4.2. Анализ бриофлоры Таксономический состав. На ПБ бассейна Онежского озера выявлено видов мохообразных относящихся к 3 классам: Hepaticae (7 видов из 7 родов семейств), Sphagnopsida (16, 1, 1), Bryopsida (44, 30, 18).

На долю 10 ведущих семейств приходится почти 85% видов листостебельных мхов. Ведущими семействами бриофлоры болот являются Sphagnaceae (16 видов), Calliergonaceae (6), Pylaisiaceae (5), Amblystegiaceae, Mniaceae, Polytrichaceae (по 4), Brachytheciaceae, Dicranaceae, Hylocomiaceae, Scorpidiaceae (по 3). Наибольшее число родов содержат семейства: Pylaisiaceae (4), Amblystegiaceae, Mniaceae, Scorpidiaceae (по 3), Brachytheciaceae, Calliergonaceae, Hylocomiaceae (по 2). Однородовых семейств – 12. Ведущим родом бриофлоры ПБ является Sphagnum (16 видов). Высокое положение занимают Polytrichum (4), Calliergon, Dicranum, Warnstorfia (по 3 вида).

В составе изучаемой ПФ флороценотическое «ядро» формируют 37 видов (61.7%), что отмечается и для бриофлор болот других регионов (Боч, Смагин, 1993; Лапшина, 2004; Кузнецов, Максимов, 2005).

Фитогеографическая структура. Для географической структуры бриофлоры ПБ характерно преобладание видов, отражающих зональные черты. Доминирует группа бореальных видов (47 видов, 78%). В долготном отношении все виды характеризуются широкими ареалами: циркумполярное распространение имеют 38 видов (63.3%), плюрирегиональное – остальные 22.

Экологическая структура. Относительное разнообразие условий обитания находит отражение в экологической структуре бриофлоры. Во флоре представлен весь спектр от гидрофитов до мезофитов. Доминируют виды гигрофильной группы (28 видов, 46.7%), из них наибольший вклад вносят собственно гигрофиты (19 видов, 31.7%). Высока доля мезофитов (35%). 11 видов насчитывает гидрофильная группа. При соотнесении экологической структуры бриофлоры и степени верности болотным экотопам установлено, что мезофиты представлены исключительно случайными и индифферентными видами.

Фитоценотическая структура. В ценотическом спектре преобладают лесо-болотные (52%) и водно-болотные виды (23%). Часть водно-болотных видов широко распространена на ПБ, имея высокое проективное покрытие в сообществах. Собственно болотные виды имеют невысокую долю в ценотическом спектре (12%), так же как лесные (8%) и лугово-болотные виды (5%). Высокий процент видов мхов, приуроченных к лесо-болотным и водно-болотным местообитаниям, является следствием наличия флористически богатых облесённых окраек и особого смешанного типа водно-минерального питания ПБ.

В травяных и травяно-моховых сообществах ПБ мхи имеют невысокое проективное покрытие, обычно не превышающее 5–10%, что можно объяснить ежегодными колебаниями уровня воды. Увеличение покрытия (до 40–50% и более) обычно связано с ослаблением или прекращением пойменного режима и переходом отдельных участков в мезоев- и мезотрофную стадии развития.

Встречаемость. По частоте и характеру встречаемости в пределах исследованных ПБ виды мхов распределились следующим образом: часто – 5 видов (8.3%), спорадически – 7 (11.7%), редко – 28 (46.7%), очень редко – 20 (33.3%).

В категорию «редких» видов попал ряд факультативных и облигатно-факультативных болотных видов, многие из которых предпочитают иные типы болотных участков, но часть видов действительно является редкими.

4.3. Анализ парциальных флор болотных массивов На отдельных болотных массивах произрастает от 55 до 155 видов, из которых количество видов сосудистых растений находится в пределах 45–116 видов, листостебельных мхов – 9–37, печёночников – обычно 1–2 вида.

