum vaginatum – Carex rostrata – Sphagnum angustifolium (рис. 3, 4б). Между (пояснение в тексте) PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com этими сообществами существует ряд переходных стадий, которые близки по структуре сообществам подушек (рис. 3, 5). Единично в комплексе отмечены довольно высокие кочки (рис.

3, 6). На них доминируют Eriophorum vaginatum и Carex pauciflora. Менее обильны Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata. Напочвенный покров сложен Sphagnum magellanicum, здесь же появляются Polytrichum strictum и Sphagnum angustifolium.

ГЛАВА 5. ТИПЫ БОЛОТНЫХ МАССИВОВ, БОЛОТНЫХ СИСТЕМ И ИХ

КАРТОГРАФИРОВАНИЕ

Yurkovskaya, 1979 и др.). Мы в своей работе учитываем в первую очередь ботанические признаки и следуем принципам выделения типов болотных массивов, предложенных И.Д. БогдановскойГиенэф (1949) и Т.К. Юрковской (1992).

В результате наших исследований показано разнообразие типов болотных массивов на югозападе Республики Коми, но преобладают среди них сфагновые переходные. Они относятся к группе восточноевропейских и представлены двумя типами: березово-сосновыми кустарничковоосоково-сфагновыми и безлесными травяно-сфагновыми. Классификация, которой мы следовали, разрабатывалась для целей мелкомасштабного картографирования и переходные болота в ней представлены очень обобщенной группой. На самом деле, как показывают наши материалы, даже на небольшом пространстве бассейна Лузы, они представлены не только разными типами и вариантами, но и разными классами. К классу сфагновых болот и группе типов переходных болот, в соответствии с упомянутой классификацией, относятся 5 болот. Своеобразие их заключается в том, что в структуре растительного покрова четко прослеживается связь с развитием и динамикой русла реки. Все эти болота можно отнести к типу восточноевропейских бореальных облесенных переходных болот в качестве особого варианта – среднетаежных с изреживающимся к центру сосновым древостоем с широким распространением Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Sphagnum angustifolium, S. magellanicum – на повышениях, Carex lasiocarpa, C. rostrata, C. limosa, Scheuchzeria palustris, Sphagnum fallax – на коврах и топях, комплексных (кочковато-топяные) олигомезотрофных. Впервые на юге подзоны средней тайги в Республике Коми нами исследованы болота аапа типа. Согласно Т.К. Юрковской (1992) их следует отнести к классу травяно-сфагновогипновых болот и таким образом на самом высоком уровне в классификационной схеме отделить от сфагновых переходных болот. В данном случае, в бассейне Лузы, налицо динамическая связь PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com между описанными выше сфагновыми переходными болотами и аапа болотами. Эта связь подтверждается многократно на разных уровнях: в сходстве флористического состава преобладающих сообществ, общности многих комплексов и, наконец, в наличии на некоторых переходных болотах типичных структурных элементов аапа болот. Этот динамический ряд, который прослеживается от сфагновых переходных болот к аапа, по-видимому подтверждает происхождения аапа болот (Yurkovskaya, 2001). Редкими для бассейна Лузы являются небольшие Болотная система образуется в результате слияния в процессе исторического развития нескольких простых болотных массивов, образовавшихся в разных впадинах и какое-то время существовавших самостоятельно, но затем слившихся в единый сложный массив. Из исследованных нами болот два болота – Мыт-Пыл-Нюр и Луннюр представляют собой системы. В данной работе мы описываем их как простые болотные массивы, потому что исследованные системы сформированы массивами одного типа.

Крупномасштабное геоботаническое картографирование картографирования выбрано одно наиболее типичное (рис. 4), с тем, чтобы четче выявить пространственную структуру его растительного покрова, ускользающую от наблюдения при наземном обследовании. В качестве картируемых обозначаемые нами одним номером, но с разными индексами (рис. 4, 1а, 1б, 1в), с помощью которых заболачивания и деградации древостоя. Болотную растительность мы показываем тремя номерами (рис.4) Возможно, такие выделы покажутся очень более детальные категории не представляется образующих их сообществ, принадлежащих к PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com разным ассоциациям, по количеству членов комплексов. Но установить в природе и отразить на карте границы между ними невозможно, настолько постепенны, континуальны переходы между Составлены карты аапа болот, на которых отчетливо видны особенности их растительного покрова. На рис. 5 изображена карта болота Луннюр, краткая легенда ее помещена под рисунком.

Второе болото имеет несколько иное распределение растительных сообществ и комплексов (рис.

6). Структура его растительного покрова также подчеркнута легендой карты. Представленный опыт крупномасштабного геоботанического картографирования впервые проведен для переходных болот. Сложности процесса картирования мезотрофных болот связаны с отсутствием четко выраженных границ в их растительном покрове, значительной континуальностью и лабильностью выделяемых комплексов и других категорий их растительного покрова.

1 – олигомезо-мезоевтрофные грядово-мочажинные 1а – олигомезо-мезоевтрофные грядово-мочажинные комплексы; 2 – олигомезотрофные кочковато топяные комплексы; 1б – кочковато-мочажинные (зачаточные комплексы, а – безлесные (зачаточные грядово- грядово-мочажинные) комплексы; 2 – олигомезотрофные мочажинные), б – облесенные сосной; 3 – мозаичные кочковато-топяные комплексы, а – безлесные, б – (кочковатые) мезоевтрофные сообщества; 4 – лесная облесенные сосной; 3 – мозаичные (кочковатые)

ВЫВОДЫ

Установлен объем объединенной парциальной флоры высших растений болот юго-запада Республики Коми. Он включает 102 вида сосудистых растений, 40 видов мохообразных. Во флоре болот выявлено 8 редких видов, из них 6 охраняются на региональном уровне (Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, D. maculata, D. traunsteineri, Rhynchospora alba, Thelypteris palustris), Dactylorhiza PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com traunsteineri занесен и в Красную книгу России. Впервые для Республики Коми отмечен Epipactis palustris, а Sphagnum lindbergii и S. papillosum впервые для юго-запада Республики Коми.

Анализ объединенной парциальной флоры показал, что флора болот по сравнению с флорой средней тайги упрощена, является гигрофильной и характеризуется преобладанием бореальных видов с широкими ареалами. Своеобразие флоры исследованных болот связано с их географическим положением и типологическим разнообразием болотных массивов.

Парциальные флоры исследованных болот содержат от 27 до 78 видов растений. Их сравнение показало, что большинство болот имеют сходный видовой состав (Кс>50%), что обусловлено близкими геоморфологическими условиями, в которых происходило развитие болот в прошлом, а также сходными условиями водно-минерального питания в настоящем. Часть болот по составу флоры значительно отличаются от остальных (Кс 20%), что является следствием их питания напорными грунтовыми водами, обогащенными минеральными веществами.

Построена оригинальная классификационная схема растительности болот на основе эколого-фитоценотического подхода. Выделены 12 ассоциаций и 9 субассоциаций, объединенные в 3 формации, 3 подкласса формаций, 2 класса формаций и 1 тип растительности. Разнообразие растительности исследованных болот в основном определяется изменением градиента «окраинацентр» и фактора увлажнения.

Растительность исследованных мезотрофных болот имеет преимущественно гетерогенный характер и находится на стадии становления. Анализ структуры и состава комплексов, их водноминерального режима показал, что развитие болот в нашем регионе идет в двух направлениях: 1.

увеличение олиготрофности всех элементов комплекса и образование гомотипных комплексов; 2.

олиготрофизация отдельных структур (кочек и гряд) и образование гетеротипных комплексов.

Болота, расположенные в долине р. Лузы в той или иной степени связаны с рекой, а некоторые из них наследуют ее формы, оставленные в процессе развития русла. Впервые описаны аапа болота на юге Республики Коми. Составлены крупномасштабные геоботанические карты растительности болот и легенды к ним. Карты выявили специфику пространственной структуры растительного покрова. Процесс картирования подтвердил основную особенность растительного покрова изученных болот – его континуальность, лабильность, отсутствие резких границ, неустановившийся характер многих структур на уровне микро- и мезокомплексов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com Гончарова Н.Н., Алексеева Р.Н. Болота бассейна среднего течения р. Лузы и необходимисть их охраны // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд-Ва»: Материалы конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 25-29 октября 2004 г.) – Сыктывкар, 2004. – С. 23-25.

Гончарова Н.Н. Флора листостебельных мхов болот Прилузского района Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г.). – Алексеева Р.Н., Гончарова Н.Н. Болото Вадчарты типа аапа и необходимость его охраны (бассейн низовьев р. Кожим) // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: Тезисы докладов Четвертого совещания (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 19-25 сентября 2005 г.) – Сыктывкар, 2005. – С. 6.

Гончарова Н.Н. Мезотрофные сфагновые болота на юго-западе Республики Коми // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21- Гончарова Н.Н., Алексеева Р.Н. Болота бассейна верховьев р. Ижмы (притока р. Печоры) // Всероссийская конференция «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил северных регионов России»: Материалы Всероссийской конференции с международным участием – (ИЭПС УрО РАН, Архангельск, 19-22 июня 2006г.). [CD-издание].

Гончарова Н.Н. Некоторые особенности мезотрофных болот на юге Республики Коми // Болота и биосфера: Сборник материалов пятой научной школы (11-14 сентября 2006 г.). – Томск, Алексеева Р.Н., Гончарова Н.Н. Флора и торфяные залежи болота типа аапа Вадчарты (бассейн реки Печора) // Ботан. журн.. 2006. – Т.91. № 10. – С. 1499-1509.

Гончарова Н.Н. О флоре болот среднего течения реки Луза (Республика Коми) // Ботан.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version http://www.fineprint.com