Рис. 2. Дендрограмма флористического сходства исследованных болот По горизонтальной оси отмечены номера болот (указаны на рис. 1); по вертикальной – значения коэффициента сходства Жаккара (в %).

Анализ данных, полученных на основании значений коэффициента Жаккара (Kc) показал, что болотные массивы по флористическому сходству можно разделить на две группы. В первую группу попали массивы, имеющие малую площадь (рис. 2, №4) или являющиеся одной из составных частей более сложной болотной системы (№1, 7). Вторую группу составили болотные массивы (рис. 2, №2, 3, 5, 6), вся территория которых находится в пределах поймы.

Глава 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ 5.1. Проблемы классификации растительности болот В разделе анализируются особенности, достижения, преимущества и недостатки трёх основных подходов к классификации применительно к растительности болот. Подчёркивается возможность использования различных подходов к классификации при решении различных практических и научных задач.

К классификации растительности ПБ применён эколого-фитоценотический подход. Цель классификации была в выделении более или менее однородных групп сообществ, не слишком крупных, но и не чрезмерно дробных, хорошо отражающих специфику их состава и структуры, условия среды формирования, и которые можно в дальнейшем подвергать сравнительному анализу. При классификации сообществ мы стремились использовать как наиболее существенные признаки самой растительности (доминирующие и содоминирующие виды, преобладающие эколого-ценотические группы), так и экологические особенности местообитаний.

Одним из методов, применяемым в основном сторонниками топо-экологического подхода (Phlsson, 1994; Кузнецов, 2000 и др.), но не отрицаемый и приверженцами фитоценотического направления, служит состав эколого-ценотических групп видов (ЭЦГ). В ходе анализа и характеристики растительности ПБ вологодского Прионежья мы опирались на ЭЦГ, выделенные карельскими болотоведами (Кузнецов, 2002, 2005, 2007; Кутенков, 2005). Некоторые изменения и дополнения в целях адаптации к изучаемому объекту потребовались лишь для группы Carex acuta (10 ЭЦГ), которую разделили на три подгруппы.

Виды первой из них (подгруппа Carex cespitosa – 10a), являясь болотными, адаптированы к условиям ежегодного заливания на длительный временной отрезок. Вторую (подгруппа Typha angustifolia – 10b) составляют прибрежно-болотные виды. В третью (подгруппа Utricularia vulgaris – 10c) включены индифферентные к болотным местообитаниям травянистые гидрофиты.

5.2. Классификация растительности пойменных болот Классификация растительности ПБ бассейна Онежского озера представлена в таблице. В качестве высших единиц использованы типы растительности болот, предложенные А.П. Ильинским (1937) и уточнённые Т.К. Юрковской (1995). В выделенных типах (Phorbion и Hygrosphagnion) отражается лишь специфика растительности травяных и моховых болот, место лесных и закустаренных болот было не определено. Вслед за Ю.Д. Цинзерлингом (1938) и В.Ю.

Нешатаевой (2006), предлагается кустарниково-травяно-моховые гигрофильные сообщества с доминированием Salix spp. или Betula humulis Schrank рассматривать в составе самостоятельного типа Salicetion.

Классы формаций выделены по принципам, предложенным Т.К. Юрковской (1995). При выяснении объёма формаций и ассоциаций преднамеренно избегали выделения большого числа синтаксономических единиц, на основе только критерия доминирования определённого вида. Учитывался широкий набор критериев, среди которых набор доминантов и субдоминантов, эдификаторов, постоянство вида, а также представленность и роль различных ЭЦГ.

Ряд спорных моментов был разрешён с применением статистических методов.

Названия ассоциаций даются по 1–2 диагностическим видам каждого яруса, перечисляемых через дефис.

5.3. Характеристика синтаксонов В данном разделе дана характеристика выделенных синтаксонов. Для каждой ассоциации приведены первичные таблицы описаний. Каждый синтаксон охарактеризован по общей схеме: 1) название; 2) диагностические виды; 3) синонимы синтаксона в классификациях других авторов с обязательным указанием литературного источника; 4) морфология, экология, состав, синдинамика; 5) распространение и синсистематика.

5.4. Анализ синтаксонов и особенности растительности ПБ Растительный покров ПБ бассейна Онежского озера сложен фитоценозами, принадлежащими к 3 типам, 4 классам формаций, 10 формациям, 21 ассоциациям. Для 6 ассоциаций удалось выделить 15 субассоциаций, целесообразность выделения которых ещё потребуется установить. Основные показатели, отражающие, прежде всего, видовое богатство приведены в таблице.

Видовое богатство. Ценофлора каждой отдельной выделенной ассоциации насчитывает от 12 до 47 видов. Наиболее бедны ассоциации Nymphaea candida – Phragmites australis и Iris pseudacorus – Equisetum fluviatile. В связи с редкостью осоково-моховых сообществ на ПБ они были описаны ограниченное количество раз и поэтому их видовое богатство также невелико (12–20 видов).

Всего в 185 обработанных описаниях был отмечен 101 вид (76 – сосудистых, 24 – листостебельных мха и 1 вид печёночников). Во всех описаниях преобладают виды сосудистых растений. Мхи отмечены для 15 ассоциаций, причём в трети из них зарегистрировано лишь по одному виду. Даже если в составе ассоциации имеется несколько видов мхов, то в редких случаях их проективное покрытие превышает 25–30%. Исключениями являются лишь осоково-сфагновые и осоково-скорпидиевые сообщества, но, учитывая спорадическую их встречаемость, можно констатировать, что роль мхов в сложении растительного покрова ПБ Прионежья невысока.

Наиболее богаты (40–47 видов) ценофлоры ассоциаций Carex acuta – Equisetum fluviatile, Carex lasiocarpa – Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile – Comarum palustre, Salix rosmarinifolia – Carex lasiocarpa. Именно эти ценозы, а Эколого-фитоценотическая классификация растительности ПБ бассейна Онежского озера (Вологодская область) (болотный гипново-травяной) Класс формаций гелофитно-травяной Формация Utriculariocariceta Формация Phragmitocariceta Класс формаций минеротрофно-сфагновый Формация Sphagneta subsecundi Формация Sphagneta warnstorfii (бореальные и гемибореальные кустарники) Класс формаций кустарниково-гигрофильнотравяной Условные обозначения: n – количество описаний, A – видовое богатство ассоциации, B – количество видов сосудистых растений, C – количество видов мохообразных, D – средняя видовая насыщенность одного описания, E – количество видов с III–V баллами верности болотным экотопам, F – количество видов с III–V классами постоянства, G – количество выделенных субассоциаций. Порядковый номер ассоциаций соответствует таковому на ординационной диаграмме.

также Phragmites australis – Carex acuta, формируют характерный облик ПБ, поэтому были описаны чаще других (в среднем по 20 раз). Средняя видовая насыщенность одного описания варьирует в пределах 7–16 видов, но для большинства описанных ассоциация равна 8–11. Она минимальна для тростниковоостроосоковых ценозов и максимальна для сообществ ассоциации Salix cinerea – Carex cespitosa.

Для большей части выделенных ассоциаций лишь от 4 до 13 видов являются константными, тогда как для значительной части ассоциаций растительности болот Карелии (Кузнецов, 2003, 2007) III–V классы постоянства имеют 10– 25 видов. В сообществах ПБ это свидетельствует об их маловидовом характере, большой фитоценотической роли отдельных видов, отсутствии для большинства из них экологического оптимума в условиях, связанных с наличием поемного и аллювиального процессов.

Линиями обведены ассоциации, № и названия которых приведены в таблице (С. 14).

Ординация ассоциаций. Для графического представления размещения в экологическом пространстве выделенных эмпирически синтаксонов и для уточнения экологического и флористического сходства ассоциаций выполнена ординация ассоциаций методом бестрендового анализа соответствия (Hill, Gauch, 1980). В качестве анализируемого параметра использовалось обилие видов в описании по 7-балльной шкале. На ординационной диаграмме (рис. 3) сообщества сгруппировались в соответствии с построенной классификационной схемой.

В целом, на диаграмме можно проследить наличие континуальности и перекрытия экологических ниш выделенных сообществ. Различаются 2 крупных скопления ассоциаций и несколько групп, представленных 1–3 ассоциациями.

Первое скопление условно может быть названо «прибрежно-водным» (входят болотные сообщества, приуроченные к прибрежной полосе). Это ассоциации Carex acuta – Equisetum fluviatile (№1), Phragmites australis – Carex acuta (№10), Typha angustifolia – Phragmites australis (№11), Iris pseudacorus – Equisetum fluviatile (№8). Для них характерно доминирование в сообществах индифферентных болотам видов, значительное участие 9ЭЦГ и 10aЭЦГ, обязательно присутствие водных растений (10cЭЦГ). Особняком располагается ассоциация Nymphaea candida – Equisetum fluviatile (№9). Данные сообщества мы склонны рассматривать лишь как один из этапов развития ПБ в направлении образования вторичных пойменных озерков. Хорошо обособлены сообщества субассоциации Iris pseudacorus – Equisetum fluviatile (№8, часть), которые, наряду с торфянистым, вполне благоприятно развиваются и на песчано-илистом субстрате. Второе крупное скопление синтаксонов на диаграмме формируется вокруг ассоциации Carex lasiocarpa – Menyanthes trifoliata (№4). Это связано с широкой амплитудой Carex lasiocarpa и экологическим оптимумом некоторых видов, относящихся к 8ЭЦГ и 10aЭЦГ (например, Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata, Utricularia intermedia). Примыкает к данному скоплению ивовоосоковые ассоциации (№19–21), которые, за исключением хорошо развитого кустарникового яруса, также имеют много сходных черт с выше указанным «болотным» скоплением синтаксонов. Обособленное положение ассоциации Carex vesicaria – Carex canescens (№6) и осоково-сфагновых (со Sphagnum subsecundum) ценозов (№12, 15, 17) связано в первую очередь с их приуроченностью к местам с ослабленным влиянием поемного и аллювиального процессов.

Глава 6. СТРУКТУРА ПОЙМЕННЫХ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ

И ИХ ДИНАМИКА

На ПБ повышенная влажность прирусловой части способствует формированию неширокой (0.5–3 (5) м) прибрежно-водной полосы. На ПБ в районе наших исследований она представлена, как правило, 6 ассоциациями, в которых велика роль видов прибрежной, прибрежно-болотной, а также водно-болотной фитоценотических групп. Именно в этих сообществах хорошо прослеживается ярусное строение. Высокорослые Typha и Phragmites формируют первый ярус (2–2.5 м), крупные осоки (Carex acuta, C. lasiocarpa, C. diandra) и Iris – второй (0.8–1.2 м), остальные осоки и виды болотного разнотравья – третий (0.3–0. м). Далее (по направлению от русла к окрайке) идёт собственно болотная (центральная) часть, отличающаяся невысоким видовым богатством, наличием преимущественно верных болотам видов, имеющих либо широкую экологическую амплитуду (Carex lasiocarpa, C. rostrata), либо экологический оптимум в евтрофных условиях. Основой растительного покрова служат ассоциации формаций Utriculariocariceta и несколько реже Saliciocariceta. Окрайковая полоса может быть представлена двумя вариантами. Первый характерен для ПБ, являющихся лишь частью более сложных болотных систем (болота Крестенское и Панское). По сути окрайками являются прилегающие сообщества других болотных массивов, не являющихся пойменными. Второй тип окрайковой полосы, характерный для простых массивов ПБ (например, болота бассейна Тудозера, Чунд-ручей), сложен сосново-берёзовыми и (или) ивово-берёзовыми травяными и травяно-моховыми сообществами, располагающимися узкими полосами (обычно 1–10 м).

Пространственная структура ПБ усложнена участками выклинивания грунтовых вод из-под склонов по краям долины, которые характеризуются высоким количеством евтрофных видов и имеют больше сходства с болотными фациями ключевых болот, нежели ПБ. Неотъемлемым кратковременно существующим структурным элементом ПБ являются аллювиальные наносы. Они образованы, как правило, отмершими растительными остатками основных ценозообразователей. Флористический состав аллювиальных наносов весьма специфичен и представлен, в основном, нехарактерными для болот видами, часто однолетними, и зависит от семенной продуктивности гидрохоров.

6.2. Стратиграфия пойменных болот Вертикальная структура почвенного профиля ПБ характеризуется постоянным осадконакоплением (преимущественно торф, а также глина и песок). На основе включённых в анализ 605 торфяных образцов на ПБ вологодского Прионежья выявлено 39 видов торфа. Основными торфообразователями выступают Phragmites australis, Carex cespitosa, C. lasiocarpa, Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile, Betula, реже Carex rostrata, C. acuta, Drepanocladus (Warnstorfia), Calliergon, Sphagnum sect. subsecunda и некоторые другие.

Торфа низинного типа распределились по группам следующим образом:

древесная группа (76 образцов, 4 вида), древесно-травяная (267, 15), древесномоховая (7, 2), травяная (144, 9), травяно-моховая (60, 8). Обращает внимание слабая представленность древесно-моховой и травяно-моховой групп, а также отсутствие в структуре залежей торфов моховой группы. В десятку ведущих видов торфов (59.6% анализируемых образцов) вошли: древесно-тростниковый (8.9%), древесно-осоковый и осоковый (8.6%), осоково-тростниковый (8.3%), древесно-осоково-тростниковый (5.7%), берёзово-сосновый (4.7%), берёзово-тростниковый (4.1%), осоково-гипновый (4%), берёзовый (3.8%), древесный (3%). Торфа переходного типа не характерны для ПБ и встречаются крайне редко.

Наиболее разложившимися являются торфа древесной (в среднем 46%) и древесно-моховой (44%) групп низинного типа, а наименьшие – травяно-моховой группы (25.5%), которые приурочены к верхним горизонтам залежи. Средняя видовая насыщенность конкретных видов торфа колеблется в пределах 8– 18 таксонов, причём наименьшие (9–10) показатели у древесных и древеснотравяных торфов. У древесно-моховых, травяных и травяно-моховых среднее видовое богатство торфов чуть более 13 таксонов.

Торфяные залежи ПБ относятся к низинному типу и представлены, в основном, следующими видами: древесный, древесно-осоковый, древеснотростниковый, осоково-травяно-сфагновый.

6.3. Динамика экосистем пойменных болот На болотах смены фитоценозов в процессе развития сопровождаются сменой пластов торфяной залежи. Наличие этих свойств позволяют проследить динамику развития болотных массивов. Для установления сукцессий выполнены диаграммы ботанического состава, отражающие процентное содержание растительных остатков. В работе приведена лишь часть диаграмм, отражающих основные динамические особенности развития ПБ.

Интересной особенностью ПБ является наличие постоянного осадконакопления с участием минеральных примесей, которое хорошо выражено на болоте в пойме р. Чунд-ручей (рис. 4). Развитие данного участка характеризуется стадиями. На I стадии формируются сообщества с доминированием Betula и Menyanthes. Далее следует перерыв в торфонакоплении, который замещается стадией активного отложения глины, слой которой составляет на данном болоте 15–25 см (II). Её сменяет древесная (III) стадия (в основном Betula, достаточно обильна Alnus) из травянистых растений отмечаются Carex cespitosa, Equisetum fluviatile, Phragmites australis. Почти все горизонты I и III стадий связаны с влиянием аллювиальных процессов, что подтверждается наличием минеральных частиц (песка) в образцах. На следующем этапе среди торфообразователей доминируют Betula и Carex cespitosa (IV), а несколько позднее (V стадия) начинает уменьшаться роль Carex cespitosa и увеличивается доля Phragmites. На последнем (VI) этапе древесные породы почти не представлены в торфе, в сообществе доминируют травянистые растения (Calamagrostis, Carex acuta, C. cespitosa, Menyanthes, Equisetum).

Рис. 4. Динамика осадконакопления на болоте в пойме р. Чунд-ручей Таким образом, наблюдается не только прерывистость в торфонакоплении, но и достаточно чётко выраженная закономерность «недавнего» перехода ПБ Прионежья в травяную и травяно-моховую стадии. ПБ вологодского Прионежья отличаются от ПБ других ландшафтов. Например, на территории Кирилловского ландшафтного района (НП «Русский Север») болота образуются в озеровидных поймах и поэтому для них характерен ряд лимногенных стадий, что отражается в наличии сапропелевидных торфов с повышенной долей участия гидрофитов.

Для выяснения основных направлений развития и смен торфов на ПБ вологодского Прионежья были использованы данные, отобранные автором в ходе собственных исследований. Всего было выявлено 230 смен видов торфов, из которых только 25 видов смен повторились более двух раз. Глубина скважин от 0.9 до 5.0 м (в среднем составляла 3.1 м). Результаты анализа представлены в обобщённой схеме последовательности смен видов торфов (рис. 5).

В ходе анализа выяснилось, что на ПБ Прионежья в подавляющем большинстве случаев процесс развития, хотя бы на одном из этапов, был связан с наличием древесной стадии. Развитие идёт в направлении от древесных и древесно-травяных сообществ через древесно-тростниковые и древесно-осоковые к осоковым и осоково-тростниковым и лишь на последних стадиях идёт замещение осоково-травяными, осоково-травяно-моховыми ценозами. Смена «древесных» стадий «травяными» может объясняться похолоданием, увеличением влажности, повышением базиса эрозии (Елина и др., 2000), и хозяйственной деятельностью (вырубки, сенокошение, гари) (Юрковская, 1992). Одной из тенденций является переход отдельных участков, слабо подверженных влиянию полых вод, в мезотрофную стадию, отражающийся в формировании в верхнем горизонте переходных торфов с участием сфагновых мхов.

Рис. 5. Основные направления смен видов торфов ПБ Условные обозначения: 1 – низинные торфа; 2 – переходные торфа; 3 – направление и количество отмеченных смен.

Глава 7. ВОПРОСЫ ТРАНСФОРМАЦИИ И ОХРАНЫ

ПОЙМЕННЫХ БОЛОТ

Хорошева (1984) с некоторыми дополнениями (Косов, Панов, 2001).

Схематически она имеет следующий вид (в скобках указаны виды воздействий на болотные экосистемы применительно к Вологодской обл.): I. Структурно-механические нарушения (осушение, для последующей добычи торфа, строительство водохранилищ и затопление, сельскохозяйственная мелиорация, пожары, прокладка линейных сооружений); II. Функциональные нарушения: 1.

Деструктивные нарушения (лесоосушительная мелиорация, загрязнение (вызывающее эвтрофирование), рекреационное вытаптывание); 2. Аккумулятивные нарушения (вырубки, лесные пожары, подтопление).

Адаптировав эту классификацию применительно к ПБ с учётом региональных особенностей, последовательно рассмотрены наиболее значимые виды антропогенных воздействий и их последствия на природные экосистемы.

7.2. Охрана биоразнообразия болот Вологодской области Охрану болотных экосистем мы рассматриваем достаточно широко, вкладывая в это понятие и рациональное природопользование, и собственно охрану, которая традиционно проводится по двум основным направлениям: создание Красных книг и формирование сети ООПТ. В разделе обсуждаются вопросы и проблемы охраны биологического и ландшафтного разнообразия болотных экосистем в целом, и пойменных болот региона в частности.

ВЫВОДЫ

1. Флора ПБ северо-запада Вологодской обл. включает 228 видов высших растений, из них 161 – сосудистые (11% от региональной флоры), 60 – листостебельные мхи (22% бриофлоры области) и 7 видов – печёночники. Это свидетельствует о ведущей роли сосудистых растений в формировании растительного покрова ПБ. Во флороценотический комплекс («ядро флоры») входит 45% состава флоры. Соотношение сосудистых растений и мохообразных во флоре ПБ в целом составляет 1:0.4, а в составе её «ядра» увеличивается вес мохообразных в полтора раза (1:0.6). Флору ПБ можно охарактеризовать как своеобразный синтез (конгломерат) видов из ПФ евтрофных травяно-гипновых, мезотрофных травяных и древесно-травяных болотных участков. Значительное своеобразие флоры связано, прежде всего, с особенностями водно-минерального питания и наличием поемного режима.

2. Во флоре ПБ выявлен ряд редких видов, девять из которых занесены в Красную книгу Вологодской обл. (2004). Для большинства из них евтрофные травяные болота являются наиболее характерными местообитаниями. Выявлены новые для Вологодской обл. виды (Carex bergrothii, Philonotis caespitosa, Warnstorfia procera, Leiocolea rutheana), ещё 7 видов сосудистых растений и более 30 – мохообразных впервые указываются для северо-запада области.

3. Парциальные флоры отдельных массивов ПБ насчитывают от 55 до видов (сосудистые растения – 45–116, листостебельные мхи – 9–37). Сравнение ПФ массивов показало, что в связи со сходными условиями развития и водно-минерального питания они имеют довольно близкий видовой состав (Kc>50%). Различия в объёме флор обусловлены экологическими условиями конкретных массивов, их площадью и детальностью исследований. Болотные массивы чётко разделяются на: 1) массивы малой площади или входящие в состав более сложных болотных систем и 2) массивы, вся территория которых находится в пределах речной поймы.

4. С использованием эколого-фитоценотического подхода разработана оригинальная классификационная схема растительности ПБ северо-запада Вологодской обл. Выделенные ассоциации (их 21), объединены в 10 формаций, класса формаций и 3 типа растительности. В ряде ассоциаций выделены субассоциации, их всего 15. Выявлены ассоциации, нуждающиеся в охране.

5. Наибольшим видовым богатством отличаются ассоциации Carex acuta – Equisetum fluviatile, Carex lasiocarpa – Menyanthes trifoliata, Equisetum fluviatile – Comarum palustre, Salix rosmarinifolia – Carex lasiocarpa (40–47 видов). Именно их ценозы (а также Phragmites australis – Carex acuta) формируют характерный облик ПБ. Наиболее бедны ценофлоры ассоциаций Nymphaea candida – Phragmites australis и Iris pseudacorus – Equisetum fluviatile (12–22 вида), имеющих «прибрежно-водный» характер развития, и осоково-моховые ценозы, являющиеся относительно редкими и не характерными для ПБ. Осоково-ивовые ценозы предлагается рассматривать в составе типа Salicetion.

6. Структура растительного покрова ПБ довольно гомогенна. На уровне болотного массива наблюдается поясность в направлении «русло – центр – окрайка». На фациальном уровне комплексность практически не выражена. В высокотравных сообществах отмечается ярусность, а в кустарниково-гигрофильнотравяных – мозаичность.

7. Торфяные залежи ПБ имеют мощность до 4–5 метров и сложены в основном древесно-тростниковым, древесно-осоковым, осоковым, древесно-осоково-тростниковым и осоково-гипновым низинными видами торфа. Торфа переходного типа встречаются редко и отмечаются для участков, вышедших из-под влияния аллювиальной деятельности рек.

8. Динамика ПБ вологодского Прионежья обусловлена и сопряжена с русловыми процессами, которые формируют долину и определяют характер растительности. К особенностям динамики относятся постоянное осадконакопление и обязательное наличие древесной стадии хотя бы на одном из этапов развития. При сохранении влияния аллювиальных и поемных процессов болотные участки продолжают оставаться в евтрофной стадии. Основными направлениями развития ПБ вологодского Прионежья в голоцене являлись последовательные смены древесных сообществ древесно-тростниковыми и древесноосоковыми, а затем открытыми осоковыми, осоково-тростниковыми и осоково-травяно-моховыми сообществами.

9. ПБ в существующей сети охраняемых природных территорий Вологодской обл. практически не представлены. Рекомендуется организовать на территории болот Илекса (№30) и Крестенское (№13) в Вытегорском районе, наиболее ценных и репрезентативных с ландшафтных и ботанических позиций, новые ООПТ в ранге «болотных заказников». В целом же ПБ предлагается сохранять в естественном состоянии для поддержания гидрологического режима ландшафтов. Их использование возможно в научных и рекреационных целях, в том числе для сбора лекарственных и технических растений.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации – в изданиях, рекомендованных ВАК:

Филиппов Д.А. О находке Juncus stigius L. на северо-западе Вологодской области // Вестн. С.-Петербург. ун-та. Сер. 3. – СПб., 2008. – Вып. 1. – С. 84–85.

Филиппов Д.А., Бойчук М.А. К флоре мхов болот бассейна Онежского озера (Вологодская область) // Бот. журн. – СПб., 2008. – Т. 93, №4. – С. 553–561.

– в прочих изданиях:

Филиппов Д.А. История формирования и современное состояние сети охраняемых болот Вологодской области // Современное состояние и перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала: Материалы докл. науч.практ. конф. (г. Сыктывкар, 7–10 ноября 2005 г.). – Сыктывкар, 2006. – С. 206–211.

Филиппов Д.А. Направления исследований болот Вологодской области // Болота и биосфера: Сб. материалов Пятой Научной Школы (11–14 сентября 2006 г.). – Томск, 2006. – С. 261–266.

Филиппов Д.А. Подходы к проблеме сохранения редких растений болотных экосистем Вологодской области // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрегион. науч.-практ. конф. (30 ноября – 1 декабря 2006 г., Пермь). – Пермь, 2006. – С. 189–193.

Филиппов Д.А. Пойменные болота в системе охраняемых природных территорий Вологодской области // Современные экологические проблемы Севера (к 100летию со дня рождения О.И. Семенова-Тян-Шанского). Материалы междунар. конф. – Апатиты, 2006. – Ч. 2. – С. 189–191.

Филиппов Д.А. Ресурсы болотных экосистем Вологодской области и их охрана // Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана: Материалы междунар. симпозиума (Петрозаводск, 30 августа – сентября 2005 г.). – Петрозаводск, 2006. – С. 255–266.

Филиппов Д.А. О динамике некоторых пойменных болот на северо-западе Вологодской области // Болота и биосфера: Сб. материалов шестой Всерос. науч. школы (10–14 сентября 2007 г.). – Томск, 2007. – С. 288–293.

Филиппов Д.А. Последствия освоения пойменных болот Вологодской области // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XIII молодёжной науч.

конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3–7 апреля 2006 г.). – Сыктывкар, 2007. – С. 260–262.

Филиппов Д.А. Растительный покров пойменных болот северо-запада Вологодской области // Актуальные проблемы геоботаники. III Всерос. школа-конф. – Петрозаводск, 2007. – Ч. II. – С. 254–257.

Филиппов Д.А. Прибрежно-водная растительность в структуре пойменных болот вологодского Прионежья // Биология внутренних вод: Тез. докл. XIII Всерос. молодёжной конф. – Борок, 2007. – С. 71.

Филиппов Д.А. Анализ флоры пойменных болот бассейна Онежского озера (Вологодская область) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. I (XIV) Всерос. молодёжной науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3– апреля 2007 г.). – Сыктывкар, 2007. – С. 266–269.

Филиппов Д.А. Флора и растительность болот // Природа Вологодской области / Под ред. Г.А. Воробьёва. – Вологда, 2007. – С. 218–226.

Отпечатано на ризографе Ярославский государственный университет 150000 Ярославль, ул. Советская, 14